DE112009003718T5 - Rasteruntersuchungsverfahren zur Identifizierung von Genen, die am Zellzyklus beteiligt sind - Google Patents

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Geert De Jaeger
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Henri Van Onckelen
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Abstract

Die vorliegende Erfindung betrifft ein neuartiges Verfahren zur Rasteruntersuchung von Proteinen, die den pflanzlichen Zellzyklus betreffen und/oder an ihm beteiligt sind. Die Erfindung betrifft außerdem mit dem Verfahren isolierte Proteine und die Verwendung dieser Proteine und/oder der Gene, die diese Proteine codieren, zur Modulation der Pflanzenertrags und -wachstums.

Description

  • Die vorliegende Erfindung betrifft ein neuartiges Verfahren zur Rasteruntersuchung von Proteinen, die den pflanzlichen Zellzyklus betreffen und/oder an ihm beteiligt sind. Die Erfindung betrifft außerdem mit dem Verfahren isolierte Proteine und die Verwendung dieser Proteine und/oder der Gene, die diese Proteine codieren, zur Modulation der Pflanzenertrags und -wachstums.
  • Die Kenntnis der grundlegenden Zellzyklusmaschinerie ist eine Voraussetzung für das Verständnis, wie sich Signalwege hierauf auswirken und die Zellproliferation während des Pflanzenwachstums und -entwicklung in einer sich ändernden Umgebung regulieren. Die fundamentalen zugrundeliegenden Mechanismen der Zellteilung sind unter allen Eukaryoten konserviert, aber aufgrund ihrer sessilen Lebensweise haben Pflanzen einzigartige Merkmale entwickelt. Die Sequenzanalyse des Pflanzengenoms ergab, dass verglichen mit anderen Organismen eine unerwartet große Anzahl an Genen vorliegt, die an der Zellproliferation beteiligt sind (Capron et al., 2003; Vandepoele et al., 2002; Menges et al., 2005; Schultz et al., 2007). Die Microarray-Analyse zeigte, dass viele dieser Gene einem Zellzyklus-abhängigen Expressionsprofil folgen (Menges et al., 2005), was ihre Rolle in der Zellzyklusregulation bestätigt. Um zu klären, welche molekularen Mechanismen an der pflanzlichen Zellteilung beteiligt sind, isolierten wir Komplexe mittels TAP von Arabidopsis thaliana Zellsuspensionskulturen (Van Leene et al., 2007; Van Leene et al., 2008) unter Verwendung von „Kern”-Zellzyklusproteinen als Köder. Der Datensatz wurde hinsichtlich nichtspezifischer Interaktionen korrigiert und in einen „Kern”-Datensatz von Interaktionen, die in wenigstens zwei unabhängigen Wiederholungen biologisch bestätigt wurden, und einen „Nichtkern”-Datensatz eingeteilt. Überraschenderweise stellten wir fest, dass die Datensätze, abgesehen von bekannten Zellzyklusproteinen, ebenfalls Proteine umfassten, von denen niemals eine Rolle im Zellzyklus gezeigt worden ist.
  • Die Robustheit sowohl der Kern- als auch der Nichtkern-Datensätze wird mithilfe verschiedener Computer-gestützter Analysen und mithilfe der biologischen Interpretation des Netzwerks gezeigt. Das Interaktom dient als ein hervorragendes Werkzeug für die Bildung von Hypothesen und zeigt seine Mächtigkeit insbesondere dann, wenn es mit anderen Daten integriert wird. Die Kombination unserer Interaktom-Daten mit Zellzyklus-assoziierten Expressionsprofilen gibt zum Beispiel Aufschluss darüber, welche CDK/Cyclin-Komplexe während der Zellteilung aktiv sind und wann sie aktiv sind. Die Daten zeigen, dass die zahllosen Zellzyklusregulatoren in Pflanzen nicht eine ausschließliche Folge der Redundanz sind, sondern dass verschiedene Zellzyklusregulatoren zu Komplexen vereint sind, die eine funktionale Diversität bereitstellen und die zu einer erhöhten Komplexität und Flexibilität des Pflanzenzellzyklus führen.
  • Ein erster Aspekt der Erfindung ist ein Verfahren zur Isolierung neuer Zellzyklusassoziierter Proteine, umfassend (1) Durchführung einer Tap-Analyse unter Verwendung eines bekannten Zellzyklusproteins als Köder (2) Korrektur der Ergebnisse bezüglich nichtspezifischer Interaktionen und (3) erneute Bestätigung der korrigierten Ergebnisse. Eine erneute Bestätigung der Ergebnisse kann entweder durch Wiederholung des Tap-Tag-Experiments oder durch Ausführung eines reversen Tap-Tag erfolgen, worin die ursprüngliche Beute nun als Köder verwendet wird. Ein weiterer Aspekt der Erfindung ist die Verwendung eines Zellzyklus-assoziierten Proteins, das mit dem Verfahren der Erfindung isoliert wird, zur Modulation des pflanzlichen Wachstums und/oder Ertrags. In einer bevorzugten Anwendungsform ist besagte Pflanze eine Nutzpflanze, bevorzugt eine Monocotyledone oder ein Getreide, noch bevorzugter ist sie ein Getreide, das aus der Gruppe ausgewählt ist, bestehend aus Reis, Mais, Weizen, Gerste, Hirse, Roggen, Sorghum und Hafer. Die Verwendung, wie hier angegeben, besteht in der Verwendung des Proteins und/oder die Verwendung einer Nukleinsäure, die dieses Protein codiert, oder des Komplements davon. Eingeschlossen ist, aber hierauf nicht beschränkt, genomische DNA, cDNA, Messenger-RNA (einschließlich die 5'- und 3'-nichttranslatierte Region) und RNAi; besagte Verwendung kann, als nicht einschränkendes Beispiel, zur Überexpression oder Repression der Expression des Gens führen. Überexpression oder Repression der Expression eines Zielgens kann durch einen Transfer eines genetischen Konstrukts erhalten werden, das für besagte Überexpression oder besagte Repression der Expression in einer Pflanze sorgen soll. Der Transfer von Fremdgenen in das Genom einer Pflanze wird als Transformation bezeichnet. Die Transformation einer pflanzlichen Spezies ist für den Fachmann eine übliche Routinetechnik. Vorteilhaft kann eine beliebige von zahlreichen Transformationstechniken angewandt werden, um das Gen von Interesse in eine geeignete Vorläufer-Zelle einzuführen. Es können die Verfahren, die für die Transformation und Regeneration von Pflanzen aus Pflanzengeweben oder Pflanzenzellen beschrieben sind, für eine transiente oder stabile Transformation angewandt werden. Transformationsverfahren umfassen, sind aber hierauf nicht beschränkt, Agrobacterium-vermittelte. Transformation, die Verwendung von Liposomen, Elektroporation, Chemikalien, die eine Aufnahme freier DNA steigern, Injektion der DNA direkt in die Pflanze, Bombardierung mit Partikelkanone, Transformation mithilfe von Viren oder Pollen und Mikroprojektion.
  • Bevorzugt sind besagte Zellzyklus-assoziierte Proteine aus der Liste ausgewählt, bestehend aus At1g56110, At3g17020, At3g21140, At5g25460, At5g60790, At4g38900, At3g49240, At5g24690, At1g06070, At4g34150, At1g20480, At5g20920, At3g15970, At5g13030, At1g01880, At5g07310, At2g46610, At1g10690, At3g04710, At3g24690, At4g16130, At2g05830, At1g29220, At1g55890, At1g60650, At1g70830, At2g43140, At1g77180, At5g18620, At5g02530, At5g14170, At1g52730, At2g33340, At1g03060, At3g62240, At4g38740, At5g61220, At3g53880, At3g56860, At1g01970, At1g19520, At1g14620, At2g03820, At3g01280, At3g56690, At5g41190, At5g03740, At1g42440, At2g28450, At1g09760, At1g10840, At3g11830, At5g54900, At1g31760, At1g61870, At3g11760, At1805805, At1g29200, At4g13850, At4g38780, At1g71380, At3g13640, At5g25060, At1g43700 At2g46020, At3g55760 und At5g21160 oder einer Variante davon. Varianten, wie hier verwendet, umfassen, sind aber hierauf nicht beschränkt, Homologa, Orthologa und Paraloga besagter Zellzyklus-assoziierter Proteine. „Homologa” eines Proteins umfassen Peptide, Oligopeptide, Polypeptide, Proteine und Enzyme mit Aminosäuresubstitutionen, -deletionen und/oder insertionen bezüglich des fraglichen nichtmodifizierten Proteins und besitzen eine ähnliche biologische und funktionale Aktivität wie das nichtmodifizierte Protein, von dem sie abgeleitet sind. Orthologa und Paraloga umfassen evolutionäre Konzepte, die für eine Beschreibung der anzestralen Beziehungen von Genen eingesetzt werden. Paraloga sind Gene derselben Spezies, die aus einer Duplikation eines anzestralen Gens stammen; Orthologa sind Gene verschiedener Organismen, die aus einer Speziation stammen und sich ebenfalls von einem herkömmlichen anzestralen Gen ableiten. Bevorzugt besitzt besagtes Homologon, Orthologon oder Paralogon eine Sequenzidentität auf Proteinebene von wenigstens 50%, 51%, 52%, 53%, 54% oder 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, bevorzugt 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, bevorzugter 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, noch bevorzugter 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89% am bevorzugtesten 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% oder mehr, wie in einem BLASTp gemessen (Altschul et al., 1997; Altschul et al., 2005).
  • Besagte Verwendung ist bevorzugt eine Überexpression des Gens, das das Zellzyklus-assoziierte Protein codiert, noch bevorzugter ist sie eine Überexpression eines erfindungsgemäßen Zellzyklusproteins, das aus der Gruppe ausgewählt ist, bestehend aus At1g56110, At3g17020, At3g21140, At5g25460, At5g60790 (SEQ ID NR: 1-5) oder einer Variante davon. Bevorzugt führt besagte Überexpression zu einer Steigerung des pflanzlichen Wachstums und/oder Ertrags. Eine Steigerung des pflanzlichen Wachstums und/oder Ertrags wird gemessen durch Vergleich der Testpflanze, umfassend ein erfindungsgemäß verwendetes Gen, mit der elterlichen nichttransformierten Pflanze, die unter denselben Bedingungen als Kontrolle gewachsen ist. Bevorzugt wird eine Steigerung des Wachstums als eine Steigerung der Biomasseproduktion gemessen. „Ertrag” bezeichnet einen Zustand, bei dem nur ein Teil der Pflanze, bevorzugt ein wirtschaftlich bedeutender Teil der Pflanze, wie Blätter, Wurzeln oder Samen, eine gesteigerte Biomasse zeigt. Der Ausdruck „Steigerung”, wie hier verwendet, bedeutet wenigstens 5%, 6%, 7%, 8%, 9% oder 10%, bevorzugt wenigstens 15% oder 20%, bevorzugter 25%, 30%, 35% oder 40% mehr Ertrag und/oder Wachstum verglichen mit Kontrollpflanzen, wie sie hier definiert sind. Eine Steigerung des pflanzlichen Wachstums, wie hier verwendet, wird bevorzugt als Steigerung der gesamten pflanzlichen Biomasse, Blattbiomasse, Wurzelbiomasse und/oder Samenbiomasse gemessen. In einer bevorzugten Anwendungsform ist besagte Steigerung eine Steigerung der gesamten pflanzlichen Biomasse. In einer bevorzugten Anwendungsform ist besagte Pflanze eine Getreidepflanze, bevorzugt eine Monocotyledone oder eine Zerealie, noch bevorzugter ist sie eine Zerealie, die aus der Gruppe ausgewählt ist, bestehend aus Reis, Mais, Weizen, Gerste, Hirse, Roggen, Sorghum oder Hafer.
  • Ein noch weiterer Aspekt der vorliegenden. Erfindung ist ein neuartiges Zellzyklusassoziiertes Protein, das mit dem Verfahren gemäß der Erfindung isoliert wird.
  • Kurze Beschreibung der Figuren
  • 1: (A) Anreicherungsanalyse bei den Kern- und Nichtkern-Datensätzen. Statistisch signifikante Anreicherungen sind mit *(p-Wert < 0,05) oder mit **(p-Wert 0,01) gekennzeichnet. Eine Anreicherungsanalyse wurde durchgeführt für Gene, die eine Zellzyklus-regulierte Expression zeigen (periodisch), für Gene, die ein E2F- oder MSA-Konsensusmotiv in ihrem Promotor enthalten, und für Proteine, die eine CDK-Konsensus-Phosphorylierungsstelle enthalten. (B) Prozentsatz des gesamten Genpools (genomweit), einer Zellzykluskollektion von 518 Genen, Köderproteinen (ohne reverse Köder), und Kern- und Nichtkern-Beute (ohne Zellzykluskollektion) mit wenigstens zwei Merkmalen. P-Werte sind in rot gezeigt. (C) Verteilung des Transkript-PCC des Kern-(rote Kurve) und des Nichtkern-Datensatzes (grüne Kurve), verglichen mit der durchschnittlichen Verteilung (schwarze und graue Kurve) von 100 Zufallsnetzwerken, die eine gleiche Anzahl an Interaktionen und Genen enthalten.
  • 2: Verteilung der Anzahl an Zellzyklus-assoziierten Merkmalen des gesamten Genpools (genomweit), einer Kollektion von 518 Zellzyklusgenen und Köder-Proteinen (ohne reverse Köder).
  • 3: Überblick über Subnetzwerke.
  • 4: Frischgewicht von Kontrolllinien, die mit leerem Vektor transformiert wurden. Etwa 100 Pflanzen wurde für jede unabhängige Linie (C1 und C2) analysiert.
  • 5: Verteilung der Pflanzen als Funktion ihres Frischgewichtes. Die Schaubilder zeigen die Häufigkeit der Pflanzen, mit der sie zu einer bestimmten Gewichtskategorie gehören.
  • 6: Verteilung der Pflanzen als Funktion ihres Frischgewichtes. Die Schaubilder zeigen die Häufigkeit der Pflanzen, mit der sie zu einer bestimmten Gewichtskategorie gehören (% Pflanzen versus Frischgewichtkategorie, wie in 5). Die analysierten Linien sind unabhängige Linien der in 5 angeführten Linien.
  • Beispiele
  • Material und Methoden der Beispiele
  • Klonierung und TAP-Reinigung
  • Klonierung von Transgenen, die Tag-Fusionen unter der Kontrolle des konstitutiven Blumenkohl Tabakmosaikvirus 35S Promotors codieren, Transformation von Arabidopsis Zellsuspensionskulturen, Proteinextraktpräparation, TAP-Reinigung, Proteinpräzipitation und -trennung wurden, wie bereits beschrieben, durchgeführt (Van Leene et al., 2007). Das angepasste Protokoll, das für die Reinigung von GS-tagged Köder einbauenden Proteinkomplexen verwendet wird, ist anderwärts beschrieben (Van Leene et al., 2008). Für eine massenspektrometrische Identifizierung wurden kleinere Anpassungen verglichen mit bereits beschriebenen Protokollen eingefügt (Van Leene et al., 2007), wie es unten beschrieben ist.
  • Proteolyse und Peptidisolierung
  • Nach Färbung wurden die Gele 1 Stunde in H2O gewaschen, Polypeptid-Disulfidbrücken wurden 40 min in 25 ml 6,66 mM DTT und 50 mM NH4HCO3 reduziert und anschließend wurden die Thiolgruppen 30 min in 25 ml 55 mM IAM in 50 mM NH4HCO3 alkyliert. Nach dreimaligem Waschen der Gele mit Wasser wurden komplette Spuren der Proteingele in Stücke geschnitten, in Mikrotiterplatten gesammelt und im Wesentlichen wie zuvor beschrieben mit geringfügigen Abweichungen behandelt (Van Leene et al., 2007). Pro Mikrotiterplattenvertiefung wurden dehydrierte Gelpartikel in 20 μl Verdauungspuffer, der 250 ng Trypsin (MS Gold; Promega, Madison, WI), 50 mM NH4HCO3 und 10% CH3CN (v/v) enthielt, 30 min bei 4°C rehydriert. Nach Zugabe von 10 μl 50 mM NH4HCO3 und 10% CH3CN (v/v) haltigem Puffer wurden die Proteine bei 37°C 3 Stunden verdaut. Die resultierenden Peptide wurden mit Mikrosäulen-Festphasentips (PerfectPureTM C18 tip, 200 nl Bettvolumen; Eppendorf, Hamburg, Deutschland) aufkonzentriert und entsalzen und direkt auf eine MALDI Zielplatte (Opti-TOFTM384 Well Insert; Applied Biosystems, Foster City, CA) unter Verwendung von 1,2 μl 50% CH3CN: 0,1% CF3COOH Lösung eluiert, die mit ☐-Cyano-4-hydroxyzimtsäure gesättigt und mit 20 fmol/μl Glu1 Fibrinopepitd B (Sigma Aldrich), 20 fmol/μl Des-Pro2-Bradykinin (Sigma Aldrich) und 20 fmol/μl adrenocorticotropes Hormon Fragment 18–39 human (Sigma Aldrich) versetzt war.
  • Erfassung der Massenspektren
  • Ein MALDI Tandem MS-Instrument (4700 und 4800 Proteomics Analyzer, Applied Biosystems) wurde zur Erfassung der Peptidmassen-Fingerprints und anschließende 1 kV CID-Fragmentierungsspektren ausgewählter Peptide verwendet. Peptidmassen-Spektren und Peptidsequenz-Spektren wurden mithilfe der im Wesentlichen bereits angeführten Einstellungen (Van Leene et al., 2007) erhalten. Jede MALDI-Platte wurde entsprechend den Herstellervorschriften kalibriert. Sämtliche Peptidmassen-Fingerprint-(PMF)-Spektren wurden mit drei internen Standards mit m/z 963,516 (Des-Pro2-Bradykinin), m/z 1570,677 (Glu1-Fibrinopeptid B) und m/z 2465,198 (adrenocorticotropes Hormon Fragment 18–39) intern kalibriert, was zu einer durchschnittlichen Massengenauigkeit von 5 ppm ± 10 ppm für jeden analysierten Peptidspot auf den analysierten MALDI-Zielen führte. Unter Verwendung von individuellen PMF-Spektren wurden bis zu 16 Peptide, die ein Signal-Rausch-Verhältnis von 20 überstiegen und einen Massenausschluss-Filter passierten, einer Fragmentierungsanalyse unterzogen.
  • MS-basierte Proteinhomologie-Identifizierung
  • PMF-Spektren und die Peptidsequenz-Spektren einer jeden Probe wurde mithilfe der mitgelieferten Software Suite (GPS Explorer 3.6, Applied Biosystems) mit bereits im Wesentlichen beschriebenen Parametereinstellungen (Van Leene et al., 2007) bearbeitet. Datensuchfiles wurden generiert und für eine Proteinhomologie-Identifizierung eingesetzt unter Verwendung einer lokalen Datenbank-Suchmaschine (Mascot 2.1, Matrix Science). Eine eigene nichtredundante Arabidopsis Proteindatenbank als SNAPS Arabidopsis thaliana Version 0.4 bezeichnet (SNAPS = Simple Non-redundant Assembly of Protein Sequences, 77488 Sequenzeinträge, 30468560 Reste; verfügbar unter http://www.ptools.ua.ac.be/snaps) wurde aus neun öffentlichen Datenbanken kompiliert. Proteinhomologie-Identifizierungen der besten Treffer (erster Rang) mit einem relativen Score über 95% Wahrscheinlichkeit wurden festgehalten. Weitere positive Identifizierungen (zweiter Rang und mehr) wurden festgehalten, wenn der Score die 98% Wahrscheinlichkeitsschwelle übertraf. Weil Identifizierungen mit verschiedenen Versionen der SNAPS-Datenbank (Van Leene et al., 2007) und mit dem Ziel erfolgten, eine höhere Uniformität der Identifizierungen zu erhalten, wurden alle Identifizierungen des Kern- und des Nichtkern-Datensatzes erneut Mascot unterzogen und mit dem Proteinsequenz-Repertoire von der neuesten TAIR-Datenbank (TAIR 8.0) identifiziert. Außerdem wurde eine weitere Beschränkung eingefügt, um die Anzahl an falsch positiven Identifizierungen zu vermindern und somit wurden Identifizierungen, für die mehr als 50% der korrespondierenden Peptide eine Trypsin-Fehlspaltung aufwiesen, verworfen.
  • GO-Anreicherungsanalyse
  • Analyse von Über- und Unterrepräsentation von GO-Termen erfolgte mit dem BiNGO Tool (Maere et al., 2005) in Cytoscape (Shannon et al., 2003). Der hypergeometrische Test wurde mit einem Signifikanzwert von 0,05 mit der Benjamini and Hochberg False Discovery Rate Correction für ein mehrfaches Testen gewählt. Die für die Analyse verwendete Arabidopsis Gen-Annotation-Datei wurde von der Gene Ontology Website am 4. Oktober 2008 heruntergeladen.
  • Zellzyklus-Anreicherungsanalyse
  • Für die periodische Genanreicherungsanalyse wurde eine Liste mit 1258 Genen, die eine Zellzyklus-regulierte und Zellzyklus-assoziierte Expression zeigen, aus zwei Datensätzen kompiliert (Menges et al., 2003; Jensen et al., 2006). Die Genomgröße entspricht allen 23834 Genen, die auf dem Affymetrix ATH1-Microarray vorliegen. Gene, die E2F- oder M-spezifische Aktivator-(MSA)-Motive in ihrer Promotorsequenz enthalten, wurden in silico mittels Kombinieren von Transkriptions-Expressions-Daten und vergleichender Genomik (Vandepoele et al., 2006) bestimmt. Hier entspricht die Genomgröße 19173 Genen, für die ein eindeutiger Sondensatz auf dem ATH1-Microarray verfügbar ist. Proteine, die die CDK-Konsensus-Phosphorylierungsstelle [ST]PX[KR] enthalten, ein bekanntes Kennzeichen von CDK-Substraten (De Veylder et al., 1997), wurden als potenzielle CDK-Substrate betrachtet. Das Vorhandensein des Konsensusmotivs wurde mit dem Patmatch Tool, verfügbar mit TAIR, durchmustert und folglich entspricht die Genomgröße hier allen 27235 Proteinen, die in dem TAIR 8.0 Release vorhanden sind. Für alle Anreicherungsanalysen wurden p-Werte mit der hypergeometrischen kumulativen Verteilungsfunktion der Matlab 7.5 Software berechnet. Proteine, die nicht einem spezifischen Genlocus zugeschrieben werden konnten, wurden aus allen Anreicherungsanalysen entfernt.
  • Überlappung mit Protein-Protein-Datenbanken
  • Um die Neuartigkeit des Zellzyklus-Interaktoms einzuschätzen, durchmusterten wir auf die Überlappung unserer Datensätze mit den folgenden Datenbanken, die Protein-Protein-Interaktionen enthielten: TAIR (Huala et al., 2001), InTract (Kerrien et al., 2007), Arabidopsis Reactome (Tsesmetzis et al., 2008), AtPID (Cui et al., 2008) Reactome (Vastrik et al., 2007) und The Bio-Array Resource (BAR) for Arabidopsis Functional Genomics (Geister-Lee et al., 2007).
  • Co-Expressionsanalyse
  • Transcript Pearson Correlation Coefficients (PCC), die das Ausmaß einer Co-Expression von Genpaaren repräsentieren, wurden basierend auf einer Zusammenfassung von Arabidopsis ATH1-Microarrays von 518 Experimenten, die sich auf den Zellzyklus oder pflanzliches Wachstum und Entwicklung konzentrierten, errechnet (Tabelle 7). Wir verglichen die PCC-Verteilung von beiden Datensätzen mit der PCC-Verteilung von 100 randomisierten Datensätzen mit einer gleichen Anzahl an zufällig ausgewählten Proteinen und Interaktionen.
  • Konstrukte und Pflanzentransformation
  • Die überexprimierenden Konstrukte wurden mithilfe der Gateway-Klonierungstechnik hergestellt. Die cDNA der Gene von Interesse (Tabelle, Blatt OE hergestellt, LOF erbeten) wurden mittels PCR aus revers transkribierter RNA amplifiziert, die aus Geweben von Arabidopsis thaliana Ökotyp Columbia extrahiert war. Die PCR-Reaktionen wurden unter Verwendung der Phusion High Fidelity DNA Polymerase (Finnzymes) gemäß Herstelleranleitung durchgeführt. Die PCR-Fragmente, die der kompletten cDNA der Gene von Interesse entsprachen, wurden in pDONr201 unter Verwendung des Gateway Systems (Invitrogen) mit attBXattP-Rekombinationsstellen eingeführt und anschließend in den pK7WG2-Expressionsvektor mittels attL XattR-Stellenrekombination rekombiniert. Die Sequenz wurde mittels Sequenzierung bestätigt. Die Konstrukte, die die Gene von Interesse unter der Kontrolle des CaMV 35S Promotors enthielten, wurden zur Transformierung von Arabidopsis thaliana mithilfe des Flowerdip-Verfahrens (Clough and Bent, 1998) verwendet.
  • Pflanzenmaterial und Wachstumsbedingung
  • Transgene Linien wurden mittels Selektion auf MS-Medium (halbfestes Murashige und Skoog Medium (Duchefa, Haarlem, Niederlande), Sucrose 1%), das mit 50 mg/l Kanamycin supplementiert war, identifiziert und später auf Erde zwecks Samenproduktion transferiert. Eine zweite Selektion auf MS plus Kanamycin erlaubte die Selektion von Linien, die eine Insertionsstelle des Transgens enthielten. Pflanzen wurden in einem 16 h Tag- und 8 h Nachtrhythmus bei 21°C angezogen.
  • Biomassetest
  • Zur Messung der Biomasse wurde der vegetative Teil einer 20 Tage alten auf MS-Medium gewachsenen Pflanze geerntet und das Frischgewicht mittels Abwiegen von etwa 60 Pflanzen jeder Linie bestimmt.
  • Beispiel 1: Isolierung der TAP-Komplexe
  • Als Köder verwendeten wir 73 „Kern”-Zellzyklus regulatorische Proteine (Vandepoele et al., 2002; Menges et al., 2006, Perez et al., 2007), 4 mitotische Checkpoint-Proteine (Menges et al., 2005), 8 Anaphase fördernde Komplex-(APC)-Untereinheiten und 6 APC-Aktivatoren (Capron et al., 2003), eine 26S Proteasom-Untereinheit (Brukhin et al., 2005), 10 Proteine, die an DNA-Replikation oder Reparatur beteiligt sind (Schultz et al., 2007) und als Funktionsnachweis 6 Proteine für reverse TAP-Experimente (Tabelle 1). Von den 108 TAP-Fusionen wurden 102 erfolgreich exprimiert. Insgesamt wurden 303 Aufreinigungen mit wenigstens zwei unabhängigen Aufreinigungen pro Köder durchgeführt.
  • Beispiel 2: Identifizierung der Beute-Proteine
  • Gereinigte Proteine wurden mittels MALDI-TOFTOF identifiziert. Nichtspezifische Proteine, die mit Kontrollaufreinigungen bestimmt wurden, wurden von der Trefferliste gestrichen (Tabelle 2), die einen nichtredundanten Datensatz von 857 Interaktion unter 393 Proteinen generierten. Dieser Datensatz wurde in einen „Kern”-Datensatz von 371 Interaktionen unter 196 Proteinen aufgeteilt, die Interaktionen enthielten, die in wenigstens zwei unabhängigen Wiederholungen oder in dem reziproken Experiment biologisch bestätigt wurden und einen „Nichtkern”-Datensatz mit den restlichen 486 Interaktionen unter 320 Proteinen.
  • Beispiel 3: Anreicherungsanalyse
  • Um die Qualität des Interaktoms abzuschätzen, führten wir verschiedene Anreicherungsanalysen mit den Kern- und Nichtkern-Beuteproteinen durch. In beiden Datensätzen war der GO-Term „Zellzyklus” hoch angereichert (Tabelle 3). Weitere GO-Anreicherungen zeigen, dass der Zellzyklus mit zahllosen biologischen Prozessen, einschließlich Wachstum und Entwicklung, Antwort auf Stress und Hormonstimuli, Energieproduktion, Chromat-Remodeling und weiteren, verknüpft ist. Als nächstes beobachteten wir eine Anreicherung in dem Kern-Datensatz für Gene, die während des Zellzyklus periodisch exprimiert werden (1A). Außerdem waren beide Datensätze für Gene mit E2F- oder M-spezifischen Aktivator-(MSA)-Motiven in ihrem Promotor angereichert. Die weniger ausgeprägten Anreicherungen für den Nichtkern-Datensatz zeigen, dass er eher in Richtung Interaktionen verschoben ist, die die Kern-Zellzyklus-Maschinerie mit anderen Wegen verknüpft. Dies wird durch die Tatsache gestützt, dass der Nichtkern-Datensatz für potenzielle CDK-Substrate höher angereichert ist, wie es aufgrund des Vorhandenseins von CDK-Phosphorylierungsstellen abgeschätzt wird. Die Tatsache, dass diese Interaktionen oftmals nicht bestätigt wurden, ist wahrscheinlich der transienten Natur von z. B. CDK-Interaktionen zuzuschreiben.
  • Beispiel 4: Isolierung neuartiger Zellzyklusgene
  • Bei der Suche nach neuen Zellzyklus-assoziierten Proteinen integrierten wir verschiedene Zellzyklus-assoziierte Merkmale (Tabelle 4). Die Verteilung der Anzahl an Merkmalen pro Gen zeigt, dass eine Kollektion bekannter Zellzyklusgene (Tabelle 5) für diese Merkmale im Vergleich zum gesamten Genpool angereichert ist (2). Eine eindeutige Verschiebung zwischen dem gesamten Genpool und der Zellzykluskollektion war bei 2 Merkmalen offensichtlich, wie es für die ursprüngliche Beuteliste der Fall war, was die Wahl unserer Köder bestätigt. Bei der Suche nach neuen Zellzyklusproteinen gingen wir von der Kern- und Nichtkern-Beuteliste aus und subtrahierten die Kollektion bekannter Zellzyklusgene. Der Prozentsatz, der das Kriterium erfüllt, nämlich wenigstens zwei Merkmalen aufzuweisen, wird gezeigt (1B) und alle Klassen sind verglichen mit dem gesamten Genpool signifikant angereichert. Durch die Filterung auf Gene, die wenigstens 2 Merkmale enthalten, generierten wir eine Liste mit 123 potenziellen neuen Zellzyklusgenen aus dem Kern- und Nichtkern-Datensatz (Tabelle 6).
  • Die Robustheit der Daten wird außerdem durch die Beobachtung veranschaulicht, dass 46% der Kern- und 8% der Nichtkern-Datensatz-Interaktionen zwischen Ködern erfolgen, da unsere Köder vermutlich in üblichen Wegen wirken. Die Rasteruntersuchung unserer Daten auf eine Überlappung mit bestehenden Protein-Protein-Interaktionsdatenbanken zeigte, dass 66% der Kern und 95% der Nichtkern-Datensatz-Interaktionen neu sind. Andererseits lässt sich daraus folgern, dass ein Drittel des Kern-Datensatzes mit anderen Mitteln bestätigt wird. Schließlich neigen Interaktionen von beiden Datensätzen eher co-exprimiert zu werden verglichen mit Interaktionen von randomisierten Datensätzen, wie es durch die Berechnung des Transkript Pearson Correlation Coefficient (PCC) (1C) abgeschätzt wird. Das integrierte Zellzyklus-Interaktom kann durch einen Cytoscape Webstart abgeschätzt werden und wird als eine Matrix/Pivot-Tabelle bereitgestellt, die ein einfaches Abfragen des Interaktoms erlaubt. Um die biologische Bedeutung des Interaktoms zu aufzuzeigen, wird eine Auswahl von Subnetzwerken unten diskutiert, die Interaktionen sowohl des Kern-Datensatzes als auch des Nichtkern-Datensatzes abdecken (3).
  • Beispiel 5: Isolierte Gene der CDK-Komplexe
  • Entscheidende Akteure der Zellzyklusprogression sind Cyclin-abhängige Kinase-(CDK)-Komplexe. CDKA;1, das Arabidopsis Orthologon von Hefe cdc2/cdc28, co-reinigte mit allen getesteten D-Typ Cyclinen und mit A3-Typ Cyclinen, aber nicht mit den mitotischen A1-, A2- oder B-Typ Cyclinen. Durch Kombinieren unserer Interaktomdaten mit Expressionsdaten (Menges et al., 2005) vermuten wir, dass bei Zellzyklusneustart und früh in der G1-Phase CDKA;1 CYCD3;3 und CYCD5;1 bindet. Weiter in der G1-Phase und an dem G1/S Checkpoint bindet CDKA;1 eine Reihe von D-Typ Cyclinen wie CYCD4;1, CYCD4;2, CYCD3;1, CYCD6;1 und CYCD7;1. Zusätzlich interagiert CDKA;1 mit S-Phase-spezifischen A3-Typ Cyclinen. Die anderen A- und B-Typ Cycline, die meist ein Expressionsmaximum an der G2/M-Grenze besitzen, binden die Pflanzen-spezifischen mitotischen B-Typ CDKs. B1-Typ Cycline assoziieren ausschließlich mit B2-Typ CDKs, während die restlichen A- und B-Typ Cycline vorzugsweise B1-Typ CDKs binden. Obwohl transiente Interaktionen schwieriger mit TAP zu durchmustern sind, enthält unser Interaktom verschiedene potenzielle CDK-Substrate. Wie vorhergesagt (Geisler-Lee et al., 2007), liegt CDKA;1 als ein hoch vernetztes Zentrum in dem Kern-Netzwerk vor. Es wird mit dem unbekannten Protein AT4G14310 co-gereinigt, das außerdem in Komplexen mit CKS1, CKS2, CYCA3;1, CYCA3;4 und KRP2 vorlag, und die reverse Reinigung bestätigte eine Interaktion mit CDKA;1 und CKS2 und zeigte eine Interaktion mit dem Pflanzen-spezifischen Kinesin-Motorprotein KCA2, das an der Festlegung der Teilungsebene beteiligt ist. Als nächstes wurde CDKA;1 mit dem 26S Proteasom-Komplex mitgerissen, gereinigt über RPN1a, was möglicherweise die Zellzyklusregulation des 26S Proteasoms widerspiegelt. CDKA;1 interagierte außerdem mit 3 Proteinen aus dem UDP-Xylose-Biosyntheseweg, wodurch die Zellzyklusregulation mit der Zellwandsynthese gekoppelt wird (Siefert et al., 2004). Mit 3 A-Typ Cyclinen fanden wir ein DNA-Reperaturprotein und mit CYCB1;3 fanden wir ☐-Tubulin und eine Komponente des Spindelkörpers, 2 Proteine, die an der Mikrotubulus-Kernbildung während z. B. des Zusammenbaus des Präprophasen-Bandes beteiligt waren, eine Pflanzen-spezifische Struktur, die für die Festlegung der Polarität während des Zellzyklus erforderlich ist (Erhardt et al., 2002). Außerdem wurden einige interessante Chromatin-Remodeling-Proteine mit verschiedenen Cyclinen identifiziert: CHR17, ein E2F-aufreguliertes ISWI-Protein (Huanca-Mamani et al., 2005) interagierte mit CYCD3;2 und CYCD5;1. CHC1 assoziierte mit CYCA1;1, CYCD7;1, CYCB2;3 und CKS2 und BRAHMA, einer SWI/SNF-Chromatin-Remodeling-ATPase, die mit der Bildung und/oder Aufrechterhaltung von Cotyledonen-Grenzzellen während der Embryogenese Verbindung gebracht wird (Kwon et al., 2006), wurde mit CYCB1;3 und CYCB2;3 identifiziert.
  • Beispiel 6: Isolierung positiver Regulatoren des Zellzyklus
  • Zur vollen Aktivität benötigen CDKs, neben der Cyclin-Bindung, eine Phosphorylierung eines Threoninrests innerhalb der T-Schleife durch CDK-aktivierende Kinasen (CAK). Das Arabidopsis Genom codiert 4 CAKs, nämlich 3 D-Typ CDKs, die zur humanen CDK7 homolog sind, und 1 Cyclin-abhängige CAK-aktivierende Kinase (CAKAK) CDKF;1. Wir zeigen hier, dass sowohl CDKD;2 als auch CDKD;3 einen trimeren Komplex mit CYCH;1 und dem CAK Assemblierungsfaktor MAT1 bilden. Wie in Reis (Rohila et al., 2006) ist CDKD;2 ebenfalls Teil des basalen TFIIH-Komplexes, der an der Transkription und DNA-Reparatur beteiligt ist, da 3 Mitglieder (UVH6/XPD, AT1G55750 und AT4G17020) co-gereinigt wurden. In diesem Komplex aktiviert CDKD;2 die Transkription durch die Phosphorylierung der C-terminalen Domäne (CTD) von RNA-Polymerase II. Mit UVH6 und MAT1 als Köder bestätigten wir eine Interaktion mit CDKD;2 und reinigten zwei weitere Proteine des TFIIH-Komplexes. CDKD;2 co-reinigte außerdem Proteine, die an der Nukleotid-Biosynthese beteiligt sind, nämlich 3 Ribose-Phosphat-Pyrophosphokinasen. Weiter stromaufwärts aktiviert die monomere CAKAK CDKF;1 CDKD;2 auf Cyclin-abhängige Weise. Andererseits bindet CDKF;1 ebenfalls CDKG;2. Die G-Typ CDK-Klasse besitzt 2 Mitglieder in Arabidopsis und ist homolog zu dem humanen Cytokinesis-assoziierten p58 Galactosyltransferase-Protein. Hier entdeckten wir CYCL1, ein Cyclin mit einer SRähnlichen Spleilidomäne (Forment et al., 2002), als den regulatorischen Cyclinpartner beider G-Typ CDKs, was die Clusterbildung von CYCL1 mit CDKG;2 in einer Gewebespezifischen Genexpressionsanalyse erklärt (Menges et al., 2005). Sowohl Kern als auch Nichtkern interagierende Proteine deuten eine Funktion von CDKG/CYCL-Komplexen bei der Regulation von Transkription und Spleißen an, so könnte eine Aktivierung von CDKF;1 zu veränderten Spleißereignissen während der Zellproliferation führen.
  • Beispiel 7: Isolierung negativer Regulatoren des Zellzyklus
  • Eine negative Regulation der Zellzyklusprogression wird durch Andocken kleiner Proteine an die CDK/Cyclin-Komplexe erreicht. Arabidopsis codiert 7 Proteine, die mit den Kip/Cip-Inhibitoren der Mammalia verwandt sind und als Kip-verwandte Proteine (KRPs) bekannt sind. Wir zeigen hier, dass alle KRPs außer KRP1 sowohl mit CDKA;1 als auch D-Typ Cyclinen interagieren. Mit 3 KRPs, CDKB1;2 und 2 APC-Aktivatoren fanden wir einen auf Ethylen ansprechenden AP2-Transkriptionsfaktor (TF) und mit KRP2 fanden wir einen bZIP TF, der ebenfalls mit B-Typ Cyclinen und CDKB1;2 gefunden wurde. In Pflanzen gibt es eine zweite Familie Zellzyklus-Inhibitorproteine, die durch abiotischen und biotischen Stress aufreguliert werden, umfassend SIAMESE (SIM) und SIAMESE-verwandte (SMR) Proteine (Peres et al., 2007; Churchman et al., 2006). SIM ist ein nukleäres Protein, das die Endoreduplikation in Trichomen durch Suppression der Mitose fördert. Es wurde vorgeschlagen, dass es die Mitose durch Hemmung von CDKA;1/CYCD-Komplexen hemmt (Churchman et al., 2006). Allerdings in unserem Datensatz co-reinigt SIM CDKB1;1 und nicht CDKA;1, so kann die Endoreduplikation direkt durch Hemmung mitotischer CDKG/Cyclin-Komplexe ausgelöst werden. Neben SIM assoziieren ebenfalls SMR1 und SMR2 mit CDKB1;1 und der CDKB1;1 Interaktor CYCB2;4 bindet AT2G28330, ein weiteres Mitglied der SMR-Familie. Dagegen binden SMR3-5 CDKA;1 und D-Typ Cycline. Daneben fanden wir mit CDKA;1 und verschiedenen D-Typ Cyclinen als Köder 2 neue Mitglieder des SMR-Clans, AT5G40460 und AT1G10690 und reverse Reinigungen bestätigten diese Interaktionen. Da AT5G40460 fast 20-fach in Pflanzen mit einer Überexpression von E2Fa und DPa induziert war (Vandepoele et al., 2005), kann es CDKA;1/CYCD-Komplexe während der S-Phase hemmen, was eine Reinitiierung der DNA-Replikation verhindert. SMR1 co-reinigte außerdem bZIP69, ein TF wurde ebenfalls mit KRP3 und KRP5 gefunden. Importine co-reinigten häufig sowohl mit KRPs als auch SMRs, was die Bedeutung der Regulation ihrer subzellulären Lokalisierung für ihre Aktivität unterstreicht.
  • Beispiel 8: Isolierung von Genen, die an Nukleotidsynthese, DNA-Replikation und DNA-Reparatur beteiligt sind
  • An der G1/S-Grenze aktivleren CDKs den E2F/DP-Weg durch Phosphorylierung des Repressors RBR, was die Transkription von Genen induziert, die hauptsächlich an der Nukleotidsynthese, DNA-Replikation und DNA-Reparatur beteiligt sind. Wir zeigen, dass E2Fa und E2Fb sowohl mit DPa als DPb assoziieren können und alle E2F- und DP-Proteine mit RBR co-reinigen. Da CDKB1;1 mit DEL3 interagierte, einem atypischen E2F-Protein, dem die trans-aktivierende Domäne fehlt, schlagen wir vor, dass DEL3 durch die CDKB1;1-Aktivität reguliert wird, was mit einem zweiten Expressionsmaximum von DEL3 bei G2/M übereinstimmt (Menges et al., 2005). Interessanterweise co-reinigte das mitotische CDKB1;1 und nicht CDKA1;1 mit RBR, was außerdem den Beweis lieferte, dass das E2F/DP/RBR-Netzwerk nicht nur bei G1/S aktiv ist, sondern auch bei G2/M-Übergängen, wie es bereits bei Pflanzen (Magyar et al., 2005) und Säugerzellen (Ishida et al., 2001) vermutet wurde, oder dass mitotische CDK/Cyclin-Komplexe während der S-Phase in Hefe aktiv sind (Wuarin et al., 2002). Wir identifizierten außerdem einige Komplexe, die an der DNA-Replikation beteiligt sind, wie den MCM-Komplex, der eine Helicase-Aktivität zum Entwinden doppelsträngiger DNA während der DNA-Replikation besitzt. Dieser Komplex wurde mit MCM6 als Köder zusammen mit dem vor kurzem publizierten (Takahashi et al., 2008) und hoch co-exprimierten E2F-Zielgen 1 (ETG1) isoliert. Die co-gereinigte Fraktion des nukleären Antigens 1 proliferierender Zellen (PCNA1), eine gleitende Klammer für die DNA-Polymerase und folglich ein wichtiger Akteur bei der DNA-Replikation, enthielt PCNA2, zwei DNA-Polymerase-delta-Untereinheiten (POLD1-2), von denen eine ebenfalls mit CYCA2;3 interagierte, eine Armadillo/beta-Catenin-Wiederholungsfamilie unbekannter Funktion und ein DNA-Bindeprotein. Außerdem zeigten wir das Vorhandensein des alternativen Ctf18-Replikationsfaktor C-Komplex in Pflanzen, der für Schwester-Chromatid-Kohäsion in Hefe erforderlich ist (Mayer et al., 2001), und eines Proteinkomplexes, der an der Stabilisierung einzelsträngiger DNA während der Replikation, Reparatur und Transkription, beteiligt ist, einschließlich RPA2, 2 RPA3-Proteine und eines mutmaßlichen Replikationsproteins (Schultz et al., 2007).
  • Beispiel 9: Analysen von Überexpressionslinien
  • 32 Gene wurden in Expressionsvektoren mithilfe der Gateway-Klonierung geklont, um Pflanzen herzustellen, die Gene von Interesse unter der Kontrolle des CaMV35S Promotors (Tabelle, Blatt OE hergestellt, LOF erbeten) überexprimieren. Diese Konstrukte wurden für eine Arabidopsis thaliana Transformation mithilfe des Flowerdip-Verfahrens verwendet. Primo-Transformanten wurden für alle Konstrukte selektiert und für eine Samenproduktion angezogen. Die Samen von 11 Konstrukten (At5g25460, At3g01280, At1g31760, At3g21140, At3g17020, At1g05805, At1g10690, At1g56110, At5g24690, At5g60790, At1g09760) wurden geerntet und zur Selektion von Linien mit einer Insertionsstelle des Transgens verwendet. Ein Biomassetest wurde mit diesen segregierenden Populationen durchgeführt, die eine insertionsstelle enthielten. In dieser Population wird erwartet, ¼ wt, 2/4 hemizygote und ¼ homozygote Pflanzen zu finden. Wenn die Überexpression eines Transgens zur Produktion größerer Pflanzen führt, wird ein Teil (¼ oder ¾) der untersuchten Pflanzen eine gesteigerte Biomasse zeigen. Dieses Verfahren erlaubt eine schnelle Rasteruntersuchung von Genen, deren Überexpression einen positiven Effekt auf das Pflanzenwachstum ausübt. Die Pflanzen wurden dann unter in vitro Bedingungen angezogen und das Frischgewicht der Rosette von ungefähr 60 Pflanzen wurde 20 Tage nach Stratifikation gemessen (Tabelle, Blatt OE Daten + Mittelwert). Die im Experiment verwendeten Kontrollpflanzen entsprechen segregierenden Pflanzen, die mit einem leeren Vektor transformiert wurden (C1 und C2). Wie in 4 für diese beiden unabhängigen Kontrolllinien gezeigt, variiert das Frischgewicht der Pflanzen von 8 mg bis 28 mg mit einem Mittelwert von 20 mg. Unter den 11 untersuchten überexprimierenden Linien stellten wir fest, dass bei 5 (At1g56110, At3g17020, At3g21140, At5g25460, At5g60790) diese Verteilung in Richtung größere Pflanzen verglichen mit den Kontrollen verschoben ist (5). Diese Verschiebung bei der Biomasse wurde bei 3 dieser Linien in zwei unabhängigen Tansformanten festgestellt (6). Das Vorkommen größerer Pflanzen in dieser segregierenden Population beweist, dass diese 5 Gene an der Kontrolle des Wachstums beteiligt sind,
  • Tabelle 1: Übersicht über Köder-Proteine, die verwendet werden um das zentrale Zellzyklus Interaktom von Arabidopsis thaliana aufzuklären.
  • Topologie = C- oder N-terminale Tag-Fusionen. Tag bezieht sich auf den verwendeten Tag, der entweder der traditionelle TAP-Tag, der für Saccharomyces cerevisiae (15) entwickelt wurde, oder ein zweifacher Affinitäts-Tag (GS) (2) ist. Die Expression wurde angezeigt als (+) falls das TAP-Fusionsprotein mittels Western Blot-Analyse nachgewiesen werden kann. Die Gesamtzahl der Aufreinigungen ist dargestellt, die mittels Beute durchgeführt wurde, mit wenigstens 2 Experimenten.
    Beute Lokus Kategorie Topologie Tag exprimiert Aufreinigungen
    CDKA;1 AT3G48750 Zentraler Zellzyklus C + N TAP + 11
    CDKB1;1 AT3G54180 Zentraler Zellzyklus C + N TAP + 4
    CDKB1;2 AT2G38620 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CDKB2;1 AT1G76540 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    CDKB2;2 AT1G20930 Zentraler Zellzyklus C TAP + 4
    CDKC;1 AT5G10270 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CDKC;2 AT5G64960 Zentraler Zellzyklus C TAP + 4
    CDKD;1 AT1G73690 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CDKD;2 AT1G66750 Zentraler Zellzyklus C + N TAP + GS + 10
    CDKD;3 AT1G18040 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CDKE;1 AT5G63610 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    CDKF;1 AT4G28980 Zentraler Zellzyklus C TAP + 3
    CDKG;1 AT5G63370 Zentraler Zellzyklus C GS + 2
    CDKG;2 AT1G67580 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CKS1 AT2G27960 Zentraler Zellzyklus C TAP + GS + 10
    CKS2 AT2G27970 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CYCA1;1 AT1G44110 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CYCA1;2 AT1G77390 Zentraler Zellzyklus C TAP
    CYCA2;1 AT5G25380 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    CYCA2;2 AT5G11300 Zentraler Zellzyklus C TAP + 4
    CYCA2;3 AT1G15570 Zentraler Zellzyklus N TAP + 4
    CYCA2;4 AT1G80370 Zentraler Zellzyklus C TAP
    CYCA3;1 AT5G43080 Zentraler Zellzyklus C TAP + 4
    CYCA3;2 AT1G47210 Zentraler Zellzyklus N TAP
    CYCA3;3 AT1G47220 Zentraler Zellzyklus N GS + 2
    CYCA3;4 AT1G47230 Zentraler Zellzyklus C TAP + 4
    CYCB1;1 AT4G37490 Zentraler Zellzyklus C TAP + GS + 4
    CYC131;2 AT5G06150 Zentraler Zellzyklus C TAP + 4
    CYCB1;3 AT3G11520 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CYCB1;4 AT2G26760 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CYCB2;1 AT2G17620 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    CYCB2;2 AT4G35620 Zentraler Zellzyklus C TAP + 5
    CYCB2;3 AT1G20610 Zentraler Zellzyklus C TAP + 4
    CYCB2;4 AT1G76310 Zentraler Zellzyklus C GS + 2
    CYCB2;5 AT1G20590 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CYCB3;1 AT1G16330 Zentraler Zellzyklus N TAP + 4
    CYCD1;1 AT1G70210 Zentraler Zellzyklus C TAP
    CYCD2;1 AT2G22490 Zentraler Zellzyklus C TAP + 6
    CYCD3;1 AT4G34160 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    CYCD3;2 AT5G67260 Zentraler Zellzyklus C TAP + 3
    CYCD3;3 AT3G50070 Zentraler Zellzyklus C TAP + 4
    CYCD4;1 AT5G65420 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CYCD4;2 AT5G10440 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CYCD5;1 AT4G37630 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CYCD6;1 AT4G03270 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    CYCD7;1 AT5G02110 Zentraler Zellzyklus C GS + 2
    CYCH;1 AT5G27620 Zentraler Zellzyklus N TAP + 4
    CYCT1;3 AT1G27630 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    DEL1 AT3G48160 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    DEL2 AT5G14960 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    DEL3 AT3G01330 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    DPa AT5G02470 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    DPb AT5G03415 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    E2Fa AT2G36010 Zentraler Zellzyklus C TAP + GS + 5
    62Fb AT5G22220 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    E2Fc AT1G47870 Zentraler Zellzyklus C TAP + 5
    KRP1 AT2G23430 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    KRP2 AT3G50630 Zentraler Zellzyklus N TAP + 6
    KRP3 AT5G48820 Zentraler Zellzyklus N TAP + 4
    KRP4 AT2G32710 Zentraler Zellzyklus N TAP + 6
    KRP5 AT3G24810 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    KRP6 AT3G19150 Zentraler Zellzyklus N TAP + 4
    KRP7 AT1G49620 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    RBR AT3G12280 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    WEE1 AT1G02970 Zentraler Zellzykius N TAP + 4
    Cdc25-like AT5G03455 Zentraler Zellzykius C TAP + 2
    MAT1 AT4G30820 Zentraler Zellzyklus N TAP + 2
    SIM AT5G04470 Zentraler Zellzykius C TAP + 4
    SMR1 AT3G10525 Zentraler Zellzyklus C TAP + 4
    SMR2 AT1G08180 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    SMR3 AT5G02420 Zentraler Zellzyklus C TAP + 2
    SMR4 AT5G02220 Zentraler Zellzyklus C + N TAP + 4
    SMR5 AT1G07500 Zentraler Zellzyklus N GS + 2
    APC2 AT2G04660 APC Kern N TAP + 2
    APC4 AT4G21530 APC Kern C TAP
    APC7 AT2G39090 APC Kern N TAP + 2
    APC8 AT3G48150 APC Kern N TAP + 2
    APC10 AT2G18290 APC Kern N TAP + 4
    APC11 AT3G05870 APC Kern C TAP + 2
    CDC16 AT1G78770 APC Kern C TAP + 2
    CDC27B AT2G20000 APC Kern C TAP + 2
    CCS52A1 AT4G22910 APC Aktivator N TAP + 4
    CCS52A2 AT4G11920 APC Aktivator N TAP + 6
    CCS52B AT5G13840 APC Aktivator N TAP + 4
    CDC20.1 AT4G33270 APC Aktivator N TAP + 2
    CDC20.3 AT5G27080 APC Aktivator N TAP + 2
    CDC20.6 AT5G27945 APC Aktivator C TAP
    RPN1a AT2G20580 26S Proteasom N TAP + 2
    CDC6 AT2G29680 DNA Replikation N TAP + 2
    CDC6b AT1G07270 DNA Replikation C TAP + 2
    CTFB AT5G52220 DNA Replikation N GS + 2
    ETG1 AT2G40550 DNA Replikation C + N TAP + 4
    MCM6 AT5G44635 DNA Replikation C TAP + 2
    MCM7 AT4G02060 DNA Replikation C TAP + 2
    ORC1a AT4G14700 DNA Replikation N TAP + 2
    PCNA1 AT1G07370 DNA Replikation N TAP + 2
    RPA2 AT2G24490 DNA Replikation N TAP + 2
    UVH6 AT1G03190 DNA Reparatur C TAP + 2
    BUB3 AT1G69400 Mitotischer Kontrollpunkt N TAP + 2
    BUB3-like AT3G19590 Mitotischer Kontrollpunkt N TAP + 2
    BUBR1-like AT2G33560 Mitotischer Kontrollpunkt N TAP + 2
    MAD2-like AT3G25980 Mitotischer Kontrollpunkt N TAP + 3
    DL3195C AT4G14310 revers N TAP + 2
    F27G20.14 AT1G32310 revers C GS + 2
    expressed AT5G40460 revers C TAP + 2
    expressed AT1G10690 revers N TAP + 2
    UVI4 AT2G42260 revers N TAP + 2
    UVI4-like AT3G57860 revers N TAP + 2
  • Tabelle 2: Liste der Kontrollidentifikationen.
  • Kontrollidentifikationen wurden mittels Mock TAP (7) oder GS (3) Aufreinigungen, und mittels Aufreinigungen mit Extrakten von Kulturen nachgewiesen, die TAP-Fusionen von heterologem GFP (7), RFP (2) oder β-Glucuronidase (5), oder GS-Fusionen von heterologem GFP (8), oder β-Glucuronidase (4) exprimieren. Ribosomale Proteine, Actine und Tubuline, die in diesen Kontrollexperimenten identifiziert wurden, wurden nicht miteingeschlossen. Die Anzahl der Kontrollexperimente ist in Klammern angegeben.
    Accession number Protein Name
    AT1G01460 Protein der Phosphatidylinositol-4-Phosphat 5-Kinase Familie
    AT1G02400 putative Gibberellin 2-Oxidase, putativ/GA2-Oxidase,
    AT1G02500 S-Adenosylmethionin-Synthetase 1 (SAM1)
    AT1G02930 putative Glutathion-S-Transferase
    AT1G04190 Tetratricopeptid-Repeat(TPR)-enthaltendes Protein
    AT1G04600 Myosin, putativ
    AT1G04690 Kaliumkanal-Protein, putativ
    AT1G05320 Myosin-verwandt
    AT1G05450 Protease Inhibitor/Samenspeicher/Lipid-Transfer-Protein(LTP)-verwandt
    AT1G05970 exprimiertes Protein
    AT1G06220 Protein der Elongationsfaktor Tu Familie
    AT1G06780 Protein der Glykosyl-Transferase Familie 8
    AT1G07920 Elongationsfaktor 1-alpha
    AT1G07930 Elongationsfaktor 1-alpha
    AT1G08520 Magnesium-Chelatase Untereinheit chID, Chloroplast, putativ
    AT1G09080 luminales bindendes Protein 3 (BiP-3) (3P3)
    AT1G09450 Haspin-verwandt
    AT1G09780 2,3-Biphosphoglycerat-abhängige Phosphoglycerat Mutase, putativ
    AT1G09980 exprimiertes Protein
    AT1G10270 Pentatricopeptid (PPR) Repeat-enthaltendes Protein
    AT1G10390 Protein der Nukleoporin Familie
    AT1G10590 DNA-bindendes Protein-verwandt
    AT1G11480 eukaryotischer Translationsinitiationsfaktor-verwandt
    AT1G12410 ATP-abhängige CIp Protease proteolytische Untereinheit (CIpP2)
    AT1G13020 eukaryotischer Translationsinitiationsfaktor, putativ
    AT1G13440 Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase, cytosalisch, putativ
    AT1G13610 exprimiertes Protein
    AT1G13910 F16A14.12 (Protein der Leucin-reichen Repeat Familie)
    AT1G14315 putatives F-Box-Protein
    AT1G14850 Protein der nicht-repetitiven/WGA-negativen Nukleoporin Familie
    AT1G14980 10 kDa Chaperonin (CPN10)
    AT1G15730 PRLI-interagierender Faktor L, putativ (Fragment)
    AT1G16030 Hitzeschockprotein 70, putativ
    AT1G16410 Cytochrom P450, putativ
    AT1G16750 exprimiertes Protein
    AT1G18370 Protein der Kinesin-Motor-Familie (NACK1)
    AT1G19290 Pentatricopeptid (PPR) Repeat-enthaltendes Protein
    AT1G19920 Sulfat-Adenylyltransferase 2/ATP-Sulfurylase 2
    AT1G21480 Protein der Exostosin-Familie
    AT1G23410 Ubiquitin Extensionprotein, putativ/40S ribosomales Protein S27A
    AT1G24300 GYF Domäne-enthaltendes Protein
    AT1G24510 T-Komplex Protein 1 Epsilon Untereinheit, putativ
    AT1G24938 hypothetisches Protein
    AT1G26750 exprimiertes Protein
    AT1G27430 GYF Domäne-enthaltendes Protein
    AT1G27970 nuklearer Transport Faktor 2 (NTF2), putativ
    AT1G29350 Kinase-verwandt
    AT1G29370 Kinase-verwandt
    AT1G31230 bifunktionelle Aspartat-Kinase/Homoserin-Dehydrogenase
    AT1G31280 PAZ Domäne-enthaltendes Protein/piwi Domäne-enthaltendes Protein (Fragment)
    AT1G31770 Protein der ABC Transporter Familie
    AT1G34610 Protein der Ulp1 Protease Familie
    AT1G35380 hypothetisches Protein
    AT1G36120 putative Reverse Transkriptase
    AT1G36280 Adenylosuccinat-Lyase, putativ/Adenylosuccinase, putativ
    ATIG36580 2,4-Dienoyl-CoA Reduktase-verwandt
    AT1G37200 Protein der Gypsy-ähnlichen Retrotransposon Familie
    AT1G44900 DNA-Replikation-lizensierender-Faktor, putativ, ähnlich zu DNA-Replikationlizensierender Faktor MCM2
    AT1G48400 Protein der F-Box Familie
    AT1G48630 Protein der Guanin-Nukleotid-bindende Familie/aktivierte Proteinkinase
    AT1G49040 stomatal cytokinesis defective/SCD1 Protein (SCD1)
    AT1G51380 eukaryotischer Translationsinitiationsfaktor 4A, putativ
    AT1G51710 Ubiquitin-spezifische Protease 6, putativ (UBP6)
    AT1G52450 Ubiquitin Carboxyl-terminale Hydrolase-verwandt
    AT1G52740 Histon H2A, putativ
    AT1G53240 Malat Dehydrogenase [NAD], mitochondrial, putativ
    AT1G53550 Protein der F-Box Familie
    AT1G54270 eukaryotischer Translationsinitiationsfaktor 4A-2
    AT1G55490 Beta-subunit des RuBisCO Untereinheit bindenden-Protein, Chloroplast
    AT1G56070 Elongationsfaktor 2, putativ
    AT1G56070 Elongationsfaktor 2, putativ
    AT1G56410 Hitzeschock-verwandtes 70 kDa Protein, putativ
    AT1G58265 Cytochrom P450-verwandt
    AT1G59610 Dynamin-ähnliches Protein, putativ (ADL3)
    AT1G61210 Protein der WD-40 Repeat Familie/Katanin p80 Untereinheit, putativ
    AT1G61300 disease resistance Protein (NBS-LRR Klasse), putativ
    AT1G61570 mitochondrialer Import-innere Membran Translokase (TIM13)
    AT1G62020 Koatomer Protein Komplex, Untereinheit Alpha, putativ
    AT1G62610 Protein der kurzkettigen Dehydrogenase/Reduktase (SDR) Familie
    AT1G62630 disease resistance Protein (CC-NBS-LRR Klasse), putativ
    AT1G64520 26S Proteasom regulatorische Untereinheit, putativ (RPN12)
    AT1G64550 Protein der ABC-Transporter-Familie
    AT1G65130 Ubiqutin Carboxyl-terminale Hydrolase-verwandt
    AT1G65290 Protein der Acyl-Carrier-Familie/Protein der ACP-Familie
    AT1G65540 Protein der Kalcium-bindenden EF-Hand-Familie
    AT1G65870 Protein der disease resistance-responsive Familie
    AT1G66410 Calmodulin
    AT1G66510 AAR2 Protein-Familie
    AT1G67090 Ribulose-bisphosphat-Carboxylase kuze Kette 1A
    AT1G68750 Protein der Phosphoenolpyruvat-Carboxylase Familie
    AT1G68910 exprimiertes Protein ähnlich zur schweren Kette des Myosin, Nicht-Muskel Typ B
    AT1G70100 exprimiertes Protein
    AT1G71220 UDP-Glucose:Glycoprotein Glucosyltransferase, putativ
    AT1G71270 Protein der Vps521Sac2-Familie
    AT1G72000 Beta-Fruktofuranosidase, putativ/Invertase, putativ/Saccharase, putativ
    AT1G72730 Eukaryotischer Translationsinitiationsfaktor 4A, putativ
    AT1G73720 Protein der Transducin-Familie/Protein der WD-40 Repeat-Familie
    AT1G75010 MORN (Membrane Occupation and Recognition Nexus) Repeat-enthaltendes Protein
    AT1G76520 Protein der Auxin-Efflux-Carrier-Familie
    AT1G76530 Protein der Auxin-Efflux-Carrier-Familie
    AT1G77120 Alkohol-Dehydrogenase (ADH)
    AT1G78130 Transporter-verwandt geringe Ähnlichkeit zu spinster Typ III
    AT1G78390 9-cis-Epoxycaratenoid-Dioxygenase, putativ
    AT1G78900 vakuoläre ATP-Synthase katalytische Untereinheit A
    ATIG79280 exprimiertes Protein
    AT1G79550 Phosphoglycerat-Kinase, putativ
    AT1G79920 Hitzeschockprotein 70, putativ
    AT1G79930 Hitzeschockprotein, putativ
    AT1G80070 Spleißfaktor, putativ
    AT1G80270 DNA-bindendes Protein, putativ
    AT1G80670 Protein der Transducin-Familie/Protein der WD-40 Repeat-Familie
    AT2G01210 Leucin-reiche Repeat-Transmembran-Proteinkinase, putativ
    AT2G01350 Protein der Quinolinat-Phosphoribosyl-Transferase Familie
    AT2G02160 Protein der Zink-Finger (CCCH-type) Familie
    AT2G03430 Protein der Ankyrin-Repeat-Familie
    AT2G04030 Hitzeschockprotein, putativ
    AT2G05990 Enoyl-[Acyl-Carrier Protein] Reduktase [NADH], Chloroplast, putativ
    AT2G06850 Xyloglucan:Xyloglucosyl-Transferase
    AT2G07620 putative Helikase
    AT2G07714 Transkriptionsfaktor-verwandt ähnlich zu male sterility 1 Proteinen
    AT2G13680 Kallose Synthase 5 (1,3-beta-Glukan-Synthase)
    AT2G14120 Dynamin-ähnliches Protein 2b
    AT2G14880 SWIB Komplex BAF60b Domäne-enthaltendes Protein
    AT2G16600 Peptidyl-Prolyl-cis-trans-Isomerase, cytosolisch/Cyclophilin
    AT2G17130 Isocitrat-Dehydrogenase Untereinheit 2/NAD+ Isocitrat-Dehydrogenase Untereinheit 2
    AT2G18700 Protein der Glykosyl-Transferase-Familie 20
    AT2G19070 Protein der Transferase-Familie
    AT2G19210 Leucin-reiche Repeat-Protein-Kinase, putativ
    AT2G20330 Protein der Transducin-Familie/Protein der WD-40 Repeat-Familie
    AT2G20420 Succinyl-CoA Ligase [GDP-bildende] beta-Kette, mitochondrial, putativ
    AT2G20580 26S Proteasom regulatorische Untereinheit S2 (RPN1)
    AT2G20805 hypothetisches Protein
    AT2G21170 Triosephosphat-Isomerase, Chloroplast, putative
    AT2G21390 Koatomer Protein Komplex, Untereinheit alpha, putativ
    AT2G21410 vakuoläre Protonen-ATPase, putative
    AT2G21920 hypothetisches Protein (Fragment)
    AT2G22230 Beta-Hydroxyacyl-ACP Dehydratase, putative
    AT2G23930 kleines nukleäres Ribonucleoprotein G, putativ
    AT2G24420 DNA-Reparatur-ATPase-verwandt enthält 2 Transmembran-Domänen
    AT2G26570 exprimiertes Protein
    AT2G26890 DNAJ Hitzeschock N-terminale Domäne-enthaltendes Protein
    AT2G27030 Calmodulin
    AT2G27610 Peniatricopeptid (PPR) Repeat-enthaltendes Protein
    AT2G27870 Hypothetisches Protein
    AT2G28000 RuBisCO Untereinheit bindendes-Protein alpha Untereinheit, Chloroplast
    AT2G28620 Kinesin-Motor-Protein-verwandt
    AT2G29540 DNA-abhängige RNA-Polymerase I(A) and III(C) 14 kDa Untereinheit (RPAC14)
    AT2G31680 Ras-verwandtes GTP-bindendes Protein, putativ
    AT2G32240 putatives Myosin schwere Kette
    AT2G33210 Chaperonin, putativ
    AT2G33730 DEAD Box-RNA-Helikase, putativ
    AT2G34170 exprimiertes Protein
    AT2G35605 SWIB Komplex BAF60b Domäne-enthaltendes Protein
    AT2G36060 Protein der Ubiquitin-konjugierenden Enzym-Familie
    AT2G36260 Protein des Eisen-Schwefel-Cluster Assemblierungskomplex, putativ
    AT2G36460 Fructose-bisphosphat Aldolase, putativ
    AT2G36810 exprimiertes Protein
    AT2G37230 Pentatricopeptid (PPR) Repeat-enthaltendes Protein
    AT2G37420 Kinesin-Motor-Protein-verwandt
    AT2G38560 Transkriptionsfaktor S-II (TFIIS) Domäne-enthaltendes Protein
    AT2G38810 Histon H2A, putativ
    AT2G39730 Ribulose-bisphosphat Carboxylase/Oxygenase Aktivase
    AT2G39990 eukaryotischer Translationsinitiationsfaktor 3 Untereinheit 5
    AT2G40070 exprimiertes Protein
    AT2G40270 Protein der Proteinkinase-Familie
    AT2G41450 Protein der GCN5-verwandten N-Acetyltransferase (GNAT) Familie
    AT2G41800 exprimiertes Protein
    AT2G42230 Tubulin-spezifisches Chaperon C-verwandt
    AT2G42450 Protein der Lipase Klasse 3 Familie
    AT2G42520 DEAD-Box RNA-Helikase, putativ
    AT2G43160 Epsin N-terminale Homologie (ENTH) Domäne-enthaltendes Protein
    AT2G43750 Cystein Synthase, Chloroplast/O-Acetylserin(thiol)-Lyase
    AT2G44060 Protein der late embryogenesis abundant Familie/Protein der LEA-Familie
    AT2G45030 mitochondrialer Elongationsfaktor, putativ
    AT2G45620 Protein der Nukleotidyltransferase Familie
    AT2G46520 zelluläres Apoptose Anfälligkeitsprotein, putativ/Importin-alpha
    AT2G47110 Ubiquitin Extensionsprotein 6 (UBQ6)/40S ribosomales Protein S27A
    AT3G01040 Protein der Glycosyl-Transferase-Familie 8
    AT3G01720 exprimiertes Protein
    AT3G01740 exprimiertes Protein
    AT3G02200 Protein der Proteasom-Familie
    AT3G02230 reversibel glykosyliertes Palypeptid-1
    AT3G02500 unbekanntes Protein
    AT3G02530 Chaperonin, putativ
    AT3G02650 Pentatricopeptid (PPR) Repeat-enthaltendes Protein
    AT3G03300 DEAD/DEAH-Box Helikase carpel factory-verwandt
    AT3G03780 AtMS2|AtMS2 (Arabidopsis thaliana Metthionin Synthase 2)
    AT3G03960 Chaperonin, putativ
    AT3G04120 Glycerinaldehyd-3-Phosphat Dehydrogenase, cytosolisch
    AT3G05810 exprimiertes Protein
    AT3G07160 Protein der Glykosyl-Transferase Familie 48
    AT3G07630 Protein der Prephenat-Dehydratase Familie
    AT3G07810 heterogenes nukleäres Ribonucleoprotein, putativ
    AT3G08030 exprimiertes Protein
    AT3G08530 Clathrin schwere Kette, putativ
    AT3G08590 2,3-Biphosphoglycerat-unabhängige Phosphoglyceratmutase, putativ
    AT3G09170 Protein der UIp1 Protease Familie
    AT3G09350 Protein der Armadillo/beta-Catenin-Repeat-Familie
    AT3G09440 heat shock cognate 70 kDa Protein 3
    AT3G10310 Kinesin-Motor-Protein-verwandt
    AT3G10860 Ubiquinol-Cytochrom C Reduktase Komplex Ubiquinon-bindendes Protein
    AT3G11130 Clathrin schwere Kette, putativ
    AT3G11400 eukaryotischer Translationsinitiationsfaktor 3G
    AT3G11770 exprimiertes Protein
    AT3G11950 ATHST; Prenyltransferase
    AT3G12580 Hitzeschockprotein 70, putativ
    AT3G12800 Protein der kurzkettigen Dehydrogenase/Reduktase (SDR) Familie
    AT3G13160 Pentatricopeptid (PPR) Repeat-enthaltendes Protein
    AT3G13460 exprimiertes Protein
    AT3G13470 Chaperonin, putativ
    AT3G13920 eukaryotischer Translationsinitiationsfaktor 4A-1
    AT3G14990 4-Methyl-5(b-Hydroxyethyl)-Thiazol-Monophosphat Biosynthese Protein
    AT3G15020 Malat Dehydrogenase [NAD], mitochondrial, putativ
    AT3G16230 exprimiertes Protein ähnlich zu ASC-1 Komplex Untereinheit P50
    AT3G16270 exprimiertes Protein
    AT3G16540 DegP Protease, putativ
    AT3G16640 Protein der translational kontrollierten Tumor-Familie
    AT3G17300 exprimiertes Protein
    AT3G17360 Kinesin-Motor-Protein-verwandt ähnlich zu KLP2 Protein
    AT3G17390 S-Adenosylmethionin-Synthetase, putativ
    AT3G18000 Phosphoethanolamin-N-methyltransferase 1
    AT3G18190 Chaperonin, putativ
    AT3G18530 exprimiertes Protein
    AT3G19050 Kinesin-Motor-Protein-verwandt
    AT3G20670 Histon H2A, putativ
    AT3G20780 Topoisomerase 6 Untereinheit B (TOP6B)
    AT3G21070 Protein der ATP-NAD Kinase-Familie
    AT3G22330 DEAD-Box RNA-Helikase, putativ
    AT3G22890 Sulfat-Adenylyltransferase 1/ATP-Sulfurylase 1
    AT3G23990 Chaperonin (CPN60) (HSP60)
    AT3G24890 Synaptobrevin-verwandt
    AT3G26020 Serin/Threonin Protein-Phosphatase 2A (PP2A) regulatorische Untereinheit B', putativ
    AT3G26380 Protein der Glykosyl-Hydrolase Familie 27
    AT3G27400 Protein der Pectat-Lyase Familie
    AT3G28925 hypothetisches Protein
    AT3G42100 AT Haken-Motiv-enthaltendes Protein-verwandt
    AT3G42270 putatives Protein
    AT3G43300 Protein der Guanine-Nukleotid Austausch-Familie
    AT3G43810 Calmodulin
    AT3G45770 Oxidoreduktase, Protein der Zink-bindenden Dehydrogenase Familie
    AT3G46560 mitochondrialer Import-innere Membran Translokase (TIM9)
    AT3G46990 hypothetisches Protein
    AT3G47850 exprimiertes Protein
    AT3G48250 Pentatricopeptid (PPR) Repeat-enthaltendes Protein
    AT3G48670 XHIXS Domäne-enthaltendes Protein/XS Zink-Finger Damäne-enthaltendes Protein
    AT3G48870 ATP-abhängige CIp Protease ATP-bindende Untereinheit (CIpC)
    AT3G49640 Protein der Stickstoff-Regulations-Familie
    AT3G50280 Protein der Transferase-Familie
    AT3G50370 exprimiertes Protein
    AT3G51150 Kinesin-Motor-Protein
    AT3G51570 disease resistance Protein (TIR-NBS-LRR Klasse), putativ
    AT3G51950 Protein der Zink-Finger (CCCH-type) Familie/RNA-Erkennungsmotiv (RRM)
    AT3G52140 Tetratricopeptid (TPR) Repeat-enthaltendes Protein
    AT3G52930 Fructose-Eisphosphat Aldolase, putativ
    AT3G54360 exprimiertes Protein DNA-bindendes Mel-18 Protein
    AT3G54610 Histon-Acetyltransferase (GCN5)
    AT3G54940 Cystein-Proteinase, putativ
    AT3G55000 Tonneau 1a
    AT3G55005 Tonneau 1b
    AT3G55290 Protein der kurzkettigen Dehydrogenase/Reduktase (SDR) Familie
    AT3G55310 Protein der kurzkettigen Dehydrogenase/Reduktase (SDR) Familie
    AT3G55460 SC35-ähnlicher Spielßfaktor, 30 kD (SCL30)
    AT3G55770 LIM Domäne-enthaltendes Protein
    AT3G57290 Eukaryotischer Translationsinitiationsfaktor 3E
    AT3G58510 DEAD-Box RNA-Helikase, putativ (RH11)
    AT3G58610 Ketol-Säure Reduktoisomerase
    AT3G59760 Cystein Synthase, mitochondrial, putativ
    AT3G62010 exprimiertes Protein
    AT3G62250 Ubiquitin Extensionsprotein 5 (UBQ5)/40S ribosomales Protein S27A
    AT4G00020 BRCA2 Repeat-enthaltendes Protein
    AT4G01290 exprimiertes Protein
    AT4G01800 Preprotein-Translokase secA Untereinheit, putativ
    AT4G02930 Elongationsfaktor Tu, putativ
    AT4G03550 Protein der Glykosyl-Transferase Familie 48
    AT4G11150 vakuoläre ATP Synthase Untereinheit E
    AT4G11420 eukaryotischer Translationsinitiationsfaktor 3 Untereinheit 10
    AT4G12130 Protein der Glycin-spaltenden T-Familie
    AT4G12770 Auxilin-verwandt
    AT4G12780 Auxilin-ähnliches Protein
    AT4G14060 großes Latex-Protein-verwandt
    AT4G14130 Xyloglukan:Xyloglukosyl-Transferase, putativ
    AT4G14140 DNA(Cytosin-5-)-Methyltransferase (METII)
    AT4G14260 hypothetisches Protein
    AT4G15640 exprimiertes Protein
    AT4G15760 Monooxygenase, putativ (MO1)
    AT4G17150 unbekanntes Protein
    AT4G17440 exprimiertes Protein
    AT4G17720 RNA-Erkennungsmotiv(RRM)-enthaltendes Protein
    AT4G18040 eukaryotischer Translationsinitiationsfaktor 4E 1
    AT4G18080 hypothetisches Protein
    AT4G19530 disease resistance Protein (TIR-NBS-LRR Klasse), putativ
    AT4G20160 exprimiertes Protein
    AT4G20360 Elongationsfaktor Tu
    AT4G20980 eukaryotischer Translationsmitiatiosfaktor 3 Untereinheit 7, putativ
    AT4G23670 großes Latex-Protein-verwandt
    AT4G23850 langkettige Fettsäure-CoA Ligase/langkettige Acyl-CoA Synthetase
    AT4G24100 Protein der Protein-Kinase-Familie
    AT4G24280 Hitzeschockprotein 70, putativ
    AT4G24760 exprimiertes Protein
    AT4G25580 Stress-abhängiges Protein-verwandt
    AT4G26900 Imidazol-Glyzerin-Phosphat-Synthase hisHF, Chloroplast
    AT4G27440 Protochlorophyllid Reduktase B, Chloroplast
    AT4G28400 Protein-Phosphatase 2C, putativ
    AT4G29800 Patatin-verwandt geringe Ähnlichkeit zu Patatin Vorläufer
    AT4G31805 WRKY Transkriptionsfaktor Familie
    AT4G31820 Protein der phototropisch-empfänglichen NPH3 Familie
    AT4G31990 Aspartat-Aminotransferase, Chloroplast/Transaminase A (ASP5) (AAT1)
    AT4G32500 Kaliumkanal-Protein, putativ
    AT4G32551 Protein der WD-40 Repeat Familie (LEUNIG)
    AT4G33200 Myosin, putativ
    AT4G34290 SWIB Komplex BAF60b Domäne-enthaltendes Protein
    AT4G34350 Protein der LytB Familie
    AT4G35260 Isocitrat-Dehydrogenase Untereinheit 1/NAD+ Isocitrat-Dehydrogenase Untereinheit 1
    AT4G35650 Isocitrat-Dehydrogenase, putativ/NAD+ Isocitrat-Dehydrogenase, putativ
    AT4G35890 La Domäne-enthaltendes Protein
    AT4G35970 L-Ascorbat Peroxidase, putativ
    AT4G36960 RNA Erkennungsmotiv(RRM)-enthaltendes Protein
    AT4G37420 hypothetisches Protein
    AT4G37580 N-Acetyltransferase, putativ/hookless1 (HLS1)
    AT4G37910 Hitzeschockprotein 70, mitochondrial, putativ
    AT4G38030 hypothetisches Protein
    AT4G38070 Protein der bHLH Familie
    AT4G39580 Protein der kelch repeat-containing F-Box Familie
    AT5G01010 exprimiertes Protein
    AT5G02490 Hitzeschock-verwandtes 70 kDa Protein 2
    AT5G02500 Hitzeschock-verwandtes 70 kDa Protein 1
    AT5G02590 Protein der Chloroplast Lumen common Familie
    AT5G03340 Zellteilungszyklus-Protein 48, putativ
    AT5G03650 1,4-alpha-Glucan-verzweigendes Enzym
    AT5G03690 Fructose-bisphosphat Aldolase, putativ
    AT5G04590 Sulfit Reduktase/Ferredoxin
    AT5G05370 Ubiquinol-Cytochrom C Reduktase Komplex Ubiquinon-bindendes Protein
    AT5G05640 Nucleoprotein-verwandt
    AT5G05780 26S Proteasom nicht-ATPase regulatorische Untereinheit 7, putativ
    AT5G06140 Phox (PX) Domäne-enthaltendes Protein
    AT5G06400 Pentatricopeptid (PPR) Repeat-enthaltendes Protein
    AT5G06450 exprimiertes Protein
    AT5G06850 Anthranilat-Phosphoribosyltransferase-ähnliches Protein
    AT5G08415 Protein der Liponsäure-Synthase Familie
    AT5G08670 ATP-Synthase beta Kette, mitochondrial
    AT5G08680 ATP-Synthase beta Kette, mitochondrial
    AT5G08690 ATP-Synthase beta Kette, mitochondrial
    AT5G09590 Hitzeschockprotein 70
    AT5G09900 26S Proteasom regulatorische Untereinheit, putativ (RPN5)
    AT5G10160 Beta-Hydroxyacyl-ACP Dehydratase, putativ
    AT5G11110 Sucrose-Phosphat Synthase-ähnliches Protein
    AT5G11340 Protein der GCN5-verwandte N-Acetyltransferase (GNAT) Familie
    AT5G12010 exprimiertes Protein
    AT5G12240 exprimiertes Protein
    AT5G12310 Protein der Zink-Finger (C3HC4-Typ RING Finger) Familie
    AT5G13130 hypothetisches Protein geringe Ähnlichkeit zu Microrchidia
    AT5G14040 mitochondrialer Phosphat-Transporter
    AT5G15580 exprimiertes Protein
    AT5G15610 Protein der Proteasom-Familie
    AT5G15850 reversibel glykosyliertes Polypeptid-2
    AT5G15920 Protein der structural maintenance of chromosomes (SMC) Familie
    AT5G16070 Chaperonin, putative
    AT5G17680 disease resistance Protein (TIR-NBS-LRR Klasse), putativ
    AT5G17890 LIM Domäne-enthaltendes Protein/disease resistanee Protein-verwandt
    AT5G17920 5-Methyltetrahydropteroyltriglutamat – Homocystein-Methyltransferase
    AT5G18110 novel cap-binding protein (nCBP)
    AT5G18730 hypothetisches Protein
    AT5G19310 homöotischer Genregulator, putativ
    AT5G19550 Aspartat-Aminotransferase, cytoplasmatisches Isozym 1/Transaminase A
    AT5G20010 Ras-verwandtes GTP-bindendes nukleäres Protein
    AT5G20020 Ras-verwandtes GTP-bindendes nukleäres Protein
    AT5G20360 Octicosapeptid/Phox/Bem1p (PB1) Domäne-enthaltendes Protein (Fragment)
    AT5G20720 20 kDa Chaperonin, Chloroplast
    AT5G20890 Chaperonin, putative
    AT5G21274 Calmodulin
    AT5G22650 exprimiertes Protein
    AT5G23540 26S Proteasom regulatorische Untereinheit, putativ
    AT5G23890 exprimiertes Protein
    AT5G23930 mitochondrialer Transkriptionsterminationsfaktor-verwandt
    AT5G24710 Protein der WD-40 Repeat Familie
    AT5G25230 Protein der Elongationsfaktor Tu Familie
    AT5G25940 frühes Nodulin-verwandt
    AT5G26200 Protein der mitochondrialen Substrat-Carrier-Familie
    AT5G26710 Glutamat-tRNA-Ligase, putativ
    AT5G26742 DEAD Box RNA-Helikase (RH3)
    AT5G26800 exprimiertes Protein
    AT5G27390 exprimiertes Protein
    AT5G27920 Protein der F-Box Familie
    AT5G28430 hypothetisches Protein
    AT5G28540 luminales bindendes Protein 1
    AT5G28850 Protein der Calcium-bindenden EF-Hand-Familie
    AT5G35360 Acetyl-CoA Carboxylase, Biotin-Carboxylase Untereinheit (CAC2)
    AT5G35620 eukaryotischer Translationsinitiationsfaktor 4E 2
    AT5G36670 putatives Protein
    AT5G37150 tRNA-Spleiß-Endonuclease positiver Effektor-verwandt
    AT5G37470 Hypothetisches Protein
    AT5G37510 NADH-Ubiquinon-Dehydrogenase, mitochondrial, putativ
    AT5G39320 UDP-Glucose 6-Dehydrogenase, putativ
    AT5G40060 disease resistance Protein (TIR-NBS-LRR Klasse), putativ
    AT5G40760 Glucose-6-Phosphat 1-Dehydrogenase/G6PD
    AT5G42020 luminales bindendes Protein 2
    AT5G42080 GTP-bindendes Protein/Phragmoplastin, putativ
    AT5G42950 GYF Domäne-enthaltendes Protein
    AT5G42980 Thioredoxin H-Typ 3
    AT5G43780 Sulfat-Adenylyltransferase 4/ATP-Sulfurylase 4
    AT5G44320 eukaryotischer Translationsinitiationsfaktor 3 Untereinheit 7, putativ
    AT5G44510 disease resistance Protein (TTR-NBS-LRR Klasse), putativ (TAQ1)
    AT5G45060 disease resistance Protein (TIR-NBS-LRR Klasse), putativ
    AT5G45140 DNA-abängige RNA-Polymerase, putativ
    AT5G47460 Pentatricopeptid (PPR) Repeat-enthaltendes Protein
    AT5G47890 NADH-Ubiquinon-Oxidoreduktase 138 Untereinheit, putativ
    AT5G48620 disease resistance Protein (CC-NBS-LRR Klasse), putativ (Fragment)
    AT5G49030 Protein der tRNA-Synthetase Klasse I (I, L, M and V) Familie
    AT5G49910 Hitzeschockprotein 70
    AT5G50370 Adenylat-Kinase, putativ
    AT5G50810 mitochondrial import inner membrane translocase (TIM8)
    AT5G50920 ATP-abhängige CIp Protease ATP-bindende Untereinheit (CIpC)
    AT5G51000 Protein der F-Box Familie
    AT5G51670 exprimiertes Protein
    AT5G51795 Kin17 DNA-bindendes Protein-verwandt (Fragment)
    AT5G52040 Arginin/Serin-reicher Spleißfaktor RSP41 (RSP41)
    AT5G52400 Protein der Cytochrom P450 familie
    AT5G53460 Glutamate-Synthase [NADH], Chloroplast, putativ
    AT5G54640 Histon H2A
    AT5G54670 Kinesin-ähnliches Protein C (KATC)
    AT5G55190 Ras-verwandtes GTP-bindendes nukleares Protein
    AT5G56000 Hitzschockprotein 81
    AT5G56030 Hitzschockprotein 81
    AT5G56500 Chaperonin, putativ
    AT5G57350 ATPase 3, Plasmamembran-Typ/Protonenpumpe 3
    AT5G58070 Lipocalin, putativ ähnlich zu Temperatur-Stress-induziertem Lipocalin
    AT5G59220 Protein-Phosphatase 2C, putativ
    AT5G59620 putatives Protein
    AT5G59880 Actin-depolymerisierender Faktor 3 (ADF3)
    AT5G60390 Elongatiansfaktor 1-alpha
    AT5G60720 exprimiertes Protein
    AT5G60980 Protein der nuklearen Transportfaktor 2 (NTF2) Familie
    AT5G61780 Tudor Damäne-enthaltendes Protein/Protein der Nuklease Familie
    AT5G63020 disease resistance Protein (CC-NBS-LRR Klasse), putativ
    AT5G63400 Adenylat-Kinase
    AT5G63800 Protein der Glykosyl-Hydrolase Familie 35
    AT5G64760 26S Proteasom regulatorische Untereinheit, putativ (RPN5)
    AT5G66470 exprimiertes Protein
  • Tabelle 3: Überrepräsentation biologischer Prozesse unter der Beute des Kern-(A) und Nicht-Kern-(B)Datensatzes wie mit dem Cytoscape Zusatzmodul BiNGO bestimmt.
  • A. Überrepräsentation biologischer Prozesse unter der Beute des Kern-Datensatz.
  • Suchparameter:
    Datei kreiert mit BiNGO (c) am 22-okt-2008 um 16:17:17
    Ontologie: Prozess
    Curator: GO
    Ausgewählte Ontologie Datei: BiNGO.jarl/GO_Biological_Process
    Ausgewählte Annotations-Datei: gene_association_2008okt04.tair
    Überrepräsentation
    Ausgewählter statistischer Test: Hypergeometrischer Test
    Ausgewählte Korrektur: Benjamini & Hochberg False Discovery Rate (FDR) Korrektur
    Ausgewähltes Signifikanzniveau: 0.05
    Testoption: Test Cluster gegen gesamte Annotation
    Anzahl annotierter Gene in der Auswahl: 137
    Anzahl annotierter Gene im Netzwerk/gesamte Annotation: 25557
    Ergebnisse:
    GO-ID p-Wert kWert ausgewählt gesamt Beschreibung
    7049 2,30E-34 7,17E-32 28 164 Zellzyklus
    51726 1,11E-28 1,74E-26 21 93 Regulation des Zellzyklus
    6260 2,09E-18 2,17E-16 16 116 DNA-Replikation
    6263 4,33E-18 3,38E-16 13 58 DNA-abhängige DNA Replikation
    74 8,10E-15 5,05E-13 9 26 Regulation der Entwicklung während des Zellzyklus
    6259 7,00E-14 3,60E-12 21 463 DNA-Metabolismus
    43285 8,43E-14 3,60E-12 18 312 Biopolymer-Katabolismus
    30163 9,23E-14 3,60E-12 17 268 Protein-Katabolismus
    9057 3,38E-13 1,10E-11 19 390 Macromolelül-Katabolismus
    6511 4,22E-13 1,10E-11 16 249 Ubiquitin-abhängiger Proteinkatabolismus
    43632 4,22E-13 1,10E-11 16 249 Modikations-abhängiger Makromolekül-Katabolismus
    19941 4,22E-13 1,10E-11 16 249 Modifikations-abhängiger Makromolekül-Katabolismus
    51603 4,77E-13 1,15E-11 16 251 Proteolyse während zellulärem Protein-Katabolismus
    44257 6,86E-13 1,53E-11 16 257 zellulärer Protein-Katabolismus
    44265 1,05E-12 2,19E-11 18 362 zellulärer Makromolekül-Katabolismus
    79 4,38E-12 8,55E-11 6 10 Regulation Cyclin-abhängiger Protein-Kinase Aktivität
    6270 1,91E-11 3,51E-10 6 12 DNA-Replikationsinitiation
    278 3,69E-11 6,40E-10 8 40 mitotischer Zellzyklus
    6469 2,27E-10 3,38E-09 5 8 negative Regulation der Protein-Kinase Aktivität
    45736 2,27E-10 3,38E-09 5 8 negative Regulation Cyclin-abhängiger Protein-Kinase Aktivität
    51348 2,27E-10 3,38E-09 5 8 negative Regulation der Transferase Aktvität
    8151 2,45E-10 3,47E-09 97 11293 zellulärer physiologischer Prozess
    9056 3,36E-10 4,55E-09 19 582 Katabolismus
    45786 5,09E-10 6,62E-09 5 9 negative Regulation der Entwicklung während des Zellzyklus
    42023 5,44E-10 6,79E-09 6 19 DNA Endoreduplikation
    43086 1,01E-09 1,22E-08 5 10 negative Regulation der Enzym Aktivität
    44248 1,30E-09 1,50E-08 18 560 cellulärer Katabolismus
    43283 1,38E-09 1,54E-08 48 3695 Biopolymer Metabolismus
    45859 1,99E-09 2,04E-08 6 23 Regulation der Protein-Kinase Aktivität
    43549 1,99E-09 2,04E-08 6 23 Regulation der Kinase Aktivität
    9987 2,03E-09 2,04E-08 98 11858 cellulärer Prozess
    51338 2,64E-09 2,58E-08 6 24 Regulation der Transferase Aktivität
    50794 6,88E-09 6,51E-08 33 2040 Regulation des zellulären Prozess
    51325 7,92E-09 7,06E-08 5 14 Interphase
    51329 7,92E-09 7,06E-08 5 14 Interphase des mitotischen Zellzyklus
    51244 1,26E-08 1,09E-07 32 1980 Regulation des zellulären physiologischen Prozess
    50791 3,60E-08 3,04E-07 32 2070 Regulation des physiologischen Prozess
    7582 1,33E-07 1,09E-06 100 13066 Physiologischer Prozess
    50789 2,21E-07 1,77E-06 33 2359 Regulation des biologischen Prozess
    50790 2,72E-07 2,12E-06 7 81 Regulation der katalytischen Aktivität
    6139 6,29E-07 4,79E-06 37 2974 Nukleobase, Nukleoside, Nukleotide und Nukleinsäure Metabolismus
    43170 1,23E-06 9,17E-06 60 6396 Makromolekül-Metabolismus
    6508 1,61E-06 1,17E-05 16 718 Proteolyse
    51302 1,24E-05 8,77E-05 3 9 Regulation der Zellteilung
    44238 1,87E-05 1,30E-04 69 8433 Primärer Metabolismus
    51510 2,85E-05 1,93E-04 2 2 Regulation unidimensionalen Zellwachstums
    44237 1,45E-04 9,61E-04 67 8584 zellulärer Metabolismus
    80 1,70E-04 1,06E-03 2 4 G1 Phase des mitotischen Zellzyklus
    82 1,70E-04 1,06E-03 2 4 G1/8 Transition des mitotischen Zellzyklus
    51318 1,70E-04 1,06E-03 2 4 G1 Phase
    7346 2,82E-04 1,73E-03 2 5 Regulation der Entwicklung durch den mitotischen Zellzyklus
    48856 3,80E-04 2,28E-03 17 1248 Anatomische Struktur-Entwicklung
    48519 4,57E-04 2,69E-03 6 182 negative Regulation des biologischen Prozess
    9653 5,58E-04 3,22E-03 10 526 Morphogenese
    51243 6,65E-04 3,72E-03 5 129 negative Regulation des zellulären physiologischen Prozess
    51301 6,67E-04 3,72E-03 3 32 Zellteilung
    48523 5,89E-04 3,77E-03 5 130 negative Regulation des zellulären Prozess
    1558 7,82E-04 4,21E-03 2 8 Regulation des Zellzyklus
    43118 1,02E-03 5,42E-03 5 142 negative Regulation des physiologischen Prozess
    6281 1,09E-03 5,67E-03 5 144 DNA-Reparatur
    9793 1,28E-03 6,56E-03 9 487 embryonale Entwicklung (sensu Magnoliophyta)
    6974 1,47E-03 7,39E-03 5 154 Antwort auf DNA Schädigungsreiz
    9790 2,01E-03 9,94E-03 9 520 embryonale Entwicklung
    48316 2,28E-03 1,11E-02 9 530 Samen-Entwicklung
    48272 2,32E-03 1,11E-02 3 49 Trichom Morphogenese (sensu Magnoliophyta)
    48608 2,37E-03 1,12E-02 9 533 reproduktive Struktur Entwicklung
    7148 2,43E-03 1,13E-02 6 252 Zellmorphogenese
    6457 2,58E-03 1,18E-02 6 255 Proteinfaltung
    904 2,60E-03 1,18E-02 3 51 zelluläre Morphogenese während der Differenzierung
    7017 2,66E-03 1,19E-02 4 107 Microtubuli-basierender Prozess
    7275 2,81E-03 1,23E-02 19 1765 Entwicklung
    9965 2,94E-03 1,27E-02 4 110 Blattmorphogenese
    7018 3,23E-03 1,37E-02 3 55 Microtubuli-basierende Bewegung
    9934 3,26E-03 1,37E-02 2 16 Regulation der Meristemorganisation
    8152 3,29E-03 1,37E-02 70 10044 Metabolismus
    19952 3,72E-03 1,53E-02 11 794 Reproduktion
    48827 3,90E-03 1,58E-02 5 193 Phyllom Entwicklung
    16043 3,95E-03 1,58E-02 16 1420 Zellorganisation und Biogenese
    9117 4,64E-03 1,83E-02 4 125 Nukleotid-Metabolismus
    35315 4,95E-03 1,91E-02 3 64 Haarzell-Differenzierung
    10026 4,95E-03 1,91E-02 3 64 Trichom Differentierung (sensu Magnoliophyta)
    51446 5,36E-03 2,02E-02 1 1 positive Regulation der Entwicklung während des meiotischen Zellzyklus
    51445 5,361E-03 2,02E-02 1 1 Regulation Entwicklung durch den meiotischen Zellzyklus
    30154 5,56E-03 2,07E-02 5 210 Zelldifferenzierung
    9887 5,67E-03 2,08E-02 5 211 Organ Morphogenese
    30705 6,86E-03 2,49E-02 3 72 Zytoskelett-abhängiger intracellulärer Transport
    48468 8,86E-03 3,18E-02 3 79 Zellentwicklung
    10016 8,97E-03 3,18E-02 4 151 Sproß-Morphogenese
    7276 9,80E-03 3,44E-02 4 155 Gametogenese
    7050 1,07E-02 3,51E-02 1 2 Zellzyklus-Arrest
    42276 1,07E-02 3,51E-02 1 2 Fehleranfällige Postreplikation DNA-Reparatur
    86 1,07E-02 3,59E-02 1 2 G2/M Transition des mitotischen Zellzyklus
    45020 1,07E-02 3,51E-02 1 2 fehleranfällige DNA-Reparatur
    184 1,07E-02 3,51E-02 1 2 mRNA Katabolismus, nonsense-mediated decay
    6358 1,07E-02 3,51E-02 1 2 Regulation der globalen Transkription vom RNA-Polymerase II Promotor
    46907 1,10E-02 3,58E-02 7 451 intrazellulärer Transport
    9165 1,15E-02 3,70E-02 3 87 Nukleotid-Biosynthese
    51649 1,18E-02 3,75E-02 7 457 Etablierung derzellulären Lokalisation
    51641 1,27E-02 3,93E-02 7 464 zelluläre Lokalisation
    9744 1,27E-02 3,93E-02 2 32 Antwort auf Sucrose Reiz
    40008 1,27E-02 3,93E-02 2 32 Regulation des Wachstums
    48366 1,59E-02 4,76E-02 4 179 Blattentwicklung
    16288 1,60E-02 4,76E-02 2 36 Zytokinese
    10071 1,60E-02 4,76E-02 1 3 Wurzelmeristem-Spezifizierung
    48367 1,60E-02 4,76E-02 5 273 Sproß-Entwicklung
  • B. Überrepräsentation biologischer Prozesse unter der Beute des Nicht-Kern-Datensatzes.
  • Suchparameter:
    Datei kreiert mit BiNGO (c) an 22-okt-2008 at 16:28:37
    Ontologie: Prozess
    Curator: GO
    Ausgewählte Ontologie Datei: BiNGO.jar!/GO_Biological_Process
    Ausgewählte Annotationsdatei: gene_association_2008okt04.tair
    Überrepräsentation
    Ausgewählter statistischer Test: Hypergeoinetrischer Test
    Ausgewählter Korrektur: Benjamini & Hochberg False Discovery Rate (FDR) Korrektur
    Ausgewähltes Signifikanzniveau: 0.05
    Testoption: Test Cluster gegen gesamte Annotation
    Anzahl annotierter Gene in der Auswahl: 197
    Anzahl annotierter Gene im Netzwerk/gesamte Annotation: 25538
    Results:
    GO-ID p-Wert korr p-Wert # ausgewählt # gesamt Beschreibung
    46686 5,78E-13 3,14E-10 22 396 Antwort auf Cadmiumion
    10038 4,07E-12 1,11E-09 22 437 Antwort auf Metallion
    10035 9,76E-12 1,77E-09 22 457 Antwort auf anorganische Substanzen
    7049 4,69E-11 6,38E-09 14 166 Zellzyklus
    51726 2,75E-09 2,99E-07 10 93 Regulation des Zellzyklus
    42221 1,01E-08 9,16E-07 38 1789 Antwort auf chemischen Reiz
    6259 2,22E-08 1,73E-06 18 462 DNA-Metabolismus
    8151 8,57E-08 5,83E-06 124 11291 zellulärer physiologischer Prozess
    50896 1,42E-07 8,56E-06 56 3617 Antwort auf Reiz
    9987 2,38E-07 1,29E-05 127 11856 zellulärer Prozess
    42023 2,76E-07 1,36E-05 5 19 DNA-Endoreduplikation
    6263 3,15E-07 1,36E-05 7 58 DNA-abhängige DNA-Replikation
    6260 3,24E-07 1,36E-05 9 117 DNA-Replikation
    6950 8,79E-07 3,42E-05 28 1300 Antwort auf Stress
    74 1,50E-06 5,43E-05 5 26 Regulation der Entwicklung während des Zellzyklus
    7582 2,21E-06 7,53E-05 133 13063 physiologischer Prozess
    6970 2,77E-06 8,87E-05 14 397 Antwort auf osmotischen Stress
    6139 6,40E-06 1,94E-04 45 2973 Nukleobase, Nukleoside, Nukleotide und Nukleinsäure Metabolismus
    9056 1,27E-05 3,64E-04 16 582 Katabolismus
    9628 2,56E-05 6,96E-04 23 1140 Antwort auf abiotischen Reiz
    9651 3,21E-05 7,96E-04 12 369 Antwort auf Salz Stress
    44248 3,22E-05 7,96E-04 15 560 zellulärer Katabolismus
    6454 3,40E-05 8,04E-04 6 79 Translationsinitiation
    79 5,21E-05 1,18E-03 3 10 Regulation der Cyclin-abhängigen Protein Kinase Aktivität
    9057 5,47E-05 1,19E-03 12 390 Makromolekül-Katabolismus
    51510 5,92E-05 1,24E-03 2 2 Regulation des unidimensionalen Zellwachstums
    44237 8,90E-05 1,79E-03 92 8580 zellulärer Metabolismus
    15980 1,10E-04 2,15E-03 7 140 Energie-Derivation durch Oxidation organischer Verbindungen
    44265 1,25E-04 2,35E-03 11 362 zellularer Makromolekül-Katabolismus
    45333 1,33E-04 2,41E-03 4 34 zellulärer respiration
    43283 1,51E-04 2,66E-03 48 3692 Biopolymer-Metabolismus
    9826 1,63E-04 2,77E-03 7 149 unidimensionales Zellwachstum
    43044 1,77E-04 2,91E-03 2 3 ATP-abhängige Chromatin remodeling
    7275 2,23E-04 3,56E-03 28 1765 Entwicklung
    278 2,53E-04 3,93E-03 4 40 Mitotischer Zellzyklus
    9266 3,13E-04 4,74E-03 10 338 Antwort auf Temperatur-Reiz
    9719 4,96E-04 7,30E-03 20 1131 Antwort auf endogenen Reiz
    6084 5,43E-04 7,77E-03 3 21 Acetyl-CoA Metabolismus
    6561 5,83E-04 8,05E-03 2 5 Prolin-Biosynthese
    9737 5,92E-04 8,05E-03 8 241 Antwort auf Abscisinsäure Reiz
    40007 6,59E-04 8,74E-03 8 245 Wachstum
    45859 7,14E-04 9,04E-03 3 23 Regulation der Protein-Kinase Aktivität
    43549 7,14E-04 9,04E-03 3 23 Regulation der Kinase Aktivität
    43285 7,46E-04 9,23E-03 9 312 Biopolymer-Katabolismus
    7148 7,91E-04 9,46E-03 8 252 Zellmorphogenese
    51338 8,12E-04 9,46E-03 3 24 Regulation der Transferaseaktivität
    6092 8,18E-04 9,46E-03 5 94 Hauptweg des Kohlenstoff-Metabolismus
    16049 9,82E-04 1,11E-02 7 201 Zellwachstum
    43170 1,08E-03 1,20E-02 69 6392 Makromolekül-Metabolismus
    8361 1,13E-03 1,23E-02 7 206 Regulation der Zellgröße
    30163 1,17E-03 1,24E-02 8 268 Protein-Katabolismus
    50789 1,18E-03 1,24E-02 32 2359 Regulation des biologischen Prozess
    50791 1,26E-03 1,30E-02 29 2070 Regulation des physiologischen Prozess
    6091 1,29E-03 1,30E-02 8 272 Bildung von Vorläufermetaboliten und Energie
    51244 1,34E-03 1,33E-02 28 1980 Regulation des zellulären physiologischen Prozess
    16043 1,47E-03 1,42E-02 22 1419 Zellorganisation und Biogenese
    6560 1,61E-03 1,42E-02 2 8 Prolin-Metabolismus
    6469 1,61E-03 1,42E-02 2 8 negative Regulation der Protein-Kinase Aktivität
    45736 1,61E-03 1,42E-02 2 8 negative Regulation der Cyclin-abhängigen Protein Kinase Aktivität
    51348 1,61E-03 1,42E-02 2 8 negative Regulation der Transferase Aktivität
    1558 1,61E-03 1,42E-02 2 8 Regulation des Zellwachstums
    48856 1,64E-03 1,42E-02 20 1248 anatomische Struktur-Entwicklung
    9725 1,65E-03 1,42E-02 14 729 Antwort auf Hormon-Reiz
    44238 1,81E-03 1,53E-02 85 8429 Primärer Metabolismus
    8152 1,82E-03 1,53E-02 98 10040 Metabolismus
    9409 1,92E-03 1,59E-02 7 226 Antwort auf Kälte
    45786 2,06E-03 1,64E-02 2 9 negative Regulation der Entwicklung während des Zellzyklus
    51302 2,06E-03 1,64E-02 2 9 Regulation der Zellteilung
    50794 2,08E-03 1,64E-02 28 2040 Regulation des zellulären Prozess
    51170 2,27E-03 1,76E-02 3 34 nukleärer Import
    9790 2,47E-03 1,89E-02 11 520 embryonale Entwicklung
    43086 2,56E-03 1,93E-02 2 10 negative Regulation der Enzymaktivität
    6395 2,59E-03 1,93E-02 4 74 RNA-Spleißen
    6099 3,11E-03 2,26E-02 2 11 Tricarbonsäurezyklus
    46356 3,11E-03 2,26E-02 2 11 Acetyl-CoA Katabolismus
    6511 3,30E-03 2,30E-02 7 249 Ubiquitin-abhängiger Protein Katabolismus
    43632 3,30E-03 2,30E-02 7 249 Modifikatians-abhängige Makromolekül Katabolismus
    19941 3,30E-03 2,30E-02 7 249 Modifikations-abhängige Protein Katabolismus
    51603 3,45E-03 2,37E-02 7 251 Proteolyse während des zellulären Protein Katabolismus
    6270 3,71E-03 2,53E-02 2 12 DNA Replikationsinitiation
    9064 3,88E-03 2,55E-02 3 41 Glutamin-Familie Aminosäure Metabolismus
    9615 3,88E-03 2,55E-02 3 41 Antwort auf Virus
    44257 3,92E-03 2,55E-02 7 257 zellulärer Protein Katabolismus
    48827 3,94E-03 2,55E-02 6 193 Phyllom-Entwicklung
    51169 4,16E-03 2,66E-02 3 42 nukleärer Transport
    16071 4,40E-03 2,78E-02 5 138 mRNA-Metabolismus
    9793 4,72E-03 2,95E-02 10 487 embryonale Entwicklung (sensu Magnoliophyta)
    9109 5,07E-03 3,13E-02 2 14 Coenzym-Katabolismus
    6800 5,22E-03 3,19E-02 7 271 Sauerstoff und reaktive Sauerstoffspezies Metabolismus
    398 5,38E-03 3,25E-02 3 46 nukleäre mRNA-Spleißen, via Spleißosom
    48367 5,43E-03 3,25E-02 7 273 Sproß-Entwicklung
    6096 5,71E-03 3,38E-02 3 47 Glykolyse
    9060 5,82E-03 3,40E-02 2 15 aerobe Respiration
    375 6,06E-03 3,47E-02 3 48 RNA Spleißen, via Umesterungsreaktionen
    377 6,06E-03 3,47E-02 3 48 RNA Spleißen, via Umesterungsreaktionen mit gewölbtem Adenosin als Nukleophil
    9084 7,46E-03 4,23E-02 2 17 Glutamin-Familie Aminosäure Biosynthese
    42891 7,71 E-03 4,24E-02 1 1 antibiotischer Transport
    7091 7,71 E-03 4,24E-02 1 1 mitotische Metaphasel Anaphase Transition
    30071 7,71E-03 4,24E-02 1 1 Regulation der mitotischen Metaphasel Anaphase Transition
    48316 8,36E-03 4,55E-02 10 530 Samen-Entwicklung
    48608 8,68E-03 4,68E-02 10 533 reproduktive Struktur -Entwicklung
    19952 8,92E-03 4,76E-02 13 794 Reproduktion
    6732 9,45E-03 4,99E-02 5 166 Coenzym-Metabolismus
    Tabelle 4: Übersicht der Zellzyklus-assoziierten Merkmale verwendet in der Computer-Analyse um neue Zellzyklusproteine zu suchen.
    Zellzyklus-Merkmal Kategorie # der Gene Referenzen
    Periodizität Genexpression 1258 (5, 6)
    MSA-ähnlich Promotormotiv 2295 (7)
    E2Fa-ähnlich Promotormotiv 1809 (7)
    E2F10SPCNA Promotormotiv 2221 (7)
    OS_motifsiandlla Promotormotiv 2310 (7)
    UP1ATMSD Promotormotiv 3738 (7)
    wrrmGCGn Promotormotiv 2179 (7)
    CDK Konsensus-Stelle Phosphorylierungsmotiv 6321 (8)
    [IM]R-Schwanz Proteinsequenzmotiv 116 (16, 17)
    PEST-Sequenz Zerstörungsmotiv 2719 (18)
    D-Box Zerstörungsmotiv 2369 (19)
    KEN-Box Zerstörungsmotiv 410 (19)
    GxEN-Box Zerstörungsmotiv 300 (20)
    A-Box Zerstörungsmotiv 1779 (21)
  • Tabelle 5: Kollektion der Zellzyklus-Gene.
  • Kollektion von 518 Genen annotiert als Zellzyklus durch Gen-Ontologie, einschließlich alle Gene, die als Kernzellzyklus Gene oder mit dem Zellzyklus zusammenhängen (19, 22–24) beschrieben sind. Die folgenden GO Bezeichnungen wurden verwendet um die Kollektion zu erstellen: Zellzyklus (GO:0007049), Zellteilung (GO:0051301), Zellproliferation (GO:0008283), Chromosomensegregation (GO:0007059), DNA-Replikation (GO:0006260), DNA-Replikation und Chromosomenzyklus (GO:0000067). Für jedes Gen ist die Anzahl der Zellzyklus-assoziierten Merkmale, die vorhanden sind, dargestellt. Diese Kollektion wurde von den Beute-Listen subtrahiert um neue Zellzyklus-Proteine zu finden.
    Accession number Name # Merkmale
    AT2G31270 CDT1a 8
    AT5G13840 CCS52B 7
    AT3G16320 cdc27a 7
    AT1G07270 cdc6b 7
    AT3G59550 Protein der Kohäsion Familie SYN3 (SYN3) 7
    AT5G25380 CYCA2;1 7
    AT3G11450 DNAJ HITZESCHOCK N-TERMINALE DOMÄNE-ENTHALTENDES 7
    ATIG65470 Chromatin Assemblierungsfaktor-1 (FASCIATA1) (FAS1), identisch zu FAS1 6
    AT1G77390 CYCA1;2 6
    AT5G43080 CYCA3;1 6
    AT3G11520 CYCB1;3 6
    AT3G10690 Protein der DNA Gyrase Untereinheit A Familie 6
    AT4G25540 DNA Mismatch Reparatur Protein MSH3; AtMsh3 6
    AT1G47870 E2Fc 6
    AT4G38600 KAK (KAKTUS) 6
    AT5G46280 MCM3 6
    AT5G07280 Rezeptor-ähnliche Protein Kinase-ähnliches Protein; Rezeptor-ähnliche Protein Kinase 6
    AT5G61000 Replikationsprotein A1; putative RNA-Helikase 6
    AT5G42190 ASK2 (ARABIDOPSIS SKP1-LIKE 2); UBIQUITIN-PROTEIN LIGASE 5
    AT2G29680 cdc6 5
    AT1G18670 CKL3 5
    AT1G70210 CYCD1;1 5
    AT4G37630 CYCD5;1 5
    AT5G49160 DNA(Cytosin-5-)-Methyltransferase (AtHIM), identisch zu SP:P34881 5
    AT1G08130 DNA-Ligase/Polydeoxyribonukleotid Synthase [AtP] identisch zu 5
    AT5G41880 DNA Polymerase alpha Untereinheit IV(Primase)-ähnliches Protein 5
    AT3G13170 DNA TOPOISOMERASE VIA (SPO11-1), IDENTISCH ZU ATSPO11- 5
    AT5G67100 DNA-abhängige DNA Polymerase alpha katalytische Untereinheit, putativ, 5
    AT5G02470 DPa 5
    AT5G22220 E2Fb 5
    AT3G43210 Protein der Kinesin-Motor-Familie (NACK2) 5
    AT1G18800 NRP2 (NAP1-RELATED PROTEIN 2); DNA BINDUNG/. CHROMATIN 5
    AT2G37560 ORC2 5
    AT1G26840 ORC6 5
    AT5G16270 Protein der Rad21/Rec8-ähnliche Familie geringe Ähnlichkeit zu Kohäsion-Familie 5
    AT3G12280 RBR 5
    AT5G61210 SNAP33 (SYNAPTOSOMAL-ASSOCIATED PROTEIN 33); T-SNARE 5
    AT5G48600 Protein der structural maintenance of chromosomes (SMC) Familie, ähnlich 5
    AT5G55220 Trigger-Faktor Typ Chaperon Familie Protein, enthält Pfam Profile 5
    AT3G60740 Tubulin-Faltung-Cofaktor D 5
    AT3G19770 vakuoläres Sortierungsprotein 9 Domäne-enthaltendes Protein 5
    AT5G05560 APC1 4
    AT1G06590 APC5 4
    AT3G28730 ATHMG (HIGH MOBILITY GROUP, STRUKTUR-SPEZIFISCHES 4
    AT3G53230 CDC48, putativ 4
    AT3G01610 CDC48C|AAA-TYP ATPASE FAMILIE PROTEIN, ENTHÄLT| 4
    AT1G18040 CDKD;3 4
    AT5G03340 ZELLTEILUNGS-KONTROLL PROTEIN 48 HOMOLOG E; ATPASE 4
    AT5G11300 CYCA2;2 4
    AT1G15570 CYCA2;3 4
    AT1G80370 CYCA2;4 4
    AT2G26760 CYCB1;4 4
    AT2G17620 CYCB2;1 4
    AT4G35620 CYCB2;2 4
    AT3G50070 CYCD3;3 4
    AT3G05330 Cyclin Familie geringe Ähnlichkeit zu Mikrotubuli-bindendem Protein TANGLED1 4
    AT5G05490 DIF1/SYN1 4
    AT1G69770 DNA(Cytosin-5)-Methyltransferase CMt3; Chromomethylase 3; 4
    AT4G02460 DNA Mismatch-Reparatur Protein 4
    AT1G67320 DNA Primase, große Untereinheit Familie, enthält Pfam Profil PF04104: 4
    AT4G31210 DNA Topoisomerase Familie Protein, ähnlich zu DNA Topoisomerase I 4
    AT5G63920 DNA Topoisdmerase III 4
    AT5G06110 DNAJ Hitzeschock N-terminale Domäne-enthaltendes Protein/Zellteilung 4
    AT1G78650 exprimiertes Protein, geringe Ähnlichkeit zu DNA Polymerase delta Untereinheit 3 4
    AT2G13330 F14O4.9 4
    AT2G23430 KRP1 4
    AT2G20980 MCM10 4
    AT2G29570 PCNA2 4
    AT4G14150 Phragmoplast-assoziiertes Kinesin-verwandtes Protein (PAKRP1) 4
    AT3G23670 Phragmoplast-assoziiertes Kinesin-verwandtes Protein, putativ, ähnlich zu 4
    AT5G58720 PRL1-INTERAGIERENDER FAKTOR, PUTATIV 4
    AT1G53710 PROTEIN SERIN/THREONIN PHOSPHATASE 4
    AT3G02920 Replikationsprotein-ähnlich, ähnlich zu Replikationsprotein A 30 kDa 4
    AT4G22970 ähnlich zu hypothetischem Protein [Arabidopsis thaliana] 4
    AT5G61460 SMC-ähnliches Protein 4
    AT1G65660 SMP1 (SWELLMAP 1); NUKLEINSÄURE BINDUNG 4
    AT5G62000 Protein der Transkriptionsfaktor B3 Familie/Auxin-abhängiger Faktor 4
    AT5G16750 Protein der Transducin Familie/Protein der WD-40 Repeat Familie enthält 8 4
    AT2G14400 transposables Element-Gen 4
    AT2G42260 UVI4 4
    AT1G57820 VARIANT IN METHYLATION 1 4
    AT3G02820 Protein der Zink Knöchel (CCHC-Typ) Familie, enthält Pfam Domäne, 4
    AT5G22010 PROTEIN DER AAA-TYP ATPASE FAMILIE/BRCT DOMÄNE 3
    AT2G14120 ADL2b 3
    AT5G57160 ATLIG4 (ARABIDOPSIS THALIANA DNA LIGASE IV) 3
    AT5G45720 ATP BINDUNG/DNA-ABHÄNGIGE DNA POLYMERASE/ 3
    AT1G66730 PROTEIN DER ATP ABHÄNGIGE DNA LIGASE FAMILIE 3
    AT2G32590 Protein der barren Familie, geringe Ähnlichkeit zu SP:Q9Y7R3 Conderisin 3
    AT3G19590 BUB3-like2 3
    AT4G22910 CCS52A1 3
    AT4G11920 CCS52A2 3
    AT4G33270 cdc20-1 3
    AT3G25100 CDC45(Zellteilungszyklus 45)-ähnliches Protein; putativer Zellteilungszyklus 3
    AT3G09840 CDC48 3
    AT1G20930 CDKB2;2 3
    AT1G73690 CDKD;1 3
    AT4G28980 CDKF;1 3
    AT2G32900 Zentromer/Kinetochor Protein, putativ (ZW10) 3
    AT5G62410 Chromosomenassemblierungsprotein Homolog 3
    AT1G44110 CYCA1;1 3
    AT1G47210 CYCA3;2 3
    AT4G37490 CYCB1;1 3
    AT1G76310 CYCB2;4 3
    AT4G34160 CYCD3;1 3
    AT4G34090 CYL1 3
    AT3G20550 DDL (DAWDLE) 3
    AT5G14960 DEL2 3
    AT4G09140 DNA Mismatch Reparatur Protein MLH1 3
    AT3G18524 DNA Mismatch Reparatur Protein MSH2 (MSH2) identisch zu SP|O24617 3
    AT4G02070 DNA Mismatch Reparatur Protein MSH6-1 (MSH6-1) (AGAA.3) 3
    AT5G55300 DNA Topoisomerase I 3
    AT3G17830 PROTEIN DER DNAJ HITZESCHOCK FAMILIE 3
    ATIG80030 DNAJ HITZESCHOCK PROTEIN, PUTATIV 3
    AT1G08840 EMB2411|DNA REPLIKATION HELIKASE, PUTATIV, ÄHNLICH 3
    AT4G37120 exprimiertes Protein 3
    AT5G58870 FTSH9 (FTSH PROTEASE 9); ATP-ABHÄNGIGE PEPTIDASEI 3
    AT1G13980 GN (GNOM) 3
    AT5G24330 Histon-Lysin N-Methyltransferase AtXR6; Protein SEt DOMÄNE 3
    AT5G06830 IDENTISCH ZU CDK5RAP3-ÄHNLICHEM PROTEIN [ARABIDOPSIS 3
    AT1G49620 KRP7 3
    AT1G71830 Protein der Leucin-reiches Repeat Familie/Protein-Cinase Familie 3
    AT1G80080 Protein der Leucin-reiches Repeat Familie, enthält Leucin reiche-Repeat 3
    AT3G25980 MAD2-ähnlich 3
    AT5G51600 MAP65-3 3
    AT1G44900 MCM2 3
    AT2G16440 MCM4 3
    AT2G07690 MCM5 3
    AT5G54260 MRE11|DNA REPAIR AND MEIOSIS PROTEIN (MRE11), 3
    AT5G58230 MSI1 (MULTICOPY SUPRESSOR OF IRA1) 3
    AT1G61000 Protein der Nuf2 Familie enthält Pfam PF03800: Nuf2 family 3
    AT5G16690 ORC3 3
    AT1G72150 PATL1 (PATELLIN 1); TRANSPORTER 3
    AT1G50840 poll-ähnliche DNA Polymerase, putativ, ähnlich zu poll-ähnliche DNA 3
    AT1G80190 PSF1 (GINS Komplex DNA Replikation) 3
    AT2G45280 putatives RAD51 C-ähnliches DNA Reparaturprotein; gestützt durch cDNA 3
    AT2G31970 RAD50|DNA REPARATUR-REKOMBINATIONSPROTEIN (RAD50), 3
    AT5G08020 Replikationsfaktor A-ähnliches Protein 3
    AT2G21790 Ribonukleosid-Diphosphat Reduktase große Untereinheit subunit; AtRNR1; 3
    AT3G27060 Ribonukleosid-Diphosphat Reduktase kurze Kette, putativ/ 3
    AT2G24490 RPA2 3
    AT4G18590 RPA3 3
    AT1G30690 Protein der SEC14 cytosolischer Faktor Familie/ Phosphoglycerid Transfer; 3
    AT1G74560 ähnlich zu Protein der Nukieosomenassemblierungsprotein (NAP) Familie 3
    AT5G04320 ähnlich zu unbekanntem Protein [Arabidopsis thaliana] 3
    AT5G49010 SLD5 (DNA Replikation) 3
    AT5G51330 SWI1 (SWITCH1); PHOSPHOLIPASE C 3
    AT4G02110 TOPBP1 3
    AT2G01550 transposables Element-Gen 3
    AT2G15410 transposables Element Gen 3
    AT4G33790 ACYL COA REDUKTASE, PUTATIV 2
    AT5G22420 ACYL COA REDUKTASE, PUTATIV 2
    AT4G16420 ADA26 (PROPORZ1); DNA BINDUNG/TRANSKRIPTIONSFAKTOR 2
    AT1G78580 alpha, alpha-Trehalose-Phosphat Synthase, UDP-bildend, putativ 2
    AT1G54960 ANP2 (ARABIDOPSIS NPK1-ÄHNLICHE PROTEIN KINASE 2); 2
    AT4G37750 ANT 2
    AT1G78770 APC6 2
    AT2G39090 APC7 2
    AT3G48150 APC8 2
    AT4G30080 ARF16 (AUXIN RESPONSE FACTOR 16); MIRNA BINDUNG/ 2
    AT1G50240 Protein der Armadillo/Beta-Catenin-Repeat Familie, enthält Pfam Profil 2
    AT1G67370 ASY1 (ASYNAPTIC 1); DNA BINDUNG 2
    AT3G12400 ATELC/ELC; Ubiquitin Bindung 2
    AT3G52115 ATGR1 (GAMMA RESPONSE 1) 2
    AT5G55230 ATMAP65-1 (MICROTUBULE-ASSOCIATED PROTEINS 65-1); 2
    AT3G27730 ATP-abhängige DNA Helikase, putativ 2
    AT5G40820 ATR 2
    AT5G16850 ATTERT (TELOMERASE REVERSE TRANSKRIPTASE); 2
    AT4G00020 BRCA2A (BREAST CANCER 2 LIKE 2A, EMBRYOSACK 2
    AT5G01630 BRCA2B_ATBRCA2(V)_BRCA2(V)_BRCA2B (breast cancer 2 like 2
    AT2G13680 CALS5 (CALLOSE SYNTHASE 5); 1,3-BETA-GLUCAN SYNTHASE 2
    AT2G20000 cdc27b 2
    AT2G03670 CDC48B; ATPASE 2
    AT1G76540 CDKB2;1 2
    AT5G64960 CDKC;2 2
    AT5G63370 CDKG;1 2
    AT3G02450 ZELLTEILUNGSPROTEIN FTSH, PUTATIV 2
    AT5G55280 Zellteilungsprotein FtsZ, Chloroplast, putativ 2
    AT5G37630 Protein der Chromosomen-Kondensation-Familie, enthält Pfam Profil 2
    AT1G09600 CKL11 2
    AT4G22940 CKL4 2
    AT5G44290 CKL5 2
    AT1G03740 CKL6 2
    AT1G54610 CKL9 2
    AT2G27970 CKS2 2
    AT5G40840 Protein der Kohäsion Familie SYN2 (SYN2) 2
    AT4G02570 Protein der Cullin Familie NCBI Chain C, Kristallstruktur des Ddb1- 2
    AT1G26830 cullin3a 2
    AT5G06150 CYCB1;2 2
    AT1G34460 CYCB1;5 2
    AT5G48640 CYCC1;1 2
    AT2G26430 CYCL1 2
    AT4G19560 CYCT1;2 2
    AT5G45190 CYCT1;5 2
    AT3G01330 DEL3 2
    AT4G35520 Protein der DNA Mismatch Reparatur Familie 2
    AT1G65070 PROTEIN DER DNA MISMATCH REPARATUR MUTS FAMILIE 2
    AT1G67630 DNA Polymerase alpha Untereinheit B Familie, enthält Pfam Profil: 2
    AT1G09815 DNA Polymerase delta Untereinheit 4 Familie, weist Ähnlichkeit auf zu Swiss 2
    AT5G64420 DNA Polymerase V Familie, enthält Pfam Domäne PF04931: DNA 2
    AT1G14460 DNA Polymerase-verwandt, geringe Ähnlichkeit zu DNA Polymerase III 2
    AT5G55310 DNA Topoisomerase I, putativ 2
    AT5G44610 DREPP PLASMAMEMBRAN POLYPEPTID-VERWANDT 2
    AT2G36010 E2Fa 2
    AT3G11220 ELP4 2
    AT4G32700 Kodiert ein Homolog von Drosophila MUS308 und Säuger-DNA 2
    AT5G64630 Kodiert die zweit größte Untereinheit des Chromatinassemblierungsfaktor-1 2
    AT4G24790 exprimiertes Protein,; Expression unterstützt durch MPSS 2
    AT3G24495 exprimiertes Protein; GO Donor Spleißstelle bei Exon 11; unterstützt durch 2
    AT4G23940 FTSH PROTEASE, PUTATIV 2
    AT5G01230 Protein der FtsJ-ähnliche Methyltrarisferase Familie, enthält Pfam 2
    AT1G48270 GCR1 (G-PROTEIN-COUPLED RECEPTOR 1) 2
    AT1G10270 GRP23 (GLUTAMINE-RICH PROTEIN23); BINDUNG 2
    AT2G26890 GRV2 (KATAMARI2); Bindung/Hitzeschockproteinbindung 2
    AT4G32880 Homöobox-Leucin Zipper Transkriptionsfaktor (HB-8), identisch zu HD 2
    AT5G46920 Protein der Intron Maturase, Typ II Familie 2
    AT5G54670 Kinesin-ähnliches Protein C (KATC) 2
    AT3G19150 KRP6 2
    AT5G44635 MCM6 2
    AT4G02060 MCM7 2
    AT3G09660 MCM8 2
    AT2G14050 MCM9 2
    AT1G77320 MEI1 (MEIOSIS DEFECTIVE 1); TRANSKRIPTIONSCOAKTIVATOR 2
    AT3G22880 meiotisches Rekombinationsprotein, putativ 2
    AT5G50110 METHYLTRANSFERASE-VERWANDT 2
    AT5G24020 MIND (AKKUMULATION UND REPLIKATION VON CHLOROPLAST 2
    AT3G24320 Mismatch-bindendes Protein, putativ; ähnlich zu Mismatch bindendem Protein 2
    AT5G49880 PROTEIN DER MITOTISCHEN KONTROLLPUNKT FAMILIE 2
    AT2G35630 MOR1|MIKROTUBULI ORGANISATION 1 PROTEIN (MOR1), 2
    AT4G17380 MSH4, ähnlich zu DNA Mismatch Repartur Protein MSH2 2
    AT1G63680 Protein der Mur Ligase Familie, enthält Pfam Profil: PF01225 Mur Ligase 2
    AT5G11510 MYB 3R4 2
    AT3G02680 NBS1 (NIJMEGEN BREAKAGE SYNDROME 1) 2
    AT3G57060 non-SMC Condensin Untereinheit, Protein der XCAP-D2/Cnd1 2
    AT4G14700 ORC1A 2
    AT4G29910 ORC5 2
    AT4G30825 Pentatricopeptid (PPR) Repeat-enthaltendes Protein, enthält Pfam 2
    AT5G14520 Pescadillo-verwandt 2
    AT2G13840 PHP DOMÄNE-ENTHALTENDES PROTEIN 2
    AT3G63120 PLP1;1 2
    AT1G50230 Protein der Protein Kinase Familie, enthält Protein Kinase Domäne, 2
    AT3G63130 RAN GTPase aktivierendes Protein 1 (RanGAP1), enthält Pfam 2
    AT1G16590 REV7 (REVERSIONLESS 7); DNA BINDUNG 2
    AT5G27740 RFC3 2
    AT1G21690 RFC4 2
    AT1G77470 RFC5 2
    AT1G48380 RHL1 (ROOT HAIRLESS 1) 2
    AT4G33495 RPD1 (ROOT PRIMORDIUM DEFECTIVE 1) 2
    AT5G35770 SAP (STERILE APETALA); TRANSKRIPTIONSFAKTOR 2
    AT1G72160 PROTEIN DER SEC14 CYTOSOLISCHEN FAKTOR FAMILIE/ 2
    AT4G09160 PROTEIN DER SEC14 CYTOSOLISCHEN FAKTOR FAMILIE/ 2
    AT3G51670 Protein der SEC14 cytosolischen Faktor Familie/Phosphoglycerid Transfer 2
    AT5G03730 SERIN/THREONIN-PROTEIN KINASE CTR1 2
    AT4G14180 ÄHNLICH ZU OSO4G0347800 [ORYZA SATIVA (JAPONICA 2
    AT1G08260 ÄHNLICH ZU POL2A. DNA POLYMERASE EPSILON KATALYTISCH 2
    AT2G27170 ähnlich zu SMC2-ähnliches Condensin, putativ (SMC2) (TITAN3) 2
    AT5G24630 ÄHNLICH ZU UNBEKANNTEM PROTEIN [ARABIDOPSIS THALIANA] 2
    AT3G10440 ÄHNLICH ZU UNBEKANNTEM PROTEIN [ARABIDOPSIS THALIANA] 2
    AT3G17590 SNF5 Homolog BSH (bsh) mRNA, komplette CDS 2
    AT1G49040 stomatal cytokinesis defective/SCD1 Protein (SCD1) 2
    AT5G15920 Protein der structural maintenance of chromosomes (SMC) Familie (MSS2) 2
    AT1G04110 Protein der Subtilase Familie, weist Ahnlichkeit auf zu Subtilisin-ähnlicher Protease 2
    AT3G04740 SWP (STRUWWELPETER) 2
    AT1G08560 Syntaxin-verwandtes Protein KNOLLE 2
    AT3G62980 TIR1 (TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1); Ubiquitin-Protein 2
    AT1G30660 Toprim Domäne-enthaltendes Protein 2
    AT1G30680 TOPRIM DOMÄNE-ENTHALTENDES PROTEIN 2
    AT4G10710 Transcriptionaler Regulator-verwandt 2
    AT3G44540 PROTEIN DER TRANSDUCIN FAMILIE/WD-40 REPEAT FAMILIE 2
    AT2G15380 transposables Element-Gen 2
    AT2G15540 transposables Element 2
    AT2G18820 transposables Element 2
    AT2G28980 transposables Element 2
    AT4G04000 transposables Element 2
    AT3G54670 TTN8|ÄHNLICH ZU STRUCTURAL MAINTENANCE OF 2
    AT3G20060 UBC19 (UBIQUITIN-KONJUGIERTES ENZYM 19); UBIQUITIN- 2
    AT1G50490 UBC20 2
    AT1G02970 WEE1 2
    AT5G08290 YLS8 (yellow-leaf-specific gene 8); katalytisch 2
    AT4G02980 ABP1 (ENDOPLASMISCHES RETICULUM AUXIN BINDENDES 1
    AT5G22500 ACYL-COA REDUKTASE, PUTATIV/MALE-STERILITY PROTEIN, 1
    AT1G14830 ADL1C/ADL5 (DYNAMIN-LIKE PROTEIN 5); GTP Bindung/GTPase 1
    AT4G33650 ADL2a 1
    AT5G61960 AML1 (ARABIDOPSIS ME12-LIKE PROTEIN 1); RNA Bindung 1
    AT4G01540 ANAC068/NTM1 (NAC WITH TRANSMEMBRANE MOTIF1); 1
    AT2G18290 APC10 1
    AT2G04660 APC2 1
    AT4G21530 APC4 1
    AT3G54710 ATCDT1B/CDTI1/CDT1B (ARABIDOPSIS HOMOLOG DER HEFE 1
    AT2G20190 ATCLASP/CLASP; Bindung 1
    AT4G18820 ATP BINDUNG/DNA-ABHÄNGIGE DNA POLYMERASE/ 1
    AT4G21800 Protein der ATP-bindende Familie 1
    AT3G49780 ATFSK3|PHYTOSULFOKINES 3 (PSK3), IDENTISCH ZU 1
    AT1G58470 ATRBP1 (ARABIDOPSIS THALIANA RNA-BINDENDES PROTEIN 1); 1
    AT4G00100 ATRPSI3A (RIBOSOMAL PROTEIN S13A); Strukturbestandteil von 1
    AT3G20780 ATTOP6B (BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 3, ROOT HAIRLESS 1
    AT2G28350 auxin-responsive factor (ARF10) 1
    AT1G69400 BUB3-like1 1
    AT5G27080 cdc20-3 1
    AT5G03455 cdc25 1
    AT2G38620 CDKB1;2 1
    AT5G10270 CDKC;1 1
    AT1G66750 CDKD;2 1
    AT5G63610 CDKE;1 1
    AT1G67580 CDKG;2 1
    AT2G46520 ZELLULÄRES APOPTOSE ANFÄLLIGES PROTEIN, PUTATIV 1
    AT2G25170 Chromatin Remodeling Faktor CHD3 (PICKLE) 1
    AT2G26280 CID7; ATP BINDUNG/GESCHÄDIGTE DNA BINDUNG 1
    AT5G39420 CKL1 1
    AT1G57700 CKL10 1
    AT1G71530 CKL12 1
    AT4G10010 CKL13 1
    AT1G33770 CKL14 1
    AT1G74330 CKL2 1
    AT5G50860 CKL7 1
    AT2G27960 CKS1 1
    AT1G02980 Protein der Cullin Familie, ähnlich zu cullin 1 (Homo sapiens) 1
    AT1G69670 cullin3b 1
    AT5G46210 cullin4 1
    AT1G47220 CYCA3;3 1
    AT1G47230 CYCA3;4 1
    AT1G20590 CYCB2;5 1
    AT1G16330 CYCB3;1 1
    AT2G22490 CYCD2;1 1
    AT5G67260 CYCD3;2 1
    AT5G65420 CYCD4;1 1
    AT4G03270 CYCD6;1 1
    AT5G27620 CYCH;1 1
    AT3G21870 PROTEIN DER CYCLIN FAMILIE, ÄHNLICH ZU CYCLIN 2 1
    AT5G50375 Cyclopropyl-Isomerase (CPI1) 1
    AT2G45080 CYCP3;1 (CYCLIN P3;1); CYCLIN-ABHÄNGIGE PROTEIN KINASE 1
    AT3G60550 CYCP3;2 1
    AT5G61650 CYCP4;2|CYCLIN FAMILIE PROTEIN, ÄHNLICH ZU CYCLIN 2 1
    AT1G35440 CYCT1;1 1
    AT1G27630 CYCT1;3 1
    AT4G19600 CYCT1;4 1
    AT1G01040 DEAD/DEAH-Box Helikase carpel factory/CAF 1
    AT3G48160 DEL1 1
    AT5G54090 Protein der DNA Mismatch Reparatur MutS Familie 1
    AT2G42120 DNA Polymerase delta kleine Untereinheit 1
    AT1G10520 DNA Polymerase lambda (DOLL) 1
    AT2G32000 PROTEIN DER DNA TOPOISOMERASE FAMILIE 1
    AT5G63960 DNA-abhängige DNA Polymerase Delta katalytische Untereinheit, putativ, 1
    AT2G27120 DNA-abhängige DNA Polymerase Epsilon katalytische Untereinheit, putativ 1
    AT2G22360 Protein der DNAJ Hitzeschock-Familie 1
    AT3G60190 Dynamin-ähnliches Protein E 1
    AT5G13680 ELO2 1
    AT1G12360 KODIERT EIN SEC1 PROTEIN UND WIRD ÜBERALL EXPRIMIERT 1
    AT3G23580 KODIERT EINE VON DEN 3 RIBONUKLEOTID REDUKTASE (RNR) 1
    AT1G50250 FTSH1 (FTSH PROTEASE 1); ATP-ABHÄNGIGE PEPTIDASE/ 1
    AT5G53170 FTSH11 (FTSH PROTEASE 11); ATP-ABHÄNGIGE PEPTIDASE/ 1
    AT2G36250 FTSZ2-1 (FTSZ HOMOLOG 2-1); STRUCTURELLES MOLEKÜL 1
    AT3G52750 FTSZ2-2 (FtsZ2-2); strukturelles Molekül 1
    AT2G22475 GRAM DOMÄNE-ENTHALTENDES PROTEIN/ABA-RESPONSIVE 1
    ATMG01250 HYPOTHETISCHES PROTEIN 1
    AT5G08550 ILP1 (INCREASED LEVEL OF POLYPLOIDY1-1D); TRANSLATION 1
    AT1G30010 INTRON MATURASE, TYP II FAMILIE PROTEIN 1
    AT4G21270 Kinesin-ähnliches Protein A (KATH) 1
    AT5G35520 Kinetochor Protein-verwandt 1
    AT3G50630 KRP2 1
    AT5G48820 KRP3 1
    AT2G32710 KRP4 1
    AT3G24810 KRP5 1
    AT2G26330 Leucin-reiche Repeat Protein Kinase, putativ (ERECtA), identisch zu 1
    AT3G56700 MALE STERILITY PROTEIN, PUTATIV 1
    AT4G30820 MAT1 1
    AT1G66170 MMD1 (MALE MEIOCYTE DEATH 1); DNA BINDUNG 1
    AT4G20900 MS5 (MALE-STERILE 5) 1
    AT1G79150 NOC3_DNA Replikationsinitiation 1
    AT2G01840 Nicht-LTR Retrotransposon Familie (LINE), hat ein 9.6e-34 P-Wert Blast 1
    AT2G35190 NPSN11 (NOVEL PLANT SNARE 11); Protein Transporter 1
    AT1G77620 NUKLEOSID-TRIPHOSPHATASE/NUKLEOTID BINDUNG 1
    AT4G12620 ORC1 1
    AT3G44550 OXIDOREDUKTASE, WIRKEND AUF DIE CH-CH GRUPPE VON 1
    AT3G44560 OXIDOREDUKTASE, WIRKEND AUF DIE CH-CH GRUPPE VON 1
    AT5G10480 PAS2 (PASTICCINO 2) 1
    AT1G07370 PCNA1 1
    AT1G71440 PFI_TFC E_PFI (PFIFFERLING) 1
    AT2G18040 PIN1 1
    AT5G22130 PNT1 (PEANUT 1); MANNOSYLTRANSFERASE/TRANSFERASE, 1
    AT3G20540 POLGAMMAI (POLYMERASE GAMMA 1); DNA BINDUNG/DNA- 1
    AT4G14713 PPD1 (PEAPOD 1) 1
    AT1G49180 Protein der Protein-Kinase Familie 1
    AT3G12530 PSF2 (GINS Komplex DNA-Replikation) 1
    AT2G17910 putative Nicht-LTR Retroelement Reverse Transkriptase 1
    AT4G36390 Radikal SAM Domäne-enthaltendes Protein/TRAM Domäne-enthaltendes 1
    AT1G63160 Replikationsfaktor, putativ; ähnlich zu GI:4972952 aus (Mus musculus) 1
    AT5G45400 Replikationsprotein, putativ, ähnlich zu Replikationsprotein A 70 kDa 1
    AT4G19130 Replikationsprotein-verwandt, ähnlich zu Replikationsprotein A 70 kDa 1
    AT4G20520 RNA Bindung/RNA-abhängige DNA Polymerase 1
    AT2G20580 RPN1 1
    AT3G54220 SCR (SCARECROW); TRANSKRIPTIONSFAKTOR 1
    AT1G14750 SDS 1
    AT1G22530 Protein der SEC14 cytosolische Faktor Familie 1
    AT1G34210 SERK2 (SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR-LIKE KINASE 1
    AT5G52800 ÄHNLICH ZU VORHERGESAGTEM: HYPOTHETISCHEN PROTEIN [RATTUS 1
    AT5G58650 ÄHNLICH ZU UNBEKANNTEM PROTEIN [ARABIDOPSIS THALIANA] 1
    AT1G75950 SKP1 (ARABIDOPSIS SKP1 HOMOLOG); Ubiquitin-Protein Ligase 1
    AT3G47460 SMC2-ähnliches Condensin, putativ/Chromosomenassemblierungsprotein 1
    AT2G02480 STI (STICHEL); ATP BINDUNG/DNA-ABHÄNGIGE DNA 1
    AT5G07660 Protein der structural maintenance of chromosomes (SMC) Familie 1
    AT3G51770 Tetratricopeptid Repeat(TPR)-enthaltendes Protein 1
    AT5G23070 Thymidin-Kinase, putativ, ähnlich zu Thymidin-Kinase (Oryza sativa) 1
    AT3G01780 TPLATE 1
    AT4G07600 transposables Element-Gen 1
    AT4G09710 transposables Element 1
    AT4G14470 transposables Element 1
    AT4G04230 transpasables Element-Gen
    AT3G18730 TSK (TONSOKU) 1
    AT1G22275 unbekanntes Protein 1
    AT5G42270 VAR1 (VARIEGATED 1); ATP-ABHÄNGIGE PEPTIDASEI ATPASE/ 1
    AT2G33880 WOX9 (STIMPY); Transkriptionsfaktor 1
    AT1G24490 ALB4 (ALBINA 4) 0
    AT5G28640 AN3 0
    AT3G05870 APC11 0
    AT2G37630 AS1/ATMYB91/ATPHAN/MYB91 (ASYMMETRIC LEAVES 1, MYB 0
    AT3G21850 ASK9 (ARABIDOPSIS SKP1-LIKE 9); Ubiquitin-Protein Ligase 0
    AT4G32200 ASY2; DNA-Bindung 0
    AT3G33520 ATARP6; Strukturbestandteil des Zytoskeletts 0
    AT3G48190 Ataxia-telangiectasia mutiertes Protein AtATM 0
    AT5G05620 ATGCP2/TUSG2 (GAMMA-TUBULIN); structurelles Moleküle 0
    AT3G20475 ATP-Bindung 1 beschädigte DNA-Bindung 0
    AT1G49250 Protein der ATP abhängigen DNA Ligase Familie 0
    AT1G13590 ATPSK1 (PHYTOSULFOKINE 1 PRECURSOR); Wachstumsfaktor 0
    AT2G22860 ATPSK2_ATPSK2 (PHYTOSULFOKINE 2 PRECURSOR); Wachstum 0
    AT5G65870 ATPSK5 (PHYTOSULFOKINE 5 PRECURSOR); Wachstumsfaktor 0
    AT4G37720 ATPSK6 (PHYTOSULFOKINE 6 PRECURSOR); Wachstumsfaktor 0
    AT1G14410 ATWHY1/PTAC1 (A. THALIANA WHIRLY 1); DNA-Bindung/ telomerisch 0
    AT5G09790 ATXR5 (SETDOMAIN GROUP 15); DNA-Bindung 0
    AT3G24730 katalytisch 0
    AT3G48750 CDKA;1 0
    AT3G54180 CDKB1;1 0
    AT5G66130 Zellzyklus-Kontrollpunkt Protein-verwandt, geringe Ähnlichkeit zu Zellzyklus 0
    Q94G54 Zellteilungs-Kontrollprotein 6 0
    Q9C8M6 Zellteilungs-Kontrollprotein, putativ; 15914–18846 0
    Q9LF63 Zellteilungs-ähnliches Protein 0
    AT1G53050 CKL15 0
    AT3G05050 CKL8 0
    AT3G15170 CUC1 (CUP-SHAPED COTYLEDON1); Transkriptionsfaktor 0
    ATIG20610 CYCB2;3 0
    AT5G48630 CYCC1;2 0
    AT5G10440 CYCD4;2 0
    AT5G02110 CYCD7;1 0
    AT2G01905 CYCJ18 0
    Q38818 Cyclin 2 0
    AT2G44740 PROTEIN DER CYCLIN FAMILIE, ÄHNLICH ZU CYCLIN 2 0
    AT5G07450 PROTEIN DER CYCLIN FAMILIE, ÄHNLICH ZU CYCLIN 2 0
    AT1G22840 Cytochrom C, putativ 0
    AT4G26701 DNA-Bindung/DNA Topoisomerase Typ I 0
    AT3G15960 Protein der DNA-Mismatch-Reparatur MutS Familie 0
    AT5G22110 DNA POLYMERASE EPSILON UNTEREINHEIT B FAMILIE, ENTHÄLT 0
    AT5G64520 DNA-Reparatur-Protein-verwandt 0
    AT1G63990 DNA-Topoisomerase VIA, putativ (SPO11-2) 0
    AT4G39960 Protein der DNAJ Hitzeschock Familie 0
    AT5G62450 DOMINO1 0
    AT5G03415 DPb 0
    AT5G50320 ELO3 0
    Q9FMR4 Emb|CAB92117.1 0
    AT1G24590 KODIERT EIN MITGLIED ERF (ETHYLENS RESPONSE 0
    AT5G26680 ENDONUKLEASE, PUTATIV, ÄHNLICH ZU SWISS-PROT;P39748 0
    AT1G22260 exprimiertes Protein 0
    Q9M874 F16B3.31 Protein 0
    Q9FX75 F19K19.10 Protein 0
    Q9FYF5 F1N21.20 0
    O81303 F6N15.14 Protein (putatives BRCA2 Homolog) 0
    AT2G14650 F9D12.11 Protein (weist Ähnlichkeit auf zu Reversen Transkriptasen) 0
    AT3G24140 FMA (FAMA); DNA-Bindung/Transkriptionsaktivator/ Transkriptionsfaktor 0
    AT2G22942 Wachstumsfaktor 0
    AT5G42080 GTP-bindendes Protein/Phragmoplastin, putativ 0
    AT1G47840 Hexokinase, putativ 0
    AT5G03410 Histidyl-tRNA Synthetase-ähnliches Protein 0
    AT2G44950 HUB1 0
    AT2G44960 HUB1 0
    AT3G52630 Hypothetisches Protein 0
    AT1G74350 Intron Maturase, Typ II Familie Protein 0
    AT5G03150 JKD (JACKDAW); Nukleinsäure-Bindung/Protein-Bindung/Protein 0
    Q2V0Z5 Kinetochor Protein 0
    AT2G30410 KIS (KIESEL); ungefaltete Protein-Bindung 0
    ATMG00520 MATR 0
    AT5G22260 MS1 (MALE STERILITY 1); DNA-Bindung 0
    AT3G11980 MS2 (MALE STERILITY 2) 0
    AT2G01120 ORC4 0
    AT4G27650 PEL1 (PELOTA); Translation-Freisetzungsfaktor 0
    AT2G01500 PFS2 (PRETTY FEW SEEDS 2); Transkriptionsfaktor 0
    AT3G44735 PSK1 (PHYTOSULFOKINE 3 PRECURSOR); Wachstumsfaktor 0
    Q9M8S3 putatives CCHC-Typ Zink-Finger Protein 0
    AT4G39920 putatives Protein 0
    AT5G22370 putatives Protein; ähnlich zu unbekanntem Protein (emb|CAB92117.1) 0
    AT2G07660 putatives Retroelement pol Polyprotein 0
    O80896 putatives uncharakterisiertes Protein At2g32590 0
    Q9M013 putatives uncharakterisiertes Protein F7A7_150 0
    O82745 putatives uncharakterisiertes Protein F7H19.150 (Putativ 0
    Q9C953 putatives uncharakterisiertes Protein T7P1.14 0
    AT4G20050 QRT3 (QUARTET 3) 0
    AT2G06510 Replikationsprotein, putativ ähnlich zu Replikationsprotein A 70 kDa 0
    AT4G29090 Reverse Transkriptase, putativ/RNA-abhängige DNA Polymerase, 0
    AT2G25100 Protein der Ribonuklease HII Fämilie 0
    AT5G40942 RNR2B 0
    AT2G36985 ROT4 (ROTUNDIFOLIA4) 0
    AT4G18730 RPL16B (ribosomales Protein 1166); struktureller Bestandteil des Ribosoms 0
    AT1G17235 RTFL11 (ROTUNDIFOLIA LIKE 11) 0
    AT4G37650 SHR (SHORT ROOT); Transkriptionsfaktor 0
    AT5G04470 SIM 0
    AT3G55490 ähnlich zu TTN10 (TITAN 10) 0
    AT5G62440 ähnlich zu namenlosen Proteinprodukt [Vitis vinifera] (GB:CAO64547.1) 0
    Q9FGA0 Ähnlichkeit zu Glucose-inhibiertem Teilungsprotein B 0
    AT1G20330 SMT2 (STEROL METHYLTRANSFERASE 2) 0
    AT4G27330 SPL (SPOROCYTELESS) 0
    AT1G02065 SPL8 (SQUAMOSA PROMOTER EINDING PROTEIN-LIKE 8); DNA 0
    AT3G07800 Thymidin Kinase, putativ, ähnlich zu Thymidin Kinase (Oryza sativa) 0
    AT2G05610 transposables Element-Gen 0
    AT4G08830 transposables Element 0
    AT4G10580 transposables Element 0
    Q9FLP1 Trigger-Faktor-ähnliches Protein 0
    AT1G19080 TTN10 (TITAN 10) 0
    AT3G61650 TUBG1 (GAMMA-TUBULIN); STRUKTURELLES MOLEKÜL 0
    AT1G05560 UGT1 (UDP-Glucosyl-Transferase 75B1); UDP-Glycosyltransferase/ 0
    AT1G47200 WPP2 (WPP Domäne Protein 2) 0
    AT5G57450 XRCC3|PROTEIN DER DNA REPARATUR FAMILIE, WEIST ÄHNLICHKEIT AUF 0
  • Tabelle 6: Neue Kandidaten-Zellzyklus-Proteine.
  • Übersicht über 40 vermeintlich neue Zellzyklus-Proteine identifiziert in dem Kern-Datensatz, der mindestens 2 der Zellzyklus-assoziierten Merkmale, die in der Tabelle S4 gelistet sind, enthält. Die Anzahl der identifizierten Merkmale pro Protein ist dargestellt.
    Lokus Beschreibung # der Motive
    AT2G44580 DCC1 6
    AT3G57860 UVI4-ähnlich 5
    AT4G38900 bZIP Protein 5
    AT1G32310 F27G20.14 5
    AT4G17020 Transkriptionsfaktor-verwandt 4
    AT5G09900 EMB2107, RPN5A, MSA 4
    AT5G40460 Exprimiert 4
    AT3G49240 EMB1796 4
    AT2G17350 ähnlich zu hypothetischem Protein [Vitis vinifera] (GB:CAN62847.1) 4
    AT5G24690 ähnlich zu RER1 (RETICULATA-RELATED 1) [Arabidopsis thaliana] 4
    AT4G25550 M7J2 80 4
    AT3G15180 Proteasom-verwandt 3
    AT2G36130 Peptidyl-Prolyl cis-trans Isomerase, putativ/Cyclophilin, putativ/Rotamase 3
    AT3G16060 Protein der Kinesin-Motor-Familie 3
    AT3G10180 Kinesin-Motor-Protein-verwandt 3
    AT5G65460 KCA2 3
    AT5G05780 RPNBA, AE3, ATHMOV34 3
    AT1G06070 bZIP Transkriptionsfaktor, putativ (bZIP69) 3
    AT1G71380 ATGH963, ATCEL3 3
    AT3G05530 ATS6A.2, RPT5A 2
    AT1G01880 DNA-Reparaturprotein, putativ 2
    AT4G34150 C2 Domäne-enthaltendes Protein 2
    AT5G13030 ähnlich zu hypothetischem Protein Osl_021963 [Oryza sativa] (GB:EAZ00731.1) 2
    AT4G14310 DL3195C 2
    AT5G26360 Chaperonin, putativ 2
    AT5G49510 VHL-bindendes Protein, putativ/Refoldin, putativ 2
    AT3G20050 ATTCP-1 2
    AT1G29150 RPN6, ATS9 2
    AT3G15970 Ran-bindendes Protein 1 Domäne-enthaltendes Protein/RanBP1 Domäne-enthaltendes 2
    AT4G28230 ähnlich zu namenlosem Protein Produkt [Vitis vinifera] (GB:CAO41238.1) 2
    AT5G23540 26S Proteasome regulatorische Untereinheit, putativ 2
    AT5G41190 ähnlich zu hypothetischem Protein [Vitis vinifera] (GB:CAN66411.1) 2
    AT2G03820 Protein der nonsense-mediated mRNA decay NMD3 Familie 2
    AT1G20480 Protein der 4-Coumarat--CoA Ligase Familie/4-Coumaroyl-CoA Synthase 2
    AT1G09270 Importin alpha-1 Untereinheit, putativ (IMPA4) 2
    AT1G23190 Phosphoglucomutase, cytoplasmatisch, putativ/Glucose-Phosphomutase, 2
    AT2G06990 HEN2 2
    AT5G58290 RPT3 2
    AT5G20920 EMB1401, EIF2 BETA 2
    AT1G20200 EMB2719 2
  • Übersicht über 82 vermeintlich neue Zellzyklus-Proteine identifiziert in dem Nicht-Kern-Datensatz, der mindestens 2 der Zellzyklus-assoziierten Merkmale, die in der Tabelle S4 gelistet sind, enthält. Die Anzahl der identifizierten Merkmale pro Protein ist dargestellt.
    Lokus Beschreibung # der Motive
    AT5G18620 CHR17 6
    AT4G38780 Spleißfaktar, putativ 5
    AT1G01970 Pentatricopeptid(PPR)Repeat-enthaltendes Protein 5
    AT4G38900 bZIP Protein 5
    AT4G17020 Transcriptionsfaktor-verwandt 4
    AT2G46020 ATBRM, CHR2, BRM 4
    AT5G10800 RNA-Erkennundsmotiv(RRM)-enthaltendes Protein 4
    AT5G40460 exprimiert 4
    AT1G36160 AT-ACC1, EMB22, GK, PAS3, ACC1 4
    AT1G77180 Chromatin Protein Familie 4
    AT1G16520 ähnlich zu unbekanntem Protein [Arabidopsis thaliana] (TAIR:AT1G56080.1) 4
    AT3G49240 EMB1796 4
    AT4G24680 ähnlich zu namenlosem Proteinprodukt [Vitis vinifera] (GB:CAO64289.1) 4
    AT2G25730 Bindung/Hämin-Bindung 4
    AT5G38480 RC11, GRF3 4
    AT4G25550 M7J2 80 4
    AT3G05190 Protein der Aminotransferase Klasse IV Familie 4
    AT4G35740 RecQI3 4
    AT3G62240 Protein der Zink-Finger (C2H2 type) Familie 3
    AT3G45970 EXPL1, ATEXPL1, ATHEXP BETA 2.1, ATEXLA1 3
    AT3G56690 CIP111 3
    AT3G56860 UBA2A 3
    AT3G01280 Porin, putativ 3
    AT3G20390 Protein der Endoribonuklease L-PSP Familie 3
    AT5G03740 HDT3, HD2C 3
    AT5G25210 Ähnlich zu unbekanntem Protein [Arabidopsis thaliana] (TAIR:AT4G32030.1) 3
    AT1G48920 ATNUC-L1, PARL1 3
    AT5G58150 Leucin-reiche Repeat-Transmembran-Protein Kinase, putativ 3
    AT1G17340 Protein der Phosphoinositid Phosphatase Familie 3
    AT1G23860 RSZP21, SRZ21, SRZ-21 3
    AT2G16950 Protein-Transporter 3
    AT1G06070 bZIP Transkriptionsfaktor, putativ (bZIP69) 3
    AT1G71380 ATGH9B3, ATCEL3 3
    AT2G44350 CSY4, ATCS 3
    AT1G30860 Protein-Bindung/Zink-Ion-Bindung 3
    AT3G47930 ATGLDH 3
    AT1G03060 Protein der WD-40 Repeat-Familie/Beige-verwandt 3
    AT4G21860 MSRB2 3
    AT2G30470 HSI2 2
    AT1G80720 Protein der mitochondrialen Glykoprotein-Familie/Protein der MAM33 Familie 2
    AT1G09760 U2A' 2
    AT1G52360 Coatomer Protein Komplex, Untereinheit beta 2 (beta prime), putativ 2
    AT1G22300 GF14 EPSILON, GRF10 2
    AT3G13640 ATRLI1 2
    AT5G12140 ATCYS1 2
    AT1G66340 EIN1, ETR, ETR1 2
    AT1G42440 ähnlich zu unbekanntem Protein [Arabidopsis thaliana] (TAIR:AT1G06720.1) 2
    AT4G09320 NDPK1 2
    AT5G54900 ATRBP45A 2
    AT1G09100 RPT56 2
    AT1G52730 Protein der Transducin-Familie/Protein der WD-40 Repeat-Familie 2
    AT3G49430 SRP34A 2
    AT3G53880 Protein der Aldo/Keto Reduktase Familie 2
    AT4G16630 DEAD/DEAH-Box Helikase, putativ (RH28) 2
    AT2G03820 Protein der nonsense-mediated mRNA decay NMD3 Familie 2
    AT1G23190 Phosphoglucomutase, cytoplasmatisch, putativ/Glucose Phosphomutase 2
    AT3G01540 ATDRH1, DRH1 2
    AT5G20920 EMB1401, EIF2 BETA 2
    AT4G14310 DL3195C 2
    AT1G09430 ACLA-3 2
    AT2G33340 Protein der Transducin-Familie/Protein der WD-40 Repeat-Familie 2
    AT1G01880 DNA-Reparatur-Protein, putativ 2
    AT5G62350 Protein der Invertase/Pektin Methylesterase Inhibitor Familie/DC 1.2 Homolog 2
    AT4G34150 C2 Domäne-enthaltendes Protein 2
    AT5G46780 VQ Motiv-enthaltendes Protein 2
    AT5G26360 Chaperonin, putativ 2
    AT4G38440 ähnlich zu hypothetischem Protein [Vitis vinifera] (GB:CAN83259.1) 2
    AT3G29800 AAA-Typ ATPase Familie 2
    AT5G58290 RPT3 2
    AT3G20050 ATTCP-1 2
    AT1G19520 NFD5 2
    AT4G26870 Aspartyl-tRNA Synthetase, putativ/Aspartat--tRNA Ligase, putativ 2
    AT1G56080 ähnlich zu unbekanntem Protein [Arabidopsis thaliana] (TAIR:AT1G16520.1) 2
    AT5G12380 Annexin, putativ
    AT4G28230 ähnlich zu namenlosem Proteinprodukt [Vitis vinifera] (GB:CA041238.1) 2
    AT2G06210 VIP6, ELF8 2
    ATCG00480 ATPB 2
    AT5G02530 RNA und Exportfaktor-bindendes Protein, putativ 2
    AT1G31760 SWIB Komplex BAF60b Domäne-enthaltendes Protein 2
    AT5G06680 ATSPC98, SPC98 2
    AT2G16570 ATASE1, ATASE 2
    AT1G62390 Octicosapeptid/Phox/Bem1p(PB1)Domäne-enthaltendes Protein/ 2
    AT1G43800 Acyl-(Acyl-Carrier-Protein) Desaturase, putativ/Stearoyl-ACP 2
  • Tabelle 7: Übersicht über die Mikroarray-Experimente, die verwendet wurden um die Transkript PCCs zu berechnen.
  • Liste der Experimente, die verwendet wurden um einen Arabidopsis ATH1 Mikro-Array Compendium von 518 Experimenten zu erstellen, die sich auf den Zellzyklus oder das Pflanzenwachstum und -entwicklung fokusieren, die verwendet wurden um die Transkript Pearson Korrelations Koeffizienten zu berechnen.
  • Figure 00660001
  • Figure 00670001
  • Figure 00680001
  • Figure 00690001
  • Figure 00700001
  • Figure 00710001
  • Figure 00720001
  • Figure 00730001
  • Figure 00740001
  • Figure 00750001
  • Figure 00760001
  • Figure 00770001
  • Figure 00780001
  • Figure 00790001
  • Figure 00800001
  • Figure 00810001
  • Figure 00820001
  • Figure 00830001
  • Figure 00840001
  • Figure 00850001
  • Figure 00860001
  • Figure 00870001
  • ZITATE ENTHALTEN IN DER BESCHREIBUNG
  • Diese Liste der vom Anmelder aufgeführten Dokumente wurde automatisiert erzeugt und ist ausschließlich zur besseren Information des Lesers aufgenommen. Die Liste ist nicht Bestandteil der deutschen Patent- bzw. Gebrauchsmusteranmeldung. Das DPMA übernimmt keinerlei Haftung für etwaige Fehler oder Auslassungen.
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    • Takahashi et al., 2008 [0033]
    • Mayer et al., 2001 [0033]
    • Schultz et al., 2007 [0033]

Claims (10)

  1. Ein Verfahren zum Isolieren neuer Zellzyklus-assoziierter Proteine umfassend (1) Durchführung einer Tap-Analyse unter Verwendung eines bekannten Zellzyklusproteins als Köder (2) Korrektur der Ergebnisse bezüglich nichtspezifischer Interaktionen und (3) erneute Bestätigung der korrigierten Ergebnisse.
  2. Die Verwendung eines Zellzyklus-assoziierten Proteins isoliert mit dem Verfahren nach Anspruch 1, zur Modulation des Pflanzenwachstums.
  3. Die Verwendung eines Zellzyklus-assoziierten Proteins nach Anspruch 2, wobei das Protein ausgewählt ist aus der Liste bestehend aus At1g56110, At3g17020, At3g21140, At5g25460, At5g60790, At4g38900, At3g49240, At5g24690, At1g06070, At4g34150, At1g20480, At5g20920, At3g15970, At5g13030, At1g01880, At5g07310, At2g46610, At1g10690, At3g04710, At3g24690, At4g16130, At2g05830, At1829220, At1g55890, At1g60650, At1g70830, At2g43140, At1g77180, At5g18620, At5g02530, At5g14170, At1g52730, At2g33340, At1g03060, At3g62240, At4g38740, At5g61220, At3g53880, At3g56860, At1g01970, At1g19520, At1g14620, At2g03820, At3g01280, At3g56690, At5g41190, At5g03740, At1g42440, At2g28450, At1g09760, At1g10840, At3g11830, At5g54900, At1g31760, At1g61870, At3g11760, At1g05805, At1g29200, At4g13850, At4g38780, At1g71380, At3g13640, At5g25060, At1g43700, At2g46020, At3g55760 und At5g21160 oder eine Variante davon.
  4. Die Verwendung eines Zellzyklus-assoziierten Proteins, wobei das Protein ausgewählt ist aus der Gruppe bestehend aus At1g56110, At3g17020, At3g21140, At5g25460, At5g60790, oder eine Variante davon, zur Förderung des Pflanzenwachstums.
  5. Die Verwendung eines Zellzyklus-assoziierten Proteins nach Anspruch 4, wobei die Verwendung eine Überexpression ist.
  6. Die Verwendung nach Anspruch 4 oder 5, wobei die Pflanzenförderung des Pflanzenwachstums gemessen wird als Zunahme der Pflanzenbiomasse.
  7. Die Verwendung nach einem der Ansprüche 2–6, wobei die Pflanze eine Nutzpflanze ist.
  8. Die Verwendung nach Anspruch 7, wobei die Nutzpflanze ein Getreide ist.
  9. Die Verwendung nach Anspruch 8, wobei das Getreide ausgewählt ist aus der Gruppe bestehend aus Reis, Mais, Weizen, Gerste, Hirse, Roggen, Sorghum und Hafer.
  10. Ein neues Zellzyklus-assoziiertes Protein isoliert mit dem Verfahren nach Anspruch 1.
DE112009003718T 2008-12-10 2009-12-10 Rasteruntersuchungsverfahren zur Identifizierung von Genen, die am Zellzyklus beteiligt sind Withdrawn DE112009003718T5 (de)

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