CN117403003B - 小麦TaCHLI-7B基因的分子标记及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了小麦TaCHLI‑7B基因的分子标记及其应用，属于作物选种培育技术领域。本发明基于小麦自然群体中TaCHLI‑7B基因的遗传变异分析，开发了两个可用于鉴定小麦株高、穗长、穗茎长和千粒重的分子标记TaCHLI‑7B‑01和TaCHLI‑7B‑04，根据此两个分子标记可将TaCHLI‑7B基因分成Hapl I、Hapl II、Hapl III和Hapl IV 4种单倍型，本发明为小麦株型和产量相关性状的遗传改良提供了有效的基因资源和分子标记，可加速育种进程。
Description
技术领域
本发明涉及分子标记及其应用，具体涉及与小麦千粒重相关的TaCHLI-7B基因的分子标记及其在辅助育种中的应用，属于作物选种培育技术领域。
背景技术
小麦（Triticum aestivum L.）是重要的粮食作物之一，提高小麦产量已成为目前育种的关键目标。叶片是作物进行光合作用的主要器官，光合效率与小麦产量息息相关。前期通过EMS诱变小麦品种KN9204（科农9204，国审麦2003037）得到了一种黄绿叶突变体chl- 7d，通过BSE-Seq结合分子标记技术将目标基因定位在小麦7D染色体上，基因家族分析显示该基因属于CHLI家族，该基因及其同源基因被命名为TaCHLI-7A/7B/7D。TaCHLI基因通过调节镁离子螯合酶作用进而影响光合色素的合成，在水稻、玉米等作物中被定位，但在小麦中针对该基因的分子标记目前尚未见报道。随着现代分子生物学的发展，分子标记技术和单倍型极大提高了目标性状的遗传选育效率。TaCHLI基因可以通过调节光合作用进而影响小麦产量性状，因此，TaCHLI基因的分子标记的开发，将为小麦性状改良及分子标记辅助育种提供有效的基因资源。
发明内容
本发明的目的在于：提供与小麦株型（株高）和产量性状（穗长、穗茎长、千粒重）相关的TaCHLI-7B基因的分子标记及其在鉴定小麦单倍型中的应用，旨在为作物遗传改良及分子标记辅助选择提供有效的基因资源。
为了实现上述目标，本发明采用如下的技术方案：
与小麦株型和产量性状相关的TaCHLI-7B基因的分子标记，所述株型为株高，所述产量性状包括穗长、穗茎长和千粒重，所述TaCHLI-7B基因包含Hapl I、Hapl II、Hapl III和Hapl IV 4种单倍型，所述分子标记分别位于TaCHLI-7B基因的启动子区和基因区，均是InDel标记，并且均包含AA和BB两种基因型，其中：
位于启动子区的InDel标记TaCHLI-7B-01由SEQ ID NO:1所示的上游引物和SEQID NO:2所示的下游引物扩增得到，该InDel标记的AA基因型的核苷酸序列如SEQ ID NO:5所示，序列长度285bp，对应的单倍型是Hapl I或Hapl III，该InDel标记的BB基因型的核苷酸序列如SEQ ID NO:6所示，序列长度254bp，对应的单倍型是Hapl II或Hapl IV；
位于基因区的InDel标记TaCHLI-7B-04由SEQ ID NO:3所示的上游引物和SEQ IDNO:4所示的下游引物扩增得到，该InDel标记的AA基因型的核苷酸序列如SEQ ID NO:7所示，序列长度438bp，对应的单倍型是Hapl I或Hapl IV，该InDel标记的BB基因型的核苷酸序列如SEQ ID NO:8所示，序列长度400bp，对应的单倍型是Hapl II或Hapl III。
前述的与小麦株型和产量性状相关的TaCHLI-7B基因的分子标记TaCHLI-7B-01和TaCHLI-7B-04在选育具有较好的产量与抗倒伏性能的小麦中的应用。
本发明的有益之处在于：
（1）本发明基于小麦自然群体中TaCHLI-7B基因的遗传变异分析，开发了两个可用于鉴定小麦株型（株高）和产量性状（穗长、穗茎长和千粒重）相关的分子标记TaCHLI-7B-01和TaCHLI-7B-04，此两个分子标记分别位于TaCHLI-7B基因的启动子区和基因区，均是InDel标记，其中，位于启动子区的InDel标记（InDel 1）由引物CHLI-7B-01-F/R扩增得到，位于基因区的InDel标记（InDel 2）由引物CHLI-7B-04-F/R扩增得到，本发明开发的这两个分子标记为小麦株型（株高）和产量性状（穗长、穗茎长、千粒重）的遗传改良提供了有效的基因资源和分子标记，可加速育种进程；
（2）本发明开发的上述两个分子标记TaCHLI-7B-01和TaCHLI-7B-04为小麦分子标记辅助选择育种提供了新方法，对培育高产小麦品种具有重要意义；
（3）通过应用本发明开发的TaCHLI-7B基因的上述两个分子标记TaCHLI-7B-01和TaCHLI-7B-04，可判断待测小麦品种中是否含有TaCHLI-7B基因的优异等位基因（TaCHLI- 7B-Hapl II），从而预测小麦的株型、穗长、穗茎长和千粒重，不仅节约了成本，还大大提高了选择效率，为高效筛选TaCHLI-7B基因的优异等位基因、构建高产新品种提供了辅助育种方法。
附图说明
图1是小麦TaCHLI-7B基因的SNP变异位点及单倍型分型结果图；
图2是小麦TaCHLI-7B基因的CHLI-7B-01标记结果图；
图3是小麦TaCHLI-7B基因的CHLI-7B-04标记结果图；
图4是小麦TaCHLI-7B基因单倍型差异性状结果图，*表示P＜0.05，**表示P＜0.01。
具体实施方式
以下结合附图和具体实施例对本发明作具体的介绍。
一、小麦TaCHLI-7B基因多态位点及单倍型的获得
1、小麦TaCHLI-7B基因多态位点的获得
根据前期获得的50份小麦重测序数据进行SNP变异预测，从预测结果中挖掘小麦TaCHLI-7B及其启动子前2000bp序列的变异位点，共找出2个InDel变异位点和1个SNP变异位点，这2个InDel变异位点一个处在启动子区（记为InDel 1）、另一个处在基因区（记为InDel 2），在中国春小麦参考基因组序列RefSeq v2.1中的物理位置分别为654745866、654748958，分别记作S7B-654745866、S7B-654748958，二者均包含AA和BB两种基因型，找出的SNP变异位点也处在启动子区，与同处在启动子区的InDel 1位点共分离。
2、分子标记的开发
基于中国春小麦参考基因组序列RefSeq v2.1，利用小麦联盟的Primer Server（BETA）引物设计工具，对前面找出的InDel 1位点（S7B-654745866）和InDel 2位点（S7B-654748958）分别设计引物，所设计的引物分别命名为CHLI-7B-01-F/R和CHLI-7B-04-F/R，上述引物的核苷酸序列具体如下：
CHLI-7B-01-F:CGATCACTCCCCTTCATCGG（SEQ ID NO:1）
CHLI-7B-01-R:CCGTTCCTTGTCAAAGTCGC（SEQ ID NO:2）
CHLI-7B-04-F:ACTTTACAGCGTTGAGTACTACT（SEQ ID NO:3）
CHLI-7B-04-R:GCACCTTCCGTAAATCATCCTTTA（SEQ ID NO:4）
利用上述引物CHLI-7B-01-F/R和CHLI-7B-04-F/R分别对待测小麦的DNA进行PCR扩增，即可得到对应的分子标记——CHLI-7B-01和CHLI-7B-04，二者均包含Hapl 1和Hapl 2 两种单倍型，其中：
（1）CHLI-7B-01由SEQ ID NO:1所示的上游引物和SEQ ID NO:2所示的下游引物扩增得到，Hapl 1类型的核苷酸序列如SEQ ID NO:5所示，序列长度285bp，Hapl 2类型的核苷酸序列如SEQ ID NO:6所示，序列长度254bp；
（2）CHLI-7B-04由SEQ ID NO:3所示的上游引物和SEQ ID NO:4所示的下游引物扩增得到，Hapl 1类型的核苷酸序列如SEQ ID NO:7所示，序列长度438bp，Hapl 2类型的核苷酸序列如SEQ ID NO:8所示，序列长度400bp。
3、TaCHLI-7B基因单倍型的获得
利用上述引物CHLI-7B-01-F/R和CHLI-7B-04-F/R对表1中的36份普通六倍体小麦品种（均来自于国家种质资源库）的DNA进行PCR扩增，扩增体系为50μL，具体有：5μL DNA模板、2.5μL上游引物、2.5μL下游引物、25μL Phanta Max超保真 DNA 聚合酶、15μL ddH2O；采用普通扩增程序扩增，步骤如下：
1）95℃预变性5min；
2）34个循环：95℃变性30s，58℃复性30s，72℃延伸2min；
3）72℃延伸10min；结束扩增，12℃保存。
表1 36份普通六倍体小麦品种
通过凝胶电泳回收目标片段，并对目标片段进行双向一代测序。综合小麦TaCHLI- 7B基因的变异类型，共检测到了4种单倍型：TaCHLI-7B-Hapl I、TaCHLI-7B-Hapl II、 TaCHLI-7B-Hapl III和TaCHLI-7B-Hapl IV，如图1所示。
二、小麦TaCHLI-7B基因单倍型的鉴定
利用分子标记CHLI-7B-01和CHLI-7B-04对314份自然群体材料InDel位点进行鉴定，具体包括以下步骤：
（1）PCR扩增
用引物CHLI-7B-01-F/R和CHLI-7B-04-F/R分别对待测小麦品种的DNA进行PCR扩增，得到PCR产物CHLI-7B-01和CHLI-7B-04，PCR扩增体系为10μL，具体有：1μL DNA模板、0.5μL上游引物、0.5μL下游引物、8μL 2×Taq PCR 预混试剂；采用普通扩增程序扩增，步骤如下：
（i）95℃变性5min；
（ii）34个循环：95℃变性30s，60℃复性30s，72℃延伸1min；
（iii）72℃延伸10min；
（iv）结束扩增，4℃保存。
（2）凝胶电泳检测
将得到的PCR产物用质量浓度为6.0%的非变性聚丙烯酰胺凝胶（每100mL凝胶溶液中含有5.85g丙烯酰胺和0.15g甲叉丙烯酰胺）进行电泳分离，电压150V、电流400mA，根据电泳结果确定待测小麦在InDel 1位点和InDel 2位点的基因型以及待测小麦所属的单倍型：
1）若PCR产物CHLI-7B-01的大小为285bp（Hapl 1类型，SEQ ID NO:5），则待测小麦在InDel 1位点存在变异（有片段插入），基因型为AA，记为A（对应的单倍型是TaCHLI-7B- Hapl I或TaHAL3-7B-Hapl III）；若PCR产物CHLI-7B-01的大小为254bp（Hapl 2类型，SEQID NO:6），则待测小麦在InDel 1位点不存在变异，基因型为BB，记为B（对应的单倍型是TaCHLI-7B-Hapl II或TaCHLI-7B-Hapl IV）；
若PCR产物CHLI-7B-04的大小为438bp（Hapl 1类型，SEQ ID NO:7），则待测小麦在InDel 2位点存在变异（有片段插入），基因型为AA，记为A；若PCR产物CHLI-7B-04的大小为400bp（Hapl 2类型，SEQ ID NO:8），则待测小麦在InDel 2位点不存在变异，基因型为BB，记为B；
3）若待测小麦在InDel 1位点的基因型为A，在InDel 2位点的基因型也为A，则待测小麦是TaCHLI-7B-Hapl I类型；
4）若待测小麦在InDel 1位点的基因型为B，在InDel 2位点的基因型也为B，则待测小麦是TaCHLI-7B-Hapl II类型；
5）若待测小麦在InDel 1位点的基因型为A，在InDel 2位点的基因型为B，则待测小麦是TaCHLI-7B-Hapl III类型；
6）若待测小麦在InDel 1位点的基因型为B，在InDel 2位点的基因型为A，则待测小麦是TaCHLI-7B-Hapl IV类型。
314份自然群体材料中的部分自然群体材料的CHLI-7B-01标记的检测结果见图2。
314份自然群体材料中的部分自然群体材料的CHLI-7B-04标记的检测结果见图3。
去除检测结果为杂合的小麦和检测结果无目的条带的小麦，剩余279份自然群体材料的TaCHLI-7B基因的单倍型的鉴定结果见表2。
表2 279份小麦自然群体中TaCHLI-7B基因的分型结果
三、小麦TaCHLI-7B基因单倍型与产量性状的关联分析
统计3年5个环境（E1：2020年烟台莱山瀑拉谷试验基地；E2：2021年烟台鲁东大学农学院试验基地；E3：2021年烟台莱山瀑拉谷试验基地；E4：2022年烟台沐浴村试验基地；E5：2022年烟台莱山瀑拉谷试验基地）的株高、穗长、芒长、穗茎长、千粒重的自然群体表型数据，利用R包lme4计算多环境各性状最佳线性无偏估计值（best linear unbiasedestimator，BLUE）。
利用R包GAPIT中的一般线性模型（generalized linear model，GLM）指令，将3年5个环境的表型数据及BLUE值结合自然群体的基因型数据（小麦55K芯片和小麦TaCHLI-7B基因）进行全基因组关联分析。小麦TaCHLI-7B基因单倍型与产量性状关联分析结果见表3。
表3 小麦TaCHLI-7B基因多环境农艺性状关联分析结果
/>
/>
注：BLUE5 表示 5 个环境下各性状最佳线性无偏估计值；*表示P＜0.05。
对差异显著的性状使用BLUE值作图，得到图4。
综上，单倍型分析结果显示：
（1）相较于TaCHLI-7B-Hapl I/III/IV类型，TaCHLI-7B-Hapl II株高平均显著降低8.01%、10.07%、10.90%；
（2）相较于TaCHLI-7B-Hapl I/III/IV类型，TaCHLI-7B-Hapl II穗长平均显著降低4.43%、6.16%、5.09%；
（3）相较于TaCHLI-7B-Hapl I/III/IV类型，TaCHLI-7B-Hapl II千粒重平均显著提高2.96%、3.14%、3.94%；
（4）相较于TaCHLI-7B-Hapl I/III/IV类型，TaCHLI-7B-Hapl II穗茎长显著降低16.88%、24.26%、29.98%；
由此可见，小麦TaCHLI-7B基因的四种单倍型对株高、穗长、穗茎长、千粒重等性状有显著的调控作用，综合各性状表现，TaCHLI-7B-Hapl II具有较高的千粒重，且株高、穗长、穗茎长都较低，理论上具有较好的产量与抗倒伏性能，是优异单倍型，在高产品种育成方面具有潜在价值。
综上，本发明所鉴定的小麦TaCHLI-7B基因的四种单倍型与小麦株高、穗长、穗茎长和千粒重关联显著，对于小麦产量性状的改良具有重要应用价值。
需要说明的是，本发明的上述实施例仅仅是为清楚地说明本发明所作的举例，而并非是对本发明的实施方式的限定。对于所属领域的普通技术人员来说，在上述说明的基础上还可以做出其它不同形式的变化或变动。这里无法对所有的实施方式予以穷举。凡是属于本发明技术方案所引申出的显而易见变化或变动仍处于本发明的保护范围之列。
Claims (1)
1.与小麦株型和产量性状相关的TaCHLI-7B基因的分子标记TaCHLI-7B-01和TaCHLI-7B-04在选育具有较好的产量与抗倒伏性能的小麦中的应用，所述TaCHLI-7B-01由SEQ IDNO:1所示的上游引物和SEQ ID NO:2所示的下游引物扩增得到，该InDel标记的AA基因型的核苷酸序列如SEQ ID NO:5所示，序列长度285bp，对应的单倍型是Hapl I或Hapl III，该InDel标记的BB基因型的核苷酸序列如SEQ ID NO:6所示，序列长度254bp，对应的单倍型是Hapl II或Hapl IV；TaCHLI-7B-04由SEQ ID NO:3所示的上游引物和SEQ ID NO:4所示的下游引物扩增得到，该InDel标记的AA基因型的核苷酸序列如SEQ ID NO:7所示，序列长度438bp，对应的单倍型是Hapl I或Hapl IV，该InDel标记的BB基因型的核苷酸序列如SEQ IDNO:8所示，序列长度400bp，对应的单倍型是Hapl II或Hapl III。
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