CN116669541A - 芹菜中的镰刀菌抗性 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及芹菜(Apium graveolens)植物，其中该植物对植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型(Fusarium oxyspomm f.sp.Apii)4号生理小种具有抗性，并且其中抗性由一个基因组区域或至少两个或三个基因组区域的组合编码。本发明进一步涉及一种用于识别本发明的尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种抗性植物的方法和用于本发明的方法的分子标志物。具体地，本发明涉及芹菜植物，其中该植物对植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种具有抗性，并且其中所述抗性由至少两个基因组区域的组合编码，一个基因组区域位于28与33cM之间的连锁群4上；并且一个基因组区域位于56与60cM之间的连锁群5上。
Description
技术领域
本发明涉及芹菜(Apium graveolens)植物，其中该植物对植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型(Fusarium oxysporum f.sp.Apii)4号生理小种(race4)具有抗性，并且其中抗性由一个基因组区域、或至少两个或三个基因组区域的组合编码。本发明进一步涉及一种用于识别本发明的尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种抗性植物的方法和用于本发明的方法的分子标志物。
背景技术
芹菜(Apium graveolens)为伞形科家族成员，该科为芳香开花植物的科，包括胡萝卜、欧洲防风草、欧芹、香菜、茴香和莳萝。通常栽培三种类型的芹菜，它们在形态学上不同。芹菜或茎芹(A.graveolens var.dulce)因其长而结实的柄部(叶柄)而种植，块根芹(A.graveolens var.rapaceum)因其肥厚的茎(下胚轴)而种植；而叶芹(A.groveolensvaria.secalinum)则因其具有相对其叶而言细的茎而种植。
芹菜是一种受欢迎的蔬菜并且在世界各地都有食用。例如，芹菜用于沙拉、汤和炖菜中。在北美和欧洲，通常生吃芹菜的脆梗(叶柄)或将其作为沙拉、果汁和汤的原料。在欧洲，将块根芹的加厚的下胚轴切碎并用在沙拉中。芹菜叶子具有浓郁味道并且主要用于汤或炖菜的调味，或作为干药草。芹菜种子包括各种具有潜在健康促进特性的物质。并且因此，它们可用作膳食补充剂和替代药物中的物质。还可将芹菜种子磨碎并与盐混合以形成芹菜盐以用于食物的调味。在一些情况下，芹菜盐也可以由根的提取物或使用干的叶子制成。
芹菜的栽培历史悠长。芹菜于16世纪在意大利首次被用作食物，并且林奈于1753年在他的Species Plantarum中描述了这种植物。
推测芹菜原产于欧洲和地中海的盐沼，但目前生长于世界各地，包括地中海、澳大利亚、南非和南美洲。茎芹的最大生产地是美国，尤其是加利福尼亚州，其次为墨西哥。块根芹主要生长在欧洲，而中国芹或叶芹是亚洲种植的最常见的芹菜类型。芹菜在温和或凉爽的温带气候下生长最佳。
野芹菜，也称为根芹，可以长到1米。其具有呈梨勾状的茎，其中叶子呈楔形。整个植物具有浓郁的泥土味和独特的气味。
芹菜植物是从种子中生长出来的，根据季节的不同播种在温床或开放式园地中。当植物达到15至20厘米的高度时，将它们种植在深沟中，深沟中逐渐填满土壤，以限制暴露于阳光下。该过程称为黄化，产生苦味少并且具有温和、甘甜和芳香口感的植物。一些现代栽培品种在没有这种处理的情况下会自发地黄化，称为自黄化。
由于现代栽培品种的高度一致性，仅在种植后大约三个月收割田地。去掉叶子和茎后，芹菜可以在0至2℃的温度下储存数周。
像大多数作物一样，各种病原体挑战着芹菜和块根芹的栽培。实例是引起芹菜叶斑或晚疫病的子囊菌纲(ascomycete)真菌芹菜生壳针孢(Septoria apiicola)和引起早疫病的真菌芹菜尾孢(Cercospora apii)。其他病原体是病毒，如芹菜花叶病毒(CeMV)，以及几种昆虫，如采叶虫和盾虫(Graphosma sp.)。然而，在世界范围内，由子囊菌纲真菌尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)引起的镰刀菌黄病(Fusarium yellows)，也称为镰刀菌枯萎病或镰刀菌萎蔫病，被认为是经济上最重要的病害。
真菌尖孢镰刀菌常见于土壤中并且包括致病性和非致病性两种菌株。尽管尖孢镰刀菌的宿主范围很广，但菌株在有限范围的宿主上表现出致病性。这一观察产生了专化型(forma specialis,f.sp.)的概念，它根据物种对不同宿主的适应性来区分物种的特定形式。例如，导致芹菜中镰刀菌黄病的菌株属于芹菜专化型。芹菜专化型包括4个生理小种，这4个生理小种根据在栽培品种水平上的致病性差异而彼此区分。
从历史上看，尖孢镰刀菌对芹菜种植者造成了巨大损失，直到20世纪50年代末引入了抗性芹菜栽培品种Tall Utah 52-70。当时，芹菜的绿色栽培品种尤其是Tall Utah52-70对仅有的单独的尖孢镰刀菌芹菜专化型生理小种(Foal)具有良好的抗性。因此，这种病害不再是一个问题。然而，1976年，新的尖孢镰刀菌芹菜专化型生理小种被分离出来，称为2号生理小种(Foa2)，绿色栽培品种对其没有抗性。育种者在块根芹登录号PI 169001中识别出对Foa2的遗传抗性，并产生了抗Foa2的芹菜栽培品种，如Challenger。然而，最近，在美国加利福尼亚州出现了另一种新的尖孢镰刀菌芹菜专化型高毒力生理小种，称为4号生理小种(Foa4)，抗Foa2栽培品种如Challenger对其也不具有抗性。尽管该新的尖孢镰刀菌生理小种最初是在美国加利福尼亚州的一块田地里识别的，但它仍在继续传播。
真菌尖孢镰刀菌通过根系感染植物。真菌生物质在植物脉管系统中的积聚导致水分的摄取减少和内部根的变色。轻度或晚期感染的症状是外茎轻微萎缩和变硬。在严重的情况下，先是外部的叶子变黄，然后是其余的枝叶变黄。存在逐渐枯萎，其最终导致植物完全枯萎。镰刀菌黄病的严重程度与病害压力有关，并且会因温暖的天气和沉重潮湿的土壤而恶化。
真菌尖孢镰刀菌可以通过受污染土壤的移动，例如通过农场设备或风或水传播到无病害田地。这种真菌也可以存在于种子和幼苗移植物中。
土壤施用杀菌剂可以预防或减少尖孢镰刀菌感染的影响。然而，这些杀菌剂一般具有有限的效果。此外，越来越多的欧洲国家制定了旨在减少使用作物保护剂的政策，并且由于公众担心杀虫剂对人类健康和环境的影响，对有机种植作物的需求也在增长。
替代方法，如对受侵扰的田地进行短期休耕和使用生菜或洋葱的作物轮作计划，都不是有效的控制措施。真菌尖孢镰刀菌可以作为休眠孢子在土壤中长期存活，甚至可以在包括许多杂草在内的非易感宿主植物的根部增殖。
通过培育对尖孢镰刀菌具有更好耐受性或抗性的芹菜植物可以实现作物的产量和质量的提高以及杀菌剂的应用的减少。因此，在该领域中需要提供具有对尖孢镰刀菌(镰刀菌黄病的致病因子)的改善的且更广泛的耐受性或抗性的芹菜植物。
一般来说，通过在抗性来源和具有高水平农艺品质的易感遗传材料之间进行杂交开始针对抗性的育种。使用DNA标志物选择抗性后代，并将其反复回交到农艺优良的亲本系。这一过程最终使得产生具有期望农艺特性的抗性植物。
发明内容
考虑到上述情况，本发明的一个目的(以及为了避免现有技术中的上述问题的其他目的)特别是提供对植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种具有抗性的芹菜植物。
本发明通过所附权利要求中概述的植物满足了上述目的(以及其他目的)。
具体地，该目的(以及其他目的)通过提供芹菜植物来实现，其中该植物对植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种具有抗性，并且其中抗性由至少两个基因组区域的组合编码，一个基因组区域位于28与33cM之间的连锁群(linkage group)4上；而另一个基因组区域位于56与60cM之间的连锁群5上。
具体地，该目的(以及其他目的)还通过提供芹菜植物来实现，其中该植物对植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种具有抗性，并且其中抗性由位于28与33cM之间的连锁群4上的至少一个基因组区域编码。
具体地，该目的(以及其他目的)还通过提供芹菜植物来实现，其中该植物对植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种具有抗性，并且其中抗性由位于56与60cM之间的连锁群5上的至少一个基因组区域编码。
具体地，该目的(以及其他目的)还通过提供芹菜植物来实现，其中该植物对植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种具有抗性，并且其中抗性由位于24与38cM之间的连锁群7上的至少一个基因组区域编码。
具体地，该目的(以及其他目的)还通过提供芹菜植物来实现，其中该植物对植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种具有抗性，并且其中抗性由至少两个基因组区域的组合编码，一个基因组区域位于56与60cM之间的连锁群5上并且另一个基因组区域位于24与38cM之间的连锁群7上。
具体地，该目的(以及其他目的)还通过提供芹菜植物来实现，其中该植物对植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种具有抗性，并且其中抗性由至少两个基因组区域的组合编码，一个基因组区域位于28与33cM之间的连锁群4上并且一个基因组区域位于24与38cM之间的连锁群7上。
具体地，该目的(以及其他目的)还通过提供芹菜植物来实现，其中该植物对植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种具有抗性，并且其中抗性由至少三个基因组区域的组合编码，一个基因组区域位于28与33cM之间的连锁群4上，一个基因组区域位于56与60cM之间的连锁群5上并且一个基因组区域位于24与38cM之间的连锁群7上。
尽管可以通过基因渗入(introgression)将本发明基因组片段引入至芹菜植物中，但是也可以在植物细胞中人工引入这些基因组片段以使用各种基因工程技术产生Foa4抗性的芹菜植物。
由于基因组区域是已知的，所以这些基因组片段可以例如通过微原生质体介导的染色体转移在植物之间进行转移。使用该方法，整个染色体或其部分可以在植物之间水平转移。首先，产生包括一个或几个携带抗性的染色体的微原生质体。接着，将微原生质体与由易感芹菜植物产生的原生质体融合。该方法产生具有单体附加(monosomic additions)的植物，该植物可以随后与其他植物杂交以产生Foa4抗性品系。
可替代地，由于本发明基因组片段的核苷酸序列是已知的，所以这些片段还可以人工组装在酵母中，然后再与芹菜属基因组重组。基因组片段还可以通过长片段PCR扩增来扩增或者从头(de novo)合成，并且所得的片段在单个步骤或一系列转化中克隆并转化至芹菜细胞中，最终得到本发明的芹菜植物。本发明的基因组片段稍后全部或部分重组装，也可以例如在酶切后从凝胶或柱中分离，然后再转化至芹菜细胞。
可替代地，可以将感兴趣的基因组片段引入至在(强)启动子控制下的载体中。随后，可以用载体转化易感植物，并且感兴趣的序列会被表达从而产生抗性。这些技术对于本领技术人员来说是容易获得的。包含本发明基因组片段的人工染色体的构建也考虑在本发明的上下文中。
根据本发明的优选实施方案，本发明基因组区域可获得自、获得自或来自以保藏号NCIMB 43699保藏的芹菜植物。包含位于28至33cM之间的连锁群4上的一个基因组区域、位于56至60cM之间的连锁群5上的一个基因组区域和位于24至38cM之间的连锁群7上的一个基因组区域的芹菜植物于2020年11月30日保藏在NCIMB(英国食品工业与海洋细菌菌种保藏中心；NCIMB有限公司，弗格森大厦；克雷布斯通庄园，巴克斯本阿伯丁，苏格兰，AB219YA英国(NCIMB Limited,Ferguson Building；Craibstone Estate,Bucksburn Aberdeen,Scotland,AB21 9YA United Kingdom)中，保藏号为NCIMB 43699。
本发明的芹菜植物在其基因组中优选地包含选自SEQ ID No.1、SEQ ID No.3、SEQID No.5、SEQ ID No.7和SEQ ID No.9的至少一个序列。本发明的序列代表提供抗性的等位基因，而在其基因组中包含选自SEQ ID No.2、SEQ ID No.4、SEQ ID No.6、SEQ ID No.8和SEQ ID No.10的至少一个序列的植物包含易感等位基因。
本发明的芹菜植物在其基因组中优选地进一步包含选自SEQ ID No.11、SEQ IDNo.13、SEQ ID No.15、SEQ ID No.17、SEQ ID No.19、SEQ ID No.21、SEQ ID No.23、SEQ IDNo.25和SEQ ID No.27的至少一个序列。本发明的序列代表提供抗性的等位基因，而在其基因组中包含选自SEQ ID No.12、SEQ ID No.14、SEQ ID No.16、SEQ ID No.18、SEQIDNo.20、SEQ ID No.22、SEQ ID No.24、SEQ ID No.26和SEQ ID No.28的至少一个序列的植物包含易感等位基因。
本发明的芹菜植物在其基因组中进一步优选地包含选自SEQ ID No.29、SEQ IDNo.31、SEQ ID No.33和SEQ ID No.35的至少一个序列。本发明的序列代表提供抗性的等位基因，而在其基因组中包含选自SEQ IDNo.30、SEQ ID No.32、SEQ ID No.34和SEQ IDNo.36的至少一个序列的植物包含易感等位基因。
本发明的芹菜植物在其基因组中更优选地包含选自SEQ ID No.1、SEQ ID No.3、SEQ ID No.5、SEQ ID No.7、SEQ ID No.9即连锁群4的至少一个序列以及选自SEQ IDNo.11、SEQ ID No.13、SEQ ID No.15、SEQ ID No.17、SEQ ID No.19、SEQ ID No.21、SEQ IDNo.23、SEQ IDNo.25、SEQ ID No.27即连锁群5的至少一个序列和/或选自SEQ ID No.29、SEQ ID No.31、SEQ ID No.33、SEQ ID No.35即连锁群7的至少一个序列。本发明的序列代表提供抗性的等位基因，而在其基因组中包含选自SEQ ID No.2、SEQ ID No.4、SEQ IDNo.6、SEQ ID No.8和SEQ ID No.10的至少一个序列和选自SEQ ID No.12、SEQ ID No.14、SEQ ID No.16、SEQ ID No.18、SEQ ID No.20、SEQ ID No.22、SEQ ID No.24、SEQ IDNo.26和SEQ ID No.28的至少一个序列和/或选自SEQ ID No.30、SEQ IDNo.32、SEQ ID No.34和SEQ ID No.36的至少一个序列的植物包含易感等位基因。
本发明的芹菜植物在其基因组中最优选地包含选自SEQ ID No.1、SEQ ID No.3、SEQ ID No.5、SEQ ID No.7、SEQ ID No.9即连锁群4的至少一个序列以及选自SEQ IDNo.11、SEQ ID No.13、SEQ ID No.15、SEQ ID No.17、SEQ ID No.19、SEQ ID No.21、SEQ IDNo.23、SEQ IDNo.25、SEQ ID No.27即连锁群5的至少一个序列和/或选自SEQ ID No.29、SEQ ID No.31、SEQ ID No.33、SEQ ID No.35即连锁群7的至少一个序列。本发明的序列代表提供抗性的等位基因，而在其基因组中包含选自SEQ ID No.2、SEQ ID No.4、SEQ IDNo.6、SEQ ID No.8和SEQ ID No.10的至少一个序列和选自SEQ ID No.12、SEQ ID No.14、SEQ ID No.16、SEQ ID No.18、SEQ ID No.20、SEQ ID No.22、SEQ ID No.24、SEQ IDNo.26和SEQ ID No.28的至少一个序列以及选自SEQ ID No.30、SEQ IDNo.32、SEQ ID No.34和SEQ ID No.36的至少一个序列的植物包含易感等位基因。
本发明的芹菜植物在其基因组中优选地包含选自SEQ ID No.11、SEQ ID No.13、SEQ ID No.15、SEQ ID No.17、SEQ ID No.19、SEQ ID No.21、SEQ ID No.23、SEQ IDNo.25、SEQ ID No.27即连锁群5的至少一个序列和选自SEQ ID No.29、SEQ ID No.31、SEQID No.33、SEQ ID No.35即连锁群7的至少一个序列。本发明的序列代表提供抗性的等位基因，而在其基因组中包含选自SEQ ID No.12、SEQ ID No.14、SEQ ID No.16、SEQ ID No.18、SEQ ID No.20、SEQ ID No.22、SEQ ID No.24、SEQ IDNo.26和SEQ ID No.28的至少一个序列和选自SEQ ID No.30、SEQ ID No.32、SEQ ID No.34和SEQ ID No.36的至少一个序列的植物包含易感等位基因。
根据优选的实施方案，本发明的芹菜植物是细胞质雄性不育(CMC)的。
根据另一优选的实施方案，本发明的芹菜植物是杂交植物。
优选地，本发明的芹菜植物选自叶芹、茎芹和块根芹。
本发明还涉及通过将尖孢镰刀菌芹菜专化型易感芹菜或块根芹(celeriac)与本发明的芹菜植物杂交可获得的杂交芹菜或块根芹，或者通过将尖孢镰刀菌芹菜专化型易感芹菜或块根芹与保藏号NCIMB 43699杂交可获得的杂交芹菜或块根芹。
本发明进一步涉及一种用于识别对在以保藏号NCIMB 43699保藏的芹菜植物中发现的植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种的基因组编码的抗性的方法，该方法包括步骤：检测一个基因组区域、至少两个基因组区域的组合或至少三个基因组区域的组合，一个基因组位于28与33cM之间的连锁群4上；一个基因组区域位于56与60cM之间的连锁群5上；并且一个基因组区域位于24与38cM之间的连锁群7上。
本发明还进一步涉及上文所定义的植物的种子或植物部分或涉及能够提供本发明的植物的种子和涉及分子标志物，所述标志物与针对保藏号NCIMB 43699中存在的植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型的基因组编码的抗性共分离。
此外，本发明还涉及分子标志物，所述标志物与针对保藏号NCIMB 43699中存在的植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型的基因组编码的抗性/易感性共分离，所述分子标志物选自SEQ ID No.1至10、SEQ ID No.11至28和SEQ ID No.29至36。
具体实施方式
实施例1评估抗性的一般方案
将病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种(以下称为Foa4)保存在-80℃下、在甘油中。在病害试验开始前两周，从-80℃取出分离物并在25℃下在马铃薯葡萄糖琼脂平板上生长。接种前5天，将Foa4分离物转移至液体Czapek Dox酵母(CDBY)肉汤中并在25℃下孵育。接种前一天，离心CDBY Foa4孢子悬浮液并重悬于水中。调整孢子浓度至106孢子/ml。
将每个基因型各20株4周龄的幼苗移植在10x10平方厘米的含土壤的盆中。然后植物在温室条件下在20℃下生长，光照/黑暗周期为16h/8h。作为对照，使用Foa4易感品种Daybreak和Golden Spartan。
通过注射，用Foa4孢子悬浮液接种芹菜幼苗。用5ml孢子悬浮液注射6周龄的幼苗。一周后重复接种。第一次接种后，将温室内的温度升至25℃，同时保持16h/8h的光照/黑暗周期。
第一次接种后7周对植物进行评估。切开植物，确定内部褐变的程度。从0至9对植物进行评分。得分为0意味着植物死亡，并且因此是易感的。得分为9意味着植物没有任何的内部褐变，并且因此是抗性的。
实施例2对针对尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种的抗性进行评估的结果
| 栽培品种 | Foa2的得分 | Foa4的得分 |
| Golden Spartan | 0.7 | 0 |
| Daybreak | 0 | 0 |
| Merengo | 9 | 0.9 |
| NCIMB 43699 | 9 | 7 |
实施例3生产提供CMS的F1种子
对现代杂交品种的必要条件之一是最大限度地减少近交，近交会产生劣型(offtype)植物。在芹菜中，基于细胞质雄性不育可获得用于杂交生产的可靠的系统。通过将这一特性应用于具有父系和母系的种子生产，杂交种基本上100％由纯异花授粉产生。
实施例4针对芹菜中尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种的基因组编码的抗性的分子表征
通过将抗性来源杂交至易感芹菜品系，之后，得到的F1植物经自花授粉制得F1S1群。
从独特的抗性来源和易感芹菜品系之间的杂交的F1S1代中收获至少2000粒种子。为了进行数量性状(QTL)基因定位，在温室中种植900株杂交植物并测试Foa4抗性。从每株植物中，使用叶片材料进行DNA分离与连续标志物分析。
通过使用覆盖整个基因组的SNP标志物，在连锁群4(LG4)、连锁群5(LG5)和连锁群7(LG7)上发现了QTL。这些QTL由下表中列出的SNP标志物限定。
*LG-连锁群
保藏信息
如本文描述的对尖孢镰刀菌具有抗性的芹菜1960176的样本于2020年11月30日保藏在NCIMB(英国食品工业与海洋细菌菌种保藏中心(NCIMB)；NCIMB有限公司，弗格森大厦；克雷布斯通庄园，巴克斯本阿伯丁，苏格兰，AB21 9YA英国(NCIMB Limited,FergusonBuilding；Craibstone Estate,Bucksburn Aberdeen,Scotland,AB21 9YA UnitedKingdom)，保藏号为NCIMB 43699。
序列表
<110> 贝霍种子有限公司（BEJO Zaden B.V.）
<120> 芹菜中的镰刀菌抗性
<130> P180738PC01
<150> PCT/EP2020/087870
<151> 2020-12-24
<160> 36
<170> BiSSAP 1.3.6
<210> 1
<211> 101
<212> DNA
<213> 芹菜（Apium graveolens）
<400> 1
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<212> DNA
<213> 芹菜（Apium graveolens）
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aatatgttag gagaccaatt acaacaaaaa gatcaccacc a 101
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gcaaaagtag gctcctgaca ttgtacttat ataaattgca ctttactgaa agcgtaattc 60
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<210> 35
<211> 101
<212> DNA
<213> 芹菜（Apium graveolens）
<400> 35
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<210> 36
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<212> DNA
<213> 芹菜（Apium graveolens）
<400> 36
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Claims (18)
1.一种芹菜(Apium graveolens)植物，其中所述植物对植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型(Fusarium oxysporum f.sp.Apii)4号生理小种具有抗性，并且其中所述抗性由至少两个基因组区域的组合编码，一个基因组区域位于28与33cM之间的连锁群4上；并且一个基因组区域位于56与60cM之间的连锁群5上。
2.根据权利要求1所述的芹菜植物，其中所述抗性由至少三个基因组区域的组合编码，并且一个基因组区域进一步位于24与38cM之间的连锁群7上。
3.根据权利要求1或2所述的芹菜植物，其中所述基因组区域可获得自、获得自或来自以保藏号NCIMB 43699保藏的芹菜植物。
4.根据权利要求1至3中任一项所述的芹菜植物，其中位于连锁群4上的所述一个基因组区域的特征在于选自SEQ ID NO.1、3、5、7和9的一个或多个序列。
5.根据权利要求1至3中任一项所述的芹菜植物，其中位于连锁群5上的所述一个基因组区域的特征在于选自SEQ ID NO.11、13、15、17、19、21、23、25和27的一个或多个序列。
6.根据权利要求2或3所述的芹菜植物，其中位于连锁群7上的所述一个基因组区域的特征在于选自SEQ ID NO.29、31、33和35的一个或多个序列。
7.根据权利要求2至6中任一项所述的芹菜植物，其中至少三个基因组区域的所述组合的特征在于SEQ ID NO.1、3、5、7、9、11、13、
15、17、19、21、23、25、27、29、31、33和35。
8.根据权利要求1至7中任一项所述的芹菜植物，其中，所述植物是细胞质雄性不育(CMS)的。
9.根据权利要求1至7中任一项所述的芹菜植物，其中所述植物为杂交植物。
10.根据权利要求1至9中任一项所述的芹菜植物，其中所述植物是以保藏号NCIMB43699保藏的芹菜植物。
11.根据权利要求1至10中任一项所述的芹菜植物，其中所述植物选自叶芹(Apiumgraveolens var.secalinum)、茎芹(Apium graveolens var.
dulce)和块根芹(Apium graveolens var.rapaceum)。
12.一种通过将尖孢镰刀菌芹菜专化型易感芹菜或块根芹与根据权利要求1至10中任一项所述的芹菜植物杂交可获得的杂交芹菜或块根芹。
13.一种用于识别针对在以保藏号NCIMB 43699保藏的芹菜植物中发现的植物病原体尖孢镰刀菌芹菜专化型4号生理小种的基因组编码的抗性的方法，所述方法包括步骤：检测至少两个基因组区域的组合，一个基因组位于28与33cM之间的连锁群4上；一个基因组区域位于56与60cM之间的连锁群5上；优选地，所述方法还包括检测位于24与38cM之间的连锁群7上的一个基因组区域。
14.根据权利要求13所述的方法，其中使用选自SEQ ID No.1、3、5、7和9的一个或多个分子标志物检测位于连锁群4上的所述一个基因组区域。
15.根据权利要求13所述的方法，其中使用选自SEQ ID No.11、13、15、17、19、21、23、25和27的一个或多个分子标志物检测位于连锁群5上的所述一个基因组区域。
16.根据权利要求12所述的方法，其中使用选自SEQ ID No.29、31、33和35的一个或多个分子标志物检测位于连锁群7上的所述一个基因组区域。
17.一种根据权利要求1至11中任一项所述的芹菜植物的种子或植物部分或能够提供根据权利要求12所述的杂交植物的种子。
18.一种分子标志物，其选自SEQ ID No.1至36。
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