CN116669540A - 评估谷类作物杂交测交的方法 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及杂交植物测交,例如在谷类作物如小麦属,优选普通小麦中。本发明还涉及通过使用雄性不育植物用于评估测交,特别是用于评估杂种优势或(一般和/或特殊)配合力的方法,该方法允许使用小规模的种植方案,所述种植方案包含有限数量的测验种和育种品系的平行行。
Description
发明领域
本发明涉及一种用于产生和使用遗传(雄性)不育杂交植物测验种(tester)的方法,特别是小麦(Triticun)属的植物。另外,本发明提供一种方法,其用于通过来源于父本池和母本池的代表性测验种促进杂交测交中原始测交的产生。
发明背景
在杂交作物育种中,杂交不同近交系通常导致F1杂交种,其产量高于它们各自的亲本。这种杂交种优于其亲本的现象被称为杂种优势。杂交作物育种,以及尤其是在自花授粉作物例如小麦中生产大量的杂交种子是非常具有挑战性的。为了解决这个问题,在例如小麦杂交种生产中,已经实行了化学杂交剂(CHA)的使用。这种方法不仅可以生产任意亲本组合的杂交种子,而且可以因不需要保持系和预育种而更便于提升杂种优势。
在杂交育种中,所有在品系育种中开发的品系都可以作为潜在的亲本,导致了因子杂交的数量快速过高。因此,品系通常使用来自相反杂种优势群的测验种来测试它们的一般配合力(GCA)。
目前在杂交小麦育种中,用于分析一般配合力(GCA)的所有测交都是通过化学杂合剂(CHA)实行的。术语CHA描述了在杂交种子生产中导致雄性不育的该类化学制剂,根据作用方式和剂量,有时可以导致雌性不育(McRae,1985,Plant Breeding Reviews,Vol.3,Chapter 3“Advances in Chemical Hybridization”)。使用CHA的固有优点是,只需简单的喷洒化学品即可导致雌性近交亲本的雄性不育,因此,显著减少生产成本。只有当其选择性地诱导雄性不育而非雌性不育,与基因型无关,并具有适用于所处理植物的不同成熟阶段的系统性的活性和持久性,CHA才在商业杂交种子生产中有用(Whitford et al.Journalof Experimental Botanny,2013,Vol.64,No.18,pp5411-5428)。
但是这种方法是高代价的。尽管现代CHA在广泛的基因型中都是有效的,且具有降低的植物毒性,但是它们的在商业上的有效利用仍然受限于狭窄的应用窗口,受制于当下的环境条件。另外,许多品系无法通过CHA的使用而完全不育,因此不能生产均一的杂交种。鉴于在田间条件下,需要用CHA喷洒地块,意味着需要使用相对大的地块。
本发明的目的是解决以上缺点中的一个或多个。
发明简述
本发明涉及植物杂交测交,例如在小麦属等谷类作物,优选普通小麦中的植物杂交测交。具体来说,本发明涉及一种用于评估测交,尤其是用于评估杂种优势和/或(一般和/或特殊)配合力的方法。
通过将来自父本池和母本池的测验种转换为为例如蓝色糊粉层(Bla)杂交系统,发明人注意到可以产生将生长为雄性不育植物的测验种的种子。因为不需要CHA的应用,所以测交生产可以在小地块(plot)上完成,节省土地并且允许以极少量种子进行测交生产。这进一步允许了,可以在育种过程中种子有限的更早期进行测交生产。另外,来自父本池的雄性不育测验种仍可用于和母本池的相关品系的测交种子的生产,因为授粉能力是不需要的。测验种和品系可以以间隔<20cm成行种植,确保即使在差授粉者的情况下也能有足够量的种子。
本发明的特别以以下编号1-43的技术方案的一或多个的任一或任意组合与其他任意技术方案和/或实施方式来获得。
1.一种产生杂交植物,优选杂交谷类植物,更优选小麦属的杂交植物,更优选杂交普通小麦植物的方法,包含
将一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种杂交,其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
2.一种用于评估(一般和/或特殊)配合力的方法,包含
将一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种杂交,其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,优选其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是谷类植物或植物群体、品系、栽培种或品种,更优选是来源于小麦属物种的植物或植物群体、品系、栽培种或品种,最优选普通小麦植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
3.根据技术方案2的方法,进一步包含在(F1)后代中分析(一般和/或特殊)配合力。
4.根据技术方案3的方法,其中所述(一般和/或特殊)配合力针对种子产量、生物质产量、植物高度、开花期进行分析。
5.一种评估杂种优势的方法,包含
将一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种杂交,其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物品系,优选其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是谷类植物或植物群体、品系、栽培种或品种,更优选是来源于小麦属物种的植物或植物群体、品系、栽培种或品种,最优选普通小麦植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
6.根据技术方案5的方法,进一步包含在(F1)后代中分析杂种优势。
7.一种植物杂交测交的方法,包含
将一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个选自品系、栽培种或品种池的第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种杂交,其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,优选其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是谷类植物或植物群体、品系、栽培种或品种,更优选是来源于小麦属物种的植物或植物群体、品系、栽培种或品种,最优选普通小麦植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
8.根据技术方案1-7的任一项的方法,包含
在一或者多个平行行(parallel row)中,播种所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;
在位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或者多个平行行的侧面的一或者多个平行行中,播种所述一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植所述一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物。
9.一种播种或种植的方法,包含
在一或多个平行行中,播种一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;
在位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或者多平行行的侧面的一或多个平行行中,播种一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物,
其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,优选其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是谷类植物或植物群体、品系、栽培种或品种,更优选是来源于小麦属物种的植物或植物群体、品系、栽培种或品种,最优选普通小麦植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
10.一种播种或种植以产生杂交植物,评估杂种优势或一般/特殊配合力的方法,包括
在一或者多个平行行中,播种一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;
在位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或者多行平行行的侧面的一或者多个平行行中,播种一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物,
其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,优选其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是谷类植物或植物群体、品系、栽培种或品种,更优选是来源于小麦属物种的植物或植物群体、品系、栽培种或品种,最优选普通小麦植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
11.一种播种或种植以进行植物杂交测交的方法,包括
在一或者多个平行行中,播种一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;
在位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或者多个平行行的侧面的一或者多个平行行中,播种一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物,
其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,优选其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是谷类植物或植物群体、品系、栽培种或品种,更优选是来源于小麦属物种的植物或植物群体、品系、栽培种或品种,最优选普通小麦植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
12.根据技术方案8-11的任一项的方法,其中所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或者多个平行行为(最多)5行,优选(最多)4行,更优选(最多)3行,最优选(最多)2行。
13.根据技术方案8-12的任一项的方法,其中所述一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或者多个平行行为(最多)5行,优选(最多)4行,更优选(最多)3行,最优选(最多)2行。
14.根据技术方案8-13的任一项的方法,其中所述行每行间隔(最多)1米。
15.根据技术方案8-14的任一项的方法,其中所述行每行长度为(最多)15米。
16.根据技术方案8-15的任一项的方法,其中所述行内的个体植物之间间隔1-50cm。
17.根据技术方案8-16的任一项的方法,其中所述第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物密度为10-500植物/m2。
18.根据技术方案8-17的任一项的方法,其中所述第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的个体植物的数量为10-1000。
19.一种用于评估植物杂交测交,或者用于评估特定植物或植物群体、品系、栽培种或品种(或亲本植物的组合)的(一般和/或特殊)配合力或杂种优势(在植物杂交测交中)的方法,包括
-提供(F1)杂交植物或植物群体,其通过使作为第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的所述特定植物与作为第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的不同的植物或植物群体、品系、栽培种或品种杂交获得,其中所述第一或第二植物是(遗传上)雄性不育植物(且所述其他植物是(遗传上)雄性不育植物);
-确定所述杂交植物或植物群体的一或多个(农学的、生理学的或质量)特征或性状(从而评估所述植物杂交测交或确定所述特定植物或亲本植物的组合的(一般和/或特殊)配合力或杂种优势),
优选其中所述第一或第二植物是谷类植物品系,更优选是来源于小麦属的植物,最优选普通小麦植物。
20.根据技术方案1-19的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
21.根据技术方案1-20的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
22.根据技术方案1-21的任一项的方法,其中所述第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是近交植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
23.根据技术方案1-22的任一项的方法,其中所述第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是测验种。
24.根据技术方案1-23的任一项的方法,其中所述第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是选自植物或植物群体、品系、栽培种或品种的母本池中的植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
25.根据技术方案24的方法,其中所述母本池的植物或植物群体、品系、栽培种或品种的特征为其作为杂交育种的母本的适宜性和用途。
26.根据技术方案1-25的任一项的方法,其中所述第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种选自父本池的植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
27.根据技术方案26的方法,其中所述父本池的植物或植物群体、品系、栽培种或品种的特征为其作为杂交育种的父本的适宜性和用途。
28.根据技术方案1-27的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其选自植物或植物群体、品系、栽培种或品种的母本池中的植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
29.根据技术方案1-27的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其选自植物或植物群体、品系、栽培种或品种的父本池中的植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
30.根据技术方案1-27的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其选自植物或植物群体、品系、栽培种或品种的母本池中的植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
31.根据技术方案1-27的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其选自植物或植物群体、品系、栽培种或品种的父本池中的植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
32.根据技术方案1-31的任一项的方法,其中所述第一和第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是谷类。
33.根据技术方案1-32的任一项的方法,其中所述第一和第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自禾本科(Poaceae),优选早熟禾(Pooideae)亚科。
34.根据技术方案1-33的任一项的方法,其中所述第一和第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自小麦族(Triticeae)。
35.根据技术方案1-34的任一项的方法,其中所述第一和第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自小麦属(Triticum)。
36.根据技术方案1-35的任一项的方法,其中所述第一和第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自普通小麦种。
37.根据技术方案1-36的任一项的方法,其中所述方法不包括使用化学杂交剂和/或不包括使用细胞质雄性不育。
38.根据技术方案1-37的任一项的方法,其中所述(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含导致(遗传上)雄性不育的纯合突变。
39.根据技术方案1-38的任一项的方法,其中所述(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含导致(遗传上)雄性不育的隐性突变。
40.根据技术方案1-39的任一项的方法,其中所述(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含ms1和/或ms4基因的突变,优选ms1,优选敲除突变或移码突变。
41.根据技术方案1-40的任一项的方法,其中所述(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含蓝色糊粉层(BLA)系统。
42.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含不育恢复基因。
43.根据技术方案1-42的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含遗传不育恢复基因。
44.根据技术方案1-43的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含雄性不育恢复基因。
45.根据技术方案1-44的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含遗传雄性不育恢复基因。
46.根据技术方案42-45的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含选择性标志物。
47.根据技术方案43-46的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含BLA基因或BLA基因编码序列。
48.根据技术方案46-47的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因是连锁的。
49.根据技术方案46-48的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体上。
50.根据技术方案46-49的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体臂上。
51.根据技术方案42-50的任一项的方法,其中所述不育恢复基因位于(外来的)附加染色体上。
52.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含不育恢复基因。
53.根据技术方案1-41或52的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含遗传不育恢复基因。
54.根据技术方案1-41或52-53的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含雄性不育恢复基因。
55.根据技术方案1-41或52-54的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含遗传雄性不育恢复基因。
56.根据技术方案52-55的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含选择性标志物。
57.根据技术方案53-56的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含BLA基因或BLA基因编码序列。
58.根据技术方案56-57的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因是连锁的。
59.根据技术方案56-58的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体上。
60.根据技术方案56-59的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体臂上。
61.根据技术方案52-60的任一项的方法,其中所述不育恢复基因位于(外来的)附加染色体上。
62.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其通过包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除)的植物或植物群体、品系、栽培种或品种与(遗传)(雄性)不育植物杂交获得或可获得。
63.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其通过包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除),和选择性标记物的植物或植物群体、品系、栽培种或品种与(遗传)(雄性)不育植物杂交获得或可获得。
64.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其通过包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除),和BLA基因或BLA基因编码序列的植物或植物群体、品系、栽培种或品种与(遗传)(雄性)不育植物杂交获得或可获得。
65.根据技术方案63-64的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因是连锁的。
66.根据技术方案63-65的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体上。
67.根据技术方案63-66的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体臂上。
68.根据技术方案63-67的任一项的方法,其中所述不育恢复基因位于(外来的)附加染色体上。
69.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其通过包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除)的植物或植物群体、品系、栽培种或品种与与(遗传)(雄性)不育植物杂交获得或可获得。
70.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其通过包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除),和选择性标记物的植物或植物群体、品系、栽培种或品种与(遗传)(雄性)不育植物杂交获得或可获得。
71.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其通过包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除),和BLA基因或BLA基因编码序列的植物或植物群体、品系、栽培种或品种与(遗传)(雄性)不育植物杂交获得或可获得。
72.根据技术方案70-71的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因是连锁的。
73.根据技术方案70-72的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体上。
74.根据技术方案70-73的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体臂上。
75.根据技术方案70-74的任一项的方法,其中所述不育恢复基因位于(外来的)附加染色体上。
76.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其通过包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除)的植物或植物群体、品系、栽培种或品种自交获得或可获得。
77.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其通过包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除),和选择性标记物的植物或植物群体、品系、栽培种或品种自交获得或可获得。
78.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其通过包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除),和BLA基因或BLA基因编码序列的植物或植物群体、品系、栽培种或品种自交获得或可获得。
79.根据技术方案77-78的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因是连锁的。
80.根据技术方案77-79的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体上。
81.根据技术方案77-80的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体臂上。
82.根据技术方案77-81的任一项的方法,其中所述不育恢复基因位于(外来的)附加染色体上。
83.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其通过包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除)的植物或植物群体、品系、栽培种或品种自交获得或可获得。
84.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其通过包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除),和选择性标记物的植物或植物群体、品系、栽培种或品种自交获得或可获得。
85.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,是包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除),和BLA基因或BLA基因编码序列的植物或植物群体、品系、栽培种或品种自交获得或可获得。
86.根据技术方案84-85的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因是连锁的。
87.根据技术方案84-86的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体上。
88.根据技术方案84-87的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体臂上。
89.根据技术方案84-88的任一项的方法,其中所述不育恢复基因位于(外来的)附加染色体上。
90.根据技术方案1-41的任一项的方法,其中所述第一或第二植物通过选择来自自交的ms-缺失植物,优选ms1-缺失植物(收集自自交的ms-缺失植物,优选ms1-缺失植物的种子的混合物)的白色或非蓝色种子获得或可获得,所述ms-缺失植物,优选ms1-缺失植物具有包含恢复基因和选择性标记物,优选BLA基因或BLA基因编码序列的(外来的)附加染色体。
91.根据技术方案1-90的任一项的方法,包括
(a)使包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除)的植物或植物群体、品系、栽培种或品种与(遗传)(雄性)不育植物杂交;
(b)选择(遗传)(雄性)不育后代,例如种子(不包含所述恢复基因);
(c)使所述后代作为第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种(其为(遗传上)(雄性)可育植物或植物群体、品系、栽培种或品种)杂交以产生杂交植物(或其部分,例如种子)或植物群体;
(d)任选地进一步确定所述杂交植物或植物群体的一或多个(农学的、生理学的或质量)特征或性状(以评估植物杂交测交或确定所述特定植物或亲本植物的组合的(一般和/或特殊)配合力或杂种优势)。
92.根据技术方案1-90的任一项的方法,包含
(a)使包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除)的植物或植物群体、品系、栽培种或品种自交;
(b)选择(遗传)(雄性)不育后代,例如种子(不包含所述恢复基因);
(c)使所述后代作为第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种(其为(遗传上)(雄性)可育植物或植物群体、品系、栽培种或品种)杂交以产生杂交植物(或其部分,例如种子)或植物群体;
(d)任选地进一步确定所述杂交植物或植物群体的一或多个(农学的、生理学的或质量)特征或性状(以评估植物杂交测交或确定所述特定植物或亲本植物的组合的(一般和/或特殊)配合力或杂种优势)。
93.根据技术方案91或92的任一项的方法,其中所述步骤(a)中的包含(遗传)(雄性)不育恢复基因的所述植物或植物群体、品系、栽培种或品种进一步包含选择性标志物。
94.根据技术方案91或92的任一项的方法,其中所述步骤(a)中包含(遗传)(雄性)不育恢复基因的所述植物或植物群体、品系、栽培种或品种进一步包含BLA基因或BLA基因编码序列。
95.根据技术方案93-94的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因是连锁的。
96.根据技术方案93-95的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体上。
97.根据技术方案93-96的任一项的方法,其中所述选择性标志物或BLA基因与所述恢复基因位于同一染色体臂上。
98.根据技术方案93-97的任一项的方法,其中所述不育恢复基因位于(外来的)附加染色体上。
99.根据技术方案93-98的任一项的方法,其中所述步骤(b)中的选择基于所述选择性标记物。
100.根据技术方案93-99的任一项的方法,其中所述步骤(b)中的选择包括从收集自步骤(a)的杂交或自交的种子的混合物中选择非蓝色种子。
101.(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种在产生杂交植物,评估杂种优势或一般/特殊配合力,或用于植物杂种测交的用途,优选其中所述植物或植物群体、品系、栽培种或品种如技术方案1-100任一项所定义,优选其中所述植物或植物群体、品系、栽培种或品种是谷类植物品系,更优选来自小麦属的植物或植物群体、品系、栽培种或品种,最优选普通小麦植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
102.根据上述技术方案的任一项的方法或用途,其中所述植物、植物品系、第一植物、第一植物品系、第二植物和/或第二植物品系是转基因的或者经诱变的。
附图简述
图1:A.CHA处理的母本测验种的常规使用的代表示意图。这可以与已经在父本池的品系或者在父本池有用性被评估的“引进的(exotic)”品系进行杂交;B.父本测验种的常规使用的代表示意图,可以用于已经在母本池的品系或者在母本池被评估为有用的“引进的”品系进行授粉。对于生产杂交种子,所有的母本品系都属要经过CHA处理;C.本发明的实施方式的代表示意图,母本测验种为Bla品系,选择非蓝色种子,生长为不育(ms1ms1)植物。这可以与已经在父本池的品系或者在父本池被评估为有益的“引进的”品系进行杂交;D.本发明的实施方式的代表示意图,将Bla系统引入父本测验种。其非蓝色种子可以和不包含Bla系统的任何潜在的母本品系(引进的或者已经在池中)生长。
图2:A.传统设置的代表示意图,其中使用CHA并大地块种植以适应喷洒;B.本发明的实施方式的代表示意图,使用遗传上不育测验种成行播种,节省种子、空间和化学制剂。
图3:以kg计的种子收获的示意图,收获于6m双行种植的母本,与父本花药剪除相关。
图4:以kg计的种子收获的示意图,收获于6m双行种植的母本,与父本母本抽穗期差异相关。
图5:谷粒收获量(以克为单位)的示意图,与父本母本抽穗期(天数)差异相关(负=父本早于母本)。
图6:谷粒收获量(以克为单位)的示意图,与父本花药喷出水平相关(更高分比更低分有益)。
图7:展示谷粒收获量(以克为单位),与父本母本植物高度(cm)差异相关(负=母本矮于父本)。
发明详述
在进行以下对本发明的详述前需要理解本发明不限于本文所述的特定的系统、方法或组合,因为这些系统、方法或组合可有不同。同样需要理解,本文所用术语不意味着限定本发明的保护范围,因为本发明的保护范围仅由附加的权利要求书限定。
如本文所用,单数形式的“一个”、“一种”和“所述”包括单数和复数指称,除非上下文另有明确规定。
本文使用的术语“包含(comprising)”、“包含(comprises)”和“包含(comprisedof)”与“包括(including)”、“包括(includes)”或“含有(containing)”,“含(contains)”是同义的,是包含性的或开放式的,且不排除额外的、未引用的成员、要素或方法步骤。需要理解的是,这里使用的术语“包含(comprising)”、“包含(comprises)”和“包含(comprisedof)”包含了术语“由…组成(consisting of)”、“由…组成(consists)”和“由…组成(consists of)”,同样包含了术语“基本上由…组成”(consisting essentially of)、“基本上由…组成(consists essentially)”和“基本上由…组成(consists essentiallyof)”。
通过端点描述的数字范围包括各自范围内包含的所有数字和内含独立范围的部分,以及列举的端点。
本文所用术语“约”和“大概”在指可测量的值时,如参数、数量、时间长度等,意味着对于特定值包括+/-20%或更少,优选+/-10%或更少,更优选+/-5%或更少,以及更优选+/-1%或更少的变量,只要这种变量适合在公开的发明中实施。需要理解的是,修饰语“约”或“大概”所指的数值本身也是具体的,并且优选公开的。
术语“一或多个”或“至少一个”,例如一组成员中的一或多个或至少一个成员,本身是明确的,通过进一步的示例,该术语尤其包含所述成员的任意一个,或者任意两个或多个所述成员,例如任何≥3个、≥4个、≥5个、≥6个或≥7个等的所述成员,以及最多所有所述成员。
本说明书中引用的参考文献,全部以其整体通过引用并入本文。尤其是本文引用的全部参考文献的教导通过引用并入本文。
除非另有定义,本发明公开使用的所有术语,包括技术和科学术语,都具有本发明所属技术领域的普通技术人员普遍理解的含义。通过进一步的指导,包括术语的定义以便更好地理解本发明的教导。
阐述重组DNA技术一般原理的标准参考书目包括Molecular Cloning:ALaboratory Manual,2nd ed.,vol.1-3,ed.Sambrook et al.,Cold Spring HarborLaboratory Press,Cold Spring Harbor,N.Y.,1989;Current Protocols in MolecularBiology,ed.Ausubel et al.,Greene Publishing and Wiley-Interscience,New York,1992(定期更新)(“Ausubel et al.1992”);the series Methods in Enzymology(Academic Press,Inc.);Innis et al.,PCR Protocols:A Guide to Methods andApplications,Academic Press:San Diego,990;PCR 2:A Practical Approach(M.J.MacPherson,B.D.Hames and G.R.Taylor eds.(1995);Harlow and Lane,eds.(1988)Antibodies,a Laboratory Manual;和Animal Cell Culture(R.I.Freshney,ed.(1987).General principles of microbiology are set forth,for example,in Davis,B.D.et al.,Microbiology,3rd edition,Harper&Row,publishers,Philadelphia,Pa.(1980)。
在下面的段落中,更详细地定义本发明的不同方面。如此定义的每个方面都可以与任何其他方面或多方面相组合,除非明确显示相矛盾。特别是,任何表示为优选或有利的特征可与表示为优选或有利的任何其他特征或多个特征相组合。
在本说明书中提到“一个实施方式”或“一实施方式”是指与该实施方式有关的特定特征、结构或特性包括在本发明的至少一个实施方式中。因此,在本说明书各处出现的短语“在一个实施方式中”或“在一实施方式中”不一定都是指同一个实施方式,但可以是指同一个实施方式。此外,特定的特征、结构或特性可以以任何合适的方式组合在一个或多个实施方案中,并对于本领域的技术人员来说是显而易见的。此外,本领域的人需要理解,尽管本文描述的一些实施方式包括一些、但不是包括其他实施方式中的其他特征,然而不同实施方式的特征的组合是包含在本发明的范围内,并形成不同的实施方式。例如,在所附的权利要求书中,所要求保护的任何实施方式都可以以任何方式组合使用。
在以下对本发明的详述中,参考构成本发明一部分的附图,在附图中仅以说明的方式示出本发明可实施的具体实施方案。应当理解,可利用其他的实施方案,并且在不脱离本发明范围的情况下,可以进行结构或逻辑上的改变。因此,以下的详述不应视为限制性的,本发明的保护范围由所附的权利要求书来定义。
本发明的优选技术方案(特征)和实施方案如下所述。本发明定义的每个技术方案和实施方案可与任何其他技术方案和/或实施方案相组合,除非明确表示相反。特别是,表示为优选或有利的任何特征可与表示为优选或有利的任何其他特征或多个特征或技术方案结合。
本文所述,术语“植物”包括完整植物,包括其后代或后代。除非另有明确说明,本文所用的术语“植物”意指处于任何发育阶段的植物。优选根据本发明的植物是(主要)自体授粉(self-pollinating)的,即所产种子的大部分是来源于自授粉,而不是交叉授粉。交叉授粉,也叫异体授粉(allogamy),是指花粉从一朵花的雄蕊传递到同一物种的另一植物的花的柱头上。自体授粉,不同于交叉授粉,是指植物中的胚珠/雌配子通过来自同一植物的花粉受精。当一朵花的花粉给同一朵花或同一个体的其他花授粉时,就会发生自体授粉。自体授粉可包括自花授粉(autogamy),即花粉转移到同一朵花的雌蕊;或同株授粉(geitonogamy),即花粉转移到同一植物的另一朵花。在某些实施方案中,自体授粉涉及闭花受精(cleistogamy)。优选至少25%,更优选至少50%,甚至更优选至少75%,最优选至少90%的所产生的种子来自自体授粉。术语“植物部分”包括植物的任何部分或衍生物,包括特定的植物组织或结构、植物细胞、植物天然质体、可再生植物的植物细胞或组织培养物、植物愈伤组织、植物团块和植物或植物部分中完整的植物细胞,如种子、谷粒、穗轴、花、子叶、叶、茎、芽、根、根尖、秸秆等。植物部分可包括加工的植物部分或衍生物,包括花、油、提取物等。“植物部分”是例如枝条(shoot)营养器官/结构,例如叶、茎和块茎;根、花和花器官/结构,如苞片、萼片、花瓣、雄蕊、心皮、花药和胚珠;种子,包括胚、胚乳和种皮;果实和成熟的子房;植物组织,如维管组织、地面组织等;和细胞,如保卫细胞、卵细胞、花粉、毛状体等;以及这些的后代。植物部分可以附着在整个完整的植物上或与之分离。这些植物部分包括但不限于植物器官、组织和细胞,优选种子。“植物细胞”是植物的结构和生理单位,包括天然质体和细胞壁。植物细胞可以是分离的单个细胞或培养的细胞,也可以是高等组织单元的一部分,例如植物组织、植物器官或整个植物的一部分。“植物细胞培养物”是指植物单位的培养物,所述植物单位例如天然质体、细胞培养细胞、植物组织中的细胞、花粉、花粉管、胚珠、胚囊、受精卵和处于不同发育阶段的胚胎。“植物材料”是指叶、茎、根、花或花的部分、果实、花粉、卵细胞、受精卵、种子、扦插、细胞或组织培养物,或植物的任何其他部分或产品。这也包括愈合组织或愈伤组织,以及提取物(例如主根提取物)或样品。“植物器官”是指植物的清晰明显的结构化且分化的部分,如根、茎、叶、花芽或胚胎。本文所用的“植物组织”是指构成结构和功能单元的一组植物细胞。包括植物或培养中的植物的任何组织。该术语包括但不限于整个植物、植物器官、植物种子、组织培养和任何构成结构和/或功能单元的植物细胞群。本术语与上述或本定义所包含的任何特定类型的植物组织结合使用或不结合使用的情况下,均不意味着排除任何其他类型的植物组织。
本发明可应用于植物部分或衍生物。在某些实施方案中,植物部分或衍生物是或包含(功能性)繁殖材料,如种质、种子或植物胚胎或来源于可再生植物的其他材料。在某些实施方案中,植物部分或衍生物不是(功能性)繁殖材料,如种质、种子或植物胚胎或来源于可再生植物的其他材料。在某些实施方案中,植物部分或衍生物不包含(功能性)雄性和雌性生殖器官。在某些实施方案中,植物部分或衍生物是或包含繁殖材料,但繁殖材料不用于或不能(不再)用于产生或生成新的植物,例如以化学、机械或其他方式使其失去功能的繁殖材料,例如通过热处理、酸处理、压实、粉碎、切碎等。
本文所述,术语“后代”和“后代植物”是指由一个或多个亲本植物有性繁殖产生的植物。后代植物可以通过单一亲本植物的自交,或通过两个亲本植物的杂交获得。例如,亲代植物可以通过一个亲代植物的自交或两个亲代植物的杂交获得,包括自交以及F1或F2或更多后代。F1是由亲本产生的第一代后代,其中至少有一个亲本是第一次用作性状的供体,而第二代(F2)或后续后代(F3、F4等)是由自交、互交、回交和/或F1、F2等的其他杂交产生的样本。因此,F1可以是(在一些实施方案中)由两个真正的育种亲本杂交产生的杂交种(即真正的育种亲本的目标性状或其等位基因都是纯合的),而F2可以是(在一些实施例中)由F1杂交种的自交产生的后代。术语"后代"在某些实施方案中可与“后裔(offspring)”互换使用,特别是植物或植物材料来源于亲本植物的有性杂交。根据本发明,后代优选是F1后代。
本文所述的发明可应用于植物。在某些实施方案中,该植物是作物植物,如经济作物或口粮作物,如粮食或非粮食作物,包括农业、园艺、花卉或工业作物。术语作物植物具有本领域已知的普通含义。通过进一步的指导,且不受限,作物植物是人类为了食物和其他资源而种植的植物,并且可以为了利润或生存而广泛种植和收获,通常是在农业环境或背景下。
本文所用术语“谷类植物”指的是禾本科(即Graminaceae或Poaceae)的作物植物,因其谷粒的食物价值而栽培,例如但不限于小麦、黑小麦、玉米、水稻、大麦、燕麦、黑麦、高粱、小米、荞麦、福尼奥米(fonio)和藜麦。在某些实施方案中,谷类植物是四倍体小麦、六倍体小麦、黑小麦、玉米、水稻、大麦或燕麦。在某些实施方案中,谷类植物是小麦(例如,小麦属的任何物种,包括其祖先,以及与其他物种杂交产生的其后代)。在某些实施方案中,谷类植物是四倍体小麦或六倍体小麦。六倍体小麦(例如,基因组组织为AABBDD),包含42条染色体,包括例如普通小麦(T.aestivum)、斯卑尔脱小麦(T.spelta)、莫迦小麦(T.mocha)、密穗小麦(T.compaction)、印度圆粒小麦(T.sphaerococcum)、瓦维洛夫小麦(T.vavilovii)和其种间杂交种。四倍体小麦(例如,基因组组织为AABB),包含28条染色体,包括例如硬粒小麦(T.durum)(也称为杜兰小麦或圆锥小麦变种杜兰小麦)、野生二粒小麦(T.dicoccoides)、二粒小麦(T.dicoccum)、波兰小麦(T.polonicum)和其种间杂交种。小麦还可以包括可能的六倍体或四倍体小麦属的祖先,如A基因组的乌拉尔图小麦(T.uartu)、一粒小麦(T.monococcum)或野生一粒小麦(T.boeoticum),B基因组的拟斯卑尔脱山羊草(Aegilops speltoides),以及D基因组的节节麦(T.tauschii)(也被称为Aegilopssquarrosa)或Aegilops tauschii)。在某些实施方案中,谷类植物是硬粒小麦(Triticum.durum)或普通小麦(Triticum.aestivum)。
本文所述,术语“禾本科(Poaceae)”是指禾本植物(grasses)科或Gramineae。优选的是,禾本科是谷类(或谷类禾本),特别是因其谷粒的可食用成分而被栽培的。
本文所述,术语“早熟禾亚科(Pooideae)”指的是禾本科中的禾本亚科。优选的是,早熟禾亚科是谷类(或谷类禾本),特别是因其谷粒的可食用成分而被栽培的。
本文所述,术语“小麦族(Triticeae)”是指早熟禾亚科中的小麦族。优选的是,小麦族是谷类(或谷类禾本),特别是因其谷粒的可食用成分而被栽培的。小麦族的非限制性属包括山羊草属(Aegilops)、冰草属(Agropyron)、钝麦草属(Amblyopyrum)、花鳞草属(Anthosachne)、南麦草属(Australopyrum)、柯氏草属(Cockaynea)、类大麦属(Crithopsis)、簇毛麦属(Dasypyrum)、披碱草属(Elymus)、偃麦草属(Elytrigia)、旱赖草属(Eremium)、旱麦草属(Eremopyrum)、拟狐茅属(Festucopsis)、簇毛麦属(Haynaldia)、亨氏草属(Henrardia)、异花麦属(Heteranthelium)、三柄麦属(Hordelymus)、大麦属(Hordeum)、猬草属(Hystrix)、仲彬草属(Kengyilia)、赖草属(Leymus)、冠麦草属(Lophopyrum)、绵毛赖草属(Malacurus)、牧麦草属(Pascopyrum)、圣麦草属(Peridictyon)、新麦草属(Psathyrostachys)、假鹅观草属(Pseudoroegneria)、黑麦属(Secale)、松鼠草属(Sitanion)、窄穗草属(Stenostachys)、带芒草属(Taeniatherum)、薄冰草属(Thinopyrum)、小麦属(Triticum)。优选的小麦族为小麦属或大麦属。
本文所述,术语“小麦属(Triticum)”是指小麦族的小麦属。术语小麦属在此可与小麦互换使用。小麦属的非限制性物种包括普通小麦(T.aestivum)、埃塞俄比亚小麦(T.aethiopicum)、阿拉拉特小麦(T.araraticum)、野生一粒小麦(T.boeoticum)、波斯小麦(T.carthlicum)、密穗小麦(T.compactum)、野生二粒小麦(T.dicoccoides)、二粒小麦(T.dicoccon)、硬粒小麦(T.durum)、伊斯帕汗小麦(T.ispahanicum)、卡拉米舍维小麦(T.karamyschevii)、莫迦小麦(T.macha)、密利提奈小麦(T.militinae)、一粒小麦(T.monococcum)、波兰小麦(T.polonicum)、斯卑尔脱小麦(T.spelta)、印度圆粒小麦(T.sphaerococcum)、提莫菲维小麦(T.timopheevii)、杂生小麦(T.turanicum)、圆锥小麦(T.turgidum)、乌拉尔图小麦(T.urartu)、瓦维洛夫小麦(T.vavilovii)、茹科夫斯基小麦(T.zhukovskyi)、或其任何亚种或杂交种,包括所有倍性水平,如(所有)四倍体和(所有)六倍体。优选的是,小麦属物种是普通小麦。
本发明涉及产生杂交植物的方法,包含将一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种杂交,其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
在本发明的上下文中使用的术语“杂交种”、“杂交植物”或“杂交种子”具有本领域已知的普通含义。通过进一步的指导,且在本发明的上下文中不受限,该术语指的是两种(遗传上不同或有差异的)亲本植物的后代,它们可以是不同的植物品系、栽培种或品种。需要理解的是,根据本发明,杂交植物的亲本优选来自同一个属,优选同一个种。优选杂种的亲本各自是稳定的群体,具有高度的纯和性。亲本通常在一个或多个性状或(农学的、生理的或质量)特征上彼此不同。因此,杂交种通常在这种性状或(农学的、生理的或质量)特征上是杂合的。根据本发明,杂交种最好是F1杂交种,即来源于两个亲本的第一代后代(例如两个亲本品系、栽培种或品种)。因此,由两个亲本杂交产生的种子是F1杂交种子。
本文所使用的术语“植物品系”、“植物栽培种”和“植物品种”在本领域具有普通含义,且可在本文中互换使用,除非另有明确说明。通过进一步的指导,且不受限,不同的植物品系、栽培种或品种通常可以通过一个或多个性状或(农学的、生理的或质量)特征相互区分。栽培种和品种通常用于描述在农民为大规模生产的育种计划中选择的品系,品种是最通常的术语。根据本发明,优选术语“植物品系”。根据本发明,优选植物品系是近交的植物品系。本领域已知,近交可以按照例如通过连续回交的方式生产。近交系通常具有高度的纯合性。在某些实施方案中,植物、植物部分或植物群体的纯合性(平均)程度至少50%,优选至少60%,更优选至少70%,最优选至少80%,例如至少90%。优选本文所用的植物品系是完全的或几乎是纯合的(优选同一植物都具有相同的祖先),优选具有纯合性(平均)程度至少50%,优选至少60%,更优选至少70%,最优选至少80%,例如至少90%。
本文所述,术语“植物群体”可与植物的群体互换使用。一个植物群体优选包括多个个体植物(经常或通常地通过共同的祖先相互关联),例如优选至少10个,如20、30、40、50、60、70、80或90,更优选至少100个,如200、300、400、500、600、700、800或900,甚至更优选至少1000个,如至少10000个或至少100000个个体植物。在某些实施方案中,本文所用的植物群体是指单一植物种类、品系、栽培种或品种的植物群体。在某些实施方案中,植物群体(或其植物部分)是一个植物品系、栽培种或品种。在某些实施方案中,植物群体(或其植物部分)不是植物品系、栽培种或品种。在某些实施方案中,植物群体(或其植物部分)是近交的植物品系、栽培种或品种。在某些实施方案中,植物群体(或其植物部分)不是近交的植物品系、栽培种或品种。在某些实施方案中,植物群体(或其植物部分)是远交的植物品系、栽培种或品种。在某些实施方案中,植物群体(或其植物部分)不是远交的植物品系、栽培种或品种。
本文所述,术语“杂交了”或“杂交”或“进行杂交”是指通过授粉融合配子以产生后代(即细胞、种子或植物)。该术语包括有性杂交(某植物授粉另一植物)和自交(自交,自授粉,即花粉和胚珠(或小孢子和大孢子)来自同一植物或遗传上相同的植物)。优选所述杂交是由一种植物对另一植物的受精,即不是自授粉。
本文所述,术语“雄性不育”植物(品系、栽培种或品种)具有本领域的普通含义。通过进一步的指导,且不受限,该术语指的是不能作为花粉供体产生后代的植物,可能是由于产生(功能性)花药、花粉或配子的失败而导致的。细胞质雄性不育植物有细胞质基因,通常在线粒体中,这些是破坏或阻止花粉发育的编码因子,使其成为雄性不育,雄性不育通过母体遗传。利用细胞质雄性不育来生产杂交种子需要三个独立的植物品系:雄性不育系,用于繁殖的同基因的雄性不育系(“保持系”)和用于恢复杂交种的繁殖能力以生产种子的品系(“恢复系”)。雄性不育系在杂交中用作受精亲本,保持系在遗传上与雄性不育系相同,但其缺乏细胞质不育因子,而恢复系是任何掩盖细胞质不育因子的品系。恢复系对那些植物非常重要,如谷物高粱或棉花,其有用的作物是种子本身或种子相关的结构。遗传雄性不育与细胞质雄性不育相似,但不同的是,其不育因子在细胞核DNA中编码。通常,遗传雄性不育是指植物的遗传结构发生变化,使其具备生产和/或传播有活力的花粉的能力。遗传雄性不育的植物品系可能自然发生,也可以用重组技术创造一个雄性不育的植物品系。无论是自然发生还是转基因,雄性不育系仍然需要使用姐妹保持系进行繁殖,这必然导致繁殖的种子中至少有50%的雄性不育植物。这是雄性不育系和保持系的基因导致的。如果就像大多数一样,雄性不育因子是隐性的,雄性不育植物必须是隐性纯合的,才能显示性状。根据本发明,优选雄性不育是指遗传雄性不育。根据本发明,优选雄性不育不是或不包括细胞质雄性不育。
任何杂交系统(特别是自花授粉作物)的关键是产生雄性不育的母本。PacificSeeds Pty.Ltd.的WO 92/01366A1中公开了一种(遗传上)雄性不育系统,可以维持雄性不育。植物中雄性不育可以通过染色体4B的短臂上的纯合缺失实现,例如在小麦中。通常使用的缺失是众所周知的“Probus”缺失(Fossati A,Ingold M.1970.A male sterile mutantin Triticum aestivum.Wheat Inform Serv 30:8-10)。最近,位于缺失相关区域的ms1基因已被确定为致病基因。如果该基因被物理缺失或通过突变或靶向修饰被敲除/敲低(例如WO 2016/048891A1,为所有预期目的以其整体并入本文),然后可建立可靠的雄性不育。在这种情况下,当携带纯合缺失或突变/修饰的小麦品系与任何正常小麦进行杂交时,繁殖能力可以很容易地恢复。因为缺失或突变/修饰只杂合存在,因此产生的后代是可育的。然而,为了保持雄性不育母本,还需要其他成分。因此,WO 92/01366中介绍了父本的使用方法,其与母本同源,但具有异源的额外染色体,其短臂上带有来自野生一粒小麦(俗称为二倍体一粒小麦)的显性雄性不育恢复基因,长臂上带有来自长穗偃麦草的蓝色糊粉层(BLA)基因,在与母本杂交以保持雄性不育母本中,如果BLA基因表达,给予后代种子特征性的蓝色染色。恢复基因和BLA基因可以同样位于同一染色体臂上,即在染色体着丝粒的同一侧(举例见WO2019043082,以其整体并入本文)。最近的研究表明,外来的附加染色体也可能携带普通小麦的染色质。对于从该杂交中收获,其产生的后代种子群体由两个亲本的混合物组成,可以根据颜色标记对后代种子进行物理分离,因此,理论上,由于ms1基因的缺陷(缺失或突变/修饰)的存在和外来的附加染色体的缺失,白色种子仍然是雄性不育的。这些白色种子可以在后续的杂交小麦生产中作为母本使用。收获的蓝色种子可作为父本用于保持育种。类似的概念也适用于ms2、ms3、ms4和ms5基因。WO 2019/043082中公开了一种生产谷类植物的方法,其包含携带雄性繁殖能力恢复基因和至少一个选择标记基因的单体外来的附加染色体,以其整体通过引用并入本文。
WO 92/01366和WO 2019/043082中描述的系统可用于实施本发明。在这种情况下,优选植物是谷类,优选来自小麦属,更优选普通小麦。因此,在某些实施方案中,本文所述的第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育,并且可包含导致(遗传上)雄性不育的突变。在某些实施方案中,本文所述的第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育,并且可包含ms1、ms2、ms3、ms4和ms5基因任何一个或多个,优选ms1中的突变(导致(遗传上)雄性不育)。在某些实施方案中,本文所述的第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育,并且可包含ms1基因的突变(导致(遗传上)雄性不育)。在某些实施方案中,本文所述的第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育,并且可包含ms2基因的突变(导致(遗传上)雄性不育)。在某些实施方案中,本文所述的第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育,并且可包含ms3基因的突变(导致(遗传上)雄性不育)。在某些实施方案中,本文所述的第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育,并且可包含ms4基因的突变(导致(遗传上)雄性不育)。在某些实施方案中,本文所述的第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育,并且可包含ms5基因的突变(导致(遗传上)雄性不育)。优选ms(1)的所有等位基因都发生了突变。突变可以是相同的或不同的。在某些实施方案中,该突变是纯合的。需要理解的是,本文的术语“突变”包括物理突变,如(基因或编码序列的部分的)缺失、点突变、插入、敲除突变等,如本文其他地方所述,也例如基因敲低(例如表达的敲低)。本文所述,“突变”导致与野生型/天然/未突变的蛋白质相比,蛋白质和/或mRNA表达水平或活性降低(优选至少降低50%,更优选至少降低75%,最优选至少降低90%、95%或99%)或(基本上)缺失。
本文所述,术语“恢复者”、“恢复基因”和“(雄性)繁殖能力恢复(基因)”可互换使用。本文所用的术语"恢复基因"也指基因的编码序列。这些术语指的是基因或包含基因的染色体区段或位点,该基因能够恢复繁殖能力,特别是雄性繁殖能力,在其他(雄性)不育植物,特别是特征为遗传上或细胞核不育的植物,例如具有一个或多个导致(遗传/细胞核)雄性不育的ms基因的突变,例如导致(遗传/细胞核)雄性不育ms1基因的(隐性)突变。本领域公知,ms基因的这种突变,包括ms1突变,并包括ms(1)基因缺失、ms(1)基因敲低或ms(1)基因敲除。在某些实施方案中,该突变是纯合的。在某些实施方案中,恢复基因是一个(显性)未突变/野生型/天然的ms基因(即Ms),如Ms1。在某些实施方案中,恢复基因具有与WO2019043082的SEQ ID NO:1、6、7、8或10一致的序列,或其产生功能性氨基酸序列的片段或变体;(ii)与WO2019043082的SEQ ID NO:1、6、7、8或10,或其产生功能性氨基酸序列的片段,具有至少80%、至少85%、至少90%、至少95%、至少96%、至少97%、至少98%或至少99%的序列相同性的核酸序列;(iii)具有WO2019043082的SEQ ID NO:2、4、9、11或14,或其产生功能性氨基酸序列的片段或变体的核酸序列;(iv)与WO2019043082的SEQ ID NO:2、4、9、11或14的核酸序列,或其产生功能性氨基酸序列的片段,具有至少80%、至少85%、至少90%、至少95%、至少96%、至少97%、至少98%或至少99%的序列相同性的编码序列的核酸序列;(v)编码WO2019043082的SEQ ID NO:3、5、15、42或43中所载的氨基酸序列的核酸序列,或其产生功能性氨基酸序列的片段或变体;(vi)与编码WO2019043082的SEQ ID NO:3、5、15、42或43中所载的氨基酸序列,或其片段,具有至少80%、至少85%、至少90%、至少95%、至少96%、至少97%、至少98%或至少99%的序列相同性的核酸序列;在优选的实施方案中,恢复基因位于(单体)(外来的)附加染色体上。在某些实施方案中,恢复基因位于植物的整倍体染色体的额外的染色体上。在某些实施方案中,(显性)雄性繁殖能力恢复基因和至少一个选择标记基因在附加染色体上。在优选的实施方案中,恢复基因位于同时携带选择标记的染色体上,优选颜色标记,优选BLA,优选来自长穗偃麦草、毛冰草或一粒小麦的BLA。选择标记可与恢复基因(紧密)连锁,如本文其他地方所述(例如在同一染色体臂上)。在某些实施方案中,恢复基因和至少一个选择标记基因位于染色体着丝粒的同一侧。在某些实施方案中,本文所述BLA基因具有或包含以下序列(i)具有WO2019043082的SEQ ID NO:44或12,或其产生功能性氨基酸序列的片段或变体的核酸序列;(ii)与WO2019043082的SEQID NO:44或12的核酸序列,或其产生功能性氨基酸序列的片段,具有至少80%、至少85%、至少90%、至少95%、至少96%、至少97%、至少98%或至少99%的序列相同性的编码序列的核酸序列;(iii)具有WO2019043082的SEQ ID NO:45或13,或其产生功能性氨基酸序列的片段或变体的核酸序列;(iv)与WO2019043082的SEQ ID NO:45或13的核酸序列,或其片段,具有至少80%、至少85%、至少90%、至少95%、至少96%、至少97%、至少98%或至少99%的序列相同性的编码序列的核酸序列。
本文所述,当提及包含恢复基因的植物(群体)时,需要理解为该植物表达或能够表达(例如有条件的)恢复基因产物。对此,恢复基因可以可操作地与调控序列连接,如启动子,可为天然或内源启动子(或与恢复基因自然连接的启动子)或人工启动子(如外源启动子或与恢复基因不天然连接的启动子)。
本文所述,“外来的附加染色体”可指非谷类植物天然的染色体,因为它来自非天然染色体(即来自完全不同的植物或不同的植物物种,或来自谷类植物物种的野生近缘种)或至少一部分外来的附加染色体来自非天然核酸(例如,至少是选择标记基因)。关于本文公开的方法和谷类植物,外来的附加染色体给予谷类植物繁殖能力,因为它携带雄性繁殖能力恢复基因。另外,外来的附加染色体给予了可测量的表型特征,因为它携带了选择标记基因。在某些实施方案中,外来的附加染色体是单体的,这导致谷类植物具有奇数的染色体。在某些实施方案中,外来的附加染色体易位到谷类植物的基因组中,这可导致谷类植物具有偶数的染色体。在某些实施方案中,外来的附加染色体是二体的,这导致谷类植物具有偶数的染色体。在某些实施方案中,外来物种的雄性繁殖能力恢复基因位于与谷类植物的雄性繁殖能力基因的相似位置。
本文所述,术语“外来染色体片段”可指染色体的一部分,其来自非天然核酸(如至少是选择标记基因)或在其天然位置以外的位置整合到基因组的天然核酸。关于本文公开的方法和谷类植物,外来染色体片段给予谷类植物繁殖能力,因为它携带雄性繁殖能力恢复基因。另外,外来染色体片段给予了可测量的表型特征,因为它携带了选择标记基因。在某些实施方案中,外来染色体片段是谷类植物基因组中同源染色体对的一部分。
本文所述,“非天然”或“外源”可指在谷物植物对象的与天然核酸或蛋白质中没有的核酸或多肽序列。非天然可指天然存在的核酸或多肽序列,包括突变、插入和/或删除。非天然核酸或多肽序列可通过基因工程与天然存在的核酸或多肽序列(或其变体)连接,以产生编码嵌合核酸和/或多肽的嵌合体核酸和/或多肽序列。
本文所述,术语“内源”、“天然”、“原始”或“野生型”是指天然存在的核酸或多肽/蛋白质。天然的核酸或蛋白质可能是物理来源于天然存在的特定生物体,也可能是与天然存在的核酸或蛋白质相同的合成构建的核酸或蛋白质。
在本发明的某些实施方案中,“可育植物”是指能产生有活力的雄性和雌性配子并且是自育的植物。这样的自育植物可以生产后代植物,而不需要任何其他植物的配子和其中的遗传物质的贡献。本发明的其他实施方案涉及使用不具有自育性的植物,因为该植物不产生具有活力或有受精能力的雄性配子或雌性配子或两者。
本文所述,“雄性不育植物”是指不产生有活力或有受精能力的雄性配子的植物。本文所述,“雌性不育植物”是指不产生有活力或有受精能力的雌性配子的植物。人们认识到,雄性不育和雌性不育的植物可以分别是雌性可育和雄性可育。人们还认识到,雄性可育(但雌性不育)植物与雌性可育植物杂交时可产生有活力的后代,雌性可育(但雄性不育)植物与雄性可育植物杂交时可产生有活力的后代。在某些实施方案中,雄性不育的母本如果是自体受精,不能产生有活力的雄性。
本文所述,术语“整倍体”是指染色体的正常补充。在某些实施方案中,整倍体指的是野生型植物中存在的染色体数量。
本文还提供了可用于识别(雄性)可育或可选择的(雄性)不育的植物谷类植物和/或种子的选择性标记基因。该选择性标记基因编码一个可打分或可筛选的标记。为了准确识别(雄性)可育/不育植物,选择性标记必须与雄性不育恢复基因连锁。在某些实施方案中,标记基因和雄性不育恢复基因位于同一条染色体的着丝粒的同一侧,这样相比蓝色不育种子,可育种子和植物明显减少(由于错误分裂)。这是因为将减少导致选择标记基因与雄性繁殖能力恢复基因分离或分开的错误分裂的可能性(即导致两个端着丝粒染色体,一个只携带选择标记基因,另一个只携带雄性繁殖能力恢复基因)。。
例如,但不限于此,选择标记基因可以是颜色标记基因(例如,种子、丝、壳、穗、花和/或谷粒)、植物高度基因、纹理基因、香气基因、微卫星(例如,短串联重复,STRs,或简单序列重复,SSRs),限制性片段长度多态性(RFLP),随机扩增多态性DNA(RAPD),扩增片段长度多态性(AFLP),单核苷酸多态性(SNPs),或其组合。
在某些方面,选择性标记物是一种颜色标记(例如,可见的和/或荧光的)。当选择性标记物是颜色标记时,可根据颜色表型的表达来分离谷类植物或种子,以确定具有雄性繁殖能力恢复基因的植物或种子。例如,如果颜色标记导致种子具有某种细节(如蓝色糊粉层或其他胚乳着色性状),即可将种子分成有色的种子(如蓝色的种子),从中培育出雄性可育的植物(即保持系),而天然颜色的(如红色/白色)种子,从中培育出雄性不育的植物(即母本)。直接从后代中分拣出雄性不育母本的种子的可能性简化了系统,并在很大程度上降低了杂交种子的生产成本。例如,种子分选机能够检测出天然颜色和表达颜色标记的种子之间的差异。
在某些实施方案中,颜色选择标记基因可以来自于,例如但不限于,蓝色糊粉层基因(例如,来自长穗偃麦草(Agropyron elongatum)、毛冰草(Agropyron trichophorum)、野生一粒小麦或一粒小麦)。
在某些实施方案中,选择性标记物可以是,例如但不限于,β-葡萄糖醛酸酶;uidA基因(GUS)(编码已知各种显色底物的酶(例如、美国专利号No.5,268,463和No.5,599,670));氯霉素乙酰转移酶;碱性磷酸酶;花青素/类黄酮多核苷酸(例如,R-位点多核苷酸(编码调节植物组织中花青素色素(红色)生产的产物);控制类黄酮色素生物合成的基因(例如、玉米CI和C2,B基因,pi基因和青铜位点基因);青色荧光蛋白(CYP)基因;黄色荧光蛋白基因(YFP);红色荧光蛋白基因(FP),黄绿色荧光蛋白(mNeonGreen),发光基因(编码荧光素酶);绿色荧光蛋白(GFP),和Ds ed2(Clontech Laboratories,Inc、Mountain View,Calif);p-内酰胺酶基因,编编码已知各种显色底物的酶(如PADAC,一种显色头孢菌素);xylE基因(编码儿茶酚双加氧酶,可以转化显色儿茶酚);以及酪氨酸酶基因(编码能够将酪氨酸氧化成DOPA和多巴醌的酶,其凝结成容易检测的黑色素化合物)。还包括任何选择标记,其存在可使用例如X射线胶片、闪烁计数、荧光分光光度法、低光摄像机、光子计数探测器(例如照相机)和/或多孔发光法进行检测。
其他标记可发现于Yarranton,Curr Opin Biotech(1992)3:506-1 1;Christopherson et al.,Proc.Natl.Acad.Sci.USA(1992)89:6314-8;Yao et al.,Cell(1992)71:63-72;Reznikoff,Mol Microbiol(1992)6:2419-22;Hu et al.,Cell(1987)48:555-66;Brown et al.,Cell(1987)49:603-12;Figge et al.,Cell(1988)52:713-22;Deuschle et al.,Proc.Natl.Acad.Sci.USA(1989)86:5400-4;Fuerst et al.,Proc.Natl.Acad.Sci.USA(1989)86:2549-53;Deuschle et al.,Science(1990)248:480-3;Gossen,Ph.D.Thesis,University of Heidelberg(1993);Reines et al.,Proc.Natl.Acad.Sci.USA(1993)90:1917-21;Labow et al.,Mol Cell Biol(1990)10:3343-56;Zambretti et al.,Proc.Natl.Acad.Sci.USA(1992)89:3952-6;Bairn et al.,Proc.Natl.Acad.Sci.USA(1991)88:5072-6;Wyborski et al.,Nucleic Acids Res(1991)19:4647-53;Hillen and Wissman,Topics Mol Struc Biol(1989)10:143-62;Degenkolbet al.,Antimicrob Agents Chemother(1991)35:1591 -5;Kleinschnidt et al.,Biochemistry(1988)27:1094-104;Bonin,Ph.D.Thesis,University of Heidelberg(1993);Gossen et al.,Proc.Natl.Acad.Sci.USA(1992)89:5547-51;Oliva et al.,Antimicrob Agents Chemother(1992)36:913-9;Hlavka et al.,Handbook ofExperimental Pharmacology(1985),Vol.78(Springer-Verlag,Berlin);Gill et al.,Nature(1988)334:721-4;以上所有均通过引用并入本文用于所有预期目的。
“连锁”是指如果等位基因的传递是独立的,那么它们共同分离的频率要比预期的高。通常情况下,连锁指的是同一染色体上的等位基因。遗传重组在整个基因组上以假定的随机频率发生。遗传图谱是通过测量性状或标记对之间的重组频率来构建的。在染色体上的性状或标记相互之间越接近,重组的频率就越低,连锁的程度就越大。如果性状或标记通常共同分离,则认为它们是连锁的。每代1/100的重组概率被定义为1.0centiMorgan(1.0cM)的遗传图谱距离。术语“连锁不平衡”是指遗传位点或性状(或两者)的非随机分离。在任何一种情况下,连锁不平衡都意味着相关位点沿着染色体的长度具有足够的物理距离,因此它们以大于随机(即非随机)的频率共同分离。显示连锁不平衡的标记被认为是连锁的。连锁位点在50%以上的时间里共同分离,例如,约51%到约100%的时间。换句话说,两个共同分离的标记的重组频率低于50%(根据定义,在同一个连锁组上相隔不到50cM)。本文所述,连锁可以是在两个标记之间,或者可选择地在影响表型的标记和位点之间。标记位点可以与性状“相关”(链接)。测量标记位点与影响表型性状的位点之间的连锁程度,例如通过该分子标记与表型共同分离的统计概率(如F统计或LOD分数)。
本文所用的术语“突变”或“经突变”是指基因或其蛋白产物被改变或修饰,从而改变了通常该基因或其蛋白产物所为的功能,或者选择性的改变了通常与该基因或其蛋白产物相关的表达、稳定性和/或活性。通常,本文所述突变会导致表型效应,例如雄性不育,如本文其他地方所述。需要理解的是,基因或其蛋白产物的突变是指与没有这种突变的基因或其蛋白产物相比,如野生型或内源基因或其蛋白产物。通常,突变是指在DNA水平上的修饰,包括遗传学和/或表观遗传学的变化。遗传学上的改变可以包括插入、删除、引入终止密码子、碱基变化(如转换或置换),或剪接位点的改变。这些改变可能出现在内源DNA序列的编码或非编码区域(如启动子区域、外显子、内含子或剪接位点)。例如,遗传学的改变可以是内源DNA序列或内源DNA序列的调节序列中至少一个核苷酸的交换(包括插入、删除)。如果这样的核苷酸交换发生在启动子中,例如,这可能会导致启动子的活性改变,因为,例如,顺式调节元件被修改,以至于转录因子与变异顺式调节元件的亲和力与野生型启动子相比发生改变,从而带有变异顺式调控元件的启动子的活性增加或减少,这取决于转录因子是阻遏者还是诱导者,或者转录因子对变异顺式调控元件的亲和力是增强还是减弱。如果发生这样的核苷酸交换,例如在内源性DNA序列的编码区,这可能导致编码的蛋白质中的氨基酸交换,与野生型蛋白质相比,这可能产生蛋白质的活性或稳定性的改变。表观遗传学的改变可以通过DNA甲基化模式的改变而发生。在某些实施方案中,本文所述突变涉及在基因中一个或多个核苷酸的插入。在某些实施方案中,本文所述突变涉及在基因中一个或多个核苷酸的删除。在某些实施方案中,本文所述突变涉及在基因中一个或多个核苷酸的删除和插入。在某些实施方案中,某些核苷酸的延伸,例如删除编码特定的蛋白质结构域的核苷酸。在某些实施方案中,本文所述突变涉及不同的核苷酸在基因中与一个或多个核苷酸的交换。在某些实施方案中,该突变是无义突变(即该突变导致蛋白质编码序列中产生一个终止密码子)。在某些实施方案中,该突变是移码突变(即在蛋白质编码序列一个或多个核苷酸的删除和插入(不等于三个或其产物))。在某些实施方案中,该突变导致截短体。在某些实施方案中,该突变导致N端截短体。在某些实施方案中,该突变导致C端截短体。在某些实施方案中,该突变导致N端和C端截短体。在某些实施方案中,该突变导致剪接位点的改变(如改变的剪接供体和/或剪接受体位点)。在某些实施方案中,突变在外显子中。在某些实施方案中,突变在内含子中。在某些实施方案中,突变在调节序列中,如启动子。在某些实施方案中,该突变导致编码不同氨基酸的密码子。在某些实施方案中,该突变导致一个或多个密码子的插入或缺失(即核苷酸三联体)。在某些实施方案中,该突变是一个敲除突变。移码和无义突变在某些实施方案中都可以被认为是基因敲除突变,特别是如果该突变发生于早期外显子。本文所述基因敲除突变优选指不再产生功能性基因产物,如功能性蛋白质。特别是,移码和无义突变将导致蛋白质翻译的提前终止,从而产生截短体,其往往缺乏所需的稳定性和/或活性用以执行自然给予它的功能。在某些实施方案中,该突变是基因敲低突变。与基因敲除突变相反,基因敲低突变导致天然功能性基因产物,例如蛋白质,活性、稳定性和/或表达率下降,从而最终导致功能下降。例如,启动子区域的突变影响转录激活因子结合(或其他调控序列),特别是降低转录率,可以被认为是敲低突变。另外,对蛋白质稳定性有负面影响的突变(如增加泛素化和随后的蛋白质降解)也可以被认为是敲低突变。此外,对蛋白质活性产生负面影响的突变(如结合强度或酶活性)也可以被认为是敲低突变。需要理解的是,本文所述的突变赋予(遗传)雄性不育,如本文其他地方所述。虽然这里设想的突变可能是非自然发生的,但这不是必定的。在某些实施方案中,野生型/内源等位基因被突变的等位基因取代,优选所有野生型/内源等位基因均被突变的等位基因取代。替换可以通过本领域已知的任何方式实现,如本文其他地方所述。这里所说的替换也包括在其天然基因组位点上对野生型/内源等位基因的(直接)诱变。因此,在某些实施方案中,野生型/内源等位基因发生突变,如本文其他地方所述,优选所有野生型/内源等位基因发生突变。本领域技术人员需要理解,只有野生型/内源等位基因的一个拷贝可以发生突变,纯合(如果需要的话)可以通过自交和随后的选择获得。在某些实施方案中,野生型/内源等位基因的数量减少(即野生型/内源等位基因是杂合的)。在某些实施方案中,野生型/内源等位基因敲除,优选所有野生型/内源等位基因被敲除,转基因引入突变的等位基因,短暂或基因组整合,优选基因组整合。在某些实施方案中,野生型/内源等位基因敲除,优选所有野生型/内源等位基因被敲除,并被突变的等位基因转基因替换(在野生型等位基因的天然基因位点)。本领域技术人员需要理解,只有野生型/内源等位基因的一个拷贝可以敲除,纯合(如果需要的话)可以通过自交和随后的选择获得。
本文所述的突变可通过诱变引入,可以通过本领域已知的任何技术实现。如本文所用,“诱变”或“诱变作用”包括常规诱变和定点诱变或“基因组编辑”或“基因编辑”。在常规诱变中,DNA水平的修饰不是以定向方式产生的。植物细胞或植物暴露在诱变条件下,如TILLING,通过紫外光照射或使用化学物质(Till et al.,2004)。另外一种随机诱变的方法是借助转座子进行诱变。定点诱变,如基因编辑,可以在DNA水平上以目标靶向的方式在DNA中预定的位置引入修饰。例如,可以使用TALENS、巨核酸酶、归巢核酸内切酶、锌指核酸酶或CRISPR/Cas系统。
在某些实施方案中,本文所定义的突变是纯合的。因此,在二倍体植物中,两个等位基因是相同的(至少就特定的突变而言),在四倍体植物中,四个等位基因是相同的,在六倍体植物中,就突变或标记而言六个等位基因是相同的。在某些实施方案中,本文所定义的突变/标记是杂合的。因此,在二倍体植物中,两个等位基因不同的,在四倍体植物中,四个等位基因不同的(例如包含特定的突变/标记只有一个、两个或三个的等位基因),而在六倍体植物中,就突变或标记而言六个等位基因是不同的(例如包含特定的突变/标记只有一个、两个、三个、四个或五个的等位基因)。假多倍体植物的情况也是类似的考虑。
本文所述,术语“表型”、“表型性状”或“性状”是指植物或植物细胞的一个或多个性状。表型可以肉眼观察,也可以使用本领域已知的任何其他评估方式,如显微镜、生化分析或机电检测。在某些情况下,表型是由单一基因或基因位点直接控制的(即对应“单基因性状”)。在单一诱导的情况下,使用颜色标记,如R Navajo和其他标记,包括通过转基因可视化种子内颜色的存在或不存在,证明该种子是诱导的单倍体种子。本领域众公知,使用RNavajo作为颜色标记和转基因的应用是检测母本上诱导单倍体种子的方式。在其他情况下,表型是几个基因之间相互作用的结果,在某些实施方案中,这也是植物和/或植物细胞与环境相互作用的结果。
本文所述,术语“纯合子”是指在一个或多个或所有位点上具有相同等位基因的单个细胞或植物。当该术语用于参考一个特定的位点或基因时,它意味着至少该位点或基因具有相同的等位基因。本文所述,术语“纯合”是指当相同的等位基因位于同源染色体上的相应位点时存在的基因状况。因此,对于二倍体生物,两个等位基因是相同的,对于四倍体生物,四个等位基因是相同的,等等。本文所述,术语“杂合子”是指在一个或多个或所有位点上具有不同等位基因的单个细胞或植物。当该术语用于参考一个特定的位点或基因时,它意味着至少该位点或基因具有不同的等位基因。因此,对于二倍体生物,两个等位基因是不同的,对于四倍体生物,四个等位基因是不同的(即至少一个等位基因与其他等位基因不同),等等。本文所述,术语“杂合”是指当不同的等位基因位于同源染色体上的相应位点时存在的基因状况。在某些实施方案中,本文所述的蛋白质、基因或编码序列是纯合的。在某些实施方案中,本文所述的蛋白质、基因或编码序列是杂合的。在某些实施方案中,本文所述的蛋白质、基因或编码序列的等位基因是纯合的。在某些实施方案中,本文所述的蛋白质、基因或编码序列的等位基因是杂合的。需要理解,优选纯合或杂合至少与一个基因有关,即包含基因的位点(或其衍生的编码序列,或其编码的蛋白质)。然而,更具体地说,纯合或杂合同样指特定的突变,如本文所述的突变。因此,特定的突变可以被认为是纯合的(即所有等位基因都携带该突变),但是,例如基因、编码序列或蛋白质的其余部分可能包含不同的等位基因。在某些实施方案中,本文所定义的突变是隐性的。在某些实施方案中,本文所定义的突变是隐性且纯合的。
本文所述“化学杂交剂”或“CHA”是指用于诱导植物(雄性)不育的化学制剂,因此可作为杂交植物生产的工具,特别是自花授粉植物。用于诱导雄性不育的化学制剂包括化学杂交剂(CHA)、杀雄剂和花粉抑制剂(Razzaq et al,2015,Seed Technology,37(1):23-31;Sleper and Poehlman,2006;Kaul,2012)。CHA诱导的雄性不育是利用田间作物的杂交活力的重要工具(Cheng et al.,2013)。在花发育的关键阶段准确的CHA剂量可以诱导完全雄性不育(Cross and Ladyman,1991)。经选择的CHA已在许多育种系中得到利用,消除了细胞质雄性不育(CMS)和恢复繁殖能力的保持系的漫长程序,并减轻了因其他物种的CMS诱导对近交系的表达产生的负面影响(Cisar and Cooper,2003)。在候选近交系的早期评估阶段,CHA还可用于评估大量基因型的一般和特殊结合力,并可在种间和品种间杂交以及重复回交中作为手工去势的替代加以利用。本发明优选避免使用CHA。因此,在某些实施方案中,本文所述的本发明的方法不涉及CHA的使用。
本文所述,术语“杂种优势”具有在本领域的普通含义,也可称为杂种交活力或远缘繁殖增强。通过进一步的指导,且不受限,杂种优势指的是(杂交)后代的任何生物质量(如一个或多个农学或生理特征或性状)功能改善或增加。如果后代的一个或多个性状因其父母本的基因贡献混合而得到提高,那么该后代具有杂种优势。这些影响可能是由于孟德尔遗传或非孟德尔遗传造成的。杂种优势可产生于(近交)品系杂交的后代。杂种优势可能表现在任何一个或多个植物特征上,因此可以通过测试、分析或测定该特征进行评估,可定量,也可定性。通常,该特征与一个或两个亲本植物的对应特征进行比较。杂种优势是指F1与亲本个体价值的平均值相比较的表现。这称为“双亲中值”杂种优势。“最佳亲本杂种优势”是与最佳亲本的价值相比的表现。“产业杂种优势”是F1与最佳产业的价值相比的表现。通过举例,双亲中值杂种优势与最佳亲本杂种优势(对于一个特定的特征或性状)可以分别如下量化:
%Ht=(F1-M.P)/M.P x 100
Ht=杂种优势,M.P=双亲中值
%Hbt=(F1-B.P)/B.P x 100
Hbt=超亲优势,B.P=优势亲本
本文所述,术语“配合力”、“一般配合力”或“GCA”和“特殊配合力”或“SCA”具有在本领域的普通含义。通过进一步的指导,且不受限,配合力是指在杂交过程中亲本之间相互结合的能力,从而使有益基因或特征传递给他们的后代(Fasahat et al.,DOI:10.15406/bbij.2016.04.00085)。在另一释义中,配合力是根据在某些确定的杂交设计中的后代的表现对基因型价值的评估(Allard RW.Principles of Plant Breeding,John Wiley andSons Inc,New York,USA;1960)。其很少能只根据亲本的表型来设想,因此它是通过后代测试进行测量的。当亲本植物产生优势后代时,它们就被称为具有良好的配合力(Vasal SK,Cordova H,Pandey S,et al.Tropical maize and heterosis.CIMMYT researchhighlights,Mexico,DF,CIMMYT.1986)。起初,配合力是一个通用概念,用于根据近交系的表现对其进行分类,但后来进行了修改。一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)这两个概念对于作物育种中的近交系评估和群体发展是重要的。Sprague和Tatum将GCA定义为在一系列杂交组合中一个基因型的平均表现(General versus specific combining ability insingle crosses of corn.Journal of the American Society of Agronomy.1942;34:923-932)。他们将SCA定义为相较于根据亲本近交系的平均表现的预期,某些杂交组合的表现的更好或更差的情况。在杂交中表现出高平均配合力的亲本被认为具有良好的GCA,而如果其良好结合的潜力被限定在某个特定的杂交中,则被认为具有良好的SCA。从统计学角度看,GCA是一个主效应,SCA是一个交互效应。GCA是由于基因的活性,这些基因在很大程度上是加性效应,以及加性×加性的相互作用。特殊配合力被认为是具有显性方差(非加性效应)的位点的指示,以及如果存在上位性时所有三种类型的上位的相互作用成分的指示。它们包括加性×显性和显性×显性相互作用。通过对一组设计好的后代的有益的试验设计进行检查,结合统计分析,用以评估品系的主要特征的配合力。此外,通过对后代的生长和评估,进行亲本配合力的选择。有几种技术可用于评估配合力(Fasahat et al.,DOI:10.15406/bbij.2016.04.00085)。这些技术包括Davis提议的顶交(Report of Plantbreeder.Annual Report of the Puerto Rico Agriculture ExperimentalStation.1927.p.14-15)和Jenkins和Brunaon进行的发展(A method of testing inbredline of maize in cross bed combinations.J Ann Sci Agron.1932;24:523-530),Tysdal等人提出的多系杂交技术(Alfalfa breeding.Coll Agric Univ NebraskaAgric.Exp Sta Res Bull.1942;124:1-46),Griffing提出的双列杂交分析(Concept ofgeneral and specific combining ability in relation to diallel crossingsystem.Australian Journal of Biological Sciences.1956b;9(4):463-493),Kempthorne的品系×测验种分析(An introduction of genetics statistics.JohnWiley and Sons,New York,USA.1957p.458-471),Kempthorne和Curnow的部分双列杂交杂交(The partial diallel cross.Biometrics.1961;17(2):229-240),Comstock和Robinson的North Carolina设计(The components of genetic variance inpopulations of biparental progenies and their uses in estimating the averagedegree of dominance.Biometrics.1948;4(4):254-266.),以及Rawlings和Cockerham的三列杂交(Analysis of double cross hybrid populations.Biometrics.1962;18:229-244),以上均用于评估配合力。
根据本发明的某些实施方案,杂种优势的评估与(一般或特殊)配合力的评估或更普通的杂交试验的评估一样,需要评价一或多个植物特征,特别是一或多个农学的、生理的或质量特征。本领域公知,这些特征可与一个或两个亲本中的对应特征进行比较(双亲中值或优势亲本)。
举例来说,且不受限,相关的植物特征包括各种特征,如农学的、生理的或质量特征。一些模范农学的、生理的或质量特征或性状包括:种子产量、株高、每株(有效的)分蘖数、穗长、每穗小穗数、每穗粒数、每株谷粒产量、谷粒产量、总(地上)生物质产量、抗病性、抗旱性、抗逆性、花期天数、收获指数、秸秆产量、每穗谷粒重量、千粒重、谷粒体积重量、分蘖率、百升重、霜害、出穗日期、倒伏、种子硬度、种子蛋白含量、种子总麸皮含量、种子麸皮指数、种子含水量、抽穗天数等。在某些优选的实施方案中,(农学的、生理的或质量)特征是种子(或谷粒)产量。本领域技术人员需要理解,种子产量可以用多种不同的方式表示,如每株植物的种子产量、每个生长区域的种子产量、每穗的种子产量、每单位(总量或地上)生物量的种子产量等。
在本发明的上下文中,农学相关特征与植物的表型相关联,该表型表现出一或多个新型的或优化的性状,在以下方面提供改进的农业性能:例如产量、生物量、结构、形态、繁殖能力、花粉脱落、营养分配、光合作用、碳固定、抗病性、非生物和生物压力耐受性、除草剂耐受性、激素信号和其他性状类别。表型可由植物遗传物质的一个或多个编码区、非编码区或调节区的一个或多个等位基因变异的任何一个或多个组合引起。这些修饰可能在空间接近或基因组背景上相关,也可能完全不相关。因此,一个表型可以表现出一个或多个多基因性状。
根据本文所述的本发明的杂交试验,是指用于评估杂交育种而设置的特定育种方案,例如通过评估杂种优势或(一般和/或特殊)配合力。品系×测试对象是杂种开发中最广泛使用的杂交设计(Fasahat et al.,DOI:0.15406/bbij.2016.04.00085)。涉及"l"品系和"t"测验种的品系×测验种分析是由Fisher和Yates提出的双因素因子实验分析的延伸(Fisher RA.The arrangement of field experiments.Journal of Ministry ofAgriculture.1926;33:503-513;Yates F.Complex experiments.Supplement to theJournal of the Royal Statistical Society.1935;2:181-223)。在该设计中,通过将"l"系与"t"测验种进行杂交产生全同胞后代。然后,在开发的田间试验中,对开发的后代以及亲本进行评估。
测验种是一种基因型(品系、栽培种、品种),在杂交计划中,根据育种目标鉴定优良种质。由不同研究人员定义的测验种品系(Matzinger DF.Comparison of three typesof testers for the evaluation of inbred lines of corn.Agronomy Journal.1953;45:493-495;Rawlings JO,Thompson DL.Performance level as criterion for thechoice of maize testers.Crop Science.1962;2:217-220;Allison JCS,Curnow RW.Onthe choice of tester parent for the breeding of synthetic varieties of maize(Zea mays L.).Crop Science.1966;6(6):541-544)是使用简单,提供将品系的相对性能分为杂种优势群体或杂种优势模式的信息,并使预期的平均产量最大化。杂种优势模式是指由于遗传分化程度高、等位基因频率不同和具有高配合力,群体或品系具有高平均杂种优势。可被视为测验种的材料包括近交系、单交种和异质材料,其中包括开放授粉的品种、合成种或群体。这些材料分为两大类,即广义的遗传基础(异质材料)和狭义的遗传基础试验对象(单交和近交系)。广义遗传基础的测试对象用于GCA选择,而狭义遗传基础的测验种用于SCA选择。可以根据计划目标和开发的杂种类型选择测验种。最初的测验种通常是根据使用经过验证的杂种性能的近交系亲本的大多数商业杂种改良计划的经验来选择的。通过使用被测基因型谱系的信息和对测验种性能的了解进行选择。没有单一测验种能满足所有情况下的所有需求,因为测验种的价值在很大程度上是由特定品系的使用决定。在交互轮回选择(RRS)中,从相反的杂种优势群体中选择合适的测验种。如果目的是评估未知来源的品系,则至少采用两个来自证实的杂种优势群体的测验种作为合适的测验种,用以确定新品系的杂种优势方向。当目标是将这里使用的广谱群体划分为两个杂种优势群体时,至少有两个来自相反的杂种优势群体的优良品系或它们之间显示出高水平的杂种优势可用作测验种。
本文所述,术语“父本池”和“母本池”分别与通常用作父本或母本植物的群体、品系、栽培种或品种的集合有关,即通常在杂交中分别提供雄配子或雌配子。如本领域技术人员所知,在父本池或母本池中指定特定的植物群体、品系、栽培种或品种,通常在于它们分别作为父本或母本的适用性。通过举例,且不受限,指定该适用性可以根据与雄配子或雌配子或生殖器官的发育和功能相关的或归因于此的相关特性来分配。例如,在谷类中,如来自小麦属的谷类,(适当的)花药喷出可以使特定品系特征引入父本池。一般来说,分配到父本池的基础是该品系有能力散布足够数量的花粉以确保不育雌性的高水平受精。重要的特征包括但不限于:花药喷出,花药喷出后而不是喷出前释放花粉,产生大量的花粉,交错开花以增加花粉散布的时间,散布有活力的花粉,以及便于通过风传播的花粉形态学。通过举例且不受限,对于母本池来说,宽大的“裂口”(开花)、裂口的持续时间、柱头接受能力的持续时间、单位面积土地上产生的大量小花,均是相关的特征。
本文所述“转基因”或“转基因生物”(GMO)是指其遗传物质使用通常称为“重组DNA技术”的技术进行改变的生物体。重组DNA技术包括将不同来源的DNA分子在体外(如在试管中)结合成一个分子的能力。这里的术语“转基因”是指通过引入非内源核酸序列进行基因修饰。通常,物种特异性的核酸序列以某种形式、排列方式或数量引入细胞,位于细胞中不自然出现核酸序列的地方。这个术语一般不包括通过传统杂交育种或“诱变”育种改变基因组成的生物体,因为这些方法早于DNA重组技术的发现。本文所用的“非转基因”是指不属于上述“转基因”或“转基因生物”的植物和来自植物的食品。
“基因编辑”或“基因组编辑”是指在生物体的基因组中插入、删除、修改或替换DNA或RNA的基因工程。基因编辑可包括靶向或非靶向(随机)诱变。靶向诱变可以通过例如预设核酸酶来完成,例如使用巨核酸酶、锌指核酸酶(ZFNs)、基于转录激活子的核酸酶(TALEN)和成簇的规律性间隔的短回文重复序列(CRISPR/Cas9)系统。这些核酸酶在基因组中所需位置产生位点特异性双链断裂(DSB)。诱导的双链断裂通过非同源末端连接(NHEJ)或同源重组(HR)进行修复,从而靶向突变或核酸修饰。使用预设核酸酶尤其适用于进行基因敲除或敲低。在某些实施方案中,开发预设核酸酶,特异性地引入一个或多个根据本发明的分子标记(等位基因)。预设核酸酶系统的传递和表达系统是本领域公知的。
本文所述术语“基因”是指任意长度的核苷酸的聚合形式,可以是核糖核苷酸或脱氧核糖核苷酸。该术语包括双链和单链的DNA和RNA。它还包括已知类型的修饰,例如甲基化、"帽"、用类似物替换一个或多个天然存在的核苷酸。优选,基因包括编码本文定义的多肽的编码序列。“编码序列”是一个核苷酸序列,当置于或处于适当的调控序列的控制下转录成mRNA和/或翻译成多肽。编码序列的边界由位于5'端部的翻译起始密码子和位于3'端部的翻译终止密码子决定。编码序列可以包括但不限于mRNA、cDNA、重组核酸序列或基因组DNA,而内含子在某些情况下也可能存在。
在某方面,本发明涉及一种产生杂交植物的方法,包含将一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交,其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。
在某方面,本发明涉及一种生产杂交植物的方法,包括
(a)使包含(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除)的植物或植物群体、品系、栽培种或品种和优选地包含(纯和)ms(例如ms1)突变(例如删除或敲除)的(遗传)(雄性)不育植物进行杂交;
(b)选择(遗传)(雄性)不育后代,例如种子(不含恢复基因),例如基于选择标记,例如BLA(与恢复基因连锁,如本文其他地方所述),其中选择白色或非蓝色种子;
(c)将所述后代作为第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交(其为(遗传)(雄性)可育植物或植物群体、品系、栽培种),用于生产杂交植物(或其部分,如种子)或植株群体。
(d)选择性的进一步确定所述杂种植物或植物群体的一或多个(农学的、生理的或质量)特征或性状(以便于评估植物杂种测交或测定所述特定植物或亲本植物的组合的(一般和/或特殊)配合力或杂种优势)
在某方面,本发明涉及一种生产杂交植物的方法,包括
(a)使(遗传)(雄性)不育恢复基因,优选包含(纯合)ms(例如ms1)突变(例如缺失或敲除)的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交;
(b)选择(遗传)(雄性)不育后代,例如种子(不含恢复基因),例如基于选择标记,例如BLA(与恢复基因连锁,如本文其他地方所述),其中选择白色或非蓝色种子;
(c)将所述后代作为第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交(其为(遗传)(雄性)可育植物或植物群体、品系、栽培种),用于生产杂交植物(或其部分,如种子)或植株群体。
(d)任选地进一步确定所述杂交植物或植物群体的一或多个(农学的、生理的或质量)特征或性状(以便于评估植物杂种测交或测定所述特定植物或亲本植物的组合的(一般和/或特殊)配合力或杂种优势)。
本发明的方法特别用于测试植物或植物群体的配合力。因此,在某方面,本发明涉及一种测试、分析、评估或测定(一般和/或特殊)配合力的方法,包含将一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交,其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。
本发明的方法可以确定植物或植物群体组合的杂种优势。因此,在某方面,本发明涉及一种测试、分析、评估或测定杂种优势的方法,包含将一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交,其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。
本发明的方法可用于杂交植物的测交。在某方面,本发明涉及杂交植物测交的方法,包含将一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交,其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。
本发明的方法通常涉及分析第一和第二植物或植物群体杂交的后代。在某些实施方案中,本文所述的本发明的方法还包括收获第一和/或第二植物或其植物部分,优选种子。
对后代的分析可以用不同的方式进行。在某些实施方案中,本文所述的本发明的方法还包括确定产量,例如植物或植物部分,优选谷粒或种子的(生物质)产量。在某些实施方案中,如本文所述的本发明的方法还包括测试、分析、评估或测定一或多个(农学的、生理的或质量)特征或性状(在(F1)后代中)。某些实施方案中,如本文所述的本发明的方法进一步包括测试、分析、评估或测定杂种优势或一或多个(农学的、生理的或质量)特征或性状(在(F1)后代或第一和第二植物中)。在某些实施方案中,本文所述的本发明方法进一步包括测试、分析、评估或测定一般和/或特殊配合力或一或多个(农学的、生理的或质量)特征或性状(在(F1)后代或第一和第二植物中)。
本发明的方法在实践中可以通过特定的播种方法实现。在某些实施方案中,本发明的方法包括在一或者多个平行行中,播种一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;和在位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或者多平行行的侧面的一或者多个平行行中,播种一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物。某些实施方案中的种植方案如本文其他地方所定义。
在某方面,本发明涉及一种测试、分析、评估或测定(一般和/或特殊)配合力的方法,提供将一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的(F1)后代植物或植物群体,其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种;测试、分析、评估或测定一般和/或特殊配合力或一或多个(农学的、生理的或质量)特征或性状(在(F1)后代或第一和第二植物中)。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。在某些实施方案中,所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物已经播种或种植在一或者多个平行行中;和所述一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或所述一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物已经播种或种植在所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或者多个平行行的侧面的一或者多个平行行。某些实施方案中的种植方案如本文其他地方所定义。
在某方面,本发明涉及一种测试、分析、评估或测定杂种优势的方法,提供将一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的(F1)后代植物或植物群体,其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种;测试、分析、评估或测定杂种优势或一或多个(农学的、生理的或质量)特征或性状(在(F1)后代或第一和第二植物中)。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。在某些实施方案中,所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物已经播种或种植在一或多个平行行中;和所述一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或所述一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物已经播种或种植在所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或多个平行行的侧面的一或多个平行行。某些实施方案中的种植方案如本文其他地方所定义。
在某方面,本发明涉及一种评估杂种植物测交的方法,提供将一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的(F1)后代植物或植物群体,其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种;测试、分析、评估或测定一般和/或特殊配合力或杂种优势,或一或多个(农学的、生理的或质量)特征或性状(在(F1)后代或第一和第二植物中)。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。在某些实施方案中,所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物已经播种或种植在一或多个平行行中;和所述一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或所述一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物已经播种或种植在所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或多个平行行侧面的一或多个平行行。某些实施方案中的种植方案如本文其他地方所定义。
在某方面,本发明涉及一种播种或种植的方法,包含在一或多个平行行中,播种一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;在位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或多个平行行侧面的一或多个平行行中,播种一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。
在某方面,本发明涉及一种用于生产杂种植物的播种或种植的方法,包含在一或多个平行行中,播种一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;在位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或多个平行行侧面的一或多个平行行中,播种一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。
在某方面,本发明涉及一种测试、分析、评估或测定(一般和/或特殊)配合力的播种或种植的方法,包含在一或多个平行行中,播种一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;在位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或多个平行行侧面的一或多个平行行中,播种一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。
在某方面,本发明涉及一种测试、分析、评估或测定杂种优势的播种或种植的方法,包含在一或多个平行行中,播种一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;在位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或多个平行行侧面的一或多个平行行中,播种一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。
在某方面,本发明涉及一种评估杂种植物测交或评估测交(例如用于评估(一般和/或特殊)配合力或杂种优势)的播种或种植的方法,包含在一或多个平行行中,播种一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;在位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或多个平行行侧面的一或多个平行行中,播种一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。
在某方面,本发明涉及一种用于生产杂种植物的方法,包含在一或多个平行行中,播种一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;在位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或多个平行行侧面的一或多个平行行中,播种一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。
在某方面,本发明涉及一种测试、分析、评估或测定(一般和/或特殊)配合力的方法,包含在一或多个平行行中,播种一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;在位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或多个平行行侧面的一或多个平行行中,播种一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。
在某方面,本发明涉及一种测试、分析、评估或测定杂种优势的方法,包含在一行或者多行平行行中,播种一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;在一行或者多行平行行中,播种一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物,位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一行或者多行平行行的侧面;其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。
在某方面,本发明涉及一种评估杂种植物测交或评估测交(例如用于评估(一般和/或特殊)配合力或杂种优势)的方法,包含在一或多个平行行中,播种一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;在位于所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或多个平行行侧面的一或多个平行行中,播种一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子或者种植一或多个所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。优选第一或第二植物来源于小麦属,优选普通小麦。
在某些实施方案中,本文所述的本发明方法还包括分析或测定一或多个(农学的、生理的或质量)特征或性状,例如用于评估(一般和/或特殊)配合力或杂种优势,或用于评价杂种测交或杂交。
根据本发明需要理解,如果第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种就不是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种,反之亦然。因此,如果第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种就是(遗传上)雄性可育植物群体、品系、栽培种或品种,反之亦然。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(来自)近交系。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(来自)近交系。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(来自)近交系。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是选自植物或植物群体、品系、栽培种或品种的母本池中的(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是选自植物或植物群体、品系、栽培种或品种的父本池中的(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是选自植物或植物群体、品系、栽培种或品种的母本池中的(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是选自植物或植物群体、品系、栽培种或品种的父本池中的(遗传上)雄性不育植物群体、品系、栽培种或品种。有利的是,根据本发明,来自父本池的雄性不育测验种仍可用于生产与母本池相关的品系的测交种子,不需要(强壮的)授粉能力。测验种和品系可以例如以行距<20厘米的方式种植,确保即使授粉能力差也有足够的种子。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含本文其他地方所述的(外来的)附加染色体。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传不育恢复基因或含有遗传不育恢复基因的染色体片段或基因座。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传雄性不育恢复基因或含有遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含雄性不育恢复基因或含有雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传不育恢复基因或含有遗传不育恢复基因的染色体片段或基因座和选择标记。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传雄性不育恢复基因或含有遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座和选择标记。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含雄性不育恢复基因或含有雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座和选择标记。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传不育恢复基因或含有遗传不育恢复基因的染色体片段或基因座和BLA基因或BLA编码序列。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传雄性不育恢复基因或含有遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座和BLA基因或BLA编码序列。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含雄性不育恢复基因或含有雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座和BLA基因或BLA编码序列。
在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含本文其他地方所述的(外来的)附加染色体。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传不育恢复基因或含有遗传不育恢复基因的染色体片段或基因座。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传雄性不育恢复基因或含有遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含雄性不育恢复基因或含有雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座。
在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传不育恢复基因或含有遗传不育恢复基因的染色体片段或基因座和选择标记。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传雄性不育恢复基因或含有遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座和选择标记。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含雄性不育恢复基因或含有雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座和选择标记。
在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传不育恢复基因或含有遗传不育恢复基因的染色体片段或基因座和BLA基因或BLA编码序列。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传雄性不育恢复基因或含有遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座和BLA基因或BLA编码序列。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含雄性不育恢复基因或含有雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座和BLA基因或BLA编码序列。
在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含本文其他地方所述的(外来的)附加染色体。在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含((外来的)附加染色体,该染色体包含遗传不育恢复基因或含有遗传不育恢复基因的染色体片段或基因座。在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传雄性不育恢复基因或含有遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座。在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含雄性不育恢复基因或含有雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座。
在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传不育恢复基因或含有遗传不育恢复基因的染色体片段或基因座和选择标记。在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传雄性不育恢复基因或含有遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座和选择标记。在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含雄性不育恢复基因或含有雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座和选择标记。
在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传不育恢复基因或含有遗传不育恢复基因的染色体片段或基因座和BLA基因或BLA编码序列。在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含遗传雄性不育恢复基因或含有遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座和BLA基因或BLA编码序列。在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含(外来的)附加染色体,该染色体包含雄性不育恢复基因或含有雄性不育恢复基因的染色体片段或基因座和BLA基因或BLA编码序列。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含本文其他地方所述的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者通过包含本文其他地方所述的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者通过含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的(等基因)不育物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者通过含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者通过含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含本文其他地方所述的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者包含本文其他地方所述的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含本文其他地方所述的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者包含本文其他地方所述的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点和选择标记的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传不育恢复基因或遗传不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有遗传雄性不育恢复基因或遗传雄性不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
在某些实施方案中,测验种植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,通过(遗传)(雄性)不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种与包含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的(等基因)植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得的种子中进行选择而获得,或者含有雄性不育恢复基因或雄性不育恢复基因的染色体片段或位点BLA基因或BLA编码序列的(外来的)附加染色体的植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行自交获得的种子中进行选择而获得。
技术人员将了解,优选根据本文所述的发明,如果存在的话,两个(亲本)植物/群体(即第一或第二植物/群体)中只有一个包括附加染色体。另一个(亲本)植物/群体优选不育,优选雄性不育的或遗传不育的,更优选遗传雄性不育的,如本文其他地方所述,例如具有(纯合)ms突变,如(纯合)ms1突变,如缺失、敲低或敲除。
技术人员需要理解,(亲本)植物/群体优选具有(外来的)附加染色体或至少具有恢复基因(和选择标记),优选包含(外来的)附加染色体,同时包含导致不育的遗传事件,然而恢复基因的存在(表型上)抑制或否定了该事件。因此,在某些优选的实施方案中,(亲本)植物/群体具有(外来的)附加染色体或至少具有恢复基因(和选择标记),优选包含(外来的)附加染色体、包括ms基因突变,如本文其他地方所述,例如优选ms1,优选纯合,或所有等位基因。
技术人员需要理解,植物或植物群体的选择可以在基因型或表型上进行,本领域公知,例如基于本文其他地方所述的选择标记进行选择,例如BLA基因,它允许基于种子颜色的选择(即,蓝色种子包括BLA基因和恢复基因,因此是(遗传上)(雄性)可育的,而非蓝色种子或白色种子缺乏BLA基因和恢复基因,因此是(遗传上)(雄性)不育的(涉及(遗传上)(雄性)不育植物和包含相同(遗传上)(雄性)不育因子/基因以及恢复基因和BLA基因的(同源)植物进行杂交))。因此,在某些实施方案中,选择涉及选择蓝色种子(如果要选择(遗传上)(雄性)可育植物)。在某些实施方案中,选择涉及选择非蓝色或白色种子(如果要选择(遗传)(雄性)不育植物)。
优选,本文述(遗传上)(雄性)不育植物是遗传(雄性)不育植物或(遗传上)雄性不育植物,优选遗传雄性不育植物。优选具有ms突变基因,如本文其他地方所述,优选突变的ms1基因,如本文其他地方所述,如ms(1)基因缺失、敲除或敲低。
优选本文所述不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,是遗传上雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自禾本科。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自禾本科。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自禾本科。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自早熟禾亚科。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自早熟禾亚科。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自早熟禾亚科。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自小麦族。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自小麦族。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自小麦族。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自小麦属。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自小麦属。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自小麦属。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自普通小麦科。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自普通小麦科。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种来自普通小麦科。
在某方面,本发明涉及如本文其他地方所述(在一种方法中)本发明的种植方案,用于在植物或(在一种方法中)杂交植物测交中,测试、分析、评估或测定杂种优势或(一般和/或特殊)配合力。优选植物来自于小麦属,优选普通小麦。
在某方面,本发明涉及(遗传)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种(在一种方法中)的使用,用于在植物或(在一种方法中)杂交植物测交中,测试、分析、评估或测定杂种优势或(一般和/或特殊)配合力。优选植物来自于小麦属,优选普通小麦。
在某方面,本发明涉及通过本文所述的发明方法获得或通过该方式可获得的杂交植物,或植物部分,如种子。
种植方案
在某些实施方案中,根据本文所述的本发明的方法,采用下文中进一步描述的种植方案(或播种方案)。如下文进一步描述,这种种植方案包括一或多个种植或播种模式、尺寸、密度等。
在某些实施方案中,种植方案结合了下文详述的任何一个或多个方面和子方面。
在某些实施方案中,种植方案结合了下文详述的任何一个或多个方面{A},{B},{C},{D},{E},{F},{G},{A+B},{A+C},{A+D},{A+E},{A+F},{A+G},{B+C},{B+D},{B+E},{B+F},{B+G},{C+D},{C+E},{C+F},{C+G},{D+E},{D+F},{D+G},{E+F},{E+G},{F+G},{A+B+C},{A+B+D},{A+B+E},{A+B+F},{A+B+G},{A+C+D},{A+C+E},{A+C+F},{A+C+G},{A+D+E},{A+D+F},{A+D+G},{A+E+F},{A+E+G},{A+F+G},{B+C+D},{B+C+E},{B+C+F},{B+C+G},{B+D+E},{B+D+F},{B+D+G},{B+E+F},{B+E+G},{B+F+G},{C+D+E},{C+D+F},{C+D+G},{C+E+F},{C+E+G},{C+F+G},{D+E+F},{D+E+G},{D+F+G},{E+F+G},{A+B+C+D},{A+B+C+E},{A+B+C+F},{A+B+C+G},{A+B+D+E},{A+B+D+F},{A+B+D+G},{A+B+E+F},{A+B+E+G},{A+B+F+G},{A+C+D+E},{A+C+D+F},{A+C+D+G},{A+C+E+F},{A+C+E+G},{A+C+F+G},{A+D+E+F},{A+D+E+G},{A+D+F+G},{A+E+F+G},{B+C+D+E},{B+C+D+F},{B+C+D+G},{B+C+E+F},{B+C+E+G},{B+C+F+G},{B+D+E+F},{B+D+E+G},{B+D+F+G},{B+E+F+G},{C+D+E+F},{C+D+E+G},{C+D+F+G},{C+E+F+G},{D+E+F+G},{A+B+C+D+E},{A+B+C+D+F},{A+B+C+D+G},{A+B+C+E+F},{A+B+C+E+G},{A+B+C+F+G},{A+B+D+E+F},{A+B+D+E+G},{A+B+D+F+G},{A+B+E+F+G},{A+C+D+E+F},{A+C+D+E+G},{A+C+D+F+G},{A+C+E+F+G},{A+D+E+F+G},{B+C+D+E+F},{B+C+D+E+G},{B+C+D+F+G},{B+C+E+F+G},{B+D+E+F+G},{C+D+E+F+G},{A+B+C+D+E+F},{A+B+C+D+E+G},{A+B+C+D+F+G},{A+B+C+E+F+G},{A+B+D+E+F+G},{A+C+D+E+F+G},{B+C+D+E+F+G},{A+B+C+D+E+F+G}。
方面A
A1在某些实施方案中,种植植物,或播种或已播种其种子在一行或者多行行中。在某些实施方案中,种植第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物,播种或已播种其种子在一行或者多行行中。在某些实施方案中,种植第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物,播种或已播种其种子在一行或者多行行中。在某些实施方案中,种植第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物,播种或已播种其种子在一行或者多行行中。在某些实施方案中,种植第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物,播种或已播种其种子在一行或者多行行中,位于第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的一行或者多行行的植物或种子的侧面(即邻近的)。在某些实施方案中,种植第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物,播种或已播种其种子在一行或者多行行中,位于第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物或种子的侧面。在某些实施方案中,种植第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物,播种或已播种其种子,位于第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的一行或者多行行的植物或种子的侧面。
A2在某些实施方案中,种植植物,或播种或已播种其种子在一行或者多行平行行中。在某些实施方案中,种植第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物,播种或已播种其种子在一行或者多行平行行中。在某些实施方案中,种植第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物,播种或已播种其种子在一行或者多行平行行中。在某些实施方案中,种植第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物,播种或已播种其种子在一行或者多行平行行中。在某些实施方案中,种植第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物,播种或已播种其种子在一行或者多行平行行中,位于第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的一行或者多行平行行的植物或种子的侧面。在某些实施方案中,种植第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物,播种或已播种其种子在一行或者多行平行行中,位于第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的一行或者多行行的植物或种子的侧面。在某些实施方案中,种植第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物,播种或已播种其种子在一行或者多行行中,位于第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的一行或者多行平行行的植物或种子的侧面。
A3在某些实施方案中,行的数量是(最多)10,例如从2到10的范围。在某些实施方案中,行的数量是(最多)9,例如从2到9的范围。在某些实施方案中,行的数量是(最多)8,例如从2到8的范围。在某些实施方案中,行的数量是(最多)7,例如从2到7的范围。在某些实施方案中,行的数量是(最多)6,例如从2到6的范围。在某些实施方案中,行的数量是(最多)5,例如从2到5的范围。在某些实施方案中,行的数量是(最多)4,例如从2到4的范围。在某些实施方案中,行的数量是(最多)3,例如从2到3的范围。在某些实施方案中,行的数量是(最多)2。在某些实施方案中,行的数量是1。
A4在某些实施方案中,平行行的数量是(最多)10,例如从2到10的范围。在某些实施方案中,平行行的数量是(最多)9,例如从2到9的范围。在某些实施方案中,平行行的数量是(最多)8,例如从2到8的范围。在某些实施方案中,平行行的数量是(最多)7,例如从2到7的范围。在某些实施方案中,平行行的数量是(最多)6,例如从2到6的范围。在某些实施方案中,平行行的数量是(最多)5,例如从2到5的范围。在某些实施方案中,平行行的数量是(最多)4,例如从2到4的范围。在某些实施方案中,平行行的数量是(最多)3,例如从2到3的范围。在某些实施方案中,平行行的数量是(最多)2。在某些实施方案中,平行行的数量是1。
A5在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)10,例如从2到10的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)9,例如从2到9的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)8,例如从2到8的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)7,例如从2到的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)6,例如从2到的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)5,例如从2到5的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)4,例如从2到4的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)3,例如从2到3的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)2。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是1。
A6在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)10,例如从2到10的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)9,例如从2到9的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)8,例如从2到8的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)7,例如从2到的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)6,例如从2到的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)5,例如从2到5的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)4,例如从2到4的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)3,例如从2到3的范围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)2。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是1。
A7在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)10,例如从2到10的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)9,例如从2到9的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)8,例如从2到8的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)7,例如从2到的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)6,例如从2到的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)5,例如从2到5的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)4,例如从2到4的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)3,例如从2到3的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)2。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是1。
A8在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)10,例如从2到10的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)9,例如从2到9的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)8,例如从2到8的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)7,例如从2到的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)6,例如从2到的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)5,例如从2到5的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)4,例如从2到4的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)3,例如从2到3的范围。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)2。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是1。
A9在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)10,例如从2到10的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)9,例如从2到9的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)8,例如从2到8的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)7,例如从2到的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)6,例如从2到的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)5,例如从2到5的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)4,例如从2到4的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)3,例如从2到3的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是(最多)2。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行的数量是1。
A10在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)10,例如从2到10的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)9,例如从2到9的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)8,例如从2到8的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)7,例如从2到的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)6,例如从2到的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)5,例如从2到5的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)4,例如从2到4的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)3,例如从2到3的范围。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是(最多)2。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的平行行的数量是1。
在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的一行或者多行行可以被第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的一行或者多行行包围。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的一个区域(可也不可组织成行)可以被第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的一行或者多行行包围(在所有或一些侧面,例如在相对的侧面)。
方面B
B1在某些实施方案中,每行最多间隔1m,优选从10cm到1m,例如从10cm到90cm,10cm到80cm,10cm到70cm,10cm到50cm,10cm到40cm,10cm到30cm,或10cm到20cm。在某些实施方案中,每个平行行最多间隔1m,优选从10cm到1m,例如从10cm到90cm,10cm到80cm,10cm到70cm,10cm到50cm,10cm到40cm,10cm到30cm,或10cm到20cm。
B2在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每行最多间隔1m,优选从10cm到1m,例如从10cm到90cm,10cm到80cm,10cm到70cm,10cm到50cm,10cm到40cm,10cm到30cm,或10cm到20cm。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每个平行行最多间隔1m,优选从10cm到1m,例如从10cm到90cm,10cm到80cm,10cm到70cm,10cm到50cm,10cm到40cm,10cm到30cm,或10cm到20cm。
B3在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每行最多间隔1m,优选从10cm到1m,例如从10cm到90cm,10cm到80cm,10cm到70cm,10cm到50cm,10cm到40cm,10cm到30cm,或10cm到20cm。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每个平行行最多间隔1m,优选从10cm到1m,例如从10cm到90cm,10cm到80cm,10cm到70cm,10cm到50cm,10cm到40cm,10cm到30cm,或10cm到20cm。
B4在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每行最多间隔1m,优选从10cm到1m,例如从10cm到90cm,10cm到80cm,10cm到70cm,10cm到50cm,10cm到40cm,10cm到30cm,或10cm到20cm。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每个平行行最多间隔1m,优选从10cm到1m,例如从10cm到90cm,10cm到80cm,10cm到70cm,10cm到50cm,10cm到40cm,10cm到30cm,或10cm到20cm。
需要理解,特定的植物或植物群体、品系、栽培品或品种的(平行)行可以有相同或不同的间距,不同植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行可以有相同或不同的间距。举例说明,但不限于,植物品系A的两个平行行间隔0.5m,植物品系B的两个平行行间隔0.75m,植物品系A和植物品系B的邻近行间隔1m。
需要理解,在本发明的上下文中,术语“间隔”指的是相邻行的(平均或者中间)距离。
方面C
C1在某些实施方案中,每行最多15m长,优选从1m到15m,例如从1m到14m,1m到13m,1m到12m,1m到11m,1m到10m,2m到15m,例如从12m到14m,2m到13m,2m到12m,2m到11m,2m到10m,3m到15m,例如从3m到14m、3m至13m,3m至12m,3m至11m,3m至10m,4m至15m,例如从4m到14m,4m到13m,4m到12m,4m到11m,4m到10m,5m到15m、例如从5m到14m,5m到13m,5m到12m,5m到11m,5m到10m,例如(大约)1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14或15m。在某些实施方案中,每个平行行最多15m长,优选从1m到15m,例如从1m到14m,1m到13m,1m到12m,1m到11m,1m到10m,2m到15m,例如从12m到14m,2m到13m,2m到12m,2m到11m,2m到10m,3m到15m,例如从3m到14m、3m至13m,3m至12m,3m至11m,3m至10m,4m至15m,例如从4m到14m,4m到13m,4m到12m,4m到11m,4m到10m,5m到15m、例如从5m到14m,5m到13m,5m到12m,5m到11m,5m到10m,例如(大约)1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14或15m。
C2在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每行最多15m长,优选从1m到15m,例如从1m到14m,1m到13m,1m到12m,1m到11m,1m到10m,2m到15m,例如从12m到14m,2m到13m,2m到12m,2m到11m,2m到10m,3m到15m,例如从3m到14m、3m至13m,3m至12m,3m至11m,3m至10m,4m至15m,例如从4m到14m,4m到13m,4m到12m,4m到11m,4m到10m,5m到15m、例如从5m到14m,5m到13m,5m到12m,5m到11m,5m到10m,例如(大约)1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14或15m。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每个平行行最多15m长,优选从1m到15m,例如从1m到14m,1m到13m,1m到12m,1m到11m,1m到10m,2m到15m,例如从12m到14m,2m到13m,2m到12m,2m到11m,2m到10m,3m到15m,例如从3m到14m、3m至13m,3m至12m,3m至11m,3m至10m,4m至15m,例如从4m到14m,4m到13m,4m到12m,4m到11m,4m到10m,5m到15m、例如从5m到14m,5m到13m,5m到12m,5m到11m,5m到10m,例如(大约)1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14或15m。
C3在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每行最多15m长,优选从1m到15m,例如从1m到14m,1m到13m,1m到12m,1m到11m,1m到10m,2m到15m,例如从12m到14m,2m到13m,2m到12m,2m到11m,2m到10m,3m到15m,例如从3m到14m、3m至13m,3m至12m,3m至11m,3m至10m,4m至15m,例如从4m到14m,4m到13m,4m到12m,4m到11m,4m到10m,5m到15m、例如从5m到14m,5m到13m,5m到12m,5m到11m,5m到10m,例如(大约)1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14或15m。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每个平行行最多15m长,优选从1m到15m,例如从1m到14m,1m到13m,1m到12m,1m到11m,1m到10m,2m到15m,例如从12m到14m,2m到13m,2m到12m,2m到11m,2m到10m,3m到15m,例如从3m到14m、3m至13m,3m至12m,3m至11m,3m至10m,4m至15m,例如从4m到14m,4m到13m,4m到12m,4m到11m,4m到10m,5m到15m、例如从5m到14m,5m到13m,5m到12m,5m到11m,5m到10m,例如(大约)1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14或15m。
C4在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每行最多15m长,优选从1m到15m,例如从1m到14m,1m到13m,1m到12m,1m到11m,1m到10m,2m到15m,例如从12m到14m,2m到13m,2m到12m,2m到11m,2m到10m,3m到15m,例如从3m到14m、3m至13m,3m至12m,3m至11m,3m至10m,4m至15m,例如从4m到14m,4m到13m,4m到12m,4m到11m,4m到10m,5m到15m、例如从5m到14m,5m到13m,5m到12m,5m到11m,5m到10m,例如(大约)1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14或15m。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每个平行行最多15m长,优选从1m到15m,例如从1m到14m,1m到13m,1m到12m,1m到11m,1m到10m,2m到15m,例如从12m到14m,2m到13m,2m到12m,2m到11m,2m到10m,3m到15m,例如从3m到14m、3m至13m,3m至12m,3m至11m,3m至10m,4m至15m,例如从4m到14m,4m到13m,4m到12m,4m到11m,4m到10m,5m到15m、例如从5m到14m,5m到13m,5m到12m,5m到11m,5m到10m,例如(大约)1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14或15m。
需要理解,特定的植物或植物群体、品系、栽培品或品种的(平行)行可以有相同或不同的长度,不同植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行可以有相同或不同的长度。举例说明,但不限于,植物品系A的第一行可以有15米的长度,植物品系A的第二行可以有10米的长度,而植物品系B的一行可以有12米的长度。
技术人员需要理解,通常行是直的或大约直的。然而,弯曲的行也在本发明的保护范围内。
方面D
D1在某些实施方案中,每行的植物(或种子)间隔1至50cm,例如1至40cm,1至30cm,1至20cm,1至10cm,5至50cm,5至40cm,5至30cm,5至20cm,5至10cm,10至50cm,10至40cm,10至30cm,10至20cm,20至50cm,20至40cm,20至30cm,30至50cm,30至40cm或40至50cm。在某些实施方案中,每个平行行中的植物(或种子)间隔1至50cm,例如1至40cm,1至30cm,1至20cm,1至10cm,5至50cm,5至40cm,5至30cm,5至20cm,5至10cm,10至50cm,10至40cm,10至30cm,10至20cm,20至50cm,20至40cm,20至30cm,30至50cm,30至40cm或40至50cm。
D2在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每行的植物(或种子)间隔1至50cm,例如1至40cm,1至30cm,1至20cm,1至10cm,5至50cm,5至40cm,5至30cm,5至20cm,5至10cm,10至50cm,10至40cm,10至30cm,10至20cm,20至50cm,20至40cm,20至30cm,30至50cm,30至40cm或40至50cm。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每个平行行中的植物(或种子)间隔1至50cm,例如1至40cm,1至30cm,1至20cm,1至10cm,5至50cm,5至40cm,5至30cm,5至20cm,5至10cm,10至50cm,10至40cm,10至30cm,10至20cm,20至50cm,20至40cm,20至30cm,30至50cm,30至40cm或40至50cm。
D3在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每行的植物(或种子)间隔1至50cm,例如1至40cm,1至30cm,1至20cm,1至10cm,5至50cm,5至40cm,5至30cm,5至20cm,5至10cm,10至50cm,10至40cm,10至30cm,10至20cm,20至50cm,20至40cm,20至30cm,30至50cm,30至40cm或40至50cm。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每个平行行中的植物(或种子)间隔1至50cm,例如1至40cm,1至30cm,1至20cm,1至10cm,5至50cm,5至40cm,5至30cm,5至20cm,5至10cm,10至50cm,10至40cm,10至30cm,10至20cm,20至50cm,20至40cm,20至30cm,30至50cm,30至40cm或40至50cm。
D4在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每行的植物(或种子)间隔1至50cm,例如1至40cm,1至30cm,1至20cm,1至10cm,5至50cm,5至40cm,5至30cm,5至20cm,5至10cm,10至50cm,10至40cm,10至30cm,10至20cm,20至50cm,20至40cm,20至30cm,30至50cm,30至40cm或40至50cm。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每个平行行中的植物(或种子)间隔1至50cm,例如1至40cm,1至30cm,1至20cm,1至10cm,5至50cm,5至40cm,5至30cm,5至20cm,5至10cm,10至50cm,10至40cm,10至30cm,10至20cm,20至50cm,20至40cm,20至30cm,30至50cm,30至40cm或40至50cm。
需要理解,特定的植物或植物群体、品系、栽培品或品种的(平行)行可以有相同或不同的(平均或中间)植物间距,同植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行可以有相同或不同的(平均或中间)植物间距。举例说明,但不限于,在植物品系A的一行中,单个植物(平均)间隔20cm,在植物品系A的另一行中,单个植物可以(平均)间隔30cm,而在植物品系B的一行中,单个植物可以(平均)间隔15cm。
需要理解,在本发明的上下文中,术语“间隔”是指一行中植物(或种子)之间的(平均或中间)距离。
方面E
E1在某些实施方案中,植物密度(在每行或每区)为10至500株/m2,例如10至400株/m2、10至300株/m2、10至200株/m2、10至100株/m2、50至500株/m2、50至400株/m2、50至300株/m2、50至200株/m2,50至100株/m2,100至500株/m2,100至400株/m2,100至300株/m2,100至200株/m2,200至500株/m2,200至400株/m2,200至300株/m2,300至500株/m2,300至400株/m2或400至500株/m2。
E2在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物密度(在每行或每区)为10至500株/m2,例如10至400株/m2、10至300株/m2、10至200株/m2、10至100株/m2、50至500株/m2、50至400株/m2、50至300株/m2、50至200株/m2,50至100株/m2,100至500株/m2,100至400株/m2,100至300株/m2,100至200株/m2,200至500株/m2,200至400株/m2,200至300株/m2,300至500株/m2,300至400株/m2或400至500株/m2。
E3在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物密度(在每行或每区)为10至500株/m2,例如10至400株/m2、10至300株/m2、10至200株/m2、10至100株/m2、50至500株/m2、50至400株/m2、50至300株/m2、50至200株/m2,50至100株/m2,100至500株/m2,100至400株/m2,100至300株/m2,100至200株/m2,200至500株/m2,200至400株/m2,200至300株/m2,300至500株/m2,300至400株/m2或400至500株/m2。
E4在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物密度(在每行或每区)为10至500株/m2,例如10至400株/m2、10至300株/m2、10至200株/m2、10至100株/m2、50至500株/m2、50至400株/m2、50至300株/m2、50至200株/m2,50至100株/m2,100至500株/m2,100至400株/m2,100至300株/m2,100至200株/m2,200至500株/m2,200至400株/m2,200至300株/m2,300至500株/m2,300至400株/m2或400至500株/m2。
需要理解,密度可能会有局部不同,优选计算平均或中间密度。
需要理解,特定的植物或植物群体、品系、栽培品或品种的(平行)行或区域内可以有相同或不同的(平均或中间)植物密度,不同的植物或植物群体、品系、栽培品或品种的(平行)行或区域内可以有相同或不同的(平均或中间)植物密度。举例说明,但不限于,在植物品系A的一行或区域中,植物密度可以是(平均)200株/m2,在植物品系A的另一行或区域中,植物密度可以是(平均)150株/m2,而在植物品系B的一行或区域中,植物密度可以是(平均)300株/m2。
方面F
F1在某些实施方案中,每行的植物密度为2至100株/m,例如5至100株/m,10至100株/m,20至100株/m,40至100株/m,60至100株/m,80至100株/m,5至80株/m、10至80株/m,20至80株/m,40至80株/m,60至80株/m,5至60株/m,10至60株/m,20至60株/m,40至60株/m,5至40株/m,10至40株/m,20至40株/m,5至20株/m或者10至20株/m。在某些实施方案中,每个平行行的植物密度为2至100株/m,例如5至100株/m,10至100株/m,20至100株/m,40至100株/m,60至100株/m,80至100株/m,5至80株/m、10至80株/m,20至80株/m,40至80株/m,60至80株/m,5至60株/m,10至60株/m,20至60株/m,40至60株/m,5至40株/m,10至40株/m,20至40株/m,5至20株/m或者10至20株/m。
F2在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每行的植物密度为2至100株/m,例如5至100株/m,10至100株/m,20至100株/m,40至100株/m,60至100株/m,80至100株/m,5至80株/m、10至80株/m,20至80株/m,40至80株/m,60至80株/m,5至60株/m,10至60株/m,20至60株/m,40至60株/m,5至40株/m,10至40株/m,20至40株/m,5至20株/m或者10至20株/m。在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每个平行行的植物密度为2至100株/m,例如5至100株/m,10至100株/m,20至100株/m,40至100株/m,60至100株/m,80至100株/m,5至80株/m、10至80株/m,20至80株/m,40至80株/m,60至80株/m,5至60株/m,10至60株/m,20至60株/m,40至60株/m,5至40株/m,10至40株/m,20至40株/m,5至20株/m或者10至20株/m。
F3在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每行的植物密度为2至100株/m,例如5至100株/m,10至100株/m,20至100株/m,40至100株/m,60至100株/m,80至100株/m,5至80株/m、10至80株/m,20至80株/m,40至80株/m,60至80株/m,5至60株/m,10至60株/m,20至60株/m,40至60株/m,5至40株/m,10至40株/m,20至40株/m,5至20株/m或者10至20株/m。在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每个平行行的植物密度为2至100株/m,例如5至100株/m,10至100株/m,20至100株/m,40至100株/m,60至100株/m,80至100株/m,5至80株/m、10至80株/m,20至80株/m,40至80株/m,60至80株/m,5至60株/m,10至60株/m,20至60株/m,40至60株/m,5至40株/m,10至40株/m,20至40株/m,5至20株/m或者10至20株/m。
F4在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每行的植物密度为2至100株/m,例如5至100株/m,10至100株/m,20至100株/m,40至100株/m,60至100株/m,80至100株/m,5至80株/m、10至80株/m,20至80株/m,40至80株/m,60至80株/m,5至60株/m,10至60株/m,20至60株/m,40至60株/m,5至40株/m,10至40株/m,20至40株/m,5至20株/m或者10至20株/m。在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每个平行行的植物密度为2至100株/m,例如5至100株/m,10至100株/m,20至100株/m,40至100株/m,60至100株/m,80至100株/m,5至80株/m、10至80株/m,20至80株/m,40至80株/m,60至80株/m,5至60株/m,10至60株/m,20至60株/m,40至60株/m,5至40株/m,10至40株/m,20至40株/m,5至20株/m或者10至20株/m。
需要理解,密度可能会有局部不同,优选计算平均或中间密度。
需要理解,特定的植物或植物群体、品系、栽培品或品种的(平行)行内可以有相同或不同的(平均或中间)植物密度,不同的植物或植物群体、品系、栽培品或品种的(平行)行内可以有相同或不同的(平均或中间)植物密度。举例说明,但不限于,在植物品系A的一行中,植物密度可以是(平均)50株/m,在植物品系A的另一行中,植物密度可以是(平均)20株/m,在植物品系B的一行中,植物密度可以是(平均)30株/m。
方面G
G1在某些实施方案中,植物的数量(总的或每个(平行)行或区域的)从10到1000株,例如从10到800株,10到600株,10到400株,10到200株,50到1000株,50到800株,50至600株,50至400株,50至200株,100至1000株,100至800株,100至600株,100至400株,300至1000株,300至800株,300至600株,500至1000株,500至800株或700至1000株。
G2在某些实施方案中,第一植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物的数量(总的或每个(平行)行或区域的)从10到1000株,例如从10到800株,10到600株,10到400株,10到200株,50到1000株,50到800株,50至600株,50至400株,50至200株,100至1000株,100至800株,100至600株,100至400株,300至1000株,300至800株,300至600株,500至1000株,500至800株或700至1000株。
G3在某些实施方案中,第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物的数量(总的或每个(平行)行或区域的)从10到1000株,例如从10到800株,10到600株,10到400株,10到200株,50到1000株,50到800株,50至600株,50至400株,50至200株,100至1000株,100至800株,100至600株,100至400株,300至1000株,300至800株,300至600株,500至1000株,500至800株或700至1000株。
G4在某些实施方案中,第一和第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的植物的数量(总的或每个(平行)行或区域的)从10到1000株,例如从10到800株,10到600株,10到400株,10到200株,50到1000株,50到800株,50至600株,50至400株,50至200株,100至1000株,100至800株,100至600株,100至400株,300至1000株,300至800株,300至600株,500至1000株,500至800株或700至1000株。
需要理解,特定的植物或植物群体、品系、栽培品或品种的(平行)行和区域内可以有相同或不同的(平行)行和区域的植物数量,不同的植物或植物群体、品系、栽培品或品种的(平行)行和区域内可以有相同或不同的(平行)行和区域的植物数量。举例说明,但不限于,在植物品系A的一行或区域内植物数量可以是500株,在植物品系A的另一行或区域内植物数量可以是300株,而在植物品系B的一行或区域内植物数量可以是800株。
种植方案特征的组合
在某些实施方案中,种植植物,或播种或已播种其种子在一行或者多行(平行)行中,其中优选
a)第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的行数在2至10之间,优选2至5,更优选2至3;和/或
b)第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每一行最多间隔1米,优选从10cm到1m,例如从10cm到90cm,10cm到80cm,10cm到70cm,10cm到50cm,10cm到40cm,10cm到30cm,或10cm到20cm;和/或
c)第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每行最多15m长,优选从1m到15m,例如从1m到10m,1m到5m,2m到10m,2m到5m,5m到15m,5m到10m;和/或
d)第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每一行中的植物(或种子)间隔1至50cm,例如1至40cm,1至30cm,1至20cm,1至10cm,5至50cm,5至40cm,5至30cm,5至20cm,5至10cm,10至50cm,10至40cm,10至30cm,10至20cm;和/或
e)第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每一行或区域的植物密度为10至500株/m2,例如100至500株/m2、200至500株/m2、300至500株/m2、400至500株/m2;和/或
f)第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的每一行的植物密度为2至100株/m,优选5至100株/m,例如10至100株/m,30至100株/m,50至100株/m,70至100株/m;和/或
g)植物的数量(在第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培品或品种的总或每(平行)行或区域中)在10至1000株之间,优选50至1000株,例如100至1000株,300至1000株,500至1000株,或700至1000株。
在某些实施方案中,种植方案结合了任何一个或多个特征,{a},{b},{c},{d},{e},{f},{g},{a+b},{a+c},{a+d},{a+e},{a+f},{a+g},{b+c},{b+d},{b+e},{b+f},{b+g},{c+d},{c+e},{c+f},{c+g},{d+e},{d+f},{d+g},{e+f},{e+g},{f+g},{a+b+c},{a+b+d},{a+b+e},{a+b+f},{a+b+g},{a+c+d},{a+c+e},{a+c+f},{a+c+g},{a+d+e},{a+d+f},{a+d+g},{a+e+f},{a+e+g},{a+f+g},{b+c+d},{b+c+e},{b+c+f},{b+c+g},{b+d+e},{b+d+f},{b+d+g},{b+e+f},{b+e+g},{b+f+g},{c+d+e},{c+d+f},{c+d+g},{c+e+f},{c+e+g},{c+f+g},{d+e+f},{d+e+g},{d+f+g},{e+f+g},{a+b+c+d},{a+b+c+e},{a+b+c+f},{a+b+c+g},{a+b+d+e},{a+b+d+f},{a+b+d+g},{a+b+e+f},{a+b+e+g},{a+b+f+g},{a+c+d+e},{a+c+d+f},{a+c+d+g},{a+c+e+f},{a+c+e+g},{a+c+f+g},{a+d+e+f},{a+d+e+g},{a+d+f+g},{a+e+f+g},{b+c+d+e},{b+c+d+f},{b+c+d+g},{b+c+e+f},{b+c+e+g},{b+c+f+g},{b+d+e+f},{b+d+e+g},{b+d+f+g},{b+e+f+g},{c+d+e+f},{c+d+e+g},{c+d+f+g},{c+e+f+g},{d+e+f+g},{a+b+c+d+e},{a+b+c+d+f},{a+b+c+d+g},{a+b+c+e+f},{a+b+c+e+g},{a+b+c+f+g},{a+b+d+e+f},{a+b+d+e+g},{a+b+d+f+g},{a+b+e+f+g},{a+c+d+e+f},{a+c+d+e+g},{a+c+d+f+g},{a+c+e+f+g},{a+d+e+f+g},{b+c+d+e+f},{b+c+d+e+g},{b+c+d+f+g},{b+c+e+f+g},{b+d+e+f+g},{c+d+e+f+g},{a+b+c+d+e+f},{a+b+c+d+e+g},{a+b+c+d+f+g},{a+b+c+e+f+g},{a+b+d+e+f+g},{a+c+d+e+f+g},{b+c+d+e+f+g},{a+b+c+d+e+f+g}。
本发明的各个方面和实施方案还得到以下非限制性例子的支持。下述实施例,包括进行的实验和取得的结果,仅用于说明目的,并不构成对本发明的限制。
实施例
实施例1:杂交种子的生产
采用以下程序生产了697个独特的春小麦杂交种。使用6排Hege-drill进行品系的播种,播种6米长的行,中间是两行雄性不育母本行,两侧是两行父本行(见图2B)。
父本品系是KWS育种品系、澳大利亚育种品系和多年来通过各种种质资源交换获得的大量春小麦种质资源的混合。
雄性不育母本品系是KWS育种品系和澳大利亚育种品系,它们都转换为Ms1基因所在的4B染色体区域的遗传缺失的纯合子。
这些杂交种基于全球不同国家的亲本,因此花药喷出的范围广泛(以0-3级衡量,0=没有花药完全喷出,3=所有花药完全喷出),以及广泛的花期范围,正数表示父本在母本后开花的天数,负数表示父本在母本前开花的天数。
图3和图4显示了从6米长的双行母本中收获的种子数量,以公斤为单位,与所用父本的花药喷出量以及父本和母本之间的抽穗期差异有关。图3特别显示,即使花药喷出量处于低水平(0.5-1),也能获得较高的产量。图4还显示,即使父本和母本在不同的日期(时期)开花,也能获得满意的产量。很明显,这些性状之间没有任何关联性。这可以解释为父本多于母本(比例为2:1),近距离和播种的行间距鼓励了分蘖,从而延长了父本和母本均活跃开花的时期。这可以通过使用如图2B所述的育种方案和使用雄性不育的测试对象有利地实现(可以从父本池或母本池中选择,如图1C和1D中的例子)。
图5显示了收获的谷粒数量(以克为单位),与母本和父本之间的抽穗期差异(以天计)的关系。即使在开花不完全同步的情况下也能获得良好的种子产量。
图6显示了收获的谷粒数量(以克为单位),与父本的花药喷出水平的关系。
图7显示了收获的谷粒数量(以克为单位),与父本和母本的植物高度差异(以cm为单位)的关系。
图5至图7的结果表明,可以通过不同的抽穗期、花药喷出量和在植物高度的组合生产杂交试验种子。很明显,良好的花药喷出能提供较高的结籽率,但即使花药喷出很差,也能产生种子。这些结果进一步表明,即使开花期差异较大(>2天),花药喷出量较低,仍有可能产生有用数量的F1种子用于试验。总之,即使花期不完全同步,也能观察到良好的种子生产。
Claims (15)
1.一种用于评估植物杂交测交,或用于评估特定植物或植物群体、品系、栽培种或品种(或亲本植物的组合)的(一般和/或特殊)配合力或杂种优势(在植物杂交测交中)的方法,所述植物或植物群体、品系、栽培种或品种属于小麦属(Triticum),优选普通小麦(Triticum aestivum),所述方法包括
-提供(F1)杂交植物或其部分,或植物群体,其通过所述特定的植物作为第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种与不同的植物或植物群体、品系、栽培种或品种作为第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种进行杂交获得,其中所述第一或第二植物是(遗传上)雄性不育植物,其通过选择来源于收集自自交的具有包含恢复基因和BLA基因的外来附加染色体的ms1-缺失植物的种子的混合物的非蓝色种子获得(且其中另一植物是(遗传上)雄性可育植物),或其中所述第一或第二植物是具有包含恢复基因和BLA基因的外来附加染色体的ms1-缺失植物(且其中另一植物是(遗传上)雄性不育植物);
-确定所述杂交植物或植物群体的一或多个(农学的、生理学的或质量)特征或性状(以评估植物杂交测交或确定所述特定植物或亲本植物的组合的(一般和/或特殊)配合力或杂种优势)。
2.根据权利要求1所述的方法,其中所述杂交植物由杂交获得,所述杂交中一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子,或者一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物被播种或种植在一或者多个平行行中;以及所述杂交中一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子,或者一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物被播种或种植在位于播种了第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或者多个平行行侧面的一或者多个平行行中。
3.一种播种或种植的方法(用于产生杂交植物,评估杂种优势或一般/特殊配合力,和/或植物杂交测交),包括
在一或者多个平行行中,播种小麦属,优选普通小麦的一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子,或种植小麦属,优选普通小麦的一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;
在位于在所述一或多个第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种的一或者多个平行行侧面的一或者多个平行行中,播种小麦属,优选普通小麦的一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的种子,或种植小麦属,优选普通小麦的一或多个第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物;
其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其通过选择来源于收集自自交的具有包含恢复基因和BLA基因的外来附加染色体的ms1-缺失植物的种子的混合物的非蓝色种子获得,或其中所述第一或第二植物是具有包含恢复基因和BLA基因的外来附加染色体的ms1-缺失植物(且其中另一植物是(遗传上)雄性不育植物)。
4.根据权利要求2或3所述的方法,其中所述一或多个第一/或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的所述一或者多个行是(最多)5行,优选(最多)4行,更优选(最多)3行,最优选(最多)2行。
5.根据权利要求2至4中的任一项的方法,其中所述行每行间隔(最多)1m。
6.根据权利要求2至5中的任一项的方法,其中所述行每一行长(最多)15m。
7.根据权利要求2至6中的任一项的方法,其中所述行内的个体植物的间隔为1至50cm。
8.根据权利要求2至7中任一项的方法,其中所述第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的植物密度为10至500株/m2。
9.根据权利要求2至8中任一项的方法,其中所述一或多个第一和/或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种的个体植物的数量为10至1000。
10.根据权利要求1至9中任一项的方法,其中所述第一或第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种是测验种。
11.根据权利要求1至10中任一项的方法,其中所述第一植物或植物群体、品系、栽培种或品种是雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种,其选自植物或植物群体、品系、栽培种或品种的父本池中的植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
12.根据权利要求11所述的方法,其中所述第二植物或植物群体、品系、栽培种或品种选自植物或植物群体、品系、栽培种或品种的母本池中的植物或植物群体、品系、栽培种或品种。
13.根据权利要求1至12中任一项的方法,其中所述方法不涉及化学杂交剂的使用和/或细胞质雄性不育的使用。
14.根据权利要求1至13中任一项的方法,其中所述(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种包含ms1和/或ms5基因的突变,优选为敲除突变或移码突变。
15.小麦属,优选普通小麦的(遗传上)雄性不育植物或植物群体、品系、栽培种或品种的用途,其用于评估杂种优势或一般/特殊配合力,或用于植物杂交测交,优选其中所述植物或植物群体、品系、栽培种或品种根据权利要求2至14中的任一项的方法种植或播种。
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