CN116034866B - 一种利用玉米异源六倍体培育矮秆玉米品种的方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了玉米异源六倍体在培育矮秆玉米品种上的应用。还公开了利用玉米异源六倍体培育矮秆玉米品种的方法，主要是以MTF‑1为亲本之一，以普通栽培玉米为另一亲本进行回交，然后自交，在自交后代中选择株高比原品种低12‑50％的植株，连续回交和自交4‑5代，即育成矮秆玉米品种。本发明方法提供了一种新的玉米矮秆种质资源，拓宽了矮秆玉米种质基础；其次，本发明提供的矮秆性状由单基因控制，育种方法比较简单；此外，本发明矮秆种质降低玉米株高效果显著，比原品种株高低12‑50％，不受环境影响，且未与不良性状连锁；用本发明方法育成的玉米品种抗倒伏性强，耐肥耐密植，可显著提高产量，推广前景广阔。
Description
技术领域
本发明属于玉米育种方法领域，具体涉及一种利用玉米异源六倍体培育矮秆玉米品种的方法。
背景技术
玉米是重要的粮饲兼用作物，还是重要的工业原料。随着生活水平的提高，人们对玉米的需求也日益增加，但是目前的玉米产量远远不能满足需求。通常提高玉米种植密度可以提高玉米产量，但是种植密度过大会导致植株茎秆变细，株高与穗位高均会增加，当玉米在拔节期至成熟期遇到大风暴雨时，田间倒伏率就会显著增加，因而会造成严重的产量损失。与高秆玉米相比，矮秆玉米抗倒伏性强，具有更强的耐肥性，适于密植，有利于产量的提高。同时矮杆玉米株型紧凑，有利于机械化种植和收割。因此，玉米矮化育种是提高玉米种植密度，进而提高产量的重要途径。
控制玉米矮秆的基因包括多基因和单基因两类，多基因控制的矮秆由于受环境影响大而难以在育种上应用，而单基因控制的矮秆性状因其遗传简单，且不受环境影响，适于在玉米矮化育种上应用。但是由于绝大部分单基因控制的矮秆基因与不良性状基因紧密连锁，在实践中也难以应用。目前在玉米矮化育种中应用较多的是br2基因，但是br2基因型玉米也具有一些难以克服的不良性状，如植株节间短、叶片密集重叠、雌雄不协调、授粉不良和解释不好等(崔绍平.中国种业，2014年第12期)，因而限制了br2基因的应用，亟需寻找新的玉米矮秆基因资源。
玉米近缘野生属种由于长期的自然进化，形成了丰富的遗传多样性，也可能存在矮秆基因，但是由于存在生殖隔离，玉米近缘野生种和栽培玉米杂交通常不能杂交结实，致使玉米近缘野生种的优良特性很难转育到玉米中。
MTF-1(Tripsazea creammaize T.2n＝76)是四川农业大学育成的含有玉米、摩擦禾和四倍体多年生类玉米全套染色体的玉米异源六倍体(苏月贵，四川农业大学硕士论文，2009)，是一个自然界不存在的全新物种，其雌穗可育，用玉米、摩擦禾或四倍体多年生类玉米作为父本给其授粉，均能产生少量后代，解决了栽培玉米与其近缘属种的生殖隔离问题。因此，以MTF-1为桥梁材料，通过与普通玉米杂交，可将玉米近缘野生种的优良性状转移到栽培玉米中，扩大玉米的种质资源。
经检索，未发现利用玉米异源六倍体培育矮秆玉米品种的报道。
发明内容
本发明人在利用MTF-1(Tripsazea creammaize T.2n＝76)进行育种时，意外发现后代株高产生明显分离，有些后代株高明显低于原自交系株高，且这种矮秆特性能够稳定遗传，说明在玉米异源六倍体材料MTF-1(Tripsazea creammaizeT.2n＝76)中含有可遗传的玉米矮秆基因，本发明就是在此意外发现基础上实现的。
针对玉米矮秆种质资源缺乏的问题，本发明目的在于提供玉米异源六倍体在培育矮秆玉米品种上的应用。
本发明另一目的在于提供一种利用玉米异源六倍体培育矮秆玉米品种的方法。
为实现上述目的，本发明技术方案如下：
玉米异源六倍体在培育矮秆玉米品种上的应用。
所述的玉米异源六倍体是指MTF-1(Tripsazea creammaize T.；2n＝76)；或MTF-1的衍生材料。所述MTF-1的衍生材料是指用普通玉米、摩擦禾或类玉米为父本给MTF-1授粉后产生的材料。
本发明还提供了一种利用玉米异源六倍体培育矮秆玉米品种的方法，包括如下步骤：
(1)、在初春，当地温升至10℃以上时，将玉米异源六倍体MTF-1(Tripsazeacreammaize T，2n＝76)按株行距2m×2m种植；同时，按株行距30cm×70cm分批种植普通玉米A(Zea mays L.，2n＝20)，每批20株，每批间隔3天；
(2)、在吐丝前将MTF-1雌穗套袋，并在授粉前将其花丝剪短至2～3cm，然后以普通玉米A为父本给MTF-1雌穗授粉，每个雌穗至少重复授粉3次，每次授粉后都在套袋上作编号标记，成熟时单株收获种子，获得F1代；
(3)、将步骤(2)所得的F1代种子按株行距30cm×70cm单株种植；同时，同步骤(1)一样分批种植普通玉米A；在开花散粉期，以F1代为母本、以普通玉米A为父本回交，获得BC1F1代；
(4)将步骤(3)所得的BC1F1代自交一代，得BC1F2代；
(5)、将步骤(4)所得的BC1F2代种子按株行距30cm×70cm单株种植，以普通玉米A为对照，在开花授粉期选择株高比普通玉米A低12％～50％的BC1F2代单株；并以所选的单株为母本，以普通玉米A为父本进行回交，得BC2F2代；
(6)、重复步骤(3)至(5)回交2～4次，每次回交后都自交1代，在自交后代中选择株高比普通玉米A低12％～50％的后单株；最后再自交1代，并对自交后代进行株高鉴定，选择株高比普通玉米A低12％～50％的，且株高性状表现一致不分离的后代，即为育成的矮秆玉米品种。
所述的玉米异源六倍体MTF-1(Tripsazea creammaize T，2n＝76)(苏月贵，四川农业大学硕士论文，2009)是四川农业大学创制的一个包含全套玉米染色体组(20条)、指状摩擦禾染色体组(36条)和四倍体多年生类玉米染色体组(20条)的属间杂种，是一个自然界不存在的新物种，其具有雌性可育的特性，用普通玉米、摩擦禾或四倍体多年生类玉米给其授粉，均可产生少量后代，因此，MTF-1可作为玉米与近缘属种摩擦禾或四倍体多年生类玉米之间的桥梁，克服生殖隔离障碍，将玉米近缘属种中的优良性状转移到玉米中。
公众自本申请日起二十年内可从四川农业大学获得MTF-1(Tripsazeacreammaize T.2n＝76)生物材料。
上述方法步骤(1)、(2)、(3)或(5)中所述的普通玉米A指玉米自交系、杂交种或综合种等；优选为玉米自交系，如B73、Mo17、郑58、昌7-2、PH4CV或PH6WC等。
本发明还提供了一种培育矮秆玉米自交系的方法，以上述方法培育的矮秆玉米品种为非轮回亲本，以生产上优良的玉米自交系B为轮回亲本杂交，得杂交F1代；然后用玉米自交系B给F1代授粉回交1代，得BC1F1代，将BC1F1代自交，得BC1F2代；种植BC1F2代，选择株高比玉米自交系B低12％～50％的后代，并以其为母本，用玉米自交系B给其授粉进行回交，得BC2F2代；连续回交4～5代，最后自交1代，择株高比玉米自交系B低12％～50％、且株高性状不分离的后代，即育成新的矮秆玉米自交系。
上述方法中所述的玉米自交系B是指优良的玉米自交系，如B73、Mo17、郑58、昌7-2、PH4CV或PH6WC等。
一种培育矮秆玉米杂交种的方法，包括以上述方法培育的矮秆玉米自交系为亲本杂交，所得杂交种即为矮秆玉米杂交种。
与现有技术相比，本发明具有的优点和有益效果：(1)、本发明提供了一种新的玉米矮秆种质资源，丰富了矮秆玉米的遗传多样性，拓宽了矮秆玉米种质的遗传基础，为培育矮秆抗倒玉米提供新的途径。(2)、本发明方法是以本申请人培育的玉米异源六倍体MTF-1为矮秆基因来源，同时其作为桥梁材料，将其矮秆基因通过回交方法转移到玉米中，克服了玉米远缘杂交障碍；(3)本发明提供的矮秆性状由单基因控制，育种方法比较简单。(4)本发明矮秆种质降低株高效果显著，比原品种株高低12-50％，不受环境影响，且未与不良性状连锁，用其育成的自交系组配的杂交种株高矮，耐肥耐密植，抗倒伏性强，可显著提高产量，推广前景广阔。
附图说明
图1.本发明矮秆玉米dMTPB73和B73株高对比照片；其中1为dMTPB73；2为B73。
图2.本发明矮秆玉米dMTPPH4CV和对照PH4CV株高对比照片；其中1为dMTPPH4CV；2为PH4CV。
图3.本发明矮秆玉米dMTPPH6WC和对照PH6WC株高对比照片；其中1为dMTPPH6WC；2为PH6WC。
图4.本发明矮秆玉米dMTP郑58和对照郑58株高对比照片；其中1为dMTP郑58；2为郑58。
图5.本发明矮秆玉米dMTP昌7-2和对照昌7-2株高对比照片；其中1为dMTP昌7-2；2为昌7-2。
图6.本发明矮杆自交系之间的杂交组合植株高度照片；其中1为dMTPPH6WC×dMTPB73；2为dMTP郑58×dMTPB73；3为dMTP昌7-2×dMTPB73。
具体实施方式
以下通过具体实施例对本发明作进一步的解释和说明，但是本发明不限于此。
实施例1本发明利用玉米异源多倍体培育矮秆玉米的方法
按照如下步骤进行：
(1)、2013年春，在四川农业大学育种基地，当地温升至10℃以上时，将MTF-1(Tripsazea creammaize T.2n＝76；苏月贵，四川农业大学硕士学位论文，2009)进行分蔸、扦插或其他无性繁殖方式获得种苗，按株行距为2m×2m进行单株种植；同时，分批播种玉米自交系B73，按株行距30cm×70cm种植，每批20株，每批间隔3天；
(2)、在吐丝前将MTF-1雌穗套袋，吐丝后将花丝剪短至2～3cm，用B73的花粉给MTF-1雌穗授粉，第一次授粉后隔2天再授粉一次，共授粉3次，每次授粉后在纸袋上做标记，成熟时单株收获，获得F1代种子；
(3)、2013年冬天，将所有F1代种子按照株行距30cm×80cm种植于四川农业大学云南西双版纳育种试验基地；同时，和步骤(1)一样分期播种B73，以F1为母本、以B73为父本回交，获得BC1F1代种子；
(4)2014年春，将步骤(3)所得的BC1F1代种子按株行距30cm×70cm单株种植，在开花散粉期自交，得BC1F2代；
(5)、2014年冬，将步骤(4)所得的BC1F2代种子按株行距30cm×70cm单株种植，以B73做为对照，在开花授粉期，选择株高比对照B73株高低12％～50％的单株，并以B73为父本进行回交，得BC2F2代；
(6)、重复步骤(3)至(5)2次，获得BC4F4代；将所得BC4F4代自交1次，对自交后代按照步骤(5)方法进行株高鉴定，选择株高比B73低12％～50％、株高表现一致不分离的，即获得矮秆玉米品种，并命名为：dMTPB73。
(7)对dMTPB73和B73的株高、穗位高、茎节数和雄穗长等相关农艺性状进行测量，测量时去除具有边际效应的边行植株，最后计算其平均值。
按照上述方法，分别以自交系PH4CV、PH6WC、郑58和昌7-2为轮回亲本，以MTF-1为非轮回亲本，分别重复上述步骤(1)-(7)，获得相应的矮秆玉米自交系dMTPPH4CV、dMTPPH6WC、dMTP郑58和dMTP昌7-2。并对dMTPPH4CV、dMTPPH6WC、dMTP郑58和dMTP昌7-2和对应的PH4CV、PH6WC、郑58和昌7-2的株高、穗位高、茎节数和雄穗长等相关农艺性状进行测量，测量时去除具有边际效应的边行植株，最后计算其平均值。
结果(见图1-5和表1)dMTPB73与B73相比，株高降低了82.65cm，穗位高降低了22.8cm，雄穗长缩短了13.64cm，茎节数变化不大；dMTPPH4CV与PH4CV相比，株高降低了58.66cm，穗位高降低了43.13cm，雄穗长缩短了17.91cm，茎节数变化不大；dMTPPH6WC与PH6WC相比，株高降低了103.59cm，穗位高降低了47.42cm，雄穗长缩短了20.68cm，茎节数变化不大；dMTP郑58与郑58相比，株高降低了20.58cm，穗位高降低了11.88cm，雄穗长缩短了7.18cm，茎节数变化不大；dMTP昌7-2与昌7-2相比，株高降低了76.19cm，穗位高降低了46.57cm，雄穗长缩短了8.39cm，茎节数变化不大。从上述结果可知，与原自交系相比，本发明回交转育的矮秆玉米自交系的株高、穗位高都显著降低，雄穗长度也显著短于原自交系，而茎节数变化不大，说明本发明培育的矮秆玉米的株高降低效果显著。其次本发明矮秆材料的矮秆基因遗传简单稳定，可用于培育矮秆玉米。
表1本发明培育的不同遗传背景下的矮秆自交系的株高等性状测量结果
| 材料名称 | 株高(cm) | 穗位高(cm) | 茎节数(个) | 雄穗长(cm) |
| dMTPB73 | 90.50 | 35.75 | 8.75 | 28.83 |
| B73 | 173.15 | 58.50 | 9.25 | 42.47 |
| dMTPPH4CV | 112.76 | 45.83 | 12.34 | 31.67 |
| PH4CV | 171.42 | 88.96 | 13.17 | 49.58 |
| dMTPPH6WC | 124.08 | 28.00 | 10.34 | 36.82 |
| PH6WC | 227.67 | 75.42 | 13.21 | 57.50 |
| dMTP郑58 | 152.67 | 49.22 | 10.83 | 47.07 |
| 郑58 | 173.25 | 61.10 | 11.60 | 54.25 |
| dMTP昌7-2 | 178.89 | 67.60 | 11.67 | 50.50 |
| 昌7-2 | 255.08 | 114.17 | 14.38 | 58.89 |
实施例2本发明玉米矮秆性状的遗传分析试验
(一)试验材料
1、实施例1育成的矮秆玉米自交系：dMTPB73、dMTPPH4CV、dMTPPH6WC、dMTP郑58和dMTP昌7-2。
2、常用自交系：B73、PH4CV、PH6WC、郑58和昌7-2。
(二)试验方法
以矮秆dMTPB73与B73进行正反交，以矮秆dMTPPH4CV与PH4CV进行正反交,以矮秆dMTPPH6WC与PH6WC进行正反交,以矮秆dMTP郑58与郑58和进行正反交,以矮秆dMTP昌7-2与昌7-2进行正反交,获得10个F1组合。种植各组合的正反交F1；授粉时期将F1进行自交与回交，获得相应的F2群体和BC1群体，分别种植BC1分离群体和F2分离群体，待开花散粉后调查F2、BC1群体中高、矮株的植株数，进行卡方测验。
表2本发明矮秆性状的遗传分析试验结果
结果从表2可以看出，各F2群体中高秆与矮秆的分离比例符合3：1的比例，各回交一代高秆与矮秆的分离比例符合1：1的比例，说明本发明的矮秆性状属于隐性单基因遗传。
实施例3本发明的矮杆玉米自交系组配的杂交组合的株高对比试验
(一)试验材料
1、实施例1育成的玉米矮秆材料dMTPB73与dMTPPH6WC、dMTP郑58和dMTP昌7-2组配的杂交组合。
2、玉米生产上常用自交系B73与PH6WC、郑58和昌7-2组配的杂交组合。
(二)试验方法
(1)以矮秆dMTPB73与矮秆dMTPPH6WC进行杂交，以矮秆dMTPB73与矮秆dMTP郑58和进行杂交交,以矮秆dMTPB73与矮秆dMTP昌7-2进行杂交,同时以B73与PH6WC、郑58和昌7-2分别进行杂交，获得6个F1组合。
(2)种植各组合，在开花散粉后测量其株高，穗位高农艺性状，每材料测量10株，计算其平均值。
表3不同玉米矮秆系下的杂交种性状表
| 材料名称 | 株高(cm) | 穗位高(cm) |
| dMTPPH6WC×dMTPB73 | 210.12 | 83.42 |
| PH6WC×B73 | 255.17 | 94.36 |
| dMTP郑58×dMTPB73 | 203.83 | 80.25 |
| 郑58×B73 | 234.37 | 91.18 |
| dMTP昌7-2×dMTPB73 | 197.50 | 74.60 |
| 昌7-2×B73 | 241.62 | 89.67 |
结果(见图6)矮秆杂交组合dMTPPH6WC×dMTPB73与原对应自交系的杂交组合PH6WC×B73相比，株高降低了45.05cm，穗位高降低了10.94cm；矮秆杂交种组合dMTP郑58×dMTPB73与原对应自交系的杂交组合郑58×B73相比，株高降低了30.54cm，穗位高降低了10.93cm；矮秆杂交组合dMTP昌7-2×dMTPB73与原对应自交系的杂交组合昌7-2×B73相比，株高降低了44.12cm，穗位高降低了15.07cm。
从上述结果可知，与原对应自交系的杂交组合相比，本发明矮杆玉米自交系组配的杂交组合的株高、穗位高都显著降低，说明利用本发明培育的矮秆玉米自交系组配的杂交组合的株高和穗位高降低效果好，可用于玉米的矮化育种。
以上所述仅是本发明的优选实施方式，并非是对本发明作其它形式的限制，任何熟悉本专业的技术人员可能利用上述揭示的技术内容加以变更或改型为等同变化的等效实施例。但是凡是未脱离本发明技术方案内容，依据本发明的技术实质对以上实施例所作的任何简单修改、等同变化与改型，仍属于本发明技术方案的保护范围。
Claims (3)
1.玉米异源六倍体在培育矮秆玉米品种上的应用；其中所述的玉米异源六倍体是指MTF-1或MTF-1的衍生材料；所述MTF-1的衍生材料是指用普通玉米、摩擦禾或类玉米为父本给MTF-1授粉后产生的材料。
2.一种利用玉米异源六倍体培育矮秆玉米品种的方法，其特征在于，包括如下步骤：
（1）、在初春，当地温升至10℃以上时，将玉米异源六倍体MTF-1按株行距2m×2m 种植；同时，按株行距30cm×70cm 分批种植普通玉米A，每批20株，每批间隔3天；
（2）、在吐丝前将MTF-1雌穗套袋，并在授粉前将其花丝剪短至2～3 cm，然后以普通玉米A为父本给MTF-1雌穗授粉，每个雌穗至少重复授粉3次，每次授粉后都在套袋上作编号标记，成熟时单株收获种子，获得F1代；
（3）、将步骤（2）所得的F1代种子按株行距30cm×70cm单株种植；同时，同步骤（1）一样分批种植普通玉米A；在开花散粉期，以F1代为母本、以普通玉米A为父本回交，获得BC1F1代；
（4）、将步骤（3）所得的BC1F1代自交一代，得BC1F2代；
（5）、将步骤（4）所得的BC1F2代种子按株行距30cm×70cm单株种植，以普通玉米A为对照，在开花授粉期选择株高比普通玉米A低12%～50%的BC1F2代单株；并以所选的单株为母本，以普通玉米A为父本进行回交，得BC2F2代；
（6）、重复步骤（3）至（5）回交2～4次，每次回交后都自交1代，在自交后代中选择株高比普通玉米A低12%～50%的后单株；最后再自交1代，并对自交后代进行株高鉴定，选择株高比普通玉米A低12%～50%的，且株高性状表现一致不分离的后代，即为育成的矮秆玉米品种。
3.根据权利要求2所述的方法，其特征在于，其步骤（1）、（2）、（3）或（5）中所述的普通玉米A指玉米自交系、杂交种或综合种。
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