CN115053906B - 一种植物源的黄酮苷类植物免疫诱抗剂及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种植物源的黄酮苷类植物免疫诱抗剂及其应用，属于生物农药技术领域。本发明发现香叶木素‑7‑新橙皮糖甙可通过促进活性氧爆发，激发胼胝质沉积以及提高抗性相关基因的表达来提高植物的防御反应，特别是对于水稻上的细菌性及真菌性病害具有较好的防治效果，因此，香叶木素‑7‑新橙皮糖甙可作为植物免疫诱抗剂的有效成分。本发明以香叶木素‑7‑新橙皮糖甙为有效成分制备的植物免疫诱抗剂，可在植物发病高发期前通过喷施的方法进行防治，可操作性强，简单快捷，可有效防治病害的扩展蔓延。香叶木素‑7‑新橙皮糖甙具有来源广泛，具有高效、无污染等特点，作为新型黄酮苷类植物免疫激发子具有巨大应用潜力，符合农业可持续健康发展的要求。

Description

一种植物源的黄酮苷类植物免疫诱抗剂及其应用
技术领域
本发明涉及生物农药技术领域，具体涉及一种植物源的黄酮苷类植物免疫诱抗剂及其应用。
背景技术
植物免疫诱抗剂能诱导植物免疫系统启动从而使植物获得或提高对病原菌的抗性。由于植物免疫诱抗剂没有直接的杀菌活性，病菌不易对其产生抗药性，防治谱广；也可与杀菌剂混用，达到增效的目的(邱德文，2016)。植物在进化过程中进化出了两套免疫系统，分别是ETI(effector-triggered immunity,ETI)和PTI(PAMP-triggered immunity,PTI)，两者均能对多种病害(真菌、细菌病毒、卵菌等)作出响应，抑制其侵染增殖。植物细胞表面存在多种受体蛋白，能够通过识别病原相关分子模式(PAMPs)或者不同种类的免疫激发子(蛋白类、核苷酸类、黄酮苷类等)，经过信号级联放大，产生一系列生理免疫抗病响应，包括活性氧爆发、细胞壁增厚(胼胝质沉积)、气孔关闭以及抗病基因上调表达等。目前植物免疫诱抗剂分为生物源和非生物源两大类，其中非生物源类免疫诱导剂包括铜离子，硅离子等。生物源类免疫诱导剂包括从菌体中分离获得的寡糖类、壳聚糖、蛋白以及核苷酸等多种物质。
黄酮苷类化合物是植物经过光合作用产生的一类天然物质，是植物在长期自然选择过程中产生的多酚类代谢产物。不同的植物体内黄酮苷类化合物的含量不同，类型不同，结构也不同。黄酮苷类化合物因其特殊的化学构型而具有广泛的生理、生化活性，并越来越受到研究者的关注。
香叶木素-7-新橙皮糖甙(Diosmetin 7-neohesperidoside(别名：Neodiosmin)，CAS：38665-01-9)是一种纯天然黄酮苷类化合物，又称为新地奥司明(NEO)，分子式为C28H32O15。新地奥司明在改善静脉张力、保护毛细血管微循环方面发挥着巨大的作用；目前，新地奥司明在控制慢性或急性痔疮症状方面的作用已被大量临床研究所验证；其在抗肿瘤、治疗糖尿病、抗炎等方面也表现出很好的治疗效果。但是，关于新地奥司明在增强植物免疫方面的应用还未见有报道。
发明内容
针对上述现有技术，本发明的目的是提供一种植物源的黄酮苷类植物免疫诱抗剂及其应用。本发明发现植物初生代谢产物香叶木素-7-新橙皮糖甙可激发植物叶片活性氧积累、MAPKs蛋白磷酸化、抗病相关基因高量表达，并且显著增强植物对多种病害的抗性，由此提出了本发明。
本发明的第一方面，提供黄酮苷类物质在提高植物免疫抗性中的应用。
上述应用中，所述黄酮苷类物质通过如下(1)-(3)至少一条途径来提高植物免疫抗性：
(1)激发植物活性氧爆发；
(2)促进MAPKs蛋白磷酸化；
(3)上调抗病基因ICS1、PR1、FRK1和MPK3的表达。
优选的，所述黄酮苷类物质为香叶木素-7-新橙皮糖甙。
本发明的第二方面，提供黄酮苷类物质在制备植物免疫诱抗剂中的应用。
优选的，所述黄酮苷类物质为香叶木素-7-新橙皮糖甙。
本发明的第三方面，提供一种植物源免疫诱抗剂，包含：1nM-1mM的香叶木素-7-新橙皮糖甙和体积百分含量为0.01～0.05％的表面活性剂。
优选的，所述表面活性剂为有机硅表面活性剂Silwet L-L77。
优选的，所述植物免疫诱抗剂包含：10-50μM的香叶木素-7-新橙皮糖甙和体积百分含量为0.01～0.05％的Silwet L-L77。
本发明的第三方面，提供上述植物源免疫诱抗剂在防治农作物细菌类病害、真菌类病害、卵菌类病害和/或病毒类病害中的应用。
上述应用中，所述农作物细菌类病害为水稻细菌性条斑病；所述农作物真菌类病害为水稻纹枯病。
本发明的第四方面，提供一种防治农作物真菌类和/或细菌类病害的方法，包括以下步骤：
在农作物发病前将上述植物源免疫诱抗剂喷施于农作物叶片或者根茎部位。
本发明的有益效果：
(1)香叶木素-7-新橙皮糖甙具有免疫活性，在低浓度(10μM)下处理植物，就能提高植物叶片中活性氧爆发以及MAPKs等植物抗病生理反应，从而提高植物对病菌的抗病性。
(2)香叶木素-7-新橙皮糖甙属于黄酮苷类物质，能够被植物吸收利用不存在污染问题，符合当今绿色农业主题。
(3)香叶木素-7-新橙皮糖甙来自于植物叶片，成本廉价，符合当前农业可持续发展方向。
(4)香叶木素-7-新橙皮糖甙通过激发植物自身免疫来提高植物抗病性，对多种农作物防治多种病害都有效果，不会引发耐药性病害的产生，具有极大的潜在应用价值。
附图说明
图1.分别利用DAB染色与NBT染色方法检测叶片中H2O2与超氧阴离子含量，图中DAB与NBT染色结果显示香叶木素-7-新橙皮糖甙引起H2O2与超氧阴离子在拟南芥叶片大量积累。
图2.利用Western Blot检测叶片中MAPKs蛋白磷酸化，图中显示新地奥司处理1小时后显著激发拟南芥叶片中MAPKs蛋白磷酸化；CBB表示考马斯亮然染色结果，此处为植物叶片中的蛋白内参Rubisco，表明样品上样量是一致的。
图3.利用定量PCR检测叶片中抗病相关基因ICS1、PR1、FRK1以及MPK3表达量。图中显示新地奥司处理2小时后显著上调抗病基因ICS1、PR1、FRK1以及MPK3表达量。
图4.检测不同浓度(0-50μM)新地奥司增强模式植物拟南芥的抗病性。图中显示随着香叶木素-7-新橙皮糖甙浓度(0-50μM)增加，叶片中病原菌数量逐渐减少，表明香叶木素-7-新橙皮糖甙增强拟南芥的抗病性。
图5.检测不同浓度(0-50μM)香叶木素-7-新橙皮糖甙增强水稻对细菌性条斑病的抗性。图中显示随着香叶木素-7-新橙皮糖甙浓度(0-50μM)增加，叶片上病斑长度减小，表明香叶木素-7-新橙皮糖甙增强水稻对细菌性条斑病的抗性。
图6.检测香叶木素-7-新橙皮糖甙增强水稻对纹枯病的抗性。图中显示香叶木素-7-新橙皮糖甙处理水稻茎秆后，与对照处理比较，水稻茎秆上病斑长度显著减小，表明香叶木素-7-新橙皮糖甙增强水稻对纹枯病的抗性。
具体实施方式
应该指出，以下详细说明都是例示性的，旨在对本申请提供进一步的说明。除非另有指明，本文使用的所有技术和科学术语具有与本申请所属技术领域的普通技术人员通常理解的相同含义。
为了使得本领域技术人员能够更加清楚地了解本申请的技术方案，以下将结合具体的实施例详细说明本申请的技术方案。
本发明实施例中所用的未进行具体说明试验材料均为本领域常规的试验材料，均可通过商业渠道购买得到。其中：
本发明中所使用的丁香假单胞菌番茄致病变种DC3000(Pseudomonas syringaepvtomato DC3000,DC3000)、细菌性条斑病(Xanthomonas oryzaepv.Oryzicola,Xoc)生理小种RS105和纹枯病菌记载在非专利文献“Discovery of a novel nucleoside immunesignaling molecule 2′-deoxyguanosine in microbes and plants,Journal ofAdvanced Research,2022,ISSN 2090-1232,https://doi.org/10.1016/j.jare.2022.06.014.”中，公众自申请日起20年内可从申请人处获得以用于重复本试验。
实施例1：植物源免疫诱抗剂的制备
以去离子水为溶剂，将香叶木素-7-新橙皮糖甙(Neodiosmin，CAS：38665-01-9)震荡超声溶解，配制成香叶木素-7-新橙皮糖甙浓度分别为1μM、10μM和50μM的溶液；再向不同香叶木素-7-新橙皮糖甙浓度的溶液中加入Silwet L-L77，使Silwet L-L77的体积分数均为0.3‰，混合均匀，即制备得到不同香叶木素-7-新橙皮糖甙浓度的植物源免疫诱抗剂。
试验例1：
1.试验作物：拟南芥(Col-0野生型)。
2.种植方式：拟南芥幼苗在温室中种植，日照时间为12小时(培养温度22℃)，黑暗培养12小时(培养温度21℃)。温室地点在山东农业大学作物生物学国家重点实验室。
3.试验方法：
取四周大小的拟南芥叶片进行打孔，获得直径为0.5cm的圆形叶盘，将圆形叶盘放置于去离子水中过夜平衡处理，12小时后，将去离子水替换成实施例1制备的植物源免疫诱抗剂(含10μM的香叶木素-7-新橙皮糖甙和0.3‰Silwet L-L77)，抽真空半小时后室温放置，室温放置半小时后取样进行MAPKs(丝裂原活化蛋白激酶，参与植物抗病响应过程)蛋白磷酸化检测；室温放置1.5h后取样进行活性氧检测。
以0.3‰(体积分数)Silwet L-L77水溶液替换上述植物源免疫诱抗剂作为对照(Control)。
MAPKs蛋白磷酸化检测方法：将叶片样品研磨成匀浆，并立即在蛋白质提取缓冲液(0.05M Tris，pH＝7.4，0.025M甘油磷酸钠，0.01M NaF，0.001M正钒酸钠，150mM NaCl，5‰(V/V)Tween-20，蛋白酶抑制剂混合物和磷酸酶抑制剂)中进行提取。将所得匀浆收集在无菌离心管中，并在4℃下离心30分钟。收集上清液并制备用于SDS-PAGE。用一级抗体(抗磷酸-p44/42MPKs(1:5000))和二级抗体(过氧化物酶结合的山羊抗兔IgG(1:15000))，进行磷酸化MAPKs的免疫印迹分析。
活性氧检测方法：将叶盘放入含有1ml去离子水的12孔板中(每个孔12个盘)，孵育过夜。将去离子水替换为1％(M/V)叠氮化钠溶液，真空渗透30分钟，去掉叠氮化钠溶液，然后加入0.5mg/ml硝基蓝四氮唑(NBT)然后进行另一次真空渗透，叠氮化钠可终止超氧阴离子生成。NBT与超氧阴离子反应形成肉眼可见的深蓝色复合物，显微镜拍照。对于3,3-二氨基联苯胺(DAB)染色，将1mg/ml DAB溶液替换去离子水，真空渗透30分钟，用去离子水洗涤三次，并在28℃下进行照明8小时。之后，在叶子上可以清楚地看到棕黄色沉淀积累，显微镜拍照。
4.实验结果
分别利用DAB染色与NBT染色方法检测叶片中H2O2与超氧阴离子含量，结果如图1所示。DAB与NBT染色结果显示：本发明的植物源免疫诱抗剂引起H2O2与超氧阴离子在拟南芥叶片大量积累。
利用Western Blot检测叶片中MAPKs蛋白磷酸化，结果显示：本发明的植物源免疫诱抗剂显著激发拟南芥叶片中MAPKs蛋白磷酸化。
试验例2：
1.试验作物：拟南芥(Col-0野生型)。
2.种植方式：拟南芥幼苗在温室中种植，日照时间为12小时(培养温度22℃)，黑暗培养12小时(培养温度21℃)。温室地点在山东农业大学作物生物学国家重点实验室。
3.试验方法：
将实施例1制备的香叶木素-7-新橙皮糖甙浓度分别为1μM、10μM和50μM的植物源免疫诱抗剂均匀喷施在四周大小的拟南芥叶片上，每盆(5株拟南芥)喷施10ml。2小时后取样并提取RNA检测抗病相关基因(ICS1、PR1、FRK1以及MPK3)表达水平；同时接种丁香假单胞菌番茄致病变种DC3000(Pseudomonas syringaepv tomato DC3000,DC3000)，3天后检测叶片中病菌数量。
以0.3‰(体积分数)Silwet L-L77水溶液替换上述植物源免疫诱抗剂作为对照(Control)。
4.实验结果
利用定量PCR检测叶片中抗病相关基因ICS1、PR1、FRK1以及MPK3表达量，10μM香叶木素-7-新橙皮糖甙处理的结果如图3所示，结果显示本发明的植物源免疫诱抗剂处理2小时后显著上调抗病基因ICS1、PR1、FRK1以及MPK3表达量。
检测不同浓度(0-50μM)香叶木素-7-新橙皮糖甙增强水稻对模式植物拟南芥抗病性的影响，结果如图4所示。结果显示随着香叶木素-7-新橙皮糖甙浓度增加，叶片中病原菌数量逐渐减少，表明香叶木素-7-新橙皮糖甙能够增强拟南芥的抗病性。
试验例3：
1.试验作物：水稻(粳稻中花11野生型)。
2.种植方式：水稻幼苗在温室中种植，日照时间为12小时，黑暗培养12小时，培养温度随外界环境变化。温室地点在山东农业大学南门动科院南侧。
3.试验方法：
将实施例1制备的香叶木素-7-新橙皮糖甙浓度分别为1μM、10μM和50μM的植物源免疫诱抗剂均匀喷施在4周大小的水稻叶片上，每株水稻的喷施量为10ml。两小时后接种水稻细菌性条斑病(Xanthomonas oryzaepv.Oryzicola,Xoc)生理小种RS105，14天后病斑拍照，且对发病叶片进行病斑长度统计。
以0.3‰(体积分数)Silwet L-L77水溶液替换上述植物源免疫诱抗剂作为对照(Control)。
4.实验结果
检测不同浓度(0-50μM)香叶木素-7-新橙皮糖甙增强水稻对细菌性条斑病的抗性，结果如图5所示。图中显示随着香叶木素-7-新橙皮糖甙浓度(0-50μM)增加，叶片上病斑长度减小，表明香叶木素-7-新橙皮糖甙增强水稻对细菌性条斑病的抗性。
试验例4：
1.试验作物：水稻(粳稻中花11野生型)。
2.种植方式：移栽4周大的水稻幼苗至试验田中种植，水稻试验田在山东农业大学南校区植物保护学院试验站。
3.试验方法：
待水稻移栽到大田生长8周后，对水稻的茎秆部位喷施实施例1制备的植物源免疫诱抗剂(含10μM的香叶木素-7-新橙皮糖甙和0.3‰Silwet L-L77)，每株水稻的喷施量为10ml。阴性对照为0.3‰(体积分数)Silwet L-L77水溶液。两小时后在叶鞘处接种纹枯病菌并用保鲜膜保湿，4-5天后观察发病状况。
4.实验结果
结果如图6所示，结果显示：香叶木素-7-新橙皮糖甙处理能显著减小水稻茎秆上病斑长度，说明在水稻上外源喷施香叶木素-7-新橙皮糖甙可以显著提高水稻对纹枯病的抗病性。
以上所述仅为本申请的优选实施例而已，并不用于限制本申请，对于本领域的技术人员来说，本申请可以有各种更改和变化。凡在本申请的精神和原则之内，所作的任何修改、等同替换、改进等，均应包含在本申请的保护范围之内。

Claims (6)

1.黄酮苷类物质在提高植物免疫抗性中的应用；所述黄酮苷类物质为香叶木素-7-新橙皮糖甙。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述黄酮苷类物质通过如下（1）-（3）至少一条途径来提高植物免疫抗性：
（1）激发植物活性氧爆发；
（2）促进MAPKs蛋白磷酸化；
（3）上调抗病基因ICS1、PR1、FRK1和MPK3的表达。
3.黄酮苷类物质在制备植物免疫诱抗剂中的应用；所述黄酮苷类物质为香叶木素-7-新橙皮糖甙。
4.植物源免疫诱抗剂在防治水稻细菌性条斑病和/或水稻纹枯病中的应用；
所述植物源免疫诱抗剂包含：1 nM-1 mM的香叶木素-7-新橙皮糖甙和体积百分含量为0.01~0.05%的表面活性剂。
5.根据权利要求4所述的应用，其特征在于，所述表面活性剂为有机硅表面活性剂Silwet L-L77。
6.一种防治水稻细菌性条斑病和/或水稻纹枯病的方法，其特征在于，包括以下步骤：
在农作物发病前将植物源免疫诱抗剂喷施于农作物叶片或者根茎部位；
所述植物源免疫诱抗剂包含：1 nM-1 mM的香叶木素-7-新橙皮糖甙和体积百分含量为0.01~0.05%的表面活性剂。
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