CN114231662A - 用于油菜雌不育种质资源突变体鉴定的Indel分子标记及应用 - Google Patents

用于油菜雌不育种质资源突变体鉴定的Indel分子标记及应用 Download PDF

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Abstract

本发明属于油菜生物学领域，具体涉及用于油菜雌不育种质资源突变体鉴定的Indel分子标记及应用。申请人发现了一株雌不育甘蓝型油菜，遗传分析表明：雌不育性状受2个隐性核基因控制，一个位于ChrA07 30‑kb区间，与其紧密连锁的标记为ID4‑62和ID4‑66；另一个位于ChrC06 67‑kb区间，与其紧密连锁的标记为SS3‑C6‑9和SS3‑C6‑13。以引物组ID4‑62和SS3‑C6‑13为鉴定组合，可对甘蓝型油菜雌不育材料进行鉴定，该材料的发掘，为了解植物雌配子发生机制的研究以及雌不育性状的应用提供材料基础。

Description

用于油菜雌不育种质资源突变体鉴定的Indel分子标记及 应用
技术领域
本发明属于油菜生物学领域，具体涉及用于油菜雌不育种质资源突变体鉴定的Indel分子标记及应用。
背景技术
甘蓝型油菜是世界上重要的油料作物，起源于大约7500年前，由白菜和甘蓝自发杂交形成(Chalhoub et al.,2014)。杂种优势是自然界普遍存在的生物学现象，近年来已逐渐成为提高作物产量的有效措施(Kempe&Gils,2011；Wang&Deng,2018)。作物产量一般由单位面积穗数，每穗粒数和粒重构成(Chen et al.,2007)，同时，植株的结实率也是构成产量的重要因素之一(Zuo and Li,2014；Xiang et al.,2019)。影响植株结实率的因素有很多，包括遗传因素(由于花器官相关基因的缺陷)、环境因素和栽培技术等。
结实率相关基因已有报道，其中，异常性器官发生会影响结实率，如水稻花粉半不育突变体pss1，因花粉活力降低和缺陷的花药开裂，导致小穗育性降低40％左右(Zhou etal.,2011)。水稻的lss1基因突变后，由于异常的花粉萌发、花粉管穿透和花粉管生长，使结实率降低了39.49-62.27％(Xianget al.,2019)。T-DNA插入的水稻OsAPC6突变体，因受精卵有丝分裂时极核数量减少，导致结实率降低了40-45％(Awasthi et al.,2012)。通过CRISPR/Cas9系统敲除在水稻穗发育时期的胚珠中发挥作用的ESD1基因，得到的纯合突变体由于成熟胚囊中无卵细胞和助细胞，使结实率降低26-31％(Wang et al.2021)。
异常雄性器官的发生可以通过补充外来花粉提高结实率，但是雌性器官的发育缺陷却无法挽救。
由于雌性不育的表型不易鉴定、突变体不易获得和遗传机制复杂等原因，导致我们对雌性不育机制的研究相对落后。
植物雌性器官发育缺陷主要有三种类型(Li et al.,2006)。①花无雌蕊(柱头、花柱和子房)，或雌蕊不完全；②具有完整雌蕊，但胚珠发育异常，一种情况是大孢子母细胞减数分裂异常，不能形成有功能的大孢子(Rim et al.,1990；Kazimierska&Kazimierski,1995)；另一种情况虽然能形成有功能的大孢子，却不能正常进行有丝分裂，无法产生成熟的8核胚囊(Kubo&Yoshimura,2005；Lillecrapp et al.,1999；Chen et al.,2017)；③胚珠正常但授粉后胚胎发育异常(Rosellini et al.,2003)。相对于后两者，第一种雌性器官发育缺陷类型的报道寥寥无几。
发明内容
本发明的目的在于提供了甘蓝型油菜雌不育种质资源突变体鉴定的Indel分子标记引物组，所述引物组为：ID4-62：acaaactgatcgaggacaaaag、actactcaacaaaggcgtattt；SS3-C6-13：ccggatctagggttttatgactt、taacgagtattcatgcccagc。
本发明的另一个目的在于提供了甘蓝型油菜雌不育种质资源突变体鉴定的Indel分子标记引物组在甘蓝型油菜雌不育材料鉴定中的应用。
为了达到上述目的，本发明采取以下技术措施：
申请人自中垦锦绣华农武汉科技有限公司购得油菜种9538R，申请人发现该油菜种为雌性不育突变体。申请人利用自交系分离群体中17个正常单株和16个雌不育单株的DNA分别等量混池进行重测序，深度为30G，进一步基于重测序结果，提取两个池InDel上下游各100bp的序列，并根据上下游序列设计引物，引物Tm值在55-65℃，引物长度为20-22bp，产物长度为100-300bp，然后对差异片段内的InDel标记进行多态性检测，发现ChrA07的左侧标记ID1-10和右侧标记ID3-19具有不同的重组单株，因此将基因初步确定在ChrA07的3.07M物理区间内；进一步扩大分离群体，在包含2849个单株的F2分离群体、2944个单株的BC1F1分离群体和2872个单株的BC2F1分离群体中，对共计2203个隐性单株进行鉴定，将ChrA07区间缩小在27.622-27.672Mb范围内，将ChrC06区间缩小在45.787-45.871Mb范围内；然后又运用BC1F2群体和BC2F1群体中共计1220个隐性单株，将ChrA07区间最终定位在ID4-62(左交换)和ID4-66(右交换)之间，即ChrA07 27.642-27.672Mb，将ChrC06区间最终定位在SS3-C6-9(左交换)和SS3-C6-13(右交换)之间，即ChrC06 45.804-45.871Mb，针对上述4个分子标记设计的引物如下：
ID4-62：acaaactgatcgaggacaaaag、actactcaacaaaggcgtattt；
ID4-66：gctgcaacgaaggggtggattt、acggagacttcggcaccatgat；
SS3-C6-9：caccacacttccaccctatttc、cacctttacgtcctgattcctc；
SS3-C6-13：ccggatctagggttttatgactt、taacgagtattcatgcccagc。
申请人最终采取ID4-62和SS3-C6-13这一组对甘蓝型油菜雌不育材料进行鉴定，发现可100％鉴定雌不育甘蓝型油菜。
本发明的保护内容还包括：甘蓝型油菜雌不育种质资源突变体鉴定的Indel分子标记引物组在甘蓝型油菜雌不育材料鉴定中的应用。
以上所述的应用中，优选的，所述的雌不育甘蓝型油菜为油菜9538R。
与现有技术相比，本发明的有益效果是：
本发明开发了鉴定雌不育突变体9538R的分子标记，本发明提供的分子标记能非常明显的区分雌不育位点和其它位点，且重复性好，即利用本发明所述的分子标记可快速、准确的鉴定含有雌不育位点的材料。将该分子标记与田间选择相结合，可大幅度提高制种父本的选育效率，拓宽恢复系材料的选择范围，为进一步挖掘油菜杂种优势利用奠定基础。
该材料的发现为雌不育机制的研究提供宝贵材料；其特异性分子标记的鉴定为雌不育材料的利用提供技术支撑，为未来的分子辅助育种奠定基础。
附图说明
图1是甘蓝型油菜雌不育突变体和野生型的表型比较图；
其中：A图显示两个材料在田间的结实率情况，左边为野生型，右边为突变体；
B图显示开花期两个材料的雌雄蕊和蜜腺的发育状况，左边为野生型，右边为突变体；
C图显示野生型2mm花蕾至开花期雌蕊的发育情况；
D图显示突变体2mm花蕾至开花期雌蕊的发育情况；
E图显示成熟期常规栽培种‘中双11’、F1和突变体的角果长度，比例尺均为1cm。
图2是雌不育突变体和野生型的花粉活力比较示意图。
图3显示雌不育突变体和野生型植株的田间结实率比较。
图4显示雌不育突变体和野生型植株的田间结实率统计。
图5分离群体的构建示意图。
图6雌不育突变体和野生型柱头乳突细胞的SEM观察示意图；
其中A、B是突变体柱头乳突细胞的整体和局部俯视图；
C、D是野生型柱头乳突细胞的整体和局部俯视图。
图7雌不育突变体和野生型柱头乳突细胞细胞器的TEM观察；
其中A、C、E、G是突变体自然开花0、8、16、24小时的柱头乳突细胞细胞器的TEM观察；
B、D、F、H是野生型自然开花0、8、16、24小时的柱头乳突细胞细胞器的TEM观察。
图8为A07位点特异性标记ID4-62在群体中的带型图。
图9为C06位点特异性标记SS3-C6-13在群体中的带型图。
具体实施方式
下面将结合本发明中的实施例，对本发明的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅仅是本发明一部分，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳动条件下所获得的所有其它实施例，都属于本发明保护的范围。在本发明实施例中，将油菜种9538R长成的植株称为雌不育突变体9538R。
实施例1：
用于油菜雌不育种质资源突变体鉴定的Indel分子标记的获得：
1.油菜雌不育种质资源突变体的获得及表型
申请人自中垦锦绣华农武汉科技有限公司购得油菜种9538R，申请人发现该油菜种为雌性不育突变体。正常开花时，相比于正常单株(图1中A，E)，突变体的角果较短(图1中A)、结实率降低了93.4％(图3，图4)。当突变体作为花粉供体杂交时，其结实率处于正常范围；当突变体作为花粉接收器时，常规栽培种‘westar’和‘中双11’的花粉涂抹在柱头上，其结实率也很低。突变体的雄性器官与野生型无异；突变体花粉活力为97.45％，与野生型相当(图2)。此外，与野生型相比(图1中D)，突变体表现为花柱短，柱头在空气中迅速失水萎蔫，雌蕊短粗，无蜜腺(图1中B、C)。扫描电子显微镜(SEM)结果显示，相对于野生型，突变体柱头乳突细胞密度低且不饱满(图6)；透射电子显微镜(TEM)观察突变体与野生型植株在自然开花0、8、16、24小时的细胞器状态(图7)，发现开花16和24小时的突变体柱头乳突细胞无液泡，而野生型柱头乳突细胞的液泡没有显著变化。
花粉活力的鉴定方法如下：
选取雌不育突变体和野生型植株在盛花期的花，放在冰上保鲜；或把油菜分支插在水中保持其生命状态；
在载玻片上滴一滴1％醋酸洋红，迅速将盛花期的突变体和正常植株的花分别轻轻在醋酸洋红上蘸一下，盖上盖玻片，并用滤纸吸干多余的醋酸洋红，染色1分钟后，在荧光显微镜下观察并拍照；
选择多个视野，保证花粉总数多余500个，用Image J统计深红色花粉数量与花粉总数量，将其比值作为花粉活力进行计算(Wang and Guo,2018)。
结果显示雌不育突变体花粉活力为97.45％，野生型花粉活力为97.39％，均处于正常范围且没有显著差异(图2)。
2.雌不育突变位点的精细定位
1).雌不育基因的初定位
为了快速鉴定雌不育基因所在的染色体位置，申请人利用自交系分离群体中17个正常单株和16个雌不育单株的DNA分别等量混池进行重测序，深度为30G，结果分析显示雌不育基因最可能存在于油菜A07和C06染色体上，属于同源区段。
2).分离群体的构建(图5)
本实验所用的材料为高结实率品系‘中双11’和‘westar’，雌不育突变体9538R。
在武汉，分别以‘中双11’和‘Westar’为母本与雌不育突变体杂交，其F1表现为育性正常(图1中E)，F1自交和与雌不育突变体连续回交，调查4个F2株系分离比均接近15：1，如下：
Figure BDA0003486297090000051
aχ2 (0.05，1)＝3.84
表明该雌不育突变体在重新构建的分离群体中受到两个隐性核基因控制。
3).雌不育基因的精细定位
进一步基于重测序结果，提取两个池InDel上下游各100bp的序列，并根据上下游序列设计引物，引物Tm值在55-65℃，引物长度为20-22bp，产物长度为100-300bp，然后对差异片段内的InDel标记进行多态性检测，发现ChrA07的左侧标记ID1-10和右侧标记ID3-19具有不同的重组单株，因此将基因初步确定在ChrA07的3.07M物理区间内；进一步扩大群体，运用2849株F2分离群体、2944株BC1F1分离群体和2872株BC2F1分离群体，共计2203个隐性单株，将ChrA07区间缩小在27.622-27.672Mb范围内，将ChrC06区间缩小在45.787-45.871Mb范围内；然后又运用BC1F2群体和BC2F1群体中的1220个隐性单株，将ChrA07区间最终定位在ID4-62(左交换)和ID4-66(右交换)之间，即ChrA07 27.642-27.672Mb，将ChrC06区间最终定位在SS3-C6-9(左交换)和SS3-C6-13(右交换)之间，即ChrC06 45.804-45.871Mb，针对上述4个分子标记设计的引物如下：
ID4-62：acaaactgatcgaggacaaaag、actactcaacaaaggcgtattt；
ID4-66：gctgcaacgaaggggtggattt、acggagacttcggcaccatgat；
SS3-C6-9：caccacacttccaccctatttc、cacctttacgtcctgattcctc；
SS3-C6-13：ccggatctagggttttatgactt、taacgagtattcatgcccagc。
4个标记需要两两搭配才可以判定雌不育单株，本申请采用ID4-62和SS3-C6-13两对标记判断雌不育单株。
实施例2：
用于油菜雌不育种质资源突变体鉴定的Indel分子标记引物的使用和判定：
步骤1.CTAB法提取待测植株的DNA；
步骤2.以步骤1得到的DNA作为模板，每板加两个阳性对照DNA(9538R)和两个阴性对照DNA(ZS11)，应用特异性分子标记进行PCR扩增，引物如实施例1所示，具体为：ID4-62和SS3-C6-13。
PCR扩增的反应体系为10ul，包括10X Taq buffer 1ul，0.5U/ul Taq酶1ul，10mMdNTP 0.5ul，50ng/ul DNA模板1ul，10uM正反向引物各0.5ul，超纯水5.5ul。
PCR扩增程序为94℃5min，94℃30s、60℃30s-0.5℃/c、72℃30s，9X，94℃30s、56℃30s、72℃30s，29X，72℃10min，25℃5min。
步骤3.将PCR扩增产物进行检测，将ZS11(中双11)的带型命名为“2”、9538R的带型命名为“0”，两种带型都存在的命名为“1”，然后将待测植株的带型与上述三种带型一一对应，只有A7位点(图8)和C6位点(图9)的带型均为“0”的植株才表现为雌不育。
实施例3：
用于油菜雌不育种质资源突变体鉴定的Indel分子标记引物在油菜结实率筛选中的应用，其步骤如下：
(1)从武汉种植F2分离群体(亲本为ZS11 x 9538R)中选择4个雌不育突变体和4个正常单株，统计每株主茎中部的连续10个角果的每角果粒数。
(2)检查了与雌性不育显著相关联的四个分子标记在4份雌性不育材料和4份正常材料中的基因型分布情况。
结果表明，本发明提供的分子标记组合可以完全区分这8份材料，且雌性不育材料主茎中部连续10个角果的每角果粒数均在0.95粒左右，而正常植株在主茎中部10个连续角果的每角果粒数均在19.28粒左右(表1)。
表1两个分子标记在武汉F2分离群体中的基因型和结实率分布
Figure BDA0003486297090000061
Figure BDA0003486297090000071
(3)同样地，申请人从兰州种植的BC1F2分离群体(亲本为ZS11 x 9538R)中选择13株雌性不育突变体和11株正常植株，统计每株主茎上任10个角果的每角果粒数。
(4)按照相同的方法检验了与雌性不育显著相关联的四个分子标记的基因型在不同材料中的分布情况。
结果表明，本发明提供的分子标记组合可以完全区分这24份材料，且雌性不育材料主茎上随机10个角果的每角果粒数均在3.82粒左右，而正常植株在主茎上任10个角果的每角果粒数均在19.17粒左右(表2)。
表2两个分子标记在兰州BC1F2分离群体中的基因型和结实率分布
Figure BDA0003486297090000072
Figure BDA0003486297090000081
虽然兰州材料每角果粒数的统计不是主茎中部连续10个角果的平均值，但趋势和武汉的F2群体是一致的，即正常植株的结实率显著高于雌性不育突变体植株，且InDel标记ID4-62和SS3-C6-13可以很好的区分雌性不育和正常植株的基因型。以上结果足以说明我们鉴定的分子标记ID4-62和SS3-C6-13与该雌性不育材料是高度关联的，可以用于结实率的分子标记辅助选择。
以上所述，仅为本发明较佳的具体实施方式，但本发明的保护范围并不局限于此，任何熟悉本技术领域的技术人员在本发明揭露的技术范围内，可轻易想到的变化或替换，都应涵盖在本发明的保护范围之内。
序列表
<110> 华中农业大学
<120> 用于油菜雌不育种质资源突变体鉴定的Indel分子标记及应用
<160> 8
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
acaaactgat cgaggacaaa ag 22
<210> 2
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
actactcaac aaaggcgtat tt 22
<210> 3
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
gctgcaacga aggggtggat tt 22
<210> 4
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 4
acggagactt cggcaccatg at 22
<210> 5
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 5
caccacactt ccaccctatt tc 22
<210> 6
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 6
cacctttacg tcctgattcc tc 22
<210> 7
<211> 23
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 7
ccggatctag ggttttatga ctt 23
<210> 8
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 8
taacgagtat tcatgcccag c 21

Claims (3)

1.甘蓝型油菜雌不育种质资源突变体鉴定的Indel分子标记引物组，所述引物组为：ID4-62：acaaactgatcgaggacaaaag、actactcaacaaaggcgtattt；和SS3-C6-13：ccggatctagggttttatgactt、taacgagtattcatgcccagc。
2.权利要求1所述的引物组在甘蓝型油菜雌不育材料鉴定中的应用。
3.根据权利要求2所述的应用，所述的甘蓝型油菜雌不育材料为油菜9538R。
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