CN113080053B - 一种改良小麦雄性不育系的方法及其应用 - Google Patents
一种改良小麦雄性不育系的方法及其应用 Download PDFInfo
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Abstract
本发明涉及作物育种技术领域,尤其涉及一种改良小麦雄性不育系的方法及其应用。所述方法包括:以小麦显性核不育基因Ms2控制雄性不育的改良矮败小麦为母本,以优异小麦品系为父本进行杂交;选择杂交后代中的矮杆植株,以所述优异小麦品系为固定轮回亲本连续回交多代。本发明充分利用原有矮秆雄性不育系的矮秆性状筛选有效去除杂种,快速确定雄性不育株,加速新型雄性不育系的改良。改良的矮秆雄性不育系可为新的矮秆雄性不育系选育提供种质资源,并能在生产中大大降低在人工去雄的成本,大量组配杂交组合,加速优异新品种选育进程,提供快速选育高产多抗小麦的新途径。
Description
技术领域
本发明涉及作物育种技术领域,尤其涉及一种改良小麦雄性不育系的方法及其应用。
背景技术
植物雄性不育是指植物雄性细胞或生殖器官不能正常发育,而雌蕊发育正常,能够接受正常花粉而受精结实的现象,目前广泛应用于多种作物的杂交育种中,例如小麦、水稻、棉花或甜菜等作物。植物雄性不育分为细胞质雄性不育、细胞核雄性不育和质核不育的类型。细胞核雄性不育又分为显性核不育和隐性核不育,其遗传方式均符合孟德尔遗传定律。太谷核不育小麦Ms2基因,属于显性核雄性不育基因,因其雄性不育彻底、无不良农艺性状连锁,已用于上百个小麦品种或品系的培育,加快了我国小麦育种进程。
黄淮冬麦区,是我国小麦主产区之一,播种面积大,产量高。随着越来越高的小麦需求,同样需要选育丰产、稳产和优质的小麦品种,以显著提升小麦的产量和品种。但是在目前的杂交育种领域,小麦新品种的选育流程复杂,选育周期较长。这其中的原因之一在于,雄性不育系的植株改良较困难,并且在杂交育种的过程中还需要人工去雄,工作量大,大大提高育种成本,延长育种周期。
发明内容
为了解决现有技术存在的问题,本发明提供一种改良小麦雄性不育系的方法及其应用。本发明通过优异小麦品系定向改良小麦显性核不育基因Ms2控制雄性不育系,既能充分利用原有矮秆雄性不育系的矮秆性状筛选有效去除杂种,快速确定雄性不育株,加速雄性不育系的改良。
第一方面,本发明提供一种改良小麦雄性不育系的方法,包括:
以小麦显性核不育基因Ms2控制雄性不育的改良矮败小麦为母本,以优异小麦品系为父本进行杂交;
选择杂交后代中的矮杆植株,以所述优异小麦品系为固定轮回亲本连续回交多代。
进一步地,所述小麦显性核不育基因Ms2控制雄性不育的改良矮败小麦由如下方法制备得到:
将多个优异小麦亲本资源通过人工授粉的方式分别导入矮败小麦,所得后代均为所述小麦显性核不育基因Ms2控制雄性不育的矮败小麦。
进一步地,所述将多个优异小麦亲本资源通过人工授粉的方式分别导入矮败小麦为将每个优异小麦亲本资源取4-5穗花粉导入到矮败小麦中,每个矮败小麦的穗接受1穗黄淮亲本资源的花粉。
进一步地,所述优异小麦亲本资源包括:
中育6号、04中36、中育12号、中育9398、中育9302、中育9307、中育1123、中育1211、中育1220、矮抗58、百农207、新麦26、新麦36、郑麦366、郑麦1354、周麦22、周麦28、周麦33、洛麦28、郑品麦24号、赛德麦8号、中麦578、中麦66、丰德存麦13号、存麦18号、石4185、邯6172、藁优5766、藁优5218、济麦22、济麦23、良星99、良星66、山农20号、山农22号、山农30号、烟农215、圣麦102、汶农14、小偃6号、西农511、西农979、淮麦30、淮麦45、徐麦35、徐麦178、涡麦66、隆平麦6号或华成5183中的一种或多种。
进一步地,所述矮败小麦为具有矮秆基因标记的太谷核不育小麦。
进一步地,所述优异小麦品系为至少符合如下任一要求的小麦品系:
i)平均产量在亩产500kg以上,
ii)对自然灾害或小麦病害有抵抗能力。
进一步地,所述自然灾害为寒、旱、后期干热风中的一种或多种;
所述小麦病害为小麦白粉病、小麦条锈病、小麦叶锈病、小麦叶枯病、小麦纹枯病、小麦赤霉病中的一种或几种。
进一步地,所述小麦白粉病由禾本科布氏白粉菌(Blumeria f.sp.tritici)引发,所述小麦条锈病由条形柄锈菌(Puccinia striiformis)引发,所述小麦叶锈病由小麦隐匿柄锈菌(Puccinia recondite)引发,所述小麦叶枯病由细交链孢(Aternariatennis Nees)和麦类根腐德氏霉(Drechslerasoro Rinana(Sacc)Subram Jain)引发,所述小麦纹枯病由禾谷丝核菌(Rizoctonia cerealis)引发,所述小麦赤霉病由禾谷镰孢(F.graminearum)引发。
进一步地,所述优异小麦品系为
中育1211、中育1428、中麦578、新麦26或郑麦366中的一种或多种。
进一步地,所述连续回交多代为回交5代以上。
进一步地,所述连续回交多代的具体流程如下:
1)取所述优异小麦品系10穗花粉通过人工授粉的方式导入到矮败小麦中,每株矮败小麦选取1个穗接受优异小麦品系的花粉,每个矮败小麦穗接受1穗优异小麦品系的花粉;
2)F1选择矮秆不育单株,取步骤1)所述对应优异小麦品系10穗花粉通过人工授粉的方式导入到F1不育单株中,每个F1不育单株单穗接受1穗优异小麦品系的花粉;
3)BC1F1选择矮秆不育单株,按照步骤2)所述相同方法用对应优异小麦品系花粉导入BC1F1矮秆不育单株,进行回交;
4)重复步骤3)所述方法4代以上,获得BC5F1以上世代,BC5F1以上世代中矮杆不育单株为符合定向改良目标的矮秆雄性不育性系。
进一步地,所述连续回交多代为连续回交至,后代符合如下(1)-(4)所有要求:
(1)与回交亲本中的优异小麦品系为近等基因系,除矮秆、雄性不育性状外其他性状相同;
(2)自交结实率为0;
(3)可以接受所有正常外来花粉,不需要特定恢复系;
(4)作为母本时,杂交后代中可育株后代育性不发生分离,即可育株后代均为可育株。
本发明进一步提供所述改良小麦雄性不育系的方法在小麦育种中的应用。
本发明具备如下有益效果是:
本发明利用优异小麦品系对矮败小麦群体进行定向改良,构建符合目标的定向改良雄性不育系,在生产中大大降低在人工去雄的成本,可以大量组配杂交组合,加速优异新品种选育进程,提供快速选育高产、多抗小麦的新途径。
本发明以小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体为母本,以优质小麦品系为父本杂交,后选择杂交后代中的矮秆不育株,再以优质小麦品系为轮回亲本连续回交多代,直至获得定向改良的矮秆雄性不育性系种子。该雄性不育系与亲本为近等基因系,除矮秆、雄性不育性状外其他性状相同,自交结实率为0,所有普通小麦材料均可作为恢复系,杂交后代中可育株后代不发生育性分离。
具体实施方式
以下实施例用于说明本发明,但不用来限制本发明的范围。
实施例1高产、抗病小麦品种中育1428定向改良显性核不育基因Ms2控制的矮秆雄性不育性系
本实施例所涉及的高产、抗病小麦品种中育1428(豫审麦20180021),系发明人用抗病、综合农艺性状优良的周麦22作母本,抗病好、综合农艺性状优良的洛麦22做父本进行杂交,运用改良系谱法经过6年选择,2013年出圃,2018年通过河南省审定。中育1428参加多点比较试验、河南省冬水组品种比较试验、区域试验、生产试验,折合亩产均在500公斤以上,经河南省农业科学院植物保护研究所鉴定中抗条锈病。
小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体是由50个黄淮亲本资源连续导入矮败小麦群体所得,所述50个黄淮亲本资源具体来源如下:
中育6号,中国农业科学院棉花研究所选育,2000年河南省作物农作物品种审定委员会通过审定,2001年国家农作物品种审定委员会通过审定。
04中36,中国农业科学院棉花研究所选育,2006年河南省作物农作物品种审定委员会通过审定。
中育12号,中国农业科学院棉花研究所选育,2008年河南省作物农作物品种审定委员会通过审定,2011年陕西省作物农作物品种审定委员会通过认定。
中育9398,中国农业科学院棉花研究所选育,中棉种业科技股份有限公司选送参试,2012年河南省作物农作物品种审定委员会通过审定,2018年安徽省作物农作物品种审定委员会通过认定。
中育9302,中国农业科学院棉花研究所选育,中棉种业科技股份有限公司选送参试,2014年河南省作物农作物品种审定委员会通过审定,2020年国家农作物品种审定委员会通过审定。
中育9307,中国农业科学院棉花研究所选育,中棉种业科技股份有限公司选送参试,2014年河南省作物农作物品种审定委员会通过审定。
中育1123,中国农业科学院棉花研究所选育,中棉种业科技股份有限公司选送参试,2016年国家农作物品种审定委员会通过审定。
中育1211,中国农业科学院棉花研究所选育,中棉种业科技股份有限公司选送参试,2018年国家农作物品种审定委员会通过审定。
中育1220,中国农业科学院棉花研究所选育,中棉种业科技股份有限公司选送参试,2019年国家农作物品种审定委员会通过审定。
矮抗58,河南科技学院选育,2005年国家农作物品种审定委员会通过审定。
百农207,河南科技学院选育,2013年国家农作物品种审定委员会通过审定。
新麦26,河南省新乡市农业科学院选育,2010年国家农作物品种审定委员会通过审定。
新麦36,河南省新乡市农业科学院选育,2018年国家农作物品种审定委员会通过审定。
郑麦366,河南省农业科技学院小麦所选育,2005年河南省农作物品种审定委员会通过审定。
郑麦1354,河南省农业科技学院小麦所选育,2019年河南省农作物品种审定委员会通过审定。
周麦22,河南省周口市农业科学院选育,2007年国家农作物品种审定委员会通过审定。
周麦28,河南省周口市农业科学院选育,2013年国家农作物品种审定委员会通过审定。
周麦33,河南省周口市农业科学院选育,2020年国家农作物品种审定委员会通过审定。
洛麦28,河南省洛阳市农业科学院选育,2015年河南省农作物品种审定委员会通过审定。
郑品麦24号,河南省科学院同位素研究所选育,河南金苑种业股份有限公司选送参试,2018年河南省农作物品种审定委员会通过审定。
赛德麦8号,河南赛德种业有限公司选育,2019年河南省农作物品种审定委员会通过审定。
中麦578,中国农业科学院作物研究所、中国农业科学院棉花研究所选育,2020年国家农作物品种审定委员会通过审定。
中麦66,中国农业科学院作物研究所选育,2017年河南省农作物品种审定委员会通过审定。
丰德存麦13号,河南丰德康种业有限公司选育,2020年国家农作物品种审定委员会通过审定。
存麦18号,郑州丰存农业科技有限公司、河南丰德康种业有限公司选育,2018年河南省农作物品种审定委员会通过审定。
石4185,河北省石家庄市农业科学研究所选育,1999年国家农作物品种审定委员会通过审定。
邯6172,河北省邯郸市农业科学研院选育,2001年河北省农作物品种审定委员会通过审定,2002年山东省农作物品种审定委员会通过审定,2003年国家农作物品种审定委员会分别在黄淮南片、黄淮北片两次通过审定。
藁优5766,石家庄市藁城区农业科学研究所选育,2014年河北省农作物品种审定委员会通过审定。
藁优5218,石家庄市藁城区农业科学研究所选育,2015年河北省农作物品种审定委员会通过审定。
济麦22,山东省市农业科学院作物研究所选育,2006年国家农作物品种审定委员会通过审定。
济麦23,山东省市农业科学院作物研究所选育,2016年山东省农作物品种审定委员会通过审定。
良星99,山东省德州市良星种子研究所选育,2004年河北省农作物品种审定委员会通过审定,2006年国家农作物品种审定委员会通过审定。
良星66,山东良星种业有限公司选育,2008年国家农作物品种审定委员会通过审定。
山农20号,又名山农05066,山东农业大学选育,2010年国家农作物品种审定委员会通过审定。
山农22号,又名山农055843,山东农业大学选育,2011年国家农作物品种审定委员会通过审定。
山农30号,又名LS4223,山东农业大学选育,2017年国家农作物品种审定委员会通过审定。
烟农215,山东省烟台市农业科学院选育,2020年山东省农作物品种审定委员会通过审定。
圣麦102,山东圣丰种业有限公司选育,2018年山东省农作物品种审定委员会通过审定。
汶农14,泰安市汶农种业有限责任公司,2011年国家农作物品种审定委员会通过审定。
小偃6号,西北植物研究所选育,1984年陕西省农作物品种审定委员会通过审定,1991年国家农作物品种审定委员会通过审定(GS02012-1990)。
西农511,西北农林科技大学选育,2018年国家农作物品种审定委员会通过审定。
西农979,西北农林科技大学选育,2005年国家农作物品种审定委员会通过审定。
淮麦30,江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所选育,2013年国家农作物品种审定委员会通过审定。
淮麦45,又名淮麦1403,江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所选育,2018年江苏省农作物品种审定委员会通过审定。
徐麦35,又名徐麦0054,江苏徐淮地区徐州农业科学研究所选育,2015年江苏省农作物品种审定委员会通过审定。
徐麦178,江苏徐淮地区徐州农业科学研究所选育,2020年国家农作物品种审定委员会通过审定。
涡麦66,亳州市农业科学研究院选育,2018年国家农作物品种审定委员会通过审定。
隆平麦6号,安徽隆平高科种业有限公司选育,2017年安徽省农作物品种审定委员会通过审定。
华成5183,宿州市天益青种业科学研究所选育,2021年安徽省农作物品种审定委员会通过审定。
所述矮败小麦为中国农业科学院作物所刘秉华研究员创制的具有矮秆基因标记的太谷核不育小麦。
本实施例以小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体为母本,以高产、抗病小麦品种中育1428为父本杂交,后选择杂交后代中的矮秆不育株,以中育1428为轮回亲本连续回交多代,直至获得符合中育1428定向改良目标要求的矮秆雄性不育性系种子。所述雄性不育系为回交5代以上,已趋稳定。
其中,具体改良显性核不育基因Ms2控制的矮秆雄性不育性系的流程如下:
1、组配过程
1)以小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体为母本,取10穗高产、抗病小麦品种中育1428花粉通过人工授粉的方式导入到改良矮败小麦群体中,每株矮败小麦选取1个穗接受中育1428的花粉,每个矮败小麦穗接受1穗中育1428的花粉;
2)F1选择矮秆不育单株,取10穗高产、抗病小麦品种中育1428花粉通过人工授粉的方式导入到F1不育单株中,每个F1不育单株单穗接受1穗优异小麦品种(系)的花粉;
3)BC1F1选择矮秆不育单株,按照步骤2)所述相同方法用高产、抗病小麦品种中育1428花粉导入BC1F1矮秆不育单株,进行回交;
4)重复步骤3)所述方法4代(含)以上,获得BC5F1(含)以上世代,BC5F1(含)以上世代中矮杆不育单株为符合定向改良目标的矮秆雄性不育性系。
2、高产、抗病小麦品种中育1428定向改良的矮秆雄性不育性系特征如下:
a)高产、抗病小麦品种中育1428定向改良的矮秆雄性不育性系与高产、抗病小麦品种中育1428为近等基因系,表现为矮秆、雄性不育彻底,抗病、株叶型好、茎秆弹性好、早熟,除矮秆、雄性不育外,其他性状与中育1428相同;
b)高产、抗病小麦品种中育1428定向改良的矮秆雄性不育性系自交结实率为0;
c)高产、抗病小麦品种中育1428定向改良的矮秆雄性不育性系可以接受所有正常外来花粉,不需要特定恢复系;
d)高产、抗病小麦品种中育1428定向改良的矮秆雄性不育性系作母本,杂交后代中可育株后代育性不发生分离,即可育株后代均为可育株。
3、高产、抗病小麦品种中育1428定向改良的矮秆雄性不育性系应用
利用高产、抗病小麦品种中育1428定向改良的矮杆雄性不育系作为母本,选择抗性较好的父本材料以人工授粉方式导入花粉,F1选择可育单株混合收取种子,F2代选择抗病与农艺性状优良单株,F3、F4代选择抗病与农艺性状优良单株并从中选取优异单穗。与传统小麦杂交育种工作相比,上述矮杆雄性不育系大大降低在人工去雄的成本,可以大量组配杂交组合,加速优异新品种选育进程,提供快速选育高产、多抗小麦的新途径。
4、高产、抗病小麦品种中育1428定向改良的矮秆雄性不育性系优势
(1)高产、抗病小麦品种中育1428定向改良的矮秆雄性不育性系为不育系,并为自身的保持系,具有恢复源广、组配自由的特点;
(2)高产、抗病小麦品种中育1428定向改良的矮秆雄性不育系具有矮秆标记,能通过株高性状筛选有效的去除杂种,确定雄性不育株,提高工作效率;
(3)高产、抗病小麦品种中育1428定向改良的矮秆雄性不育系可为新的矮秆雄性不育系选育提供种质资源,并能在生产中大大降低在人工去雄的成本,大量组配杂交组合,加速优异新品种选育进程,提供快速选育高产多抗小麦的新途径。
实施例2高产、抗病小麦品种中育1211定向改良显性核不育基因Ms2控制的矮秆雄性不育性系
本实施例所涉及的高产、抗病小麦品种中育1211(国审麦20180035),系发明人用抗病、综合农艺性状优良的中育12作母本,矮杆、抗病好、综合农艺性状优良的矮抗58做父本进行杂交,运用改良系谱法经过6年选择,2011年出圃,2016年通过河南省审定,2018年通过国家审定。中育1211参加多点比较试验、河南省冬水组品种比较试验、区域试验、生产试验,折合亩产均在500公斤以上,经河南省农业科学院植物保护研究所和中国农业科学院植物保护研究所鉴定中抗条锈病。
小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体是由50个黄淮亲本资源连续导入矮败小麦群体所得,和实施例1中提供的小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体相同。
本实施例以小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体为母本,以高产、抗病小麦品种中育1211为父本杂交,后选择杂交后代中的矮秆不育株,以中育1211为轮回亲本连续回交多代,直至获得符合中育1211定向改良目标要求的矮秆雄性不育性系种子。所述雄性不育系为回交5代以上,已趋稳定。
其中,具体改良显性核不育基因Ms2控制的矮秆雄性不育性系的流程如下:
1、组配过程
1)以小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体为母本,取10穗高产、抗病小麦品种中育1211花粉通过人工授粉的方式导入到改良矮败小麦群体中,每株矮败小麦选取1个穗接受中育1211的花粉,每个矮败小麦穗接受1穗中育1211的花粉;
2)F1选择矮秆不育单株,取10穗高产、抗病小麦品种中育1211花粉通过人工授粉的方式导入到F1不育单株中,每个F1不育单株单穗接受1穗优异小麦品种(系)的花粉;
3)BC1F1选择矮秆不育单株,按照步骤2)所述相同方法用高产、抗病小麦品种中育1211花粉导入BC1F1矮秆不育单株,进行回交;
4)重复步骤3)所述方法4代(含)以上,获得BC5F1(含)以上世代,BC5F1(含)以上世代中矮杆不育单株为符合定向改良目标的矮秆雄性不育性系。
2、高产、抗病小麦品种中育1211定向改良的矮秆雄性不育性系特征如下:
a)高产、抗病小麦品种中育1211定向改良的矮秆雄性不育性系与高产、抗病小麦品种中育1211为近等基因系,表现为矮秆、雄性不育彻底,抗病、株叶型好、茎秆弹性好、早熟,除矮秆、雄性不育外,其他性状与中育1211相同;
b)高产、抗病小麦品种中育1211定向改良的矮秆雄性不育性系自交结实率为0;
c)高产、抗病小麦品种中育1211定向改良的矮秆雄性不育性系可以接受所有正常外来花粉,不需要特定恢复系;
d)高产、抗病小麦品种中育1211定向改良的矮秆雄性不育性系作母本,杂交后代中可育株后代育性不发生分离,即可育株后代均为可育株。
3、高产、抗病小麦品种中育1211定向改良的矮秆雄性不育性系应用
利用高产、抗病小麦品种中育1211定向改良的矮杆雄性不育系作为母本,选择抗性较好的父本材料以人工授粉方式导入花粉,F1选择可育单株混合收取种子,F2代选择抗病与农艺性状优良单株,F3、F4代选择抗病与农艺性状优良单株并从中选取优异单穗。与传统小麦杂交育种工作相比,上述矮杆雄性不育系大大降低在人工去雄的成本,可以大量组配杂交组合,加速优异新品种选育进程,提供快速选育高产、多抗小麦的新途径。
4、高产、抗病小麦品种中育1211定向改良的矮秆雄性不育性系优势
(1)高产、抗病小麦品种中育1211定向改良的矮秆雄性不育性系为不育系,并为自身的保持系,具有恢复源广、组配自由的特点;
(2)高产、抗病小麦品种中育1211定向改良的矮秆雄性不育系具有矮秆标记,能通过株高性状筛选有效的去除杂种,确定雄性不育株,提高工作效率;
(3)高产、抗病小麦品种中育1211定向改良的矮秆雄性不育系可为新的矮秆雄性不育系选育提供种质资源,并能在生产中大大降低在人工去雄的成本,大量组配杂交组合,加速优异新品种选育进程,提供快速选育高产多抗小麦的新途径。
实施例3优质、广适小麦品种中麦578定向改良显性核不育基因Ms2控制的矮秆雄性不育性系
本实施例所涉及的优质、广适小麦品种中麦578(国审麦20200016),系用优质、综合农艺性状优良的中麦255作母本,抗病好、综合农艺性状优良的济麦22做父本进行杂交,2019年通过河南省强筋组审定,2020年通过国家审定。
小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体是由50个黄淮亲本资源连续导入矮败小麦群体所得,和实施例1中提供的小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体相同。
本实施例以小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体为母本,以优质、广适小麦品种中麦578为父本杂交,后选择杂交后代中的矮秆不育株,以中麦578为轮回亲本连续回交多代,直至获得符合中麦578定向改良目标要求的矮秆雄性不育性系种子。所述雄性不育系为回交5代以上,已趋稳定。
其中,具体改良显性核不育基因Ms2控制的矮秆雄性不育性系的流程如下:
1、组配过程
1)以小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体为母本,取10穗优质、广适小麦品种中麦578花粉通过人工授粉的方式导入到改良矮败小麦群体中,每株矮败小麦选取1个穗接受中麦578的花粉,每个矮败小麦穗接受1穗中麦578的花粉;
2)F1选择矮秆不育单株,取10穗优质、广适小麦品种中麦578花粉通过人工授粉的方式导入到F1不育单株中,每个F1不育单株单穗接受1穗优异小麦品种(系)的花粉;
3)BC1F1选择矮秆不育单株,按照步骤2)所述相同方法用优质、广适小麦品种中麦578花粉导入BC1F1矮秆不育单株,进行回交;
4)重复步骤3)所述方法4代(含)以上,获得BC5F1(含)以上世代,BC5F1(含)以上世代中矮杆不育单株为符合定向改良目标的矮秆雄性不育性系。
2、优质、广适小麦品种中麦578定向改良的矮秆雄性不育性系特征如下:
a)优质、广适小麦品种中麦578定向改良的矮秆雄性不育性系与优质、广适小麦品种中麦578为近等基因系,表现为矮秆、雄性不育彻底,抗病、株叶型好、茎秆弹性好、早熟,除矮秆、雄性不育外,其他性状与中麦578相同;
b)优质、广适小麦品种中麦578定向改良的矮秆雄性不育性系自交结实率为0;
c)优质、广适小麦品种中麦578定向改良的矮秆雄性不育性系可以接受所有正常外来花粉,不需要特定恢复系;
d)优质、广适小麦品种中麦578定向改良的矮秆雄性不育性系作母本,杂交后代中可育株后代育性不发生分离,即可育株后代均为可育株。
3、优质、广适小麦品种中麦578定向改良的矮秆雄性不育性系应用
利用优质、广适小麦品种中麦578定向改良的矮杆雄性不育系作为母本,选择抗性较好的父本材料以人工授粉方式导入花粉,F1选择可育单株混合收取种子,F2代选择抗病与农艺性状优良单株,F3、F4代选择抗病与农艺性状优良单株并从中选取优异单穗。与传统小麦杂交育种工作相比,上述矮杆雄性不育系大大降低在人工去雄的成本,可以大量组配杂交组合,加速优异新品种选育进程,提供快速选育高产、多抗小麦的新途径。
4、优质、广适小麦品种中麦578定向改良的矮秆雄性不育性系优势
(1)优质、广适小麦品种中麦578定向改良的矮秆雄性不育性系为不育系,并为自身的保持系,具有恢复源广、组配自由的特点;
(2)优质、广适小麦品种中麦578定向改良的矮秆雄性不育系具有矮秆标记,能通过株高性状筛选有效的去除杂种,确定雄性不育株,提高工作效率;
(3)优质、广适小麦品种中麦578定向改良的矮秆雄性不育系可为新的矮秆雄性不育系选育提供种质资源,并能在生产中大大降低在人工去雄的成本,大量组配杂交组合,加速优异新品种选育进程,提供快速选育高产、优质、多抗、广适小麦的新途径。
实施例4优质小麦品种新麦26定向改良显性核不育基因Ms2控制的矮秆雄性不育性系
本实施例所涉及的优质小麦品种新麦26(国审麦2010007),系以新9408E1作母本,济南17作父本杂交,利用高分子麦谷蛋白亚基标记,优良低分子麦谷蛋白亚基互补和聚合,5+10高分子麦谷蛋白亚基累加育成,2010年通过国家审定。
小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体是由50个黄淮亲本资源连续导入矮败小麦群体所得,和实施例1中提供的小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体相同。
本实施例以小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体为母本,以优质小麦品种新麦26为父本杂交,后选择杂交后代中的矮秆不育株,以新麦26为轮回亲本连续回交多代,直至获得符合新麦26定向改良目标要求的矮秆雄性不育性系种子。所述雄性不育系为回交5代以上,已趋稳定。
其中,具体改良显性核不育基因Ms2控制的矮秆雄性不育性系的流程如下:
1、组配过程
1)以小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体为母本,取10穗优质小麦品种新麦26花粉通过人工授粉的方式导入到改良矮败小麦群体中,每株矮败小麦选取1个穗接受新麦26的花粉,每个矮败小麦穗接受1穗新麦26的花粉;
2)F1选择矮秆不育单株,取10穗优质小麦品种新麦26花粉通过人工授粉的方式导入到F1不育单株中,每个F1不育单株单穗接受1穗优异小麦品种(系)的花粉;
3)BC1F1选择矮秆不育单株,按照步骤2)所述相同方法用优质小麦品种新麦26花粉导入BC1F1矮秆不育单株,进行回交;
4)重复步骤3)所述方法4代(含)以上,获得BC5F1(含)以上世代,BC5F1(含)以上世代中矮杆不育单株为符合定向改良目标的矮秆雄性不育性系。
2、优质小麦品种新麦26定向改良的矮秆雄性不育性系特征如下:
a)优质小麦品种新麦26定向改良的矮秆雄性不育性系与优质小麦品种新麦26为近等基因系,表现为矮秆、雄性不育彻底,抗病、株叶型好、茎秆弹性好、早熟,除矮秆、雄性不育外,其他性状与新麦26相同;
b)优质小麦品种新麦26定向改良的矮秆雄性不育性系自交结实率为0;
c)优质小麦品种新麦26定向改良的矮秆雄性不育性系可以接受所有正常外来花粉,不需要特定恢复系;
d)优质小麦品种新麦26定向改良的矮秆雄性不育性系作母本,杂交后代中可育株后代育性不发生分离,即可育株后代均为可育株。
3、优质小麦品种新麦26定向改良的矮秆雄性不育性系应用
利用优质小麦品种新麦26定向改良的矮杆雄性不育系作为母本,选择抗性较好的父本材料以人工授粉方式导入花粉,F1选择可育单株混合收取种子,F2代选择抗病与农艺性状优良单株,F3、F4代选择抗病与农艺性状优良单株并从中选取优异单穗。与传统小麦杂交育种工作相比,上述矮杆雄性不育系大大降低在人工去雄的成本,可以大量组配杂交组合,加速优异新品种选育进程,提供快速选育高产、多抗小麦的新途径。
4、优质小麦品种新麦26定向改良的矮秆雄性不育性系优势
(1)优质小麦品种新麦26定向改良的矮秆雄性不育性系为不育系,并为自身的保持系,具有恢复源广、组配自由的特点;
(2)优质小麦品种新麦26定向改良的矮秆雄性不育系具有矮秆标记,能通过株高性状筛选有效的去除杂种,确定雄性不育株,提高工作效率;
(3)优质小麦品种新麦26定向改良的矮秆雄性不育系可为新的矮秆雄性不育系选育提供种质资源,并能在生产中大大降低在人工去雄的成本,大量组配杂交组合,加速优异新品种选育进程,提供快速选育高产、优质、多抗小麦的新途径。
实施例5优质、多抗小麦品种郑麦366定向改良显性核不育基因Ms2控制的矮秆雄性不育性系
本实施例所涉及的优质小麦品种郑麦366(国审麦2005003),系以豫麦47作母本,PH82-2-2作父本杂交,经多年选育而成,2005年通过国家审定,经河南省农科院植保所鉴定高抗条锈病,中抗叶锈、叶枯病。
小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体是由50个黄淮亲本资源连续导入矮败小麦群体所得,和实施例1中提供的小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体相同。
本实施例以小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体为母本,以优质、多抗小麦品种郑麦366为父本杂交,后选择杂交后代中的矮秆不育株,以郑麦366为轮回亲本连续回交多代,直至获得符合郑麦366定向改良目标要求的矮秆雄性不育性系种子。所述雄性不育系为回交5代以上,已趋稳定。
其中,具体改良显性核不育基因Ms2控制的矮秆雄性不育性系的流程如下:
1、组配过程
1)以小麦显性核不育基因Ms2控制的改良矮败小麦群体为母本,取10穗优质、多抗小麦品种郑麦366花粉通过人工授粉的方式导入到改良矮败小麦群体中,每株矮败小麦选取1个穗接受郑麦366的花粉,每个矮败小麦穗接受1穗郑麦366的花粉;
2)F1选择矮秆不育单株,取10穗优质、多抗小麦品种郑麦366花粉通过人工授粉的方式导入到F1不育单株中,每个F1不育单株单穗接受1穗优异小麦品种(系)的花粉;
3)BC1F1选择矮秆不育单株,按照步骤2)所述相同方法用优质、多抗小麦品种郑麦366花粉导入BC1F1矮秆不育单株,进行回交;
4)重复步骤3)所述方法4代(含)以上,获得BC5F1(含)以上世代,BC5F1(含)以上世代中矮杆不育单株为符合定向改良目标的矮秆雄性不育性系。
2、优质、多抗小麦品种郑麦366定向改良的矮秆雄性不育性系特征如下:
a)优质、多抗小麦品种郑麦366定向改良的矮秆雄性不育性系与优质、多抗小麦品种郑麦366为近等基因系,表现为矮秆、雄性不育彻底,抗病、株叶型好、茎秆弹性好、早熟,除矮秆、雄性不育外,其他性状与郑麦366相同;
b)优质、多抗小麦品种郑麦366定向改良的矮秆雄性不育性系自交结实率为0;
c)优质、多抗小麦品种郑麦366定向改良的矮秆雄性不育性系可以接受所有正常外来花粉,不需要特定恢复系;
d)优质、多抗小麦品种郑麦366定向改良的矮秆雄性不育性系作母本,杂交后代中可育株后代育性不发生分离,即可育株后代均为可育株。
3、优质、多抗小麦品种郑麦366定向改良的矮秆雄性不育性系应用
利用优质、多抗小麦品种郑麦366定向改良的矮杆雄性不育系作为母本,选择抗性较好的父本材料以人工授粉方式导入花粉,F1选择可育单株混合收取种子,F2代选择抗病与农艺性状优良单株,F3、F4代选择抗病与农艺性状优良单株并从中选取优异单穗。与传统小麦杂交育种工作相比,上述矮杆雄性不育系大大降低在人工去雄的成本,可以大量组配杂交组合,加速优异新品种选育进程,提供快速选育高产、多抗小麦的新途径。
4、优质、多抗小麦品种郑麦366定向改良的矮秆雄性不育性系优势
(1)优质、多抗小麦品种郑麦366定向改良的矮秆雄性不育性系为不育系,并为自身的保持系,具有恢复源广、组配自由的特点;
(2)优质、多抗小麦品种郑麦366定向改良的矮秆雄性不育系具有矮秆标记,能通过株高性状筛选有效的去除杂种,确定雄性不育株,提高工作效率;
(3)优质、多抗小麦品种郑麦366定向改良的矮秆雄性不育系可为新的矮秆雄性不育系选育提供种质资源,并能在生产中大大降低在人工去雄的成本,大量组配杂交组合,加速优异新品种选育进程,提供快速选育高产、优质、多抗小麦的新途径。
虽然,上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述,但在本发明基础上,可以对之作一些修改或改进,这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此,在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进,均属于本发明要求保护的范围。
Claims (3)
1.一种改良小麦雄性不育系的方法,其特征在于,包括:
以小麦显性核不育基因Ms2控制雄性不育的改良矮败小麦为母本,以优异小麦品系为父本进行杂交;
选择杂交后代中的矮杆植株,以所述优异小麦品系为固定轮回亲本连续回交多代;
所述小麦显性核不育基因Ms2控制雄性不育的改良矮败小麦由如下方法制备得到:
将多个优异小麦亲本资源通过人工授粉的方式分别导入矮败小麦,所得后代均为所述小麦显性核不育基因Ms2控制雄性不育的改良矮败小麦;
所述矮败小麦为具有矮秆基因标记的太谷核不育小麦;
所述优异小麦亲本资源包括:
中育6号、04中36、中育12号、中育9398、中育9302、中育9307、中育1123、中育1211、中育1220、矮抗58、百农207、新麦26、新麦36、郑麦366、郑麦1354、周麦22、周麦28、周麦33、洛麦28、郑品麦24号、赛德麦8号、中麦578、中麦66、丰德存麦13号、存麦18号、石4185、邯6172、藁优5766、藁优5218、济麦22、济麦23、良星99、良星66、山农20号、山农22号、山农30号、烟农215、圣麦102、汶农14、小偃6号、西农511、西农979、淮麦30、淮麦45、徐麦35、徐麦178、涡麦66、隆平麦6号和华成5183;
所述优异小麦品系为中育1211、中育1428、中麦578、新麦26或郑麦366中的一种或多种;
所述连续回交多代为连续回交至,后代符合如下(1)-(4)所有要求:
(1)与回交亲本中的优异小麦品系为近等基因系,除矮秆、雄性不育性状外其他性状相同;
(2)自交结实率为0;
(3)可以接受所有正常外来花粉,不需要特定恢复系;
(4)作为母本时,杂交后代中可育株后代育性不发生分离。
2.根据权利要求1所述的方法,其特征在于,所述自然灾害为寒、旱、后期干热风中的一种或多种;
和/或,所述小麦病害为小麦白粉病、小麦条锈病、小麦叶锈病、小麦叶枯病、小麦纹枯病、小麦赤霉病中的一种或几种。
3.权利要求1或2所述方法在小麦育种中的应用。
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Citations (4)
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CN103704125A (zh) * | 2013-11-27 | 2014-04-09 | 马士芳 | 一种利用矮败小麦种质资源培育紫色小麦的方法 |
CN103704128A (zh) * | 2013-11-30 | 2014-04-09 | 马士芳 | 一种把优良小麦品种转育成太谷核不育小麦的方法 |
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Non-Patent Citations (2)
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小麦BNS雄性不育显性遗传方式的观察与分析;曹银萍等;《中国农业科技导报》;20191231;第21卷(第7期);第19-30页 * |
小麦新品种中育1211的特征特性及其配套栽培技术;王向杰等;《农业科技通讯》;20190417(第04期);第262-263页 * |
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