CN112715548A - 一种降低植物青枯病发病率的组合物及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明属于生物农药领域，具体涉及一种降低植物青枯病发病率的组合物及其应用。该组合物含有50‑200 mg/L的壳寡糖和1‑20 mmol/L的氢氧化铝，所述壳寡糖为脱乙酰度85%，聚合度2~20的壳寡糖。本发明的组合物，能显著提高植物的免疫原性，降低植物青枯病发病率。

Description

一种降低植物青枯病发病率的组合物及其应用
技术领域
本发明属于生物农药领域，具体涉及一种降低植物青枯病发病率的组合物及其应用。
背景技术
烟草青枯病是一种由青枯雷尔氏菌（Ralstonia solanacearum）引发的典型土传维管束病害[1]，在中国又被称为“烟瘟”、“半边疯”，1880年青枯病首次在美国北卡罗来纳州格兰维尔（Granville）被发现。青枯雷尔氏菌的侵染范围很广，据统计可入侵超过40科，多达两百多种植物[2]。其侵染对象有烟草、辣椒、花生、番茄、生姜等，作为一种维管束病害，往往会造成烟草的整株死亡。烟草青枯病广泛分布于热带及亚热带地区，近年来由于环境气候多变，种植结构调整等多方面的原因，有向高海拔高纬度冷凉地区发展的趋势，在我国更有向东北高纬度地区、西南高海拔地区蔓延的迹象[3]。因此，烟草青枯病给烟草生产带来了巨大的危害，每年都因其危害带来巨额的经济损失，很大程度的限制了经济作物以及农作物的发展。
青枯菌大多从植物的根部入侵，经由维管束扩散至植物上部[4]。青枯病的典型症状包括叶片外翻、木质部的褐变以及致死性的全株萎蔫。萎蔫症状可能是由于植株木质部中青枯菌的大量定植以及胞外多糖的产出，从而快速导致维管束功能障碍[5]。
目前青枯病的防治主要集中在农业、选育抗性品种、化学以及生物防治等几方面。
农业防治主要包括使用无毒苗、合理轮作、田间卫生、平衡合理施肥等手段。大量调查表明烟草与禾本科作物轮作时的发病率较连作时要低。搞好田间卫生，发现病苗时尽早清除销毁，再施用石灰对病穴消毒，可以有效减少青枯菌的蔓延传播[6]。种植抗性品种是防治青枯病的简单有效的理想方法，但目前选育的许多品种对青枯病的抗性不稳定[7]，往往无法满足生产需求。
化学防治是长久以来防治青枯病的最快速、有效的措施。目前，市场上防控青枯病的化学药剂主要为无机硫、无机铜、有机硫、有机氯以及有机铜类杀菌剂。但是使用化学药剂容易使病原菌产生抗药性、对植物、人畜都有一定的损害，而且还有可能危害到有益生物[8]。
生物防治包括转基因植物、生防菌和诱抗剂的应用。李乃坚等[9]将天蚕的抗菌肽B基因转入烟草，发现其T3、T4代转基因植株对青枯病的抗性显著提高。但转基因植物的安全性一直存在着诸多争议。植物诱抗剂是一种可以诱导植物产生抗病性的生物农药，但是由于多种原因，防病效果往往不够理想。
植物诱抗剂，是能激活植物免疫，使植物产生诱导抗病性的特殊化学和生物物质。这些物质在极低的浓度下就可以被植物感知，激发自身的免疫系统，提高植物抗病性和抗逆性[10]。根据来源可将诱抗剂分为物理、化学、生物因子三类。物理因子包括机械损伤、紫外照射、x-射线、金属离子、温度处理等。化学诱抗剂分为天然产生和人工合成的化学物质两类。 天然产生的化学物质，如水杨酸(SA)及其类似物、茉莉酸（JA）及其衍生物、2，6-二氯异烟酸（INA）、乙烯等。人工合成的化学物质有烯丙异噻唑（PBZ）、苯并噻二唑类（BTH）等。生物诱抗剂是指来源于病原菌、其他微生物以及寄主植物或者是在植物病原菌互作过程中产生的，可引发植物防卫反应的物质。生物诱抗剂具有抗菌谱广、作用时间长、不易产生抗药性、低成本、环境友好等优势，是现今诱抗剂研究的热点。
生物诱抗剂又分为生物体诱抗剂和生物性诱抗剂。生物性诱抗剂主要源于微生物代谢产物、病原菌以及寄主植物细胞壁等，和生物体诱抗剂一样也可以诱导激活植株抗病反应。根据生化结构的不同主要分为肽和蛋白、糖类、糖肽、糖蛋白、及脂类。此类诱抗剂易于制备和使用，所以目前研究较多。蛋白类诱抗剂，如由解淀粉欧文氏菌产生的Harpin过敏蛋白[11]；糖蛋白类诱抗剂，典型代表是从大雄疫霉大豆专化型培养滤液中分离出的一种42kDa的糖蛋白[12]。糖类诱抗剂主要包括几丁聚糖及其寡糖、壳聚糖及其寡糖、葡聚糖及其寡糖等。寡糖因为其相对分子量小，水溶性好等优点，得到了广泛的应用与研究。而壳寡糖来源广泛，易于制备，在寡糖类生物诱抗剂中占据了重要地位[13]。
壳寡糖（Chitooligosaccharides，COS）是一种碱性寡糖，由氨基葡萄糖以β-1，4-糖苷键连接而成，聚合度一般在2~20[14]。壳寡糖具有相对分子量小、毒性小、水溶性好等特点，很多研究已经证明它作为植物诱抗剂的高效性，是目前应用最广泛的寡糖素之一。在医药保健方面，壳寡糖不仅具有调节机体免疫的功能，同时还可以降血脂、抗炎，甚至对某些肿瘤都有一定的疗效[15]。在种植业方面，壳寡糖已被证明具有诱导作物抗性、促进植株生长、改善农产品品质的功能[16]。
但壳寡糖在单独使用时，诱抗效果有限，只能部分代替化学农药，需要连续施用两到三次才能达到较好的诱导抗性效果[17]。目前对于该问题解决方法主要集中于壳寡糖和抗生素的复配施用，使其在诱抗的同时也具有杀菌的效果，但这也会不可避免地带来耐药性[18]，违背了减少病原菌耐药性的初衷。
本发明提供了一种含有壳寡糖和氢氧化铝的组合物，抗青枯病评价试验结果表明，本发明所述组合物处理植株后，其青枯病发病率显著降低；此外，含壳寡糖和氢氧化铝的组合物本身对青枯菌不存在直接的抑菌杀菌作用，故不会导致病原菌耐药性的问题；同时，对植株种子萌发率和生长性状没有影响，安全低毒。
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发明内容
本发明目的是提供一种降低植物青枯病发病率的组合物，其特征在于，所述组合物含有50-200mg/L的壳寡糖和1-20mmol/L的氢氧化铝，所述壳寡糖为脱乙酰度85%，聚合度2~20的壳寡糖。
进一步地，所述氢氧化铝浓度为5mmol/L。
本发明目的是提供如权利要求1或2所述的组合物在抗青枯病中的应用。
进一步地，所述青枯病为烟草青枯病。
本发明将壳寡糖与氢氧化铝联用，构成相互作用的混合体系，以解决单用壳寡糖诱导植物抗青枯病，诱抗效果有限的问题。
本发明的有益效果是采用生物防治的方法，将动物疫苗中“佐剂”理念，引入植物免疫，利用佐剂来提高植物诱抗剂的免疫原性。由于壳寡糖和氢氧化铝构成混合体系，而不是单存的混合溶液，两者之间存在相互作用，使得壳寡糖对植物抗青枯病的诱导作用得到了增强，显著降低了植物青枯病的发病率。综上，含壳寡糖和氢氧化铝的组合物来源广泛、易于制备、安全低毒、不易产生抗药性，可被用于诱导植物抗青枯病，降低植物青枯病的发病率。
附图说明
图1为壳寡糖标准曲线。
图2为不同浓度的氢氧化铝对壳寡糖的吸附率。
图3为不同浓度的硫酸铝钾对壳寡糖的吸附率。
图4为不同浓度的壳寡糖、氢氧化铝及其组合物对青枯菌的影响。
图5为不同浓度的壳寡糖、氢氧化铝及其组合物对烟草种子萌发率的影响（a为不同浓度的壳寡糖、氢氧化铝对烟草种子萌发率的影响；b为不同浓度的洗去氯化钠的氢氧化铝、壳寡糖与氢氧化铝组合物、氯化钠对烟草种子萌发率的影响）。
图6为不同浓度的壳寡糖、氢氧化铝及其组合物对烟草生长的影响（a.株高；b.叶面积；c.地上部分干重；d.地下部分干重；e. 总生物量）。
图7为不同浓度的壳寡糖和氢氧化铝组合物对烟草青枯病发病率的影响（a.不同浓度的壳寡糖对烟草青枯病发病率的影响；b.不同浓度的氢氧化铝、壳寡糖与氢氧化铝组合物对烟草青枯病发病率的影响）。
具体实施方式
下面结合具体实施例进一步详细描述本发明的技术方案，但本发明的保护范围不局限于以下所述。
实施例一 两种铝盐佐剂对壳寡糖的吸附率测定。
（1）铝盐佐剂对壳寡糖的吸附。
取一定量氯化铝溶液、氢氧化钠溶液（摩尔比1：3）与一定浓度的壳寡糖溶液，于磁力搅拌器上搅拌混匀10min，静置1h。分别得到如表1所示的壳寡糖和氢氧化铝组合物。
表1 壳寡糖和氢氧化铝组合物。
Figure 895199DEST_PATH_IMAGE001
。
配制一定浓度的壳寡糖溶液，搅拌下加入一定量10%的硫酸铝钾溶液，用氢氧化钠调整pH至6.5左右，于磁力搅拌器上搅拌混匀10min，静置1h。分别得到如表2所示的壳寡糖和硫酸铝钾组合物。
表2 壳寡糖和硫酸铝钾组合物。
Figure 264869DEST_PATH_IMAGE002
。
吸取上述各溶液上清1mL于1.5mL离心管中，8000rpm离心5min。收集上清备用。使用Ehrhich法测定多糖含量，方法参照陈小娥[19]并稍加改动。
（2）Ehrhich法标准曲线的制备。
分别吸取0、25、50、100、150、200μL 体积的200mg/L的壳寡糖溶液（Chitooligosaccharides，COS）于1.5ml离心管中，加蒸馏水补足至200μL，加入乙酰丙酮100μL，100℃金属浴30min，冷却后加入200μL无水乙醇，100μLEhrhich试剂，震荡混匀，再加入400μL无水乙醇，60℃金属浴1h，吸取200μL于96孔板中，于530nm波长处测定吸光度。用Origin软件对所测数据进行线性拟合，COS的拟合方程为y=0.0007x+0.0935，R2=0.998，拟合所得直线示如图1。
（3）壳寡糖含量的测定。
取200μL步骤（1）中的上清液，测定寡糖含量。方法同(2)。
Figure 779027DEST_PATH_IMAGE003
。
本实施例结果表明：图2为不同浓度的氢氧化铝对壳寡糖的吸附率，图3为不同浓度的硫酸铝钾对壳寡糖的吸附率。由图2、图3可知，随着氢氧化铝、硫酸铝钾浓度的提高，其对不同浓度壳寡糖的吸附率也在提高。不同的是，氢氧化铝在1~5mmol/L时对壳寡糖的吸附率增长较为明显，后面随着浓度的提升，吸附率的增速趋于平缓。总体上氢氧化铝对壳寡糖的吸附率大于硫酸铝钾对壳寡糖的吸附率。
实施例二 壳寡糖、氢氧化铝及其组合物对青枯菌的影响。
在20mL试管中加入5mL的NB培养基，再加入一定量的氯化铝、氢氧化钠、壳寡糖，调整pH至7.0左右，最后用NB培养基补足至8mL，使组合物终浓度如表3所示。另在同样条件下配制终浓度分别为50、100、200mg/L壳寡糖（COS50、COS100、COS200）；1、5、10、20mmol/L氢氧化铝（ATH(NaCl)-1、ATH(NaCl)-5、ATH(NaCl)-10、ATH(NaCl)-20）；1、5、10、20mmol/L洗去氯化钠的氢氧化铝（ATH-1、ATH-5、ATH-10、ATH-20）；3、15、30、60mmol/L的氯化钠的NB液体培养基（NaCl-3、NaCl-15、NaCl-30、NaCl-60）。并设置空白对照（CK）。加入100μL体积的108 cfu/mL青枯菌悬液，28±2 oC，200rpm振荡培养24 h。
表3 壳寡糖和氢氧化铝组合物。
Figure 908657DEST_PATH_IMAGE004
。
本实施例结果表明：如图4所示，24h后，不同浓度的壳寡糖、氢氧化铝及其组合物对烟草青枯菌生长的影响均没有显著性差异，即壳寡糖和氢氧化铝组合物本身对青枯菌没有抑制作用。
实施例三 壳寡糖、氢氧化铝及其组合物对烟草种子萌发率的影响。
选取健康的烟草种子，用1%的NaClO溶液消毒，无菌水冲洗后，放入铺有滤纸片的96孔板中，每个处理48粒，分别加入不同浓度的水溶液20μL，并设置空白对照（CK），用保鲜膜封好，保湿，放入恒温光照培养箱中(28±2 oC)，萌发7d后统计发芽率。
本实施例结果表明：如图5a所示，50、100、200mg/L的壳寡糖（COS50、COS100、COS200）对种子的萌发率几乎没有影响，1、5、10、20mmol/L的氢氧化铝（ATH(NaCl)-1、ATH(NaCl)-5、ATH(NaCl)-10、ATH(NaCl)-20）则呈现出，随着浓度提升，种子的萌发率逐渐下降的趋势，以至于到20mmol/L时萌发率只有10%左右。如图5b所示，洗去氯化钠之后，1、5、10、20mmol/L的氢氧化铝（ATH-1、ATH-5、ATH-10、ATH-20）及5mmol/L的氢氧化铝与壳寡糖的混合溶液（COS50-ATH5、COS100-ATH5、COS200-ATH5）对种子的萌发率均没有显著影响。而3、15、30、60mmol/L的氯化钠（NaCl-3、NaCl-15、NaCl-30、NaCl-60）对种子萌发的影响则呈现出与未洗去氯化钠的氢氧化铝一样的趋势。简言之，洗去氯化钠后的氢氧化铝与壳寡糖的组合物对种子的萌发率没有显著影响。由此，实施例四、实施例五采用的氢氧化铝为洗去氯化钠的氢氧化铝。
实施例四 壳寡糖、氢氧化铝及其组合物对烟草生长的影响。
配置50、100、200mg/L的壳寡糖溶液（COS50、COS100、COS200），5mmol/L的氢氧化铝（ATH）、壳寡糖和氢氧化铝的组合物（COS50-ATH、COS100-ATH、COS200-ATH），并设置空白对照（CK）；选取四周左右长势一致的烟草幼苗，每组处理随机选取 5株烟草幼苗，以灌根的方式施用不同浓度的水溶液50mL/株，置于 28±2℃的植物光照培养箱中生长两周，光周期16 h，定期定量为烟草植株添加蒸馏水。测定烟草地上部分的高度，叶面积。之后，将烟草植株置于干燥箱中，105℃迅速脱水 30min，72 ℃ 烘干至恒重约12h，测量地上部分和地下部分的生物量。
本实施例结果表明：如图6所示，a为不同处理对烟草株高的影响，P=0.944>0.05,差异不显著，即不同浓度的壳寡糖、氢氧化铝及其混合溶液对烟草株高没影响；图b为不同处理下，烟草植株的叶面积，其中P=0.648>0.05，差异不显著，说明不同处理下烟草的叶面积没有受到影响；图c为不同处理下烟草植株地上部分的干重，P=0.865>0.05，差异不显著，图d为不同处理下烟草地下部分的干重，P=0.957>0.05,差异不显著，这表明不同处理下，烟草地上部分和地下部分的生物量都没有明显的差异；图e为不同处理下烟草总生物量的变化，P=0.891>0.05，差异不显著，即不同浓度的壳寡糖、氢氧化铝及其混合溶液对总生物量的影响也较小。
实施例五 壳寡糖和氢氧化铝组合物对烟草青枯病防治效果测定。
实验共计7个处理，选取5~6周长势一致的烟苗，壳寡糖和氢氧化铝组合物采用无针注射的方式处理烟草叶片，注射量控制在100μL左右，并在叶面均匀喷施。1d后同样采用无针注射的方式在同一叶片注射青枯菌菌液（2~3×108 cfu/mL）约100μL，每株烟草选定四片长势相似的叶片，每组5个平行。置于人工气候箱中培养。接种青枯菌的叶片需每天观察其发病情况，并且每隔两天调查记录，试验方法参照[20]。并按照如下公式计算防治效果。
Figure 457450DEST_PATH_IMAGE005
。
本发明实施例中结果表明：如图7所示，a为50、100、200mg/L的壳寡糖处理组（COS50、COS100、COS200），在第9天时，COS50、COS100、COS200的防治效果分别为15%、25%、30%；b为5mmol/L的氢氧化铝（ATH）、壳寡糖和氢氧化铝的组合物处理组（COS50-ATH、COS100-ATH、COS200-ATH），ATH的防治效果为10%，而COS50-ATH、COS100-ATH、COS200-ATH的防治效果分别为25%、35%、35%。结果表明，氢氧化铝对壳寡糖防治效果的提升明显，即壳寡糖与氢氧化铝组合物的诱抗效果显著提升，烟草青枯病的发病率明显降低。

Claims (4)

1.一种降低植物青枯病发病率的组合物，其特征在于，所述组合物含有50-200 mg/L的壳寡糖和1-20 mmol/L的氢氧化铝，所述壳寡糖为脱乙酰度85%，聚合度2~20的壳寡糖。
2.如权利要求1所述的组合物，其特征在于，所述氢氧化铝浓度为5 mmol/L。
3.如权利要求1或2所述的组合物在抗青枯病中的应用。
4.如权利要求3所述的应用，其特征在于，所述青枯病为烟草青枯病。
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李珊: "植物疫苗在蔬菜栽培中的应用实例", 《新农业》 *
梁舒: "铝盐佐剂诱导烟草抗青枯病免疫机理的初步研究", 《中国优秀硕士学位论文全文数据库 农业科技辑》 *

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