CN112608373B - 小麦TaMYB1基因在调控小麦株高发育中的应用 - Google Patents

Abstract

本发明涉及植物分子生物学技术领域，具体涉及小麦TaMYB1基因在调控小麦株高发育中的应用。本发明提供小麦TaMYB1蛋白、其编码基因或TaMYB1蛋白的编码基因的抑制因子在调控植物株高中的应用。本发明发现小麦TaMYB1基因能够负调控植物株高，通过降低TaMYB1基因的表达量，能够有效降低植物的株高。TaMYB1基因新功能的发现为植物株高调控提供了新的基因靶点和资源，小麦TaMYB1基因可广泛应用于小麦遗传育种、种质资源改良和培育编辑TaMYB1基因植物领域，对改进和改良小麦等作物的种质资源具有重要作用。

Description

小麦TaMYB1基因在调控小麦株高发育中的应用

技术领域

本发明涉及植物分子生物学技术领域，具体涉及小麦TaMYB1基因在调控小麦株高发育中的应用。

背景技术

小麦是世界重要的粮食作物，也是全世界约1/3以上人口的主粮。近年来，中国已成为世界上最大的小麦生产国和消费国，因此小麦的产量与国家的粮食安全密切相关。随着人口的增加，耕地面积的减少，生产成本的增加，如何增加小麦产量来保障粮食安全成为亟待解决的问题。20世纪70年代，利用小麦的半矮秆基因主导的绿色革命给全球小麦产量带来了很大的增长，说明小麦株高对产量的形成具有重要的影响，研究株高发育遗传规律有助于了解产量形成的作用机制，对利用株高基因，选育抗倒伏、高产的品种，进而提高小麦的产量具有重要意义。

MYB转录因子也称反式作用因子，通过与启动子区域中顺式作用元件特异性结合，参与转录的起始；并通过它们之间或与其他相关蛋白的相互作用，而激活或抑制结构基因的转录。MYB转录因子是植物最大的转录因子家族，在植物抗病、非生物胁迫应答、细胞分化、器官形成、次生代谢调控和叶片形态建成中均具有重要调节作用。

MYB蛋白具有高度保守的DNA结合结构域，即MYB结构域，该结构域通常由1-4个包含50-53个氨基酸残基的重复序列构成，每个重复序列含有多个高度保守的色氨酸残基，由此形成规则的疏水中心。该重复序列形成螺旋-转角-螺旋的结构，有利于结合DNA。MYB蛋白的C端通常包含1个反式激活结构域和1个负向调控结构域，C端序列具有非常大的可变性，用以区分不同的MYB蛋白。根据包含重复序列数目的不同可将MYB基因家族分为4种类型：含有4个重复序列的4R-MYB，含有3个重复结构的3R-MYB(R1R2R3-MYB)，含有2个重复序列的R2R3-MYB，含有1个重复序列的MYB-related转录因子。

在拟南芥中，大量的MYB转录因子参与植物非生物胁迫应答，如AtMYB60、AtMYB96、AtMYB44、AtMYB70、AtMYB73、AtMYB77、AtMYB14、AtMYB15、AtMYB2、At MYB62、AtMYB108和AtMYB20。在水稻中，关于R2R3-MYB参与非生物胁迫的报道较多，如OsMYB4、OsMYB2、OsMYB55、OsMYB91和OsMYB30等参与非生物胁迫应答。其中OsMYB4P和OsMYB2P-1参与植物对磷缺失环境的应答；OsMYB91不仅能够能增强过表达水稻的耐盐性，而且通过调节SLR1基因的表达影响植物的生长。在小麦中，关于MYB转录因子的研究较少。其中TaPIMPI基因的表达水平受到干旱和青枯病的诱导，能够与ACI、RT1、St1R、MBS1-Bz和MBS1-W五个MYB识别位点结合，并激活启动子序列中包括这些位点的基因；TaMYB73直接作用于胁迫信号相关基因AtCBF3和AtABF3的启动子，调节AtCBF3和AtABF3的表达，同时调控下游胁迫相关基因AtRD29A和AtRD29B的表达，调动胁迫相关基因参与胁迫应答。2012年研究人员分离到60个小麦MYB基因，包括1个R1R2R3-MYB、22个R2R3-MYB和37个MYB-related基因，并对这些基因进行表达谱分析。以此为基础，相继对分离到的MYB基因TaMYB32、TaMYB30、TaMYB56和TaMYB19进行研究，表明这些基因都作为正调节因子参与植物的非生物胁迫应答。目前关于TaMYB1基因的研究主要集中在其表达受非生物胁迫及外源激素诱导方面。

发明内容

本发明的目的是提供小麦TaMYB1基因在调控小麦株高发育中的应用。

本发明通过外显子捕获小麦核心种质材料的DNA，获得小麦TaMYB1基因与株高相关的SNP位点。通过小麦基因组数据库，获得TaMYB1基因编码区序列在A、B、D同源染色体中的序列，分别如SEQ ID NO.4-6所示(其编码蛋白序列分别如SEQ ID NO.1-3所示)。进一步利用TaMYB1基因的突变体系，获得了显著降低株高的表型，验证了TaMYB1基因能够调控植株高度，该基因突变后植株株高显著降低。

具体地，本发明的技术方案如下：

第一方面，小麦TaMYB1蛋白、其编码基因或TaMYB1蛋白的编码基因的抑制因子在调控植物株高中的应用。

第二方面，本发明提供小麦TaMYB1蛋白、其编码基因或TaMYB1蛋白的编码基因的抑制因子在株高降低的植物遗传育种中的应用。

第三方面，本发明提供小麦TaMYB1蛋白、其编码基因或TaMYB1蛋白的编码基因的抑制因子在株高降低的植物种质资源改良中的应用。

第四方面，本发明提供小麦TaMYB1蛋白、其编码基因或TaMYB1蛋白的编码基因的抑制因子在株高降低的转基因植物构建中的应用。

上述应用中，通过降低所述TaMYB1蛋白的表达量和/或活性，降低所述植物的株高。

优选地，所述降低所述TaMYB1蛋白的表达量为使TaMYB1蛋白的编码基因突变以使得其无法发挥正常的生物学功能。

本发明中，所述TaMYB1蛋白具有如下任一种氨基酸序列：

(1)如SEQ ID NO.1-3任一所示的氨基酸序列；

(2)如SEQ ID NO.1-3任一所示的氨基酸序列经一个或多个氨基酸的替换、插入或缺失得到的具有相同功能蛋白的氨基酸序列；

(3)与如SEQ ID NO.1-3任一所示的氨基酸序列具有至少90％同源性的氨基酸序列；优选地，所述同源性为至少95％；更优选为99％。

本发明中，所述TaMYB1蛋白的编码基因具有如下任一种核苷酸序列：

(1)如SEQ ID NO.4-6任一所示的核苷酸序列；

(2)如SEQ ID NO.4-6任一所示的核苷酸序列经一个或多个碱基的替换、插入或缺失得到的编码相同功能蛋白的核苷酸序列；

(3)与如SEQ ID NO.4-6任一所示的核苷酸序列具有至少70％同源性的核苷酸序列；优选地，所述同源性为至少80％；更优选为90％。

在六倍体小麦中国春基因组数据库中，可得到TaMYB1基因在A、B、D同源染色体上的基因序列，该基因定位于第三染色体同源群上，其在小麦3A同源染色体的序列如SEQ IDNO.4所示，其在小麦3B同源染色体的序列如SEQ ID NO.5所示，其在小麦3D同源染色体的序列如SEQ ID NO.6所示。

优选地，本发明所述的TaMYB1基因为在小麦3A同源染色体的小麦TaMYB1-A基因，其核苷酸序列如SEQ ID NO.4所示，编码蛋白的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。

本发明中，所述TaMYB1蛋白的编码基因的抑制因子包括能够抑制TaMYB1蛋白表达的蛋白质、DNA或RNA；

优选地，所述抑制因子为干扰RNA或sgRNA。

第五方面，本发明提供一种调控植物株高的方法，该方法包括调控植物中TaMYB1蛋白的表达量和/或活性的步骤；

所述TaMYB1蛋白具有如下任一种氨基酸序列：

(1)如SEQ ID NO.1-3任一所示的氨基酸序列；

(2)如SEQ ID NO.1-3任一所示的氨基酸序列经一个或多个氨基酸的替换、插入或缺失得到的具有相同功能蛋白的氨基酸序列；

(3)与如SEQ ID NO.1-3任一所示的氨基酸序列具有至少90％同源性的氨基酸序列；优选地，所述同源性为至少95％；更优选为99％。

具体地，该方法为：通过基因编辑、杂交、回交、自交或无性繁殖的方法降低所述植物中所述TaMYB1蛋白的表达量，以降低所述植物的株高。

本发明中，所述植物为单子叶植物或双子叶植物，包括但不限于小麦、水稻、大豆、玉米、棉花、花生、拟南芥等。

优选地，所述植物为小麦。

本发明的有益效果在于：本发明发现小麦TaMYB1基因具有调控植物株高的生物学功能，其能够负调控植物株高，通过降低TaMYB1基因的表达量，能够有效降低植物的株高。本发明通过实验证明，相比于野生型植株，TaMYB1基因突变的突变体的株高显著降低。TaMYB1基因新功能的发现为植物株高调控提供了新的基因靶点和资源，小麦TaMYB1基因可广泛应用于小麦遗传育种、种质资源改良和培育编辑TaMYB1基因植物领域，对改进和改良小麦等作物的种质资源具有重要作用。

附图说明

图1为本发明实施例4中TaMYB1基因在小麦不同组织中的表达情况分析，其中，A、B和D分别代表TaMYB1-A、TaMYB1-B和TaMYB1-D。

图2为本发明实施例5中TaMYB1-A基因突变株系的表型，其中，WT代表野生型株系，Kronos2206代表TaMYB1-A基因突变株系。

具体实施方式

以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。

实施例1TaMYB1-A基因在核心种质材料中的基因分型

1、选择分布于中国不同麦区的小麦微核心种质材料(105份育成品种和157份地方品种)作为多态性SNP位点的发掘材料。

2、外显子捕获获得微核心种质材料的SNP

利用罗氏外显子捕获试剂盒(SeqCap Pure Capture Bead Kit,06977952001,Roche)对262份材料的DNA进行建库测序，具体方法参见试剂盒说明书。

3、通过BWA软件进行全基因组序列比对，使用GATK软件进行变异检测和基因分型，获得TaMYB1-A基因在262材料中的基因型。

实施例2TaMYB1-A基因SNP位点与株高性状的关联分析

利用262份微核心种质材料三年三点(2002年于河南洛阳，2005年于河南洛阳，2006年于北京)的株高表型数据，进行关联分析，发现TaMYB1-A基因与株高性状显著相关，结果如表1所示。

表1株高显著关联SNP位点

实施例3小麦TaMYB1-A基因的序列

根据TraesCS3A02G414100基因号，在小麦基因组数据库网站比对，获得其同源基因号TraesCS3B02G448900和TraesCS3D02G408600，得到TaMYB1基因在A、B、D同源染色体上的基因序列，分别如SEQ ID NO.4-6所示，该基因定位于第三染色体同源群上。

实施例4TaMYB1基因的表达分析

根据TaMYB1基因的基因号，在小麦转录组数据库中查询其表达情况，发现该基因在茎、穗、花药和乳粒中的表达情况如图1所示。

实施例5TaMYB1-A基因突变体的表型分析

为验证TaMYB1基因的功能与株高相关，利用四倍体小麦的EMS诱变库，获得了该基因A拷贝(TaMYB1-A)的突变体，该突变体的TaMYB1-A基因突变信息如表2所示，该突变导致TaMYB1-A基因剪切区域发生同义突变，进而导致突变体的TaMYB1-A基因编码蛋白的氨基酸序列发生改变，影响该基因功能的正常发挥。

表2 TaMYB1-A基因突变信息

对该突变体进行表型分析，结果如图2所示，与野生型Kronos的株高相比，突变体株系kronos2206的株高显著降低，突变体株系的株高仅为野生型株高的82.22％，说明TaMYB1-A基因能够显著降低小麦的株高。

虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。

序列表

<110> 中国农业科学院作物科学研究所

<120> 小麦TaMYB1基因在调控小麦株高发育中的应用

<130> KHP201118652.6

<160> 6

<170> SIPOSequenceListing 1.0

<210> 1

<211> 483

<212> PRT

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 1

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Glu Gly Ile

<210> 2

<211> 643

<212> PRT

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 2

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Val Arg Val Glu Gly Asp Gly Thr Leu Val Pro Pro Thr Glu Asp Glu

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<212> DNA

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<400> 4

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cggagaaact tcatttcatt tttggatgat gatccacctg tggaatgtcc tgaggttcag 1320

atggcagttg agacgatgtt gggaaaagat ggtgaacatg tgaatcatgc aagcagtgcc 1380

gtggaagttc cactatcggt atgccatatg cctctgatca taaaaatgct gagaagaaag 1440

gagggcatat ag 1452

<210> 5

<211> 1932

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 5

atggaagtgg atactctaca agatgctcag gagactaaga atggagggaa tgactttaaa 60

gagaatggca gtttggatcc cgtggtttac cagctagttc gggttgaagg tgatggaacg 120

cttgttcctc ctacggagga tgaagtcctg cagattgaac agtttcttga tgacaaggtt 180

gatctgcctt ctattgatga tgtaggaaat gtggaggatt tttttactaa tgactgcatg 240

cttctgaagg agcctgactt tgaagagggg tattccgaat tagagactaa tggtgaaata 300

catacacaac agtttgatgc tgacctagag gtagacaggt taaaaccgtc ggttgactcg 360

cttgatattc cctcgaagtg tacagttgat catgatcaca aaccagataa actgaacacg 420

gaacaaggcg ataacaacat tgttcaccag gacaatgctt ccaccgagac tccaaaatca 480

acagtattaa atgactcttg cagtgctgaa aaagaaaaga ccgatgcttg ttcaagatct 540

gtaaataact catctacagg accatctatc tctggagtta ctagttcagt tcctgacttc 600

tctattttaa gaggagaagt ctgtttggat aatcttacaa ttagagaact tcaggaagca 660

tttagagcca catttgggcg cgaaactact gtcaaggaca agttatggct caaaagacgg 720

attaccatgg gattgaccaa ttcctgcgat gttcaaagtt caggctgtgt agttaaagat 780

tataaaatag tttgcaagga tgccaaacac gagctaccta caattgaagg aatacctaag 840

gctgaggttg aagctacttc tttggttagg tatcaagtat tgggtcctgg aaatgagaga 900

gatacaccat cttgttctta ctatcggagt gaggaccagc agcgatcctc caataggcta 960

aaaggagtat cgacagacaa cgatgaatca gaaggaactt tgcaggatga acaaggcgcc 1020

gctaagagac ttcgaaaacc aacaaaaaga tacatcgagg agctctcaga taccgagaca 1080

cttgactcca ctgggaagct ttcttcacca ggaaaaaggg ctgcacatgg tgaggtgtta 1140

ctcagacaac gggttactcc tttacaagaa gttgattcat tgagtataac ttatcctacc 1200

cggaaggata cttttggagg atttagtgtg catgttcctt atgcgtcaag aatgagaaga 1260

gggcgtcctc ggagaaactt catttcattc ttggatgacg atcctccggt ggaatgtcct 1320

gaggttcaga tggcagttga gacgatgtcg ggaaaagatg gtgaacatgt gaatcatgta 1380

aacagtgctg tggaagttcc actaatgaaa aatactgaga agaaaggagg gcatatagaa 1440

acagctgaga agaaaggagg gcatatagaa acagctgata acaaggagat tcattccata 1500

gaagcagacg acatttgcag aagtgatgcc aagacgaaaa caaagcgggg tttgaagcgg 1560

aagcatcatc gagcatggac attgtctgag gttctgaagc tggtcgatgg cgtggctcag 1620

ttcgggcctg gcaaatggtc tgagattaga agactatcct ttgcctcgta ttcttaccgc 1680

acctcagtgg atctcaagga taagtggcgc aatctgatca gagccagcca gacacagctt 1740

tcgccggaaa atgatggtgt ttgtccgcgg aaaagcaacc cttcaatcat accagtacca 1800

ccggccattt tgctacgagt gaaagagcta gctgagcttc agccgcaagc cggcaacctg 1860

gctgcggcaa tcaagttctc agggcagagc agcaaggtgg cacaggggag aggttcatcg 1920

gggttcctgt ga 1932

<210> 6

<211> 1962

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 6

atggaagtgg atactctaca aggtgctcag gagactaaga atggagagaa tgactttgaa 60

gagaatggca gtttggatcc cgtggtttac cagctagttc gggttgaagg tgatggaacg 120

cttgttcctc ctacggagga cgaagtcctg cagattgaac agtttcttga tgacaaggtt 180

gatctgcctt ctattgatga tgtaggaaat gtggaggatt tttttactaa tgactgcatg 240

cttctgaagg agcctgactt tgaagagggc tattccgaat tagagactaa tggtgaaata 300

catacgcaac agtttgatgc tgacctagag gtagacaggc taaaaccgtc ggatgactcg 360

cttgatattc cctcgaagtg tacagttgtt catgatcaca aaccagataa actgaacacg 420

gaacaaggcg ataacaacat tgttcaccag gacaatgctt ccactgagac tccaaaatca 480

acagtattaa atgactcttg cagtgctgaa aaagaaaagg ccgatgcttg ttcaagatct 540

gtaaataact catctacagg accatctgtc tctggagtta ctagttcagt tcccgacttc 600

tccattttaa gaggggaagt ctgtttggat aatcttacaa ttagagaact ccaggaagca 660

tttagagcca catttgggcg cgaaactact gtcaaggaca agctatggct caaaagacgg 720

attacaatgg gactgaccaa ttcctgcgat gttcaaagtt caggctgtgt agttaaagat 780

tataaaatag tttgcaagga tgccaaacac aagctaccta caattgaagg attacctaag 840

gttgaggttg aagctacttc tttggttagg tttcaagtat tgggttctgg aaatgagaga 900

gacacatcat cttgctctta ctatcggagt gaggaccaac agcgatcctc caataggcta 960

aaaggagtat caacagacaa cgatgaatca gaaggaactt tgcaggatga acaaggcgcc 1020

gctaagagac ttcgaaaacc aacaaaaaga tacattgagg agctcgcaga taccgagaca 1080

cttgactcca ctgggaagct ttcttcacca ggaaaaaggg ctgcacatgg tgaggtgtta 1140

ctcagacaac gggttactcc tttacaagaa gttgattcat tgagtataac ttatcctacc 1200

cggaaggata cttttggagg atttagtgta catgttcctt atgcgtcaag gatgagaaga 1260

gggcgtcccc ggagaaactt catttcattt ttggatgacg atccaccggt ggaatgtcct 1320

gaggttcaga tggcagttga gacgatgttg ggaaaagatg gtgaacatgt gaatcatgta 1380

agcagtgctg tggaagttcc gctaatgaaa aatgctgaga agaaaggagg gcatatagaa 1440

acagctgaga agaaaggagg gcatatagaa acagctgaga agaaaggagg gcatatagaa 1500

acagctgata acaaggagat tcgttccata gaagcagacg atatttgcag aactgatgcc 1560

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gttctgaagc tggtcgatgg cgtggctcag ttcgggcctg gcaaatggtc tgagattaga 1680

agactatcct ttgcctcata ttcttaccgc acctcagtgg atctcaagga taagtggcgc 1740

aatctgctaa gagccagcca gacacagctt tcgccggaaa acgatggtgt ttgtccgcgg 1800

aaaagcaacc cttcgatcat accaatacca ccggccattt tgctacgagt gaaagagcta 1860

gctgagcttc agccgcaagc cggcaacctg gcggcggcaa tcaagttctc agggcagagc 1920

agcaaggtgg cacaggggag aggttcgtcg gggttcctgt ga 1962

Claims (13)

1.小麦TaMYB1蛋白或其编码基因在降低小麦株高中的应用；所述TaMYB1蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.1-3任一所示；所述应用为通过降低所述TaMYB1蛋白的表达量和/或活性，降低小麦的株高。

2.小麦TaMYB1蛋白的编码基因的抑制因子在降低小麦株高中的应用；所述TaMYB1蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.1-3任一所示。

3.小麦TaMYB1蛋白或其编码基因在株高降低的小麦遗传育种中的应用；所述TaMYB1蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.1-3任一所示；所述应用为通过降低所述TaMYB1蛋白的表达量和/或活性，降低小麦的株高。

4.小麦TaMYB1蛋白的编码基因的抑制因子在株高降低的小麦遗传育种中的应用；所述TaMYB1蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.1-3任一所示。

5.小麦TaMYB1蛋白或其编码基因在株高降低的小麦种质资源改良中的应用；所述TaMYB1蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.1-3任一所示；所述应用为通过降低所述TaMYB1蛋白的表达量和/或活性，降低小麦的株高。

6.小麦TaMYB1蛋白的编码基因的抑制因子在株高降低的小麦种质资源改良中的应用；所述TaMYB1蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.1-3任一所示。

7.小麦TaMYB1蛋白或其编码基因在株高降低的转基因小麦构建中的应用；所述TaMYB1蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.1-3任一所示；所述应用为通过降低所述TaMYB1蛋白的表达量和/或活性，降低小麦的株高。

8.小麦TaMYB1蛋白的编码基因的抑制因子在株高降低的转基因小麦构建中的应用；所述TaMYB1蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.1-3任一所示。

9.根据权利要求1~8任一项所述的应用，其特征在于，所述TaMYB1蛋白的编码基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.4-6任一所示。

10.根据权利要求2、4、6、8任一项所述的应用，其特征在于，所述TaMYB1蛋白的编码基因的抑制因子包括能够抑制TaMYB1蛋白表达的蛋白质、DNA或RNA。

11.根据权利要求10所述的应用，其特征在于，所述抑制因子为干扰RNA或sgRNA。

12.一种降低小麦株高的方法，其特征在于，包括降低小麦中TaMYB1蛋白的表达量和/或活性的步骤；

所述TaMYB1蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.1-3任一所示。

13.根据权利要求12所述的方法，其特征在于，通过基因编辑、杂交、回交、自交或无性繁殖的方法降低小麦中所述TaMYB1蛋白的表达量，以降低小麦的株高。

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