CN110583289A - 一种蜡梅花期调控方法 - Google Patents

Abstract

本发明提供一种低温诱导调控蜡梅花期的方法。本发明提供的低温诱导调控蜡梅花期的方法，其为将蜡梅置于12℃以下的环境下进行低温处理，至需冷量达到570CU时，蜡梅花蕾才能正常膨大开放。本发明依据‘犹他模型’和‘7.2℃模型’，对蜡梅开花期各阶段形态学数据进行观测统计，同时对‘素心’和‘罄口’两个蜡梅品种开花需冷量进行初步的研究，结果表明‘素心’和‘罄口’蜡梅的需冷量分别为558CU和570CU。在此基础之上，对12年生健壮盆栽‘素心’蜡梅苗进行不同低温人工诱导处理，发现4、8、12℃处理花蕾均能正常膨大开放；其中，12℃条件下需冷量达到570CU，才能膨大开放。本发明的方法可以有效的调控蜡梅花期，使蜡梅提前或者延后开花。

Description

一种蜡梅花期调控方法

技术领域

本发明涉及植物花期调控领域，具体涉及一种蜡梅花期调控方法。

背景技术

蜡梅[Chimonanthus praecox(L.)Link]属蜡梅科、蜡梅属丛生、落叶灌木，病虫害少，寿命较长，是我国种植历史悠久的传统观赏名贵花木，栽培始于唐代，有长达七千年的应用史。其花期为11月下旬至翌年3月，隆冬绽放，斗寒傲霜，树姿古朴，花态雅致，花香恬淡，是历代文人墨客称颂的对象，也是国家二级濒危植物之一。蜡梅的观赏价值、生态价值、经济价值和社会价值都极高，作为十二月月令花卉在园林的应用中最为突出，能露地栽植，与山石水体、构筑物、其他植物等配置营造优美的园林景观，也可应用于盆景和切花，深受广大群众的喜爱。蜡梅不仅是观赏性强的园林植物，还是优良的生态绿化树种，抗二氧化硫、氯气污染的能力强。20世纪末，重庆的蜡梅产业发展极为迅速，北碚静观镇成为全国三大蜡梅种植基地之一，并形成一定的蜡梅产业规模，生产的蜡梅苗木、切花和新兴的加工产品，不仅在国内享有盛誉，还远销国外。近些年来，对蜡梅的研究主要集中在蜡梅化学成分、新品种的选育、药用价值、种质资源和繁殖栽培、分类及分布，分子生物学、遗传多样性、鲜切花、园林植物配置等方面，没有关于蜡梅需冷量的深入研究。

休眠是指具有生长能力的分生组织、器官和细胞在发育的某个阶段不能继续生长的现象(Rohde and Bhalerao 2007)。大量研究表明冬季休眠具有重要的经济意义。温带物种的冬季休眠是由秋季低温、短光照或二者共同诱导的，并通过0～10℃的低温累积得以解除。如果不满足低温需求，休眠芽不能或极难打破休眠，因此，需冷量是打破冬季休眠所必须的，不能自然规避。

低温是诱导植物芽休眠起始和解除的重要环境因子，这种低温效应是影响植物开花的关键因素。需冷量(chilling requirement，CR)指落叶果树打破自然休眠对低温需求的有效小时数，是把低温积累量化的一个概念，冷量积累被认为是植物打破休眠最有效的影响因子。目前，计算植物低温累积量可运用的物候学估算模型主要有5种，这些模型都不是以植物休眠生理进程为基础，所以在实际运用中，应关注特定的环境条件对确定休眠解除日期准确性的影响。

作为最早和应用最简单的冷量估算模型，由美国学者Weinberger于1950年提出‘7.2℃模型’，他规定以日平均气温稳定为7.2℃的日期为低温量估算累积的起点，低于7.2℃的低温累积是植物的需冷量，每小时为一个冷量单位CH(Chilling hour)。随着研究的深入0-7.2℃模型应用得相对更为广泛，因为这样子的一个范围规定明确了有效低温的范围而不仅是一个上限值。该模型未考虑不同温度对于打破内休眠效果的差异，这与自然条件及生物体的多样性不符。

1974年美国犹他大学州立大学的Richardson提出了另外一种需冷量估算的模型‘犹他模型’，其单位为CU(chill unit)，该模型规定不同温度的加权效应值不同，在2.5-9.1℃内对其有效低温积累效果最好，每1小时在该温度范围内则为一个冷温量单位即1CU，其余的温度则对应不同的加权值单位均小于1或者是负值。犹他模型规定了不同温度对植物需冷量的贡献大小不同,又考虑了高温对低温的抵消效应，目前该模型相对来说是比较完善的，也是应用得最广泛的。

1981年由Gilreath等提出的‘低温模型’作为犹他模型的修正，规定7℃是休眠解除的最有效温度，即温度在8-13.9℃时是休眠解除最有效的温度，每1小时在该温度范围内则为一个冷温量单位即1CU，并对7℃以上温度的贡献值增加，所以该模型更适用于低需冷量品种的低温量累积估算。

1983年由Shaultout等‘北卡罗来纳’模型也是犹他模型的修正，规定温度在1.6-12.9℃范围对休眠解除有效，温度在7.2-12.9℃内是休眠解除最有效的温度，每1小时在该温度范围内为一个冷温量单位即1CU，并对温度高于23.3℃时温度的负效应贡献值增加到-2CU。

‘动态模型’考虑到了高温对解除休眠的负效应，对于高温对低温的抵消效应提出动态模型，考虑到温度周期中同一温度的不同效应，即该模型较不适合应用于冬季气候较冷或较温暖的地区，并且动态模型估算需冷量的计算较为复杂，目前在国内应用的还比较少。

对于蜡梅需冷量的估算要运用对应的估算模型，几种需冷量估算模型的目的是为了描述温度和芽休眠之间的数量关系。综合这五种不同的需冷量估算模型，均是在气候数据的基础上进行预测，那么应该选择哪种模型来对蜡梅的需冷量进行估算是一个需要多方面进行思考的问题。

不同的果树(甚至品种)需冷量有所不同，450CH需冷量可以诱导欧洲李40-56.7％的末端芽和腋芽发芽，1050CH时100％发芽；桃的需冷量为600-1000CH；大樱桃为1000-1200CH；杏为600-800CH；美味猕猴桃‘布鲁诺’和‘海沃德’分别为700CH和900-1150CH。树莓需冷量因品种、生态环境、休眠期温度及穗条本身发育情况不同表现各异，为672-1344CH不等。木本植物需冷量的估算模型主要包括：7.2℃模型、犹他模型和动力学模型。本专利中申请人对蜡梅自然条件下需冷量的评价在比较‘7.2℃模型’和‘犹他模型’之后，采用犹他模型作为蜡梅需冷量估算的有效模型，其优点在于考虑了不同温度对低温累积的效果不同以及高温对低温的抵消作用。如‘美人’梅的需冷量为425CU，‘美繁’梅为471CU，‘艳红杏枝’梅为466CU；牡丹为504-672CU；‘牛西奥珍珠’山茶打破休眠不需要绝对的需冷量，因为它不需要连续长时间低温处理就能开花，尽管实验中对照植株在前8周偶尔感受打破休眠的低温诱导，却只需要最低128CU的冷量积累。随着全球气温变暖，植物需冷量累积值可能不同程度地降低，植物能否在温室效应影响的情况下满足最低需冷量的要求，打破休眠或者花朵正常膨大开放？

发明内容

为解决上述问题，本发明提供低温诱导调控蜡梅花期的方法。

本发明提供的蜡梅花期调控方法，其为将蜡梅置于12℃以下的环境下进行低温处理，至需冷量达到570CU以上时蜡梅花蕾正常膨大开放。

在本发明一个优选的实施方案中，将蜡梅置于4～12℃环境下进行低温处理，至需冷量达到570CU以上时蜡梅花蕾正常膨大开放。

更优选地，考虑到能耗和实施的可行性，将蜡梅置于12℃环境下进行低温处理，至需冷量达到570CU时蜡梅花蕾正常膨大开放。

其中，所述蜡梅花芽分化已经结束、雌雄蕊以及花粉囊已经成熟。

本发明还提供一种调控蜡梅花期的方法，其为先将蜡梅置于14℃以上的环境下处理，再在12℃以下的环境下进行低温处理，至需冷量达到570CU时蜡梅花蕾正常膨大开放。该方法可以使蜡梅花期延后。

在一个优选的实施方案中，先将蜡梅置于14℃-16℃的环境下处理，再在4-12℃的环境下进行低温处理，至需冷量达到570CU时蜡梅花蕾正常膨大开放。

其中，所述蜡梅花芽分化已经结束、雌雄蕊以及花粉囊已经成熟。

本发明依据‘犹他模型’和‘7.2℃模型’，对蜡梅开花期各阶段形态学数据进行观测统计，同时对‘素心’和‘罄口’两个蜡梅品种开花期需冷量进行初步的研究，并进一步分析研究蜡梅开花与需冷量的关系和开花期各阶段花朵形态的变化过程。对自然条件下生长的‘素心’和‘罄口’2个蜡梅品种进行物候期和开花期各阶段形态学的观测，结合重庆气象局提供的北碚57511^#气象站(106°27′E,29°51′N)气象数据，运用两种需冷量模型估算。结果表明‘素心’和‘罄口’蜡梅的需冷量分别为558CU和570CU。

在此基础之上，对12年生健壮盆栽‘素心’蜡梅苗进行不同低温人工诱导处理(4、8、12、14和16℃)，发现4、8、12℃处理花蕾均能正常膨大开放；其中，12℃条件下需冷量达到570CU，才能膨大开放，而12℃条件下150、300、450CU需冷量处理，以及14℃和16℃条件下分别0CU和-300CU需冷量处理，花蕾均逐渐落蕾、不能膨大开放。，该结果与室外自然条件下需冷量结果基本一致。本发明的方法可以有效的调控蜡梅花期，使蜡梅提前或者延后开花。

附图说明

图1所示为温度变化、冷量积累(犹他模型)与开花率。

图2所示为开花率与冷量积累(7.2℃模型)。

图3所示为温度与冷量积累(7.2℃模型)。

图4所示为开花率与冷量积累(7.2℃模型)。

图5所示为开花率与冷量积累(犹他模型)。

图6所示为人工低温诱导‘素心’蜡梅盆栽苗开花表型分析。

图7所示为不同需冷量人工低温诱导‘素心’蜡梅盆栽苗开花示意图。

具体实施方式

以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。

实施例1

供试材料为重庆市西南大学校园内正常生长开花的成年‘素心’蜡梅和‘罄口’蜡梅，这两个品种是蜡梅众多品种中较为常见和应用较多的。‘素心’蜡梅(C.praecox‘concolor’)花被片纯黄，内轮颜色接近纯色，花较大，香气较浓；‘罄口’蜡梅(C.praecox‘grandiflorus’)外轮花被片淡黄，内轮花被有紫红色边缘和条纹，花最大，香气清溢。

在2018年11月中旬选取生长环境一致且长势相似的‘素心’蜡梅和‘罄口’蜡梅各3株，设置3个重复试验，每株上选取3根大枝条，大枝条上又根据上中下3个位置平均随机选取20根小枝条，每天观查记录蜡梅物候期数据。随机选取2个品种蜡梅开花处于5个阶段(蕾期、露瓣期、初开期、盛开期和衰败期)的花朵各12朵，每4朵作为1组，设置3次重复试验，测量并记录花蕾和花瓣的形态学数据。

在中国重庆市北碚区西南大学(29°83′N，106°43′E)重庆市花卉工程技术研究中心，对12年生健壮成年盆栽‘素心’蜡梅进行人工低温诱导处理。根据"UTAH模型"(Richardson等人,1974年),11月初开始(连续三天低于14℃温度)在SD条件下，在人工气候箱(型号RDN-1000D-4)内，在8000Lux照明强度、8/16小时(光照/黑暗)光周期条件下，采用12、14或16℃不同的低温处理到预定的时长,。当累积的需冷量(CU)达到-300、0、150、300、450和570CU(即16℃达600小时；的14℃达600小时；12℃分别为达300、900和1080小时)时，再分别进行14℃处理直至开花，进行表型分析。

蜡梅开花期的物候期观察统计为期2个月(2018年11月中旬至2019年1月中旬)，在2018年11月29日随机选取处于蕾期的花朵，在2019年1月13日随机分别选取处于露瓣期、初开期、盛开期和衰败期的花朵进行形态观测。

每天对蜡梅各枝条上处于不同开花阶段对应的花蕾数量进行统计，其各阶段的特点见表1。按照下列公式计算开花率：

总量＝蕾期量+露瓣期量+初开期量+盛开期量+衰败期量

开花量＝初开期量+盛开期量+衰败期量

开花率(％)＝(开花量/总量)×100

表1蜡梅开花各阶段特点

开花阶段	形态特点
		蕾期	棕色鳞片包裹紧实，花蕾变绿
露瓣期	花蕾开始膨大，花蕾变黄
		初开期	花瓣刚刚打开，香气出现
盛开期	花瓣完全打开，雄蕊柱头为爪状
		衰败期	花瓣开始枯萎

从气象部门获取2018年10月至2019年1月15日重庆市北碚区站点(站号57511)，位置为东经106°27′北纬29°51′的气象数据，包含每天24小时的准点气温，以及最高和最低气温。按照下列公式计算日最高温度、最低温度和平均温度：

日最高温度＝MAX(日24小时整点最高温度)

日最低温度＝MIN(日24小时整点最低温度)

日平均温度＝(日24小时整点温度总和)/24

根据统计的温度，用每日24小时整点温度值按照7.2℃模型和犹他模型温度与冷量单位的对应换算进行需冷量估算，进行需冷量的统计见表2和表3。

表2 7.2℃模型对应的冷量单位值

温度(℃)	CH
		0-7.2	1
其它	0

表3犹他模型对应的冷量单位值

1.1温度的统计

根据犹他模型中12.5-15.9℃对应的CU值为0，此温度范围内对植物的冷量无积累作用，可近似取其区间的均值14℃作为温度分析的起点，而7.2℃模型无需冷量的抵消，温度分析的对该模型的使用无影响，因此以最低温度小于14℃(2018年10月31日当天最低温度为13.6)作为温度分析的起点。通过对每天最高温度、最低高温和整点温度的分析可知自然条件下温度的变化波动比较大(图1)。

1.2开花率的统计

蜡梅的初始开花日期为2018年12月16日，‘素心’蜡梅的初始开花率大于‘罄口’蜡梅，直至2018年12月24日，前者均大于后者，且该阶段内蜡梅开花率都呈增长趋势。之后‘罄口’蜡梅的开花率逐步上升高于‘素心’蜡梅，直至2018年12月31日暂时趋于稳定，此时两个品种蜡梅的开花率仅仅相差0.4％，最后直至观测结束‘罄口’蜡梅的开花率均高于‘素心’蜡梅(图1)。‘罄口’蜡梅的开花率在初始开花第1周内均低于‘素心’蜡梅低，至第2周开始反超，至第15天几乎一致，之后又均高于‘素心’蜡梅，直至观测结束。

1.3需冷量的统计

1.3.1自然条件下冷量积累的统计分析

‘7.2℃模型’冷量累积的起点是2018年12月8日，当天平均温度为7.1℃(低于7.2℃)。该模型下冷量积累随温度的变化有所波动，冷量积累在12月20日至27日增长率为0，此时日平均温度在8.3-10.8内，无有效冷量累积(图2,3)

‘犹他模型’冷量累积的起点是在2018年10月31日开始冷量累积的基础上，到该冷量积累为正值后的第三天作为有效冷量累积的起点，即11月5日冷量累积为5.5CU，且11月6日(12CU)和11月7日(12CU)冷量积累均为正值，则11月8日作为冷量积累的起点。该模型下冷量累积随着温度的变化总体呈增长趋势，虽然温度的波动较大，但冷量积累的波动较小。冷量积累在12月1日至5日增长率趋近于0，此时对应的日平均温度在13-15℃范围内，无有效冷量累积(图1)。

1.3.2自然条件下开花率与需冷量估测

(1)‘7.2℃模型’估算需冷量：‘素心’蜡梅初始开花冷量累积为67CH，开花率达到10％的需冷量累积为95CH，开花率达到30％，冷量累积为99CH，开花率达到50％时冷量累积为244CH，达到70％时冷量累积为325CH；‘罄口’蜡梅初始开花冷量累积为67CH，开花率达到10％的需冷量累积为95CH，开花率达到30％，冷量累积为95CH，开花率达到50％时冷量累积为209CH，达到70％冷量累积为290CH。2个品种蜡梅初始开花冷量累积均为67CH，随后达到开花率各节点时，‘素心’蜡梅的冷量累积均高于‘罄口’蜡梅(图4)。

(2)‘犹他模型’估算需冷量：‘素心’蜡梅初始开花冷量累积为449CU，2018年12月23日，需冷量达到558CU时，‘素心’和‘罄口’开花率分别为13.1％和9％，至12月24日，‘素心’和‘罄口’蜡梅开花率达到13.6％和12.8％时的冷量积累均为570CU(图1)，因此570CU被视为蜡梅开花最低需冷量；开花率达30％时冷量累积为649CU，‘素心’和‘罄口’分别在12月28日和27日开花率超过30％(达到32.5％和32.9％，图1)；到达50％时冷量累积为815CU，达70％冷量累积为984CU(图5)。‘罄口’蜡梅初始开花冷量累积为449CU，开花率达30％时冷量累积为627CU，达50％时冷量累积为768CU，达70％时冷量累积为917CU(图5)。2个蜡梅品种的初始开花冷量累积均为449CU，除开花率大于10％时，‘素心’蜡梅需冷量略低于‘罄口’，随后达到开花率各节点时，‘素心’蜡梅的冷量累积均高于‘罄口’蜡梅(图5)。但考虑到所有蜡梅(含室外露地栽培和盆栽苗)均可见1至数朵不等提前开花的现象存在，故以‘素心’和‘罄口’蜡梅开花率均大于10％时的需冷量为蜡梅开花的需冷量，即570CU，该结果与蜡梅成年盆栽苗在人工气候箱低温诱导开花实验结果相一致。

1.3.3不同温度人工低温诱导开花及有效处理温度确定

在上述自然条件下开花率与需冷量估测研究结果的基础上，对健壮成年‘素心’蜡梅盆栽苗进行不同低温人工诱导处理(4、8、12、14和16℃)，发现4、8、12℃处理花蕾均能正常膨大开放，而14和16℃处理花蕾逐渐落蕾、不能膨大开放。

结果表明：2016年12月9日开始低温处理的素心’蜡梅盆栽苗，所有处理均有1至数朵非正常的提前开花，但是，在2017年1月5日观察发现，4、8、12℃条件下累计开花数量分别为23、47和86朵，花香较浓烈，且12℃条件下经过盛花期之后的大量花蕾衰败、落蕾；14和16℃均无正常开放的花朵，几乎全部与12月9号处理阶段花蕾状态类似，直接衰败落蕾，花香极淡。

1.3.4人工低温诱导开花及需冷量确定

综合考核能耗及实施的可行性问题，进一步选择在12℃条件下不同需冷量处理，结果发现，需冷量在150、300和450CU时，表型与14℃(图6a，e)和16℃(图6b，f)处理相似，花蕾均逐渐落蕾、不能膨大开放；只有需冷量达到570CU时，花蕾才能正常膨大(图6c，d)并正常开放(图6c，g)，该结果与室外自然条件下需冷量结果基本一致(图7)。

虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。

Claims (6)

1.一种低温诱导调控蜡梅花期的方法，其特征在于，将蜡梅置于12℃以下的环境下进行低温处理，至需冷量达到570CU以上时蜡梅花蕾正常膨大开放。

2.如权利要求1所述的低温诱导调控蜡梅花期的方法，其特征在于，将蜡梅置于4～12℃环境下进行低温处理，至需冷量达到570CU以上时蜡梅花蕾正常膨大开放。

3.如权利要求1或2所述的低温诱导调控蜡梅花期的方法，其特征在于，所述蜡梅花芽分化已经结束、雌雄蕊以及花粉囊已经成熟。

4.一种调控蜡梅花期的方法，其特征在于，先将蜡梅置于14℃以上的环境下处理，再在12℃以下的环境下进行低温处理，至需冷量达到570CU时蜡梅花蕾正常膨大开放。

5.如权利要求4所述的调控蜡梅花期的方法，其特征在于，先将蜡梅置于14℃-16℃的环境下处理，再在4-12℃的环境下进行低温处理，至需冷量达到570CU时蜡梅花蕾正常膨大开放。

6.如权利要求4或5所述的调控蜡梅花期的方法，其特征在于，所述蜡梅花芽分化已经结束、雌雄蕊以及花粉囊已经成熟。