CN110044269A - 一种水稻柱头长度测量最佳取样时期的方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种水稻柱头长度测量最佳取样时期的方法,即以正在张开的颖花(水稻柱头长度达到最大时)为样本进行取样。此时取样一是统一标准,时间节点上容易掌握;二是降低了取样过程中不同研究者取样时期的不同而产生的误差。该时期(小穗颖花张开时)取样的所得柱头长度性状的表型值,数据准确,可重复性高,所得结果可用于长柱头有利基因的挖掘,柱头长度性状的精细定位、克隆乃至功能分析;同时利用本取样方法发掘的长柱头基因改良水稻不育系,可增加水稻不育系的柱头长度,从而提高水稻柱头外露率,增加制种产量。
Description
技术领域
本发明属于水稻异交相关性状的调查方法领域,具体涉及一种水稻柱头长度测量最佳取样时期的方法。
背景技术
水稻是世界上第二大粮食作物,全球有超过50%的人口以稻米作为主要食物来源。我国作为世界上最大的稻谷生产国,年总产量达到2亿吨以上,约有7亿人口以稻米为主食。随着人口的持续增长,而耕地却以每年数百万亩速度减少的背景下,要保障粮食安全,大幅度的提高单位面积产量是必然选择。始于我国20世纪70年代的杂交水稻,较同熟期的常规稻单产增加15%左右,其商业化种植使水稻生产力有了大幅度提高。实践证明,水稻杂种优势的利用是增加水稻单产最有效的途径之一。
杂交水稻需要每年生产杂种一代种子。我国是世界最大的杂交水稻种子生产国和消费国,年杂交水稻种植面积1400万公顷,需杂交水稻种子约35万吨。提高单位面积制种产量,降低种子生产成本,是杂交水稻种植面积进一步扩大的决定性因素。研究表明,限制杂交水稻制种产量的主要因素是不育系异交结实率低。水稻母本颖花柱头外露是影响杂交稻制种异交结实率的决定性因素。柱头长、柱头宽和柱头外露率直接决定着不育系母本的受粉能力,从而最终影响水稻不育系的繁/制种产量。蔡俊迈等(1987)研究发现,不育系V41A和V20A开花当天未授粉的颖花,凭外露柱头在田间自由授粉,天然异交率分别可达到35%和37%。说明不育系柱头外露率越高,就越有利于异交。柱头外露率属数量性状遗传,不同研究者利用不同定位群体在水稻所有12条染色体共检测到104个控制该性状的QTL。然而,柱头外露率易受各种外界环境(如抽穗开花期的天气、湿度、温度等)的影响,加之性状调查步骤繁琐、误差大,导致初定位后很难进行后续的深入研究。
Miyata等(2007)研究表明,水稻柱头外露率与雌蕊长度、柱头长度、小穗长度呈显著正相关,这种正相关大多由一因多效引起。Takano-Kai等(2011)经转基因研究发现,控制水稻籽粒长度的GS3等位基因在幼嫩柱头的基部表达,该基因通过增加柱头非羽状段的细胞数目进而增加柱头长度以及提高柱头外露率。雌蕊柱头发育、伸长在颖花内,受环境影响小,表型调查准确度高,生物学过程较易阐释,因而与柱头外露率相比,以柱头长度为异交性状指标进行QTL定位、精细定位乃至后续的基因克隆和功能分析更可靠易行。
但目前对于水稻柱头长度的研究报道较少,这可能由以下两方面原因造成的:一是柱头长度取样、保存等程序繁琐,柱头易遭受损坏。2012年陈兰等在水稻花药成熟但未散粉时每穗上取5朵颖花进行柱头长度的调查,这就造成取样时间节点不易掌握,特别是大群体材料;而2017年吴健等在晴天的中午或下午,对5个当天开放的颖花进行柱头长度的调查,这种方法可能会由于下午水稻颖花受精后,子房膨大,柱头退化,给柱头长度表型数据的测量带来误差。二是由于没有统一的测量标准,陈兰等(2012)每份材料的对5朵颖花在双目解剖镜下进行剥离及测量;而吴健等(2017)也是每份材料取5朵颖花用相机拍照,再用Image J软件对柱头长度进行测量,测量程序繁琐。申请者对30份不同类型材料的小穗不同发育时期(小穗刚露出叶鞘时、当天开花但取样时尚未张开的小穗、正在开花的小穗)的柱头长度进行调查,结果发现同一调查时期不同材料间柱头长度表型值差异显著,且同一材料3个不同发育时期的柱头长度也明显不同。因此,在水稻柱头长度调查取样时,不同发育时期样本的表型数据会给试验结果造成巨大的误差。水稻柱头长度本身很小(目前为止,1.0mm—3.5mm),取样及测量过程中的任一环节出现些许误差,都会给表型数据带来较大差异。本发明中确定的取样时期(颖花正在张开的小穗)测量出的柱头长度表型数据准确、可靠,可重复性高。此方法的应用对于长柱头水稻种质资源的发掘和高异交率不育系的选育以及柱头长度基因的挖掘、克隆和功能验证都具有重要的意义。
发明内容
本发明的目的是提供一种水稻柱头长度测量最佳取样时期的方法,该方法从水稻小穗3个不同发育时期柱头长度的表型值进行了详细的比较分析,发现从水稻小穗露出叶鞘至小穗颖花张开这一阶段,随着小穗发育进程的推进,水稻柱头长度持续伸长,当小穗颖花张开时柱头长度达到最大。因此在水稻小穗的颖花张开时取样进行柱头长度的测量一是取样时间节点易掌握,避免取样时由于样本(不同发育时期)的不同而给柱头长度表型值带来差异;二是该时期(小穗颖花张开时)是水稻柱头长度达到最大且尚未退化,易于进行剥离和测量;三是该时期(小穗颖花张开时)的柱头长度与柱头外露率紧密相关,以此期的表型数据作为衡量水稻异交习性更具代表性。因此以正在开放的颖花为样本进行柱头长度表型值的测量其所得数据准确、可靠。该时期(小穗颖花张开时)取样的所获得的柱头长度性状表型值,可用于长柱头有利基因的挖掘,柱头长度性状的精细定位、克隆乃至功能分析,同时利用发掘的长柱头基因改良水稻不育系,增加水稻不育系的柱头长度,从而提高水稻柱头外露率,增加制种产量。
本发明提供了一种测量水稻柱头长度最佳时期的方法。该方法包括以下步骤:
(1)材料来源广:试验材料包括9份籼稻材料,9份籼型温敏核不育系,11粳型常规种以及1份粳型光温敏核不育系,共计30份材料;
(2)取样时段跨度长:以小穗刚露出叶鞘时(每天的7:00或16:00)为第1次取样(T1),当天开花但取样时尚未张开的小穗(开花当天上午8:00—9:00)为第2次取样(T2);正在开花的小穗(11:00—13:00)为第3次取样(T3),分别测量;
(3)表型数据容量大:各材料每个调查时期观察8朵颖花,以8朵颖花16个柱头长度的平均值作为该材料当期柱头长度表型值;
(4)表型差异显著:从各材料柱头长度表型值来看,随着发育进程的推进,柱头长度持续伸长,T3期即颖花张开时柱头长度表型值达到最大,此时为柱头长度测量取样的最佳时期;30份材料T3期柱头长度表型值介于1.155mm(小粒稻)和3.493(大粒稻)之间,变异系数高达27.13%。
本发明的取样测量方法中,(1)适用于的水稻材料包括籼型温敏核不育系和恢复系、粳型(光)温敏核不育系以及常规稻等所有水稻材料。
本发明的取样测量方法中,(2)所采用的取样时间有着统一的标准即水稻柱头长度达到最大时(颖花正在张开的小穗)取样。
本发明的取样测量方法中,(3)每个样本/材料调查8朵颖花,以8朵颖花16个柱头长度的平均值作为该材料当期柱头长度表型值。
本发明的取样测量方法中,(4)同一取样标准即水稻柱头长度达到最大时(颖花正在张开的小穗)进行取样。这在取样时间节点上容易掌握,测量出的水稻柱头长度表型值准确度高,可重复性强,在水稻柱头长度表型数据的调查、遗传分析、基因挖掘及育种利用方面具有广泛的应用。
本发明的测量取样方法是一种水稻柱头长度的取样方法。
水稻的花器构造:稻穗由主轴、一次枝梗、二次枝梗、小穗梗和小穗组成;每个小穗由基部的2片退化颖片(副互颖)小花梗和3朵小花构成;3朵小花中,顶端1朵正常发育,其下2朵均退化,仅见两片外稃(互颖);可育小花有外颖、内颖、2个浆片、6枚雄蕊和1枚雌蕊;花药有4个花粉囊,柱头二裂呈羽毛状。
水稻柱头:是指水稻的雌蕊,是水稻的雌性生殖器官,其正常受精结实可发育成水稻种子。
柱头长度是指从水稻的花柱与柱头的交界处至柱头顶端的长度。
本发明的测量取样方法在水稻遗传育种方面有以下用途:
1、利用本发明测量取样所得柱头长度表型数据准确,重复性高,可用于长柱头水稻新材料、新资源的发掘;
2、利用本发明测量取样的柱头长度数据,可对控制该性状的基因进行精细定位、克隆乃至功能分析和验证;
3、利用本发明取样测量挖掘到的长柱头基因改良水稻两系/三系不育系,改良的长柱头不育系进行杂交水稻制种时可提高制种产量,降低制种成本。
本发明的有益效果:
本发明提供了一种水稻柱头长度测量最佳取样时期的方法。率先将柱头长度的测量取样时间节点进行了统一的规定,从而创建了一个可以准确测量水稻柱头长度最佳取样时期的方法,解决了水稻柱头长度测量过程中由于不同研究者取样时期的不同而造成柱头长度表型数据测量过程中人为操作出现的误差,大大提高了柱头长度表型数据测量的准确度,实现了水稻柱头长度测量的标准化流程。
实施案例:30份水稻材料不同发育时期柱头长度的测量
1水稻试验材料:
试验材料名称及类型见表1。
2试验方法:
2018年正季将30份材料种植于安徽省农业科学院水稻研究所庐江郭河基地,5月13日播种,6月14日移栽。
以小穗刚露出叶鞘时(每天的7:00或16:00)为第1次取样(T1),当天开花但取样时尚未张开的小穗(开花当天上午8:00—9:00)为第2次取样(T2),正在开花的小穗(11:00—13:00)为第3次取样(T3),T1、T2和T3期分别从主茎穗(最高穗)上取8个小穗;从小穗中剥取完整雌蕊(柱头)置于带有摄像头(MDX4,广州市明美光电技术有限公司)的体式显微镜(MZ11,广州市明美光电技术有限公司)视野中拍照;利用图像处理系统(MicroShot v1.2,广州市明美光电技术有限公司)在图片上测量柱头长度;计算所有16个柱头(每个雌蕊2个柱头)的长度的平均值作为该时期柱头长度表型值。各取样时期柱头长度表型值见表1。
表1 30份材料3个不同发育阶段柱头长度表型值
序号 | 材料名称 | T1 | T2 | T3 | 序号 | 材料名称 | T1 | T2 | T3 | |
1 | 川谷B | 2.057 | 2.076 | 2.182 | 16 | 深08S | 1.608 | 1.747 | 1.944 | |
2 | 鄂丰丝苗 | 1.662 | 1.774 | 1.820 | 17 | 株1S | 1.841 | 2.170 | 2.284 | |
3 | Kasalath | 1.543 | 1.643 | 2.213 | 18 | C815S | 2.054 | 2.093 | 2.334 | |
4 | 五山丝苗 | 1.755 | 1.785 | 1.990 | 19 | C堡 | 1.326 | 1.516 | 1.767 | |
5 | 雅占 | 1.458 | 1.457 | 1.694 | 20 | 宁粳1号 | 1.057 | 1.127 | 1.271 | |
6 | 华占 | 1.612 | 1.899 | 2.029 | 21 | R254 | 1.170 | 1.271 | 1.334 | |
7 | P143 | 1.906 | 2.031 | 2.193 | 22 | 镇稻11 | 1.117 | 1.213 | 1.346 | |
8 | 大粒稻 | 2.645 | 2.767 | 3.493 | 23 | 日本晴 | 1.247 | 1.523 | 1.698 | |
9 | 马来红 | 1.479 | 1.477 | 1.596 | 24 | 华粳6号 | 1.129 | 1.278 | 1.419 | |
10 | 紫泰S | 2.162 | 2.201 | 2.943 | 25 | 淮稻10号 | 1.387 | 1.406 | 1.426 | |
11 | Z913S | 1.873 | 2.088 | 2.688 | 26 | 嘉159 | 1.094 | 1.242 | 1.390 | |
12 | 晶4155S | 1.743 | 1.877 | 1.999 | 27 | 标记紫粳 | 1.285 | 1.728 | 1.787 | |
13 | 隆科638S | 1.903 | 2.125 | 2.653 | 28 | A7444 | 1.692 | 1.796 | 1.864 | |
14 | 创5S | 2.007 | 2.028 | 2.207 | 29 | 小粒稻 | 1.121 | 1.150 | 1.155 | |
15 | Y58S | 1.819 | 1.961 | 2.141 | 30 | 7001S | 1.396 | 1.502 | 1.625 |
注:(1)1-9为籼稻材料,10-18为籼型温敏核不育系,19-29为粳型常规稻,30为粳型光温敏核不育系;(2)T1,刚露出叶鞘时的小穗;T2,当天开花但取样时尚未张开的小穗;T3,正在开花的小穗。
3结果与分析:
由表1可以看出,(1)对于同一材料来说,从T1到T3期,随着生育期的推进,柱头长度不断伸长;如Kasalath,T1期柱头长度仅为1.543mm,而T3期达到2.213mm,伸长了43.4%。(2)从本试验所选取的30份材料来说,柱头长度表型值介于1.155mm—3.493mm之间,均值为1.950mm,变异系数高达27.13%,说明本试验材料来源广泛,具有较强的代表性。(3)从材料类型上来看,18份籼型材料柱头长度表型值均值为2.245mm,12份粳型材料柱头长度表型值均值为1.507mm,籼型材料的柱头长度要显著大于粳型材料柱头长度表型值。
从上述结果可以得出,该试验材料具有较强的代表性,所得结果可靠,即以正在开放的颖花为样本进行柱头长度表型值的测量其所得数据准确,可重复性高。该时期(小穗颖花张开时)取样所得柱头长度性状表型值,可用于长柱头有利基因的挖掘,柱头长度性状的精细定位、克隆乃至功能分析,同时利用本取样方法发掘的长柱头基因改良水稻不育系,可增加水稻不育系的柱头长度,从而提高水稻柱头外露率,增加制种产量。
Claims (4)
1.一种水稻柱头长度测量最佳取样时期的方法,其特征在于,该方法包括以下步骤:
(1)材料来源广:试验材料包括9份籼型材料,9份籼型温敏核不育系,11粳型常规种以及1份粳型光温敏核不育系,共计30份材料;
(2)取样时段跨度长:以小穗刚露出叶鞘时(每天7:00或16:00)为第1次取样(T1),当天开花但取样时尚未张开的小穗(开花当天上午8:00—9:00)为第2次取样(T2);正在开花的小穗(11:00—13:00)为第3次取样(T3),分别测量;
(3)表型数据容量大:各材料每个调查时期观察8朵颖花,以8朵颖花16个柱头长度的平均值作为该材料当期柱头长度表型值;
(4)表型差异显著:从各材料柱头长度表型值来看,随着发育进程的推进,柱头长度持续伸长,T3期即颖花张开时柱头长度表型值达到最大,此时为柱头长度测量取样的最佳时期;30份材料T3期柱头长度表型值介于1.155mm(小粒稻)和3.493(大粒稻)之间,变异系数高达27.13%。
2.根据权利1要求所述的一种水稻柱头长度测量最佳取样时期的方法,其特征在于,同一取样标准即水稻柱头长度达到最大时(颖花正在张开的小穗)取样。
3.根据权利1要求所述的,该取样时期适用于的水稻材料包括籼型温敏核不育系和恢复系、粳型(光)温敏核不育系以及常规稻等所有水稻材料。
4.利用按要求1的步骤取样时,取样时间节点易掌握,测量出的水稻柱头长度表型值准确度高,在水稻柱头长度表型数据的调查、遗传分析、基因挖掘及育种利用方面具有广泛的应用。
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- 2019-04-08 CN CN201910277589.2A patent/CN110044269A/zh active Pending
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