CN109880930A - 一种水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记及其鉴定方法和应用 - Google Patents
一种水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记及其鉴定方法和应用 Download PDFInfo
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Abstract
本发明公开了一种水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记及其鉴定方法和应用,所述水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记为M5和M6,利用所述分子标记M5和M6对应的引物进行PCR扩增,对扩增产物进行检测;所述分子标记M5和M6的鉴定方法在水稻耐冷qCTS12的定位中的应用。利用所述分子标记M5和M6能够有效检测水稻品种中是否含有该耐冷主效位点,快速提高水稻苗期耐冷材料的选择效率。采用本发明能够加快该耐冷qCTS12的定位,并将其应用于辅助选择育种,加快育种进程。
Description
技术领域
本发明属于分子遗传学领域,具体是一种水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记及其鉴定方法和应用,适用于水稻苗期耐冷主效QTL qCTS12的分子标记及其在水稻苗期耐冷品种选育和基因资源筛选中的应用。
背景技术
水稻作为世界最重要的粮食作物之一,其产量的提高对于解决未来全球粮食问题具有十分重要的战略意义。然而,我国主要的水稻产区在水稻种植期间都常因低温胁迫而遭受冷害,如东北地区,平均3~4年就会遭遇一次冷害;长江中下游及南方的稻作区常出现的“倒春寒”使早稻出现烂秧的现象;南方晚稻遭遇“寒露风”则会引起水稻抽穗延迟;2008年初我国南方地区遭受的严重低温冰雪灾害,对华南地区已经播种的杂交水稻制种亲本造成了极大的损害。因此,为了克服低温对水稻栽培的不利影响,除了采取一般的农业措施之外,培育耐冷水稻品种是消除低温危害的最经济、最有效的手段之一。
水稻冷害发生时细胞外膜以及细胞器的质体膜透性增加,细胞内活性氧含量上升、光合呼吸作用下降,从而导致植株代谢能力下降、生长缓慢、叶片发黄或者枯死,这些生理症状为耐冷QTL的定位提供了表型基础。1996年几个水稻苗期耐低温QTLs被首次报道,之后随着生物技术的快速发展,水稻耐冷QTLs被不断被发现。迄今为止,在水稻的12条染色体上共有250多个水稻耐低温QTL被发现。然而大部分QTL只是停留在初定位的水平上,精细定位和克隆的QTL十分有限。
水稻耐冷QTL被精细定位的只有12个,包括萌发期耐低温QTL qLTG-9;苗期耐低温QTL qCTS4,qCtss11,qSCT1,qSCT11和qLOP2/qPSR2-1;苗期和成熟期耐低温QTL qRC10-2;孕穗期耐低温QTL qLTB3,qCTB7,qCTB8,qCT-3-2和qCTB10-2。
水稻耐冷QTL被成功克隆的只有7个,包括qLTG3-1,COLD1,qCTS-9,GSTZ2,LTG1、Ctb1和CTB4a。qLTG3-1能增强水稻在低温条件下种子萌发能力。COLD1编码的是一种G蛋白信号调节因子,低温下COLD1增强钙离子的内流激活下游基因提升水稻苗期抗寒性。过量表达qCTS-9显著提升水稻低温抗性。GSTZ2编码蛋白第99位的苯丙氨酸对蛋白行使低温应答功能至关重要。LTG1编码一个酪蛋白激酶Ⅰ,功能缺失型对低温敏感。Ctb1编码一个包含F-box结构域的蛋白,低温下参与泛素-蛋白酶体信号传导途径。CTB4a编码LRR-RLK(leucine-rich repeat receptor-like kinase),它与ATP合成酶的β亚基AtpB互作,维持ATP酶在低温条件下的正常功能。这些基因的克隆极大地促进了人们对水稻耐冷机理的理解。
耐冷QTL的挖掘,可以深化我们对水稻耐冷调控网络的认识和理解。同时,其所获得的分子标记还可以用于辅助选择育种。由于分子标记辅助选择(Marker-AssistedSelection,MAS)方法是对品种的基因型进行的选择,不受环境的影响,因此MAS育种应用于对水稻耐冷QTL的改良,必将有效的提升育种的效率。
发明内容
本发明的目的在于提供一种水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记,通过检测水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记,能够快速筛选出苗期耐冷水稻品种,提高该性状的选择效率、加快育种进度。
为实现上述目的,本发明的技术方案是:一种水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记,所述分子标记为M5和M6,其对应的引物分别是:
M5:
上游引物:5'—ATAAGACGAAAGGTCAAACG—3';
下游引物:5'—ATGGTCCACCTCCAGAGT—3';
M6:
上游引物:5'—TGGCTAGAAAATAGTGGGAA—3';
下游引物:5'—CCAGTTATCCACGATGAAAT—3'。
所述的水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记的获取方法,包括以下步骤:
利用耐冷广西普通野生稻DP15作为供体亲本,以冷敏感水稻品种9311作为轮回亲本构建的染色体片段替换系群体(chromosome segment substitution lines,CSSLs),通过连续回交、自交并定向选择,在BC5F2代获得稳定遗传的耐冷染色体片段代换系DC90,包含了12号染色体上的替换系片段qCTS12。为了进一步精细定位qCTS12,用DC90与9311回交,获得F1杂交种,自交后获得F2分离群体,通过基因型鉴定和表型鉴定,经过分子标记选择和苗期耐冷表型鉴定出W1,W2,W18,W32,W38,W50,W82,W175 8个重要的交换单株。本实验基于材料9311,DC90,NC,W1,W2,W18,W32,W38,W50,W82,W175通过PCR技术扩增亲本DP15和9311筛选多态性分子标记,并用所获得的多态性分子标记在各交换单株中进行验证,获得权利要求1所述的分子标记。
所述水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记在水稻苗期耐冷qCTS12的定位中的应用。
所述的水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记方法,包括以下步骤:
以待鉴定水稻材料全基因组DNA为模板,利用以上所述的分子标记M5和M6对应引物的进行PCR扩增,对扩增产物进行检测:
(1)采用分子标记M5引物进行PCR扩增,若扩增出167bp的特异扩增片段,则表明存在苗期耐冷主效QTL CTS12;
(2)采用分子标记M6引物进行PCR扩增,若扩增出132bp的特异扩增片段,则表明存在苗期耐冷主效QTL CTS12;
所述PCR的反应10ul体系如下:
所述PCR反应条件:94℃变性5min,94℃30s,58℃30s,72℃45s,扩增35个循环,最后72℃终延伸10min。
DNA扩增产物经琼脂糖凝胶电泳检测,并通过核染料标记扩增的DNA条带,通过凝胶成像仪对标记DNA成像。
所述的分子标记方法在选育水稻耐冷品种中的应用。
本发明的有益效果为:
(1)通过水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记的发现,能够加快该耐冷QTLqCTS12的精细定位,并将其应用于辅助选择育种,便于及时的杂交转育,加快育种进程;
(2)建立了一种水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记方法,能够准确、快速地鉴别带有qCTS12的耐冷单株,提高该形状的选择效率,加快育种进度。
(3)通过水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记定位的主效基因位点位置明确,鉴定方便。通过检测与该基因位点连锁的分子标记,即可以预测水稻植株的苗期耐冷抗性,用于水稻品种或品系的基因型检测,以判断该品种或品系是否具有苗期耐冷抗性,进而快速筛选耐冷品种或品系用于水稻育种。丰富了人们对水稻耐冷调控网络的认识和理解,也增加了水稻耐冷基因资源的多样性,为培育不同类型的耐冷水稻品种提供了更多的选择;
附图说明
图1是染色体片段代换系CSSL12DC90的遗传背景;
图2苗期低温胁迫表型,其中:A:冷处理前9311、NC和DC90表型;B:在8-10℃下冷处理5天,9311、NC和DC90表型;C:冷处理5天后,在正常条件下恢复7天,9311、NC和DC90表型;
图3是F2代交换单株苗期冷胁迫表型鉴定;
图4是qCTS12遗传连锁分析;
图5是分子标记引物M5和M6对52个不同的水稻品种扩增的部分扩增带型;其中,图5a为分子标记引物M5对52个不同的水稻品种的部分扩增带型;图5b为分子标记引物M5对52个不同的水稻品种的部分扩增带型;
图6a和图6b是52个不同的水稻品种冷胁迫处理后的部分表型图。
具体实施方式
以下通过实施例对本发明的技术方案作进一步说明,但不应理解为对本发明的限制。在不背离本发明精神和实质的情况下,对本发明方法、步骤或条件所作的修改或替换,均属于本发明的范围。
实施例1
分子标记的筛选和定位
1.耐冷染色体片段代换系CSSL12的构建与代换片段耐冷表型分析
(1)、利用耐冷广西普通野生稻DP15作为供体亲本,以冷敏感水稻品种9311作为轮回亲本构建的染色体片段替换系群体(chromosome segment substitution lines,CSSLs),通过连续回交、自交并定向选择,在BC5F2代得到了DC90和NC这两个遗传背景近似的染色体片段替换系。DC90大部分遗传背景与轮回亲本9311一致,只在3号和12号染色体上有DP15的片段替换,其长度分别为10Mb和20Mb。而NC只在3号染色体上有DP15的片段替换,且与DC90中3号染色体替换区域相同,如图1所示。
(2)、对DC90和NC进行耐冷表型鉴定,结果发现,DC90具有对冷胁迫耐受的能力,而NC表现为冷敏感,如图2所示。结合DC90与NC的遗传背景推断,DC90冷耐受能力是由位于12号染色体上DP15的片段控制的,位于分子标记M3和M12之间的20Mb大小的区域,因此获得了具有苗期耐冷抗性的替换系片段DC90。
2.DC90/9311的F2分离群体的构建与遗传分析
(1)、利用耐冷染色体片段代换系DC90与受体亲本9311杂交,获得F1杂交种,种植F1杂交种,自交获得F2分离群体,用于遗传分析。
(2)、用TPS法提取亲本及F2群体各单株的叶片基因组DNA。
(3)、将DP15和9311基因序列信息进行比对,在M3和M12区段设计了50多个STS标记用于进一步的精细定位。其中具有多态性的InDel分子标记有M4,M5,M6,M7,M8,M9,M10,M11。
(4)利用分子标记筛选F2群体精细定位CTS12基因
根据QTL的定位结果,利用获得的多态性分子标记M4,M5,M6,M7,M8,M9,M10,M11鉴定F2群体中每个个体的目标区域的基因型,从F2群体筛选得到了一系列交换型的单株,结合检测各单株的基因型和表型,考察标记与抗性表型共分离的情况。
上述连锁分析和初步定位过程,所采用的DNA提取方法和PCR反应条件分别为:
A.用常规的TPS法提取供体亲本、受体亲本和F2分离群体各单株的DNA;
B.PCR的反应体系如下:
PCR反应条件为:94℃变性5min,94℃30s,58℃30s,72℃45s,扩增35个循环,最后
72℃终延伸10min。
DNA扩增产物经琼脂糖凝胶电泳检测,通过显色记录扩增的DNA条带。
由上述过程可以看出利用这些与耐冷主效QTL qCTS12的分子标记能够有效地开展耐冷QTL qCTS12的分子标记辅助选择育种;同时能够利用大的分离群体,加快对耐冷QTLqCTS12的精细定位。
(五)结果与分析
通过重组单株的基因型和相应耐冷表型鉴定,见表1及图3,结合基因型和表型遗传连锁分析:W18表现为冷敏感,则qCTS12应位于分子标记M6的左侧。W38表现为冷耐受,则qCTS12应位于M4的右侧。综上所述,qCTS12应定位于分子标记M4和M6之间1.36Mb的区域内,如图4所示。与之前的定位结果相比较,qCTS12属于一个新的水稻苗期耐冷QTL位点。
表1 F2交换单株基因型
注表1中:A代表9311基因型;B代表DP15基因型;H代表杂合型。
实施例2
分子标记的验证
1、材料和方法
1.1材料
52份不同来源的水稻品种
1.2方法
1.2.1PCR扩增:TPS抽提法提取水稻叶片基因组DNA,用引物M5和M6扩增所提取的样品DNA,方法同实施例1。
1.2.2冷胁迫表型鉴定:选取饱满的种子,在30℃水温中发芽3天。待种子“露白”,播于盛满大田土壤的塑料桶中正常生长,环境温度30℃,光照20000Lux,空气湿度40%。当幼苗长到3叶期后进行冷处理。当幼苗长到3叶期放入8℃—10℃的人工气候培养室中冷处理5天,期间光照周期为13h(光)/11h(暗),光照强度20000Lux,空气湿度40%。冷处理结束后将幼苗转移到正常条件下生长,7天后统计水稻苗期冷胁迫后存活率。所述正常条件为白天28℃/晚上26℃,光照强度20000Lux,空气湿度40%。
2结果分析
(1)采用分子标记M5引物对不同水稻品种DNA进行扩增,若扩增出167bp的特异扩增片段,则表明有耐冷主效QTL qCTS12的存在,用B表示基因型;若能扩增出146bp的扩增片段,则表明有亲本9311的扩增片段,用A表示基因型,如图5a所示;
(2)采用分子标记M6引物对不同水稻品种DNA进行扩增,若扩增出132bp的特异扩增片段,则表明有耐冷主效QTL qCTS12的存在,用B表示基因型;若能扩增出107bp的扩增片段,则表明有亲本9311的扩增片段,用A表示基因型,如图5b所示;
(3)统计水稻基因型及苗期冷胁迫后存活率,如表2及图6a和图6b所示,基因型为A的水稻品种,苗期冷胁迫后存活率为0;基因型为B的水稻品种,苗期冷胁迫后存活率为68.97%。综合起来准确率可以达到82.69%。
基于上述2个分子标记来检测水稻品种,可验证是否含有耐冷主效QTL qCTS12的存在,可以快速进行耐冷水稻品种的选育,从而加快育种进度。
表2 52份水稻品种基因型及冷胁迫表型
注表2中:A代表9311基因型;B代表DC90基因型;
1代表活,0代表死。
序列表
<110> 广西大学
<120> 一种水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记及其鉴定方法和应用
<160> 4
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 2
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
ataagacgaa aggtcaaacg 20
<210> 2
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
atggtccacc tccagagt 18
<210> 3
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
tggctagaaa atagtgggaa 20
<210> 4
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 4
ccagttatcc acgatgaaat 20
Claims (10)
1.水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记,其特征在于,所述分子标记为M5和M6,其对应的引物为:
M5:
上游引物:5'—ATAAGACGAAAGGTCAAACG—3';
下游引物:5'—ATGGTCCACCTCCAGAGT—3';
M6:
上游引物:5'—TGGCTAGAAAATAGTGGGAA—3';
下游引物:5'—CCAGTTATCCACGATGAAAT—3'。
2.水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记,其特征在于,采用M5或M6引物对水稻全基因组模块扩增出来的碱基序列(167bp、132bp),其对应的引物为:
M5:
上游引物:5'—ATAAGACGAAAGGTCAAACG—3';
下游引物:5'—ATGGTCCACCTCCAGAGT—3';
M6:
上游引物:5'—TGGCTAGAAAATAGTGGGAA—3';
下游引物:5'—CCAGTTATCCACGATGAAAT—3'。
3.如权利要求1所述的水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记的获取方法,其特征在于,包括以下步骤:
利用耐冷广西普通野生稻DP15作为供体亲本,以冷敏感水稻品种9311作为轮回亲本构建的染色体片段替换系群体(chromosome segment substitution lines,CSSLs),通过连续回交、自交并定向选择,在BC5F2代获得稳定遗传的耐冷染色体片段代换系DC90,包含了12号染色体上的替换系片段qCTS12,为了进一步精细定位qCTS12,用DC90与9311回交,获得F1杂交种,自交后获得F2分离群体,通过基因型鉴定和表型鉴定,经过分子标记选择和苗期耐冷表型鉴定出W1,W2,W18,W32,W38,W50,W82,W175 8个重要的交换单株,实验基于以上材料9311,DC90,NC,W1,W2,W18,W32,W38,W50,W82,W175,通过PCR技术扩增亲本DP15和9311筛选多态性分子标记,并用所获得的多态性分子标记在各交换单株中进行验证,获得所述的水稻耐冷主效QTL qCTS12的分子标记。
4.如权利要求1所述的水稻苗期耐冷主效QTL qCTS12的分子标记在水稻耐冷qCTS12的定位中的应用。
5.一种水稻苗期耐冷主效QTL qCTS12的分子标记的鉴定方法,其特征在于,包括以下步骤:
以待鉴定水稻材料全基因组DNA为模板,利用权利要求1所述的分子标记M5和M6对应引物中的一对或多对进行PCR扩增,对扩增产物进行检测:
(1)采用分子标记M5引物进行PCR扩增,若扩增出167bp的特异扩增片段,则表明存在苗期耐冷主效QTL CTS12;
(2)采用分子标记M6引物进行PCR扩增,若扩增出132bp的特异扩增片段,则表明存在苗期耐冷主效QTL CTS12。
6.如权利要求5所述的水稻苗期耐冷主效QTL qCTS12的分子标记的鉴定方法,其特征在于:
所述PCR的反应10ul体系如下:
7.如权利要求5所述的水稻苗期耐冷主效QTL qCTS12的分子标记的鉴定方法,其特征在于:
PCR反应条件:94℃变性5min,94℃30s,58℃30s,72℃45s,扩增35个循环,最后72℃终延伸10min。
8.如权利要求5所述的水稻苗期耐冷主效QTL qCTS12的分子标记的鉴定方法,其特征在于:qCTS12定位于分子标记M4和M6之间1.36Mb的区域内。
9.如权利要求5所述的水稻苗期耐冷主效QTL qCTS12的分子标记的鉴定方法,其特征在于:
DNA扩增产物经琼脂糖凝胶电泳检测,并通过核染料标记扩增的DNA条带,通过凝胶成像仪对标记DNA成像。
10.如权利要求5至7任一项所述的水稻苗期耐冷主效QTL qCTS12的分子标记方法在选育水稻耐冷品种中的应用。
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