CN109022611B - 一种基于全基因组snp高效精准鉴定水稻品种的方法 - Google Patents

一种基于全基因组snp高效精准鉴定水稻品种的方法 Download PDF

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Abstract

一种基于全基因组SNP标记精准鉴定水稻品种的方法，其利用“随机”和“优中选优”的策略从全基因组SNP标记中高效快速地选择尽可能少的功能型标记，构成指纹码，区分所有水稻品种样本。利用此方法可快速地对水稻品种资源进行分子标记指纹分析、对品种真实性进行鉴定、对杂交群体后代进行基因型鉴定、对育种材料遗传背景进行分析和筛选，具有广阔的应用前景。同时，该发明构建了120份水稻的品种身份证,并进行了条码表述。该品种身份证既借鉴了人类身份证的编码模式，又结合了功能基因SNP标记信息，为水稻种子质量追溯与管理提供便利，也为其他农作物品种身份证的构建提供了新的思路。

Description

一种基于全基因组SNP高效精准鉴定水稻品种的方法
技术领域
本发明涉及生物信息学和分子植物育种领域，具体涉及基于全基因组SNP 标记精准鉴定水稻品种的方法。
背景技术
水稻种质资源的鉴定、筛选和利用是水稻品种改良的重要基础工作。种质资源一般是指携带种质或基因、可供育种及相关研究利用的各种生物类型。又被称为遗传资源。目前，世界各地收集并保存的水稻及其近缘野生种约有二十五万多种，理论上保留了水稻的所有基因(石晗等，2017)。我国的稻种资源十分丰富，经过长期自然选择和人工选育，已经收集和保护了大量的种质，大大丰富了我们的种质资源数据库(Li et al.2010；Jin etal.2010；Wang et al.2014)。然而，许多品种都有相似的亲本和遗传背景，给品种的审定和鉴定带来了一定的难度，迫切需要为水稻品种建立一种可以像人的指纹一样的图谱，能够及时高效的鉴定品种的不同。只有建立有效的品种分子标记库，并且库中的品种数据量足够多，才能有效地分析材料间的亲缘关系，从而指导育种亲本的选配，成为今后品种鉴定比较的基础。
传统的水稻种质资源的分类和研究评价仅局限于形态特征的简单描述和鉴定，及后来发展的酶标记，随着品种资源数目的增加，仅仅基于这些特性已经难以对现有水稻种质资源进行确切的鉴定、评价，使得其应用范围受到一定的限制(应杰政等,2007)。如今，作物品种资源种子身份证的构建已从形态标记向高通量分子鉴定技术发展。分子标记不但能够节省常规田间调查和收集整理数据的时间，而且具有不受环境影响、鉴别品种准确和变异极丰富等优点，尤其适用于亲缘关系较近的品种。鉴于方法的稳定和有效性，国际植物品种权保护联盟(UPOV)在BMT测试指南草案中已将构建DNA指纹数据库的标记方法确定为SSR和SNP。SSR标记由于具有数量丰富、稳定性高、专一性强、共显性遗传等优点而成为应用最多的标记进行遗传多样性分析。较SSR标记相比， SNP具有针对性强、变异来源丰富、潜在数量巨大等特点。Jung等首次在辣椒中选出40个可以鉴别79个热带商业品种和17个甜椒品种的SNP标记。 Shirasawa等(2004)研究发现，利用8个SNP标记可以区分43个水稻品种。陆徐忠等(2014)利用SSR标记鉴定水稻品种，并将SSR标记信息与商品信息相结合构建了供试水稻品种身份证，并最终以条形码的形式表现。该方法构建的品种身份证表示形式简便，易于监测。随着测序技术的发展，高通量SNP标记已产生，如3000个水稻基因组计划(3K RGP)公开发布了来自89个国家的 3023个水稻种质的序列数据，为水稻杂交育种提供了丰富的种质材料(Li et al, 2014)。2018年，Wang等对全球水稻种质资源库中的780000份水稻材料中选择3024份进行测序，测序平均深度为14×，并将其包含的3百多万SNP标记作为公共资源共享。指纹图谱中所含的分子标记越少，后期将为水稻品种的精准鉴定节省大量的人力物力，这是高效鉴定的前提。然而，如何从这大量的SNP 标记中选取尽可能少的分子标记精准鉴定水稻品种已成为水稻指纹图谱构建的一大难题。
发明内容
本发明所要解决的技术问题是，针对上述现有技术的不足，构建一种基于全基因组SNP高效精准鉴定水稻品种的方法，该方法利用现有高通量测序获得全基因组SNP标记，从全基因组SNP标记中筛选尽可能少的与表型性状相关的功能SNP标记构建特异单倍型，区分所有样本(水稻品种)，并生成水稻指纹图谱以精准鉴定水稻品种，为后续品种的鉴定节省大量的人力、物力和时间。
为解决上述技术问题，本发明所采用的技术方案是：一种基于全基因组SNP 高效精准鉴定水稻品种的方法，该方法步骤如下：
步骤A.筛选SNP标记，选取尽可能少的SNP标记鉴定所有样本(每一个样本对应一个水稻品种)：
(1)利用R语言爬取目前所有已公开的已克隆水稻基因(来源于中国水稻数据库中心公开的数据)对应的染色体位置，并从所有样本经高通量测序后得到的SNP基因型数据集中获取该些染色体位置对应的SNP标记，将该些SNP 标记按基因分组，构建数据集Data；
(2)检验数据集Data中所有SNP标记构成的单倍型能否区分所有样本；
(3)SNP标记去重：去除所有样本中基因型完全重复的SNP标记，每种基因型相同的SNP标记仅保留1个，得到数据集Data_1；
(4)从数据Data_1中随机选取p个SNP标记构成SNP集合X，每个标记分属于不同的基因，由SNP集合X构建单倍型，统计特异单倍型数目；
(5)重复步骤(4)10000次，得到一个对应特异单倍型数目最多的SNP 集合Max_X；如若对应特异单倍型数目最多的SNP集合Max_X为数个，任选一个即可；
(6)若SNP集合Max_X的特异单倍型数目等于样本数，则停止筛选标记；若特异单倍型数目小于样本数，则去除数据集Data_1中属于SNP集合Max_X 的所有SNP标记及对应的特异单倍型样本，对数据集Data_1中剩余的SNP标记去重(即每种基因型相同的SNP标记仅保留1个)，随机选取SNP标记p个 (每个标记分属于不同的基因中)，加上SNP集合Max_X中的p个标记，构成新的SNP标记集合X，由新的SNP标记集合X构建单倍型，统计特异单倍型数目，重复10000次，得到一个对应特异单倍型数目最多的新的SNP集合Max_X (若对应特异单倍型数目最多的SNP集合Max_X为数个，任选一个即可)，若新的SNP集合Max_X的特异单倍型数目等于样本数，则停止筛选标记，若还是小于样本数，则重复以上步骤，直至新的SNP集合Max_X的特异单倍型数等于样本数，得到过滤大量标记后的数据集Data_filted，含标记m个；
(7)重复步骤(3)-步骤(6)t次，得到Data_filtedi，其中，i＝1,2,…t；
(8)随机打乱Data_filtedi中的SNP标记，依次删除第k个SNP标记，k 为正整数，且1≤k≤m，若Data_filtedi中剩余SNP标记构建的特异单倍型数仍为样本数，则说明第k个SNP标记为冗余标记，删除此标记；否则，此SNP 标记为核心标记，保留此标记，直至剩余SNP标记全为核心标记，重复50次，得核心标记集；由于数据集不同或删除SNP标记的顺序不同，会得到数个不同的核心标记集合。
(9)从核心标记集中选取核心标记数最少的集合，去除重复SNP标记后构成新的Data_filted数据集，重复步骤(8)，进一步删减SNP标记，直至核心标记数不再减少；
步骤B，选取核心标记数最少的一组SNP标记集合，形成水稻指纹码(参考文献：陆徐忠，倪金龙，李莉，汪秀峰，马卉，张小娟，杨剑波.利用SSR 分子指纹和商品信息构建水稻品种身份证[J]。作物学报，2014,40(5)：823-829.)。
上述方法还包括步骤C：构建水稻品种商品码，结合水稻品种商品码和水稻指纹码构建品种身份证，再将品种身份证转换成条形码和生成二维码。
水稻商品码的构建，以及结合水稻品种商品码和水稻指纹码构建水稻品种身份证为现有技术；将水稻品种身份证转换成条形码和生成二维码是指利用条码在线生成器将品种身份证转换成条形码，同时利用二维码生成软件将水稻品种身份证生成二维码，皆为现有技术。
近年来DNA测序技术的突破性进展大大降低了测序时间和成本，高效开发了大量的SNP标记，为功能基因组研究带来了极大的便利。本发明利用“随机”和“优中选优”的策略从数以百万记的SNP标记中高效快速地选择尽可能少的功能型标记，构成指纹码，区分所有水稻品种样本。利用本方法可快速地对水稻品种资源进行分子标记指纹分析、对品种真实性进行鉴定、对杂交群体后代进行基因型鉴定、对育种材料遗传背景进行分析和筛选，具有广阔的应用前景。同时，本发明实施例构建了120份水稻的品种身份证,并进行了条码表述。该品种身份证既借鉴了人类身份证的编码模式，又结合了功能基因SNP标记信息，为水稻种子质量追溯与管理提供便利，也为其他农作物品种身份证的构建提供了新的思路。
具体实施方式
实施例1
以120个籼稻品种(样本)为例，前期已对该120个样本高通量重测序，获得全基因组SNP标记1,894,012个。即原始数据集为1894012行120列 (1894012×120)的SNP基因型数据集，每个SNP标记为二态，即(AA、TT、 CC和GG)中的任意两种状态。理论上，至少需要用7个二态的标记才能将120 个样本完全区分开来(27＝128)。而从数以万计的SNP中抽取少量标记构成的组合，构建样本单倍型，穷举运算计算量大，耗时长，为NP难问题。
本实施例中，将利用本发明方法筛选SNP标记，精准鉴定120份水稻品种，具体步骤如下：
(1)利用R语言爬取所有已公开的已克隆水稻基因(来源于中国水稻数据库中心，公开的所有已克隆水稻基因为2059个)对应的染色体位置，从基因型数据中获得这些染色体位置对应的SNP标记为28562个，这些SNP标记视为与表型相关的功能SNP标记，将这些标记按基因分组，构建数据集Data(28562 ×120)。
(2)检验这28562个SNP标记构成的单倍型能否构成120个特异单倍型，即是否能区分所有样本，结果证明能区分所有样本。
(3)去除120个样本中SNP标记基因型完全相同的重复项，每种基因型相同的SNP标记仅保留1个，最后保留SNP标记18375个，得到数据集 Data_1(18375×120)。
(4)随机选取10个SNP标记(每个标记分属于不同的基因中)构成SNP 标记集合X，由集合X构建单倍型，统计特异单倍型数目，重复10000次，得到对应特异单倍型最多(最多的为69个)的SNP集合Max_X。
(5)此时特异单倍型数目69＜120，去除数据集Data_1中SNP集合Max_X 的SNP标记及对应的特异单倍型样本，得到数据集Data_1.1(18365×51)，对该数据集Data_1.1中剩余的SNP标记去重，得到数据集Data_2(11645×51)，随机从这11645个SNP标记中选取10个(每个标记分属于不同的基因中)，加上原有SNP集合Max_X中的10个标记，共20个标记构成新的SNP标记集合X，对新的SNP标记集合X构建单倍型，统计特异单倍型数目，重复10000次，得到1个对应特异单倍型最多(103个)的SNP集合新的Max_X。重复以上步骤，直到特异单倍型数与所有样本数相同，皆为120，得到过滤大量标记后的数据集Data_filted(40×120)，含标记40个。
(6)重复步骤(3)-步骤(5)50次，得到Data_filtedi(i＝1,2,…50)；
(7)随机打乱数据集Data_filtedi(i＝1,2,…50)中的SNP标记，依次删除第k个SNP标记(k＝1,2,…40)，若剩余SNP标记构建的特异单倍型数仍为120，则说明第k个标记为冗余标记，删除此标记。否则，此SNP标记为核心标记，保留此标记。直至剩余SNP标记全为核心标记。由于数据集不同或删除标记的顺序不同，会得到不同的核心标记集合。重复50次，获得核心标记数最少的集合多组，均含15个标记，不同集合中的标记可能有重复。
(8)选取核心标记数最少的集合多组(本例中含15组)，去除重复标记后(15×15－重复标记＝185个)，构成新的Data_filted数据集(185×120)。重复步骤(7)多次，进一步删减标记，直至核心标记数不再减少为止，最终获得最少核心标记数为12的2组。
步骤B，选取一组核心标记数为12的SNP标记集合，形成水稻指纹码。 12个SNP标记信息详见下表1。结合包含水稻品种信息的水稻品种商品码和水稻指纹码构建水稻品种身份证。利用条码在线生成器 (https://www.barcode-generator.de/V2/zh/index.jsp)对品种身份证进行条码转换。利用二维码(https://qrexplore.com/generate/)生成软件将水稻品种身份证生成二维码。
条码包含水稻品种商品码和指纹码，将其按顺序排列将得到总位数22位的水稻品种身份证。水稻品种商品码代表品种的基本商品信息，类似于陆徐忠等 (2014)提出的方法，包含2个部分:(1)作物及品种类别码。由8位数字组成。其中,第1-6位表示水稻种属(含3级分类，水稻属于粮食作物中的禾谷类作物)；第7位表示水稻籼、粳类型；第8位表示品种类型(杂交种、不育系或常规种等)。 (2)区域码。用以表示品种初次育成或审定的区域,以各省市自治区的标准编码表示,如北京用11、福建用35、国审品种用00、不确定用99表示。指纹码即前述12个SNP标记的指纹数据，对其进行数字化编码，每个SNP标记基因型为AA、TT、CC或GG，分别用1、2、3、4表示。以“矮仔占”的品种身份证为例,其作物类别为水稻(010101,粮食作物—禾谷类作物—稻),栽培亚种为籼稻(1),品种类别为常规稻(3),品种首次审定区域为广西(45)；品种DNA指纹为CCAACCCCCCAAAACCAAGGCCAA(313331131431)。按上述方法完成了其余119份水稻品种身份证的构建。水稻标准样品的品种身份证信息见表2。将上述水稻品种身份证,以条形码或二维码的形式标贴在种子包装上，就可实现对品种种子质量的科学追溯、快速鉴定和规范管理,也为品种的知识产权保护提供科学依据。同时，利用此方法可以对水稻品种资源快速进行分子标记指纹分析、对品种真实性进行鉴定、对育种材料遗传背景进行分析和筛选，具有广阔的应用前景。
表1指纹图谱中12个SNP标记信息
Figure BDA0001799841790000071
Figure BDA0001799841790000081
表2 120份水稻种质的品种的身份证条码信息
Figure BDA0001799841790000082
Figure BDA0001799841790000091
Figure BDA0001799841790000101
Figure BDA0001799841790000111
Figure BDA0001799841790000121
Figure BDA0001799841790000131
Figure BDA0001799841790000141
Figure BDA0001799841790000151
Figure BDA0001799841790000161
参考文献：
陆徐忠，倪金龙，李莉，汪秀峰，马卉，张小娟，杨剑波.利用SSR分子指纹和商品信息构建水稻品种身份证[J]。作物学报，2014,40(5)：823-829；
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Claims (2)

1.一种基于全基因组SNP高效精准鉴定水稻品种的方法，其特征在于，该方法步骤如下：
步骤A.筛选SNP标记：
(1)利用R语言爬取目前所有已公开的已克隆水稻基因对应的染色体位置，并从所有样本经高通量测序后得到的SNP基因型数据集中获取该些染色体位置对应的SNP标记，将该些SNP标记按基因分组，构建数据集Data；
(2)检验数据集Data中所有SNP标记构成的单倍型能否区分所有样本；
(3)SNP标记去重：去除所有样本中基因型完全重复的SNP标记，每种基因型相同的SNP标记仅保留1个，得到数据集Data_1；
(4)从数据集Data_1中随机选取p个SNP标记构成SNP集合X，每个SNP标记分属于不同的基因中，由SNP集合X构建单倍型，统计特异单倍型数目；
(5)重复步骤(4)10000次，得到对应特异单倍型数目最多的SNP集合Max_X；
(6)若SNP集合Max_X的特异单倍型数目等于样本数，则停止筛选标记；若特异单倍型数目小于样本数，则去除数据集Data_1中属于SNP集合Max_X的所有SNP标记及对应的特异单倍型样本，对数据集Data_1中剩余的基因型相同的SNP标记去重，随机选取SNP标记p个，每个标记分属于不同的基因中，加上SNP集合Max_X中的p个标记，构成新的SNP标记集合X，由新的SNP标记集合X构建单倍型，统计特异单倍型数目，重复10000次，得到对应特异单倍型数目最多的新的SNP集合Max_X，若新的SNP集合Max_X的特异单倍型数目等于样本数，则停止筛选标记，若还是小于样本数，则重复以上步骤，直至新的SNP集合Max_X的特异单倍型数等于样本数，得到过滤大量标记后的数据集Data_filted，含SNP标记m个；
(7)重复步骤(3)-步骤(6)t次，得到Data_filtedi，其中，i＝1,2,…t；
(8)随机打乱Data_filtedi中的SNP标记，依次删除第k个SNP标记，k为正整数，且1≤k≤m，若Data_filtedi中剩余SNP标记构建的特异单倍型数仍为样本数，则说明第k个SNP标记为冗余标记，删除此标记；否则，此SNP标记为核心标记，保留此标记，直至剩余SNP标记全为核心标记，重复50次，得数个核心标记集；
(9)从核心标记集中选取核心标记数最少的集合，去除重复SNP标记后构成新的Data_filted数据集，重复步骤(8)，进一步删减SNP标记，直至核心标记数不再减少；
步骤B，选取核心标记数最少的一组SNP标记集合，形成水稻指纹码，以精准鉴定水稻品种。
2.如权利要求1所述的一种基于全基因组SNP高效精准鉴定水稻品种的方法，其特征在于，该方法还包括步骤C：构建水稻品种商品码，结合水稻品种商品码和水稻指纹码构建品种身份证，再将品种身份证转换成条形码和生成二维码。
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