CN108913705A - Bak1基因及扩增方法、引物、植株过表达载体、转基因株系 - Google Patents

Bak1基因及扩增方法、引物、植株过表达载体、转基因株系 Download PDF

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Abstract

本发明属于DNA重组技术领域，公开了一种BAK1基因及扩增方法、引物、植株过表达载体、转基因株系，首次构建了Pcambia1301‑35S‑MdBAK1过量表达载体，并通过浸花法将其在拟南芥中过量表达；苹果MdBAK1基因过表达和野生型拟南芥生物量、株高、平均节间长度、节位数和茎粗等差异情况。本发明提高了拟南芥生物量、株高、平均节间长度、节位数和茎粗。本发明的苹果MdBAK1基因分别通过增大拟南芥主茎细胞长度和横截面积增加植物株高和茎粗。苹果MdBAK1基因在调控拟南芥生长方面，诱导了生长相关基因的表达。本发明增强了拟南芥对外源BR信号的敏感性且抑制了BR合成基因表达。

Description

BAK1基因及扩增方法、引物、植株过表达载体、转基因株系
技术领域
本发明属于DNA重组技术领域，尤其涉及一种BAK1基因及扩增方法、引物、植株过表达载体、转基因株系。
背景技术
目前，业内常用的现有技术是这样的：BR信号受体基因BAK1是植物中广泛存在且保守的一类植物受体激酶基因。目前BAK1基因在拟南芥和水稻上相继被发现。BAK1是一个典型的富亮氨酸重复序列的跨膜受体激酶,包括三个主要的结构域：胞外结合域、跨膜区以及胞内激酶结构域。BAK1基因在BR信号转导、植物生长和响应生物及非生物逆境等方面发挥着重要的作用。但是，有关BAK1基因调控植物生物量、主茎和叶片生长的研究进展较小。BAK1基因在植物逆境响应方面的研究进展明显大于其调控植物生长发育方面的研究。而且，有关BAK1基因的研究集中于拟南芥和水稻二种模式植物上。相对于其它植物激素信号受体基因而言，发现BAK1基因的时间较晚，其研究历史较短和功能信息缺乏。苹果作为一种多年生的木本果树，其生长发育的调控机理相对复杂、研究条件较为苛刻。在苹果上有关BAK1基因的研究报道尚未见报道。
综上所述，现有技术存在的问题是：
(1)BAK1基因的研究集中草本模式植物，在苹果上尚未见报道；
(2)BAK1基因调控植物生长发育的功能研究相对滞后；
(3)相对于模式植物，苹果生长发育的调控机制较为复杂。
解决上述技术问题的难度和意义：苹果在我国果树产业上占据着举足轻重的地位；有效地促进苹果产业的发展对提升我国的经济水平和实现农民增收有着重要的意义；生命力旺盛的苹果幼树能够有效地提升树体抗逆能力、增加树体营养物质代谢和提高果实产量品质等。研究苹果BAK1基因调控植物生长的生理基础及分子机制，有助于全面了解植物的生长发育及促进优良苹果品种的选育。
发明内容
针对现有技术存在的问题，本发明提供了一种BAK1基因及扩增方法、引物、植株过表达载体、转基因株系。
本发明是这样实现的，一种BAK1基因，所述BAK1基因的DNA序列为：SEQ ID NO：1。
本发明的另一目的在于提供一种所述BAK1基因的扩增方法，所述BAK1基因的扩增方法包括：
步骤一，根据苹果基因组中注释的BAK1基因序列，利用Primer6设计全长克隆引物；
步骤二，以苹果幼树T337叶片总RNA反转录合成的cDNA为模板，使用高保真酶扩增得到MdBAK1基因全长序列。
进一步，所述MdBAK1基因含有1851bp的开放阅读框，编码616个氨基酸。
本发明的另一目的在于提供一种所述BAK1基因的扩增方法使用的全长克隆引物。
本发明的另一目的在于提供一种由所述MdBAK1基因构建的Pcambia1301-35S-MdBAK1过表达载体。
本发明的另一目的在于提供一种由所述BAK1基因构建的植株过表达载体。
本发明的另一目的在于提供一种由所述植株过表达载体得到的转基因体系。
综上所述，本发明的优点及积极效果为：本发明首次构建了Pcambia1301-35S-MdBAK1过量表达载体，并通过浸花法将其在拟南芥中过量表达；苹果MdBAK1基因过表达和野生型拟南芥生物量、株高、平均节间长度、节位数和茎粗等差异情况。本发明的苹果MdBAK1基因能明显提高了拟南芥生物量、株高、平均节间长度、节位数和茎粗。本发明的苹果MdBAK1基因分别通过增大拟南芥主茎细胞长度和横截面积增加植物株高和茎粗。苹果MdBAK1基因在调控拟南芥生长方面，诱导了生长相关基因的表达。本发明在拟南芥中过量表达MdBAK1基因，增强了拟南芥对外源BR信号的敏感性且抑制了BR合成基因表达；通过BR负反馈调节途径实现的。
本发明首次利用遗传转化的基因工程技术，将苹果BAK1基因异源转化拟南芥，对苹果BAK1基因进行功能研究。这将有利于推动植物BAK1基因调控生长发育的研究进展，而且有利于揭示苹果生长发育的分子调控机理。
附图说明
图1是本发明实施例提供的BAK1基因的扩增方法流程图。
图2是本发明实施例提供的MdBAK1与其他植物BAK1蛋白序列的系统进化分析。MdBAK1、PtBAK1、PaBAK1、TcBAK1、HaBAK1、GhBAK1、JcBAK1、CbBAK1、HbBAK1、MnBAK1、CcBAK1、AiBAK1、AdBAK1、GsBAK1、AlBAK1、AtBAK1、SlBAK1、GaBAK1和SiBAK1分别为苹果、杨树、樱桃、可可树、向日葵、陆地棉、麻风树、菊花、橡胶树、桑树、木豆、落花生、蔓花生、大豆、深山南芥、拟南芥、番茄、亚洲棉和芝麻BAK1蛋白示意图。
图3是本发明实施例提供的野生型、bak1-4和三个过表达MdBAK1拟南芥株系表型比较和生理数据分析示意图；
图中：(a)播种后21天拟南芥的表型；(b)60天大小拟南芥的表型；(c)60天大小拟南芥株高、平均节间长度、节位数、茎粗、主茎鲜重和幼苗鲜重的统计分析。
图4是本发明实施例提供的拟南芥花序茎纵切解剖结构分析示意图；
图中：(a)野生型、bak1-4和三个过表达MdBAK1拟南芥株系花序茎纵切面显微结构观察；(b)野生型、bak1-4和三个过表达MdBAK1拟南芥株系花序茎纵切面细胞长度分析。
图5是本发明实施例提供的拟南芥花序茎纵切解剖结构分析示意图；
图中：(a)拟南芥花序茎石蜡切片横切观察；(b)茎横切面中木质部、韧皮部和髓部所占比例。
图6是本发明实施例提供的拟南芥根系对外源BR敏感性分析示意图；
图中：(a)光下6天大小的拟南芥根系对外源BR敏感性；(b)a中根系长度的测定。
图7是本发明实施例提供的BR合成和生长相关基因在野生型、bak1-4和三个过表达MdBAK1拟南芥株系中的表达情况示意图。
具体实施方式
为了使本发明的目的、技术方案及优点更加清楚明白，以下结合实施例，对本发明进行进一步详细说明。应当理解，此处所描述的具体实施例仅仅用以解释本发明，并不用于限定本发明。
本发明旨在苹果上有关BAK1基因的研究报道尚未见报道，本发明在拟南芥中过量表达MdBAK1基因，增强了拟南芥对外源BR信号的敏感性且抑制了BR合成基因表达；通过BR负反馈调节途径实现的。
下面结合附图对本发明的应用原理作详细的描述。
本发实施例提供的BAK1基因的DNA序列为：SEQ ID NO：1。
如图1所示，本发明实施例提供的BAK1基因的扩增方法包括以下步骤：
S101：根据苹果基因组中注释的BAK1基因序列，利用Primer6设计全长克隆引物；
S102：以苹果幼树T337叶片总RNA反转录合成的cDNA为模板，使用高保真酶扩增得到MdBAK1基因全长序列。
下面结合附图对本发明的应用原理作进一步的描述。
1、利用同源克隆技术，根据苹果基因组序列设计基因全长克隆引物，以苹果幼树T337叶片总RNA反转录合成的cDNA为模板，第一次扩增了苹果BR信号受体基因MdBAK1，该基因含有1851bp的开放阅读框，编码616个氨基酸。
2、苹果MdBAK1基因的生物学功能，构建了Pcambia1301-35S-MdBAK1过表达载体，在拟南芥中过量表达MdBAK1基因；试验结果发现，过量表达苹果MdBAK1基因能明显提高了拟南芥生物量、株高、平均节间长度、节位数和茎粗。
3.本发明的苹果MdBAK1基因分别通过增大拟南芥主茎细胞长度和横截面积增加植物株高和茎粗。苹果MdBAK1基因在调控拟南芥生长方面，诱导了生长相关基因的表达。
4.本发明在拟南芥中过量表达MdBAK1基因，增强了拟南芥对外源BR信号的敏感性且抑制了BR合成基因表达；通过BR负反馈调节途径实现的。
5试验
5.1苹果MdBAK1基因的克隆
根据苹果基因组中注释的BAK1基因序列，利用Primer6设计全长克隆引物。以苹果幼树T337叶片总RNA反转录合成的cDNA为模板，使用高保真酶扩增得到MdBAK1基因全长序列。
5.2苹果MdBAK1蛋白序列的系统进化分析
利用MEGA5.1软件，将苹果、杨树、樱桃、可可树、向日葵、陆地棉、麻风树、菊花、橡胶树、桑树、木豆、落花生、蔓花生、大豆、深山南芥、拟南芥、番茄、亚洲棉和芝麻BAK1蛋白构建系统进化树。结果发现，本发明克隆得到的MdBAK1蛋白可以和其它物种上的BAK1蛋白聚类，而且MdBAK1与樱桃BAK1(PaBAK)蛋白亲缘关系最近(图2)。结果表明，本发明克隆得到了苹果BAK1基因。
5.3 MdBAK1基因对拟南芥生长的影响
将MdBAK1基因序列的完整开放阅读框插入Pcambia1301载体CaMV35S启动子下游，构建了植株过表达载体。构建好的Pcambia1301-35S-MdBAK1过表达载体转入农杆菌，采用花絮浸染法将MdBAK1导入哥伦比亚Col型拟南芥。通过抗性筛选和PCR鉴定得到了表现型良好的过表达MdBAK1转基因株系(MdBAK1-OX#1、MdBAK1-OX#3和MdBAK1-OX#4)。鉴定了21天大小拟南芥幼苗的表型，发现过量表达MdBAK1增大了拟南芥的体积，而拟南芥BAK1突变体bak1-4相对于野生型拟南芥体积变小图3(a)。60天后，发现过表达MdBAK1转基因株系的高度和莲座叶的大小都显著大于野生型拟南芥，bak1-4突变体却表现出相反的表型图3(b)。数据统计分析发现，MdBAK1-OX#1、MdBAK1-OX#3和MdBAK1-OX#4的株高相对于野生型拟南芥分别显著增加了约6.5cm、5cm和5.5cm，bak1-4突变体株高略微减小了约0.5cm。与株高对应的转基因株系的平均节间长度和节位数相对于野生型拟南芥也明显地增加了。MdBAK1-OX#1、MdBAK1-OX#3和MdBAK1-OX#4的平均节间长度分别增加了0.85cm、0.5cm和0.7cm，它们的节位数分别增加了约1个、1个和0.7个。转基因拟南芥花茎的粗度增加了约0.2-0.45mm。此外，过表达MdBAK1也显著增加了幼苗和主茎的鲜重。转基因拟南芥幼苗鲜重增加了约0.1-0.15g，主茎鲜重增加了约0.012-0.026g图3(c)。说明过量表达MdBAK1促进了植株的生长发育。
5.4野生型、bak1-4、MdBAK1-OX#1、MdBAK1-OX#3和MdBAK1-OX#4茎显微结构的变化，选取60天苗龄拟南芥的主茎(距地面5cm处)，徒手切片观察发现，相对于野生型MdBAK1-OX#1、MdBAK1-OX#3和MdBAK1-OX#4髓细胞都显著伸长；而野生型和bak1-4突变体细胞长度变化不大图4(a)。MdBAK1-OX#1、MdBAK1-OX#3和MdBAK1-OX#4髓细胞的长度比野生型和bak1-4突变体的细胞长度分别显著增大了约30、20和15μm图4(b)。结果表明MdBAK1增加植株株高是通过增大主茎细胞长度完成的。
主茎横切面观察结果显示，与野生型相比，三个转基因系主茎横切面的面积显著地增加了，bak1-4突变体主茎横切面积与野生型差别不明显图4(a)。这一结果与图3表型分析中主茎的统计结果一致。此外，分析主茎横切面中各组分所占比例。如图4(b)所示，在所有类型的拟南芥中髓细胞都占了很大的比例17.06％至47.36％，与野生型相比，三个转基因系髓细胞比例都显著增大了；而bak1-4突变体主茎横切面髓细胞比例却显著地降低了。野生型、MdBAK1-OX#3和MdBAK1-OX#4木质部所占比例相似约为2.75％，这一比例显著低于bak1-4和MdBAK1-OX#1木质部比例(约为4％)。相对于野生型和bak1-4突变体，MdBAK1-OX#1、MdBAK1-OX#3和MdBAK1-OX#4韧皮部所占比例显著增加，分别为3.69％、2.67％和2.7％。结果表明在拟南芥中过表达MdBAK1基因不仅能够增加主茎横切面的面积，还能够改变髓、木质部和韧皮部的所占比例。
5.5 MdBAK1基因对拟南芥根系响应外源BR敏感性的影响，高浓度的BR会抑制拟南芥根系生长。本发明发现100nM的BR处理会显著抑制野生型、bak1-4、MdBAK1-OX#1、MdBAK1-OX#3和MdBAK1-OX#4根系的伸长，且BR对MdBAK1-OX#1、MdBAK1-OX#3和MdBAK1-OX#4根系的抑制作用更强图6(a)。根系长度分析显示，BR处理7天后，野生型、bak1-4、MdBAK1-OX#1、MdBAK1-OX#3和MdBAK1-OX#4根长分别降低了约10、14、13、15和16mm图6(b)。结果表明过表达MdBAK1增强了植株对BR信号的响应程度。
5.6 qRT-PcR检测野生型和转基因系基因的表达，揭示MdBAK1调控植物生长的分子机制，检测了野生型和转基因系中BR合成及生长相关基因的表达模式。结果表明，转基因株系中BR信号转录因子BZR1的表达量显著上调，MdBAK1-OX#1、MdBAK1-OX#3和MdBAK1-OX#4中BZR1的表达水平分别约是对照的6、4和10倍。而转基因株系中BR合成基因DWF4和CPD的表达却被显著抑制了。与野生型相比，细胞生长相关基因CycD3；1和CycB3；1的转录水平在MdBAK1-OX#1、MdBAK1-OX#3和MdBAK1-OX#4中分别上升了3、4和6倍。拟南芥主茎生长基因GRF7在MdBAK1-OX#1和MdBAK1-OX#4中也被显著地诱导了，约分别为对照的4和7倍。结果表明过量表达MdBAK1改变了植物体内BR信号和合成代谢，而且转基因株系可能通过影响生长相关基因的表达促进植物的生长。
以上所述仅为本发明的较佳实施例而已，并不用以限制本发明，凡在本发明的精神和原则之内所作的任何修改、等同替换和改进等，均应包含在本发明的保护范围之内。

Claims (7)

1.一种BAK1基因，其特征在于，所述BAK1基因的DNA序列为：SEQ ID NO：1。
2.一种如权利要求1所述BAK1基因的扩增方法，其特征在于，所述BAK1基因的扩增方法包括：
步骤一，根据苹果基因组中注释的BAK1基因序列，利用Primer6设计全长克隆引物；
步骤二，以苹果幼树T337叶片总RNA反转录合成的cDNA为模板，使用高保真酶扩增得到MdBAK1基因全长序列。
3.如权利要求2所述的BAK1基因的扩增方法，其特征在于，所述MdBAK1基因含有1851bp的开放阅读框，编码616个氨基酸。
4.一种如权利要求2所述BAK1基因的扩增方法使用的全长克隆引物。
5.一种由权利要求2所述MdBAK1基因构建的Pcambia1301-35S-MdBAK1过表达载体。
6.一种由权利要求1所述BAK1基因构建的植株过表达载体。
7.一种由权利要求6所述植株过表达载体得到的转基因体系。
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