CN107674120A - 植物高光效基因psf2及其应用 - Google Patents

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张海文
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王娟
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Abstract

本发明公开了一种植物高光效基因PSF2及其应用，该基因的核苷酸序列如SEQ ID NO:2所示，其编码氨基酸序列如SEQ ID NO:1所示。水稻psf2突变体叶色浅黄，光合速率降低。在水稻中过表达PSF2基因能够提高叶片光系统II相对量子产量和叶片净光合速率。本发明为利用PSF2基因培育高光效作物提供了基础。

Description

植物高光效基因PSF2及其应用
技术领域
本发明属于生物技术领域，涉及一种植物光合作用相关蛋白PSF2及其编码基因和应用。
背景技术
植物利用光能将二氧化碳和水转变成碳水化合物并释放氧气的过程称为光合作用。光合作用是作物产量形成的物质基础, 90~ 95% 的植物干重来自光合产物。目前，我国水稻光能利用率很低，一般只有0.5~1.0%左右，最高的也不过2%。理论上，植物光能利用率可达13~14% ，水稻理想的光能利用率应达3~5%，所以提高水稻高光效具有很大潜力，这对于提高我国粮食产量保证粮食安全具有重要意义。
作物对光能的利用是一个综合过程, 影响作物光能利用率的原因很多，大体可以分为作物本身特征以及光照、温度、二氧化碳、水分和旱涝、盐碱、病虫害等外界环境变化。提高作物光效需要提高最适条件下的光能利用率以及作物对非最佳外界环境的适应，可以分为叶绿体水平、单叶水平、植株水平以及群体水平不同层次的策略。
通过改进水稻整体光合能力，提高水稻的光能利用率进而提高水稻的产量一直是光合作用研究和水稻育种研究的前沿课题。早期的研究主要集中于各种不同光能利用效率作物品种的筛选、鉴定以及生理遗传基础分析，为提高作物的光能利用率提供理论依据和有效方向。我国科学家研究发现籼稻和粳稻的不同品种间光抑制特性存在着差异且粳稻较耐光抑制，籼粳杂交一代的光抑制特性偏向母本，因此，提出了在培育耐光抑制籼粳杂交稻时，筛选耐性强的品种作为母本的重要籼粳亚种组配原则。
随着植物分子生物学的发展，发现将某些关键基因导入作物能够提高作物的光合。例如通过将C4光合途径的关键酶PEPC、PPDK、苹果酸酶(ME)等基因导入水稻中获得高光效转基因水稻植株，进而与杂交稻的亲本进行杂交，获得高光效的杂交水稻亲本材料。所以发掘鉴定高光效相关基因资源对于高光效作物分子育种具有重要理论价值和应用前景。
本发明鉴定出一个新的影响植物光合作用的相关因子，可以作为设计培育高光效种质的靶点。
发明内容
本发明的目的是提供一种植物光合作用相关蛋白及其编码基因和应用，将该编码基因导入水稻中过表达，能够提高光氧化胁迫下转基因水稻光合作用效率。
本发明提供的植物高光效相关蛋白（PSF2, photosynthesis factor 2），来源于粳稻品种“盐丰47”（Oryza sativa subsp. japonica），其氨基酸序列如SEQ ID NO:1所示。
SEQ ID NO:1的序列由407个氨基酸残基组成。
本发明还提供将SEQ ID NO:1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物耐逆性相关的由SEQ ID NO:1序列衍生的蛋白质。
为了使所述的高光效相关蛋白（PSF2）便于纯化，可在由SEQ ID NO:1所示的氨基酸序列组成的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如表1所示的标签。
表1 标签的序列
标签 残基 序列
Poly-Arg 5-6（通常为5个） RRRRR
Poly-His 2-10（通常为6个） HHHHHH
FLAG 8 DYKDDDDK
Strep-tag 8 WSHPQFEK
c-myc 10 EQKLISEEDL
上述由SEQ ID NO:1序列衍生的蛋白质可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到，其编码基因可通过将SEQ ID NO:2所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱基对的错义突变，和/或在其5´端和/或3´端连上表1所示的标签的编码序列得到。
本发明还提供一种编码所述高光效相关蛋白（PSF2）的基因，其核苷酸序列如SEQID NO:2所示，或其简并序列。
同时，本发明还提供如SEQ ID NO:2所示所示的DNA序列具有90%以上同源性，且编码耐逆性相关蛋白的DNA分子。
本发明还提供在在严格条件下与SEQ ID NO:2所示的DNA序列杂交且编码所述蛋白的DNA分子；同时还提供与该DNA分子具有90%以上同源性，且编码耐逆性相关蛋白的DNA分子；所述严格条件可为在6×SSC，0.5% SDS的溶液中，在65oC下杂交,然后用2×SSC,0.1%SDS和1×SSC,0.1% SDS各洗膜一次。
本发明还提供所述基因的重组表达载体。
可用现有的植物表达载体构建含有所述基因的重组表达载体。
所述植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等。所述植物表达载体还可包含外源基因的3’端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3’端，如农杆菌冠瘿瘤诱导(Ti)质粒基因(如胭脂合成酶Nos基因)、植物基因（如大豆贮存蛋白基因）3’端转录的非翻译区均具有类似功能。
使用所述基因构建重组植物表达载体时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强型启动子或组成型启动子，如花椰菜花叶病毒（CAMV）35S启动子、玉米的泛素启动子（Ubiquitin），它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用；此外，使用本发明的基因构建植物表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。
为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因（GUS基因、萤光素酶基因等）、具有抗性的抗生素标记物（庆大霉素标记物、卡那霉素标记物等）或是抗化学试剂标记基因（如抗除莠剂基因）等。从转基因植物的安全性考虑，可不加任何选择性标记基因，直接以逆境筛选转化植株。
所述重组表达载体是将所述基因插入pCAMBIA1300和pCAMBIA2300的多克隆位点得到的重组质粒。
含有以上任一所述基因（PSF2）的表达盒、转基因细胞系及重组菌均属于本发明的保护范围。
扩增所述基因（PSF2）全长或任一片段的引物对也属于本发明的保护范围。
本发明还提供所述的基因在培育光合效率提高的转基因植物中的应用。
上述应用是将编码所述植物光合作用相关蛋白的基因导入目的植物（如植物细胞或组织）中，得到光合效率高于所述目的植物的转基因植物。具体地，将所述重组表达载体导入目的植物中，得到转基因植物的光合效率高于所述受体植物。
利用任何一种可以引导外源基因在植物中表达的载体，将编码所述蛋白的基因导入植物细胞，可获得光合能力增强的转基因细胞系及转基因植株。携带有所述基因的表达载体可通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物组织培育成植株。被转化的植物宿主既可以是单子叶植物，也可以是双子叶植物，如：烟草、百脉根、拟南芥、水稻、小麦、玉米、黄瓜、番茄、杨树、草坪草、苜宿等。
实验表明，将本发明的编码调控植物光合作用相关因子PSF2的DNA序列导入水稻中过表达，能够提高转基因水稻光合作用效率。本发明的编码调控植物光合作用相关因子PSF2的基因组基因及其cDNA基因为培育其他具有经济价值的高光效植物提供了基础。
附图说明
图1为从突变体库中筛选出的psf2突变体。
图2为psf2突变体叶片叶绿素含量。
图3为psf2突变位点测序谱图。
图4 为过表达转基因植株PCR鉴定。-为非转基因对照，+为质粒阳性对照，1，2为2个转基因株系。
图5 为过表达转基因植株转录水平实时定量PCR鉴定
图6 为过表达转基因植株叶片光系统II相对量子产量YII测定。
图7为过表达转基因植株叶片净光合速率测定。
具体实施方式
下面通过具体实施方式的详细描述来进一步阐明本发明，但并不是对本发明的限制，仅仅作示例说明。
下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法，所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的，实验均设置三次重复，结果取平均值。
实施例1：psf2突变体的筛选及突变基因的图位克隆
一、水稻突变体库的筛选
取1000g粳稻品种盐丰47（Oryza sativa subsp. japonicacv. Nipponbare）（来源于辽宁省盐碱地利用研究所）种子，先用水浸种16小时，再用0.5%的甲基磺酸乙醋(EMS)在28℃下处理12小时，然后用大量自来水冲洗10遍，得到M1种子，将M1种子播种，单株收获，得到M2突变体库。
将3000份M2突变体种子萌发，在2周幼苗期观察叶片颜色，发现一浅黄色突变体，命名为psf2，如图1所示。80%丙酮提取野生型和psf2突变体叶片色素，比色法测定叶绿素含量，结果如图2所示，psf2叶绿素a和b均减少，总量仅为野生型植株的43% (图2)。
二、psf2突变体突变基因的图位克隆
将psf2突变体与Dular的杂交获得F1，F1自交得到F2群体，利用SSR分子标记对675个F2浅黄叶分离单株连锁分析发现该突变位点与分子标记Chr1-31和Chr1-45紧密连锁，对该区段全部7个ORF测序发现psf2突变体ORF3第286位G突变为A，编码氨基酸由丙氨酸变为苏氨酸(图3)。ORF7编码一个推测定位于质体的蛋白，我们命名为PSF2蛋白。
实施例2：PSF2 cDNA的克隆
取0.2g粳稻品种盐丰47的叶片，液氮研磨，TRIzol法提取总RNA。取2μg总RNA用M-MLV反转录酶进行反转录，合成cDNA第一链，以此为模板，以特异引物对甲进行PCR反应。PCR产物经电泳分离回收后，克隆到pEASY-T，命名为pEASY-T-PSF2ORF，进行测序。
特异引物对甲如下：
上游引物：5’- ATGGCCTCCTCCCTCCTCTC-3’；
下游引物：5’- TCAGTAGACAAGCTGGGGCT-3’。
测序结果表明，该片段的核苷酸序列如SEQ ID NO:2所示，编码SEQ ID NO:1所示的蛋白质。
实施例3： PSF2在水稻中的超表达
一、pCAMBIA2300-Act-PSF2表达载体的构建
1、以实施1中重组质粒pEASY-T-PSF2ORF为模版，以下列特异性引物扩增得到PSF2序列。
上游引物：5’-TCCCCCGGG ATGGCCTCCTCCCTCCTCTC -3’；
下游引物：5’-AACTGCAG TCAGTAGACAAGCTGGGGCT -3’。
PCR产物电泳分离后，切胶回收520bp DNA片段，然后以限制性内切酶XmaI和PstI酶切。
2、用限制性内切酶XmaI和PstI酶切pCAMBIA2300-ACT(Actin启动子) (Cambia，GPO Box 3200， Canberra, ACT 2601，Australia)，回收骨架。
3、将步骤1得到的片段和步骤2得到的片段连接，得到pCAMBIA2300-Act-PSF2。
二、转基因植物的获得
1、利用电击法将重组表达载体pCAMBIA2300-Act-PSF2导入农杆菌AGL0。
5、将含有pCAMBIA2300-Act-PSF2的农杆菌AGL0侵染日本晴野生型诱导产生的胚型愈伤组织，然后在MS培养基 (含有100mg/L G418) 中筛选抗性愈伤组织，每代15天，共计3代，而后将抗性愈伤组织诱导成完整植株，插秧于大田，收获转基因植物的T1代种子。
三、转基因植物的分子检测
CTAB法提取水稻叶片DNA，以Act-PSF2特异性引物5’- TGCTTCGTCAGGCTTAGATGTG -3’和5’- ACCCGAGGTCCAGTGCCAAG -3’PCR检测，结果表明转基因植株中有特异性扩增条带，而野生型DNA无特异扩增条带(图4)，这表明Act-OsPSF2已经导入转基因植株。
TRIzol方法提取2周龄野生型和Act-PSF2转基因植株(ox1, 2)叶片总RNA，取2 μg总RNA，以2 u RQ1 RNase-free DNase (Promega) 37 °C 处理30 min，加终止反应液后，以polyA为引物，利用M-MLV反转录酶42 °C 1小时合成cDNA第一链，然后以cDNA为模板，以Actin (引物5’-GCCAATCGTGAGAAGATGAC-3’和5’-CTATGAAGGAAGGCTGGAAG-3’)为内参，实时定量PCR方法检测PSF2基因(引物5’- ATTTCTTCTCCGCGCTGCTC -3’和5’-TTGCTGTTGTGCGGTTGGTC -3’)表达，结果如图5所示，Act-PSF2转基因植株(ox1, 2)PSF2基因表达水平约为非转基因对照植株的5-10倍。
四、水稻叶绿素荧光和叶片光合速率的测定
3周龄野生型、psf2突变体和Act-PSF2转基因植株(ox1, 2)叶片暗适应15分钟后，采用IMAGING-PAM荧光仪测定不同光强下的荧光参数，计算光系统II相对量子产量YII，结果如图6所示。Psf2突变体最大相对量子产量YII为0.6，低于野生型和转基因植株的0.78-0.79。在光强336和701μmol m-2 s-1条件下，转基因植株ox1和ox2的YII均高于野生型0.06-0.1，而psf2突变体的YII低于野生型0.15-0.2。这些结果表明PSF2基因能够提高光系统的效率。
以便携式光合仪测定3周龄野生型、psf2突变体和Act-PSF2转基因植株(ox1, 2)叶片的净光合速率，参数设定为CO2 400 μmol CO2 mol-1，光强800 μmol m-2 s-1，温度30 °C，结果表明转基因植株(ox1, 2)与野生型叶片之间的净光合速率高于野生型17-20%，而psf2突变体的净光合速率低于野生型36% (图7)。这表明过表达PSF2基因能够提高转基因植株的光合速率。
<110> 中国农业科学院生物技术研究所
<120> 植物高光效基因PSF2及其应用
<130> 1
<160> 2
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 407
<212> PRT
<213> Oryza sativa
<400> 1
Met Ala Ser Ser Leu Leu Ser Ala Met Glu Leu Ser Leu Leu Asn Pro
Ala Ala Met Arg Gly Leu Ser Ala Ala Lys Pro Arg Val Val Ser Ser
Arg Arg Ile Val Arg Phe Arg Val Ala Ser Ser Ala Ala Ala Pro Pro
Ala Ala Lys Pro Gly Thr Pro Lys Lys Arg Glu Lys Thr Glu Ile Gln
Glu Thr Leu Leu Thr Pro Arg Phe Tyr Thr Thr Asp Phe Asp Glu Met
Glu Arg Leu Phe Lys Ala Glu Ile Asn Lys Gln Leu Asn Gln Glu Glu
Phe Asp Ala Leu Leu Gln Glu Phe Lys Thr Asp Ser Asn Gln Thr Tyr
Phe Val Arg Asn Pro Glu Phe Lys Ala Ala Ala Asp Met Met Glu Lys
Pro Leu Arg Gln Ile Phe Val Glu Phe Ile Lys Arg Ser Cys Thr Ala
Glu Ser Gly Ile Leu Leu Tyr Lys Glu Leu Phe Arg Arg Leu Lys Lys
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Phe Phe Cys Leu Ser Val Tyr Val Thr Met Tyr Leu His Asp Cys Gln
Arg Thr Thr Phe Tyr Glu Gly Ile Gly Leu Asp Thr Lys Glu Phe Asp
Met His Val Ile Ile Glu Thr Asn Arg Thr Thr Ala Arg Ile Phe Pro
Ala Val Leu Asp Val Glu Asn Pro Glu Phe Lys Arg Lys Leu Asp Arg
Met Val Glu Ile Asn Lys Lys Ile Ile Ala Ile Gly Glu Ser Asp Asp
Ile Pro Leu Val Lys Asn Leu Lys Arg Ile Pro His Val Ala Ala Leu
Val Ser Glu Ile Ile Ala Ala Tyr Leu Met Pro Pro Ile Phe Ala Glu
Phe Glu Pro Gln Leu Val Tyr
<210> 2
<211> 1224
<212> DNA
<213> Oryza sativa
<400> 2
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gttgccgctc tggtgtctga gatcattgct gcgtacctca tgcccccaat cttcgctgaa 1200
ttcgagcccc agcttgtcta ctga

Claims (10)

1.一种植物高光效相关蛋白，其氨基酸序列如SEQ ID NO:1所示。
2.含有标签序列的植物高光效相关蛋白，其特征在于：在由SEQ ID NO:1所示的氨基酸序列组成的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接有标签序列。
3.如权利要求2所述的含有标签序列的植物高光效相关蛋白，其特征在于：所述标签序列为Poly-Arg、Poly-His、FLAG、Strep-tag、或c-myc。
4.如权利要求2所述的含有标签序列的植物高光效相关蛋白，其特征在于：所述标签序列具体为RRRRR、HHHHHH、DYKDDDDK 、WSHPQFEK、或EQKLISEEDL。
5.一种植物高光效相关蛋白的基因，其编码如权利要求1至4任一项的所述的植物高光效相关蛋白。
6.如权利要求5所述的植物高光效相关蛋白的基因，其特征在于，其核苷酸序列如SEQID NO:2。
7.含有权利要求5或6所述的植物高光效相关蛋白的基因的重组表达载体，优选为植物表达载体，更优选为双元农杆菌载体，或可用于植物微弹轰击的载体，优选是将所述基因插入pCAMBIA1300和pCAMBIA2300的多克隆位点得到的重组质粒。
8.如权利要求7所述的重组表达载体，其包含外源基因的3’端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号，或参与mRNA加工或基因表达的DNA片段；在其转录起始核苷酸前具有增强型启动子或组成型启动子，优选花椰菜花叶病毒（CAMV）35S启动子、玉米的泛素启动子（Ubiquitin）；或还包含增强子，优选翻译增强子或转录增强子。
9.如权利要求5或6所述的植物高光效相关蛋白的基因，如权利要求7或8所述的重组表达载体在培育光合效率提高的转基因植物中的应用，所述植物是单子叶植物，或双子叶植物，优选为烟草、百脉根、拟南芥、水稻、小麦、玉米、黄瓜、番茄、杨树、草坪草、苜宿。
10.如权利要求9所述的应用，其是将所述植物光合作用相关蛋白的基因导入目的植物中，进行过表达，得到光合效率高于所述目的植物的转基因植物。
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