CN106632627B - Lnsm蛋白及其编码基因在植物转基因中的应用 - Google Patents
Lnsm蛋白及其编码基因在植物转基因中的应用 Download PDFInfo
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Abstract
本发明公开了LNSM蛋白及其编码基因在植物转基因中的应用。本发明提供了一种蛋白质,是如下a)或b)的蛋白质:a)由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质;b)将序列表中序列2的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有相同功能的由a)衍生的蛋白质。本发明克隆了氮素营养相关的功能基因LNSM,通过将叶绿体定位的LNSM蛋白过表达到番茄M82栽培种之中,增加了转基因植株对低氮环境的适应性,其地上部和地下部的干重有所增加。将LNSM蛋白过表达到单子叶植物水稻之中,也在一定程度上加强了转基因植株的低氮耐受能力。
Description
技术领域
本发明涉及生物技术领域,尤其涉及LNSM蛋白及其编码基因在植物转基因中的应用。
背景技术
氮素是植物生长发育最重要的大量元素之一。氮素的代谢是极其复杂的过程,包括吸收、转运、还原、同化和转移利用。叶绿体对植物氮素的代谢具有十分重要的意义。不仅氮素还原固定的关键反应在叶绿体中进行,叶绿体中含有的丰富蛋白更是整个组织细胞的储备氮源,对植物的生存和逆境抵抗有重要作用。因此,研究叶绿体氮素的生理代谢,明确氮素的吸收、转运和贮藏机制,探索提高氮素利用效率的途径,有助于提高植物尤其是粮食作物产量,促进资源和环境的协调发展。
发明内容
本发明的一个目的是提供一种蛋白质。
本发明提供的蛋白质,是如下a)或b)的蛋白质:
a)由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质;
b)将序列表中序列2的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有相同功能的由a)衍生的蛋白质。
编码上述蛋白质的DNA分子也是本发明的范围。
上述DNA分子为如下1)-3)中任一种的DNA分子:
1)编码区为序列表中序列1所示的DNA分子;
2)与1)限定的DNA序列至少具有70%、至少具有75%、至少具有80%、至少具有85%、至少具有90%、至少具有95%、至少具有96%、至少具有97%、至少具有98%或至少具有99%同源性且编码权利要求1所述蛋白质的DNA分子;
3)在严格条件下与1)限定的DNA序列杂交且编码上述蛋白质的DNA分子。
上述严格条件可为在6×SSC,0.5%SDS的溶液中,在65℃下杂交,然后用2×SSC,0.1%SDS和1×SSC,0.1%SDS各洗膜一次。
含有上述DNA分子的重组载体、表达盒、转基因细胞系、重组菌或重组病毒也是本发明保护的范围。
上述重组载体为将序列表中序列1插入pbi121载体的Xba1和Sac1酶切位点,得到重组载体,命名为pbi121-LNSM;
上述重组载体为将序列表中序列1所示的LNSM基因插入PCMBIA1300载体的Bamh1和Sac1酶切位点,且将序列表中序列3所示的35S启动子插入PCMBIA1300载体的Xba1和Bamh1酶切位点,得到重组载体,命名为PCMBIA1300-LNSM,且35S启动子启动LNSM基因。
扩增上述DNA分子全长或其任意片段的引物也是本发明保护的范围。
上述蛋白质或上述DNA分子或上述的重组载体、表达盒、转基因细胞系、重组菌或重组病毒在调控植物抗逆性中的应用也是本发明保护的范围。
上述蛋白质或上述DNA分子或上述的重组载体、表达盒、转基因细胞系、重组菌或重组病毒在培育高抗逆性转基因植物中的应用也是本发明保护的范围。
上述应用中,所述抗逆性为抗低氮胁迫;低氮为氮浓度为1mM。
所述植物为单子叶植物或双子叶植物;或所述植物为单子叶植物,所述单子叶植物为水稻;或所述植物为双子叶植物,所述双子叶植物为番茄。
本发明另一个目的是提供一种培育高抗逆性转基因植物的方法。
本发明提供的方法,包括如下步骤:向目的植物中导入上述DNA分子,得到转基因植物;所述转基因植物的抗逆性高于所述目的植物。
上述方法中,所述抗逆性为抗低氮胁迫;低氮为氮浓度为1mM。
所述植物为单子叶植物或双子叶植物;
或所述植物为单子叶植物,所述单子叶植物具体为水稻;
或所述植物为双子叶植物,所述双子叶植物具体为番茄。
叶绿体是植物氮素还原、同化和代谢利用的关键功能细胞器。
本发明从突变体中克隆了氮素营养相关的功能基因LNSM,该基因编码的LNSM蛋白与氮素高效利用密切相关。通过将叶绿体定位的LNSM蛋白过表达到番茄M82栽培种之中,增加了转基因植株对低氮环境的适应性,其地上部和地下部的干重有所增加。将LNSM蛋白过表达到单子叶植物水稻之中,也在一定程度上加强了转基因植株的低氮耐受能力。与传统的转化改良手段相比,本发明转化的是与氮素营养密切相关的功能蛋白,该蛋白定位于叶绿体膜,因此能够更加有效的加强叶绿体在氮素代谢中的功能,进而增加植株低氮适应能力。
附图说明
图1为LNSM基因表达模式和编码蛋白的亚细胞定位;
A.野生型番茄Heinz中LNSM基因在各组织的相对表达量。横坐标数字代表叶序;B.野生型番茄Heinz叶片和根中LNSM基因在低氮和高氮条件下的相对表达量。C.LNSM的亚细胞定位。空白:空白质粒转化;LNSM-GFP:LNSM连接GFP绿色荧光蛋白转化;PJIT163-GFP:PJIT163连接GFP蛋白转化。
图2为LNSM的番茄转基因过表达研究;
A.LNSM转基因番茄表型;B.LNSM转基因番茄干重分析(g);C.LNSM转基因番茄的RT-PCR验证。
图3为LNSM的水稻转基因过表达研究;
A.LNSM的转基因水稻表型;B.转基因水稻RT-PCR鉴定结果。1-5为转基因株系,质粒为阳性对照,ck-为非转基因对照;C.LNSM的转基因水稻干重分析(g)。
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明,均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等,如无特殊说明,均可从商业途径得到。
下述实施例中Hoagland低氮培养液为在Hoagland-N培养液中加入KNO3得到的混合液,且KNO3在混合液中的浓度为1mM,氮浓度为1mM。
表1为Hoagland培养液(pH 5.6)
实施例1、LNSM的基因克隆和表达模式
一、LNSM的基因克隆
从番茄自然突变体中筛选出一个低氮处理叶黄化、高氮处理黄化恢复的材料。通过图位克隆获得其目标基因,命名为LNSM(Low Nitrogen Sensitive Mutant gene)。该基因编码区长度为1644bp,其核苷酸序列为序列表中序列1,编码一个由547个氨基酸组成的蛋白质,其氨基酸序列为序列表中序列2。
二、LNSM基因的表达分析
组织表达用Trizol RNA提取液提取常规处理的栽培种番茄叶片(自下而上各叶位)、根、茎、花和果实的RNA,用Invitrogen的cDNA反转试剂盒合成cDNA,用Takara公司的SYBR Premix EX Taq荧光定量PCR试剂定量检测LNSM基因表达,扩增引物为F-GTTGTAGTAGTGGT AGTGGTGGTG G和R-CCCATAACTT CTGATAACTG ACTCTG。内参为番茄Ubi基因,其扩增引物为F-GGACGGACGT ACTCTAGCTG AT和R-AGCTTTCGAC CTCAAGGGTA。
结果,LNSM在幼叶中表达最高,根中最低(图1A)。提取不同氮素浓度营养液(1mM硝酸钾和40mM硝酸钾)处理的成熟叶和根RNA,经同上的步骤获得cDNA,用同上的方法检测LNSM表达。结果,LNSM的表达不受氮素浓度影响(图1B)。
三、LNSM的亚细胞定位
将LNSM基因编码序列两端通过引物加入Sal1和Bamh1酶切位点,扩增引物为F-GTCGACATGG GAACTTTAAC GAGCTGTAG和R-GGATCCTCAA AAGGTGGTTA CAAGACCTAT ACC。测序正确的DNA片段经Sal1和Bamh1酶切后,与同样经Sal1和Bamh1酶切的pJIT163-GFP载体(Huilan Wu,Yanyan Ji,Juan Du,Danyu Kong,Hui Liang,and Hong-Qing Ling.ClpC1,anATP-dependent Clp protease in plastids,is involved in iron homeostasis inArabidopsis leaves,Annals of Botany.2010 May;105(5):823–833.)连接,选取插入方向正确的质粒,即pJIT163-LNSM:GFP瞬时表达载体。将该质粒转入原生质体中,培养过夜,荧光共聚焦显微镜观察GFP信号。结果如图1C所示,LNSM蛋白定位于叶绿体。
实施例2、LNSM的应用
一、转LNSM番茄及其功能验证
1、重组载体的构建
提取番茄栽培种Heinz(购自tomato genetics resource center,网址:http://tgrc.ucdavis.edu/)的RNA,反转录得到的cDNA为模板,用引物F:TCTAGAATGG GAACTTTAACGAGCTGTAG和R:GAGCTCTCAA AAGGTGGTTA CAAGACCTAT ACC进行PCR扩增,得到1656bp的PCR扩增产物,经过测序,该PCR产物具有序列表中序列1所示的核苷酸,即为LNSM基因。
将上述PCR扩增产物经过Xba1和Sac1酶切,得到的酶切产物与经过同样酶切的pbi121载体(公司:北京鼎国昌盛生物技术有限责任公司;货号:MCV032)连接,得到重组质粒。经过测序,重组质粒中序列表中序列1插入pbi121载体的Xba1和Sac1酶切位点,命名为pbi121-LNSM。
2、重组菌的构建
将上述重组质粒pbi121-LNSM转化农杆菌LBA4404(Plant Cell Reports(1998)17:843-847),得到重组菌LBA4404/pbi121-LNSM(经过PCR鉴定,为阳性重组菌)。
3、转LNSM番茄获得
将重组菌LBA4404/pbi121-LNSM按照Ling等(1998)方法转入野生型番茄M82(购自tomato genetics resource center,网址:http://tgrc.ucdavis.edu/)中,得到T0代转LNSM番茄。
提取T0代转LNSM番茄RNA,反转录得到的cDNA为模板,用检测引物F-TCTAGAATGGGAACTTTAACGAGCTGTAG和R-CATCGCAAGA CCGGCAACAGGATTC进行RT-PCR检验,得到1729bp的PCR扩增产物;内参基因为UBI,引物为F-GGACGGACGT ACTCTAGCTG AT和R-AGCTTTCGAC CTCAAGGGTA。结果如图2C(扩增引物一端位于LNSM基因,另一端位于载体整合进基因组的区段)所示,得到1729bp的为阳性T0代转LNSM番茄,共得到阳性T0代转LNSM番茄株系1和阳性T0代转LNSM番茄株系2。
采用同样的方法将空载体pbi121转入野生型番茄中,得到T0代转空载体番茄,将T0代转空载体番茄采用上述RT-PCR方法检测,LNSM基因的表达量与野生型无显著差异。
4、耐低氮处理
将阳性T0代转LNSM番茄株系1、阳性T0代转LNSM番茄株系2、野生型番茄和T0代转空载体番茄播种,在Hoagland低氮培养液(表1)中培养,保持KNO3浓度为1mM,培养时间5周。
每个株系4株,实验重复3次,结果取平均值。
发芽移栽5周后,观察表型,结果如图2A所示,与野生型番茄相比,阳性T0代转LNSM番茄株系1、阳性T0代转LNSM番茄株系在低氮处理时有一定生长优势,地上部营养生长更加旺盛,结果达到显著水平。
发芽移栽5周后,80度烘箱处理5天,分别检测各株系地上部和地下部干重,
野生型番茄地上部和地下部干重分别为3.33(g/株)和0.47(g/株);
阳性T0代转LNSM番茄株系1地上部和地下部干重分别为3.83(g/株)和0.50(g/株);
阳性T0代转LNSM番茄株系2地上部和地下部干重分别为3.68(g/株)和0.49g/株;
作图如图2B所示,可以看出,与野生型番茄相比,阳性T0代转LNSM番茄株系1、阳性T0代转LNSM番茄株系2在低氮处理地上部干重有显著增加。
野生型番茄和T0代转空载体番茄结果无显著差异。
二、转LNSM水稻及其功能验证
1、重组载体的构建
提取番茄栽培种Heinz(购自tomato genetics resource center,网址:http://tgrc.ucdavis.edu/)的RNA,反转录得到cDNA为模板,用引物F:GGATCCATGGGAACTTTAACGAGCTGTAG和R:GAGCTCTCAA AAGGTGGTTA CAAGACCTAT ACC进行PCR扩增,得到1656bp的PCR扩增产物,经过测序,该PCR产物具有序列表中序列1所示的核苷酸,即为LNSM基因。
以pJIT163质粒为模板,将35S启动子的两端加上Xba1和Bamh1酶切位点,扩增引物为F-TCTAGACCTA CTCCAAAAAT GTCAAAG和R-GGATCCGGCT GTCCTCTCCA AATGAAATG;得到749bp的35S启动子,经过测序,核苷酸序列为序列3。
将上述LNSM基因经过Bamh1和Sac1酶切,得到LNSM基因酶切产物;
将上述35S启动子经过Xba1和Bamh1酶切,得到35S启动子酶切产物;
将PCMBIA1300载体(Peter Hajdukiewicz,Zora Svab and Pal Maliga.Thesmall,versatile pPZP family of Agrobacterium binary vectors for planttransformation.Plant molecular biology.1994 Sep;25(6):989-94.)经过Xba1和Sac1酶切,收集8942bp的载体骨架。
将上述LNSM基因酶切产物、35S启动子酶切产物和8942bp的载体骨架连接,得到重组载体。
经过测序,重组载体为将序列表中序列1所示的LNSM基因插入PCMBIA1300载体的Bamh1和Sac1酶切位点,且将序列表中序列3所示的35S启动子插入PCMBIA1300载体的Xba1和Bamh1酶切位点,得到重组载体,命名为PCMBIA1300-LNSM,且35S启动子启动LNSM基因。
2、重组菌的构建
将上述重组载体PCMBIA1300-LNSM转化农杆菌AGl0,得到重组菌AGl0/PCMBIA1300-LNSM(经过PCR鉴定,为阳性重组菌)。
3、转LNSM水稻获得
将重组菌LBA4404/PCMBIA1300-LNSM转入野生型水稻(日本晴)中,得到T0代转LNSM水稻。
提取T0代转LNSM水稻RNA,反转录得到cDNA作为模板,用如下检测引物为F-CCTACTCCAAAAATGTCAAAG和R-GAATGCCCTC TCCAAAATCT CCA进行PCR检验;内参基因为OsrbcS,引物为F-CCGTGATGGC GTCGTCGGCC ACC和R-CAATCGGCCA CACCTAAATA AACG。
结果如图3B所示,得到903bp扩增产物的为阳性T0代转LNSM水稻,共得到阳性T0代转LNSM水稻株系1、阳性T0代转LNSM水稻株系2、阳性T0代转LNSM水稻株系3、阳性T0代转LNSM水稻株系4和阳性T0代转LNSM水稻株系5。
采用同样的方法将空载体PCMBIA1300转入野生型水稻中,得到T0代转空载体水稻,将T0代转空载体水稻采用上述RT-PCR检测,LNSM基因的表达量与野生型无显著差异。
4、耐低氮处理
将阳性T0代转LNSM水稻株系1、阳性T0代转LNSM水稻株系2、阳性T0代转LNSM水稻株系3、阳性T0代转LNSM水稻株系4和阳性T0代转LNSM水稻株系5、野生型水稻和T0代转空载体水稻播种,在Hoagland低氮培养液(表1)中培养,保持KNO3浓度为1mM。
每个株系6株,实验重复3次。
播种150天后,观察表型,结果如图3A所示,与野生型水稻相比,阳性T0代转LNSM水稻株系1、阳性T0代转LNSM水稻株系2在低氮处理时有一定生长优势,地上部较为旺盛。
播种150天后,80℃烘箱处理5天,分别称取地上部和地下部干重,结果如下:
野生型水稻地上部和地下部干重分别为8.92(g/株)和1.16(g/株);
阳性T0代转LNSM水稻株系1地上部和地下部干重分别为11(g/株)和1.10(g/株);
阳性T0代转LNSM水稻株系2地上部和地下部干重分别为10.8(g/株)和1.61(g/株);
作图如图3C(纵坐标单位g/株),可以看出,与野生型水稻相比,阳性T0代转LNSM水稻株系1和阳性T0代转LNSM水稻株系2在低氮处理时地上部干重有所增加。
野生型水稻和T0代转空载体水稻结果无显著差异。
因此,LNSM可以增加植物低氮耐受能力,进而有助于开发低氮高效的新品系。
Claims (3)
1.蛋白质或编码所述蛋白质的DNA分子或含有所述DNA分子的重组载体、表达盒、转基因细胞系、重组菌或重组病毒在提高植物抗逆性中的应用;
所述蛋白质由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质;
所述抗逆性为抗低氮胁迫;
所述植物水稻或番茄。
2.蛋白质或编码所述蛋白质的DNA分子或含有所述DNA分子的重组载体、表达盒、转基因细胞系、重组菌或重组病毒在培育高抗逆性转基因植物中的应用;
所述蛋白质由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质;
所述抗逆性为抗低氮胁迫;
所述植物水稻或番茄。
3.一种培育高抗逆性转基因植物的方法,包括如下步骤:向目的植物中导入编码蛋白质的DNA分子,得到转基因植物;所述转基因植物的抗逆性高于所述目的植物;
所述蛋白质由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质;
所述抗逆性为抗低氮胁迫;
所述植物为水稻或番茄。
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SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
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GR01 | Patent grant | ||
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