CN106148499B - 玉米穗部性状杂种优势主效qtl的分子标记及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种玉米穗部性状杂种优势主效QTL的分子标记及其应用。本发明公开成套DNA分子，由SEQ ID No.1所示的DNA分子和SEQ ID No.2所示的DNA分子组成。本发明在玉米的分子标记辅助育种中具有重要应用。
Description
技术领域
本发明涉及一种玉米穗部性状杂种优势主效QTL的分子标记及其应用，属于生物技术领域。
背景技术
玉米是我国播种面积和总产量最大的粮食作物，同时也是杂种优势利用的模式作物。根据国家粮油信息中心最新数据，2013年我国玉米总种植面积约5.4亿亩，产量达到2.11亿吨。产量性状是玉米最重要的经济性状，也是其遗传改良的主要目标(向道权等，2001)。玉米的产量构成因素包括单位面积穗数、穗粒数及粒重。作物高产的关键是各种产量因素的合理组合，从而得到产量因素的最大乘积(孙其信等，2011)。随着世界人口的增加和耕地面积的不断减少，保证玉米单位面积的高产稳产已成为增加玉米产量的主要途径即玉米产量的增加依赖其单产的提高(戴景瑞，2000)。而在特定的种植密度下，玉米单产是由穗部产量决定的。穗部性状是影响玉米(Zea mays L.)最终产量的重要性状，利用杂种优势是提高其产量的有效途径之一。在这种背景下，阐明玉米杂种优势的形成机理并找到提高杂种优势潜力的途径和方法，将对进一步加强玉米杂种优势的利用，保障国家粮食安全具有重要的现实意义。
作物杂种优势的形成机理是生物学中的一个重大科学问题，为解析杂种优势形成的遗传学基础，早在20世纪初就提出了解释杂种优势的显性假说(Davenport et al.，1908；Bruce et al.，1910)和超显性假说(Shull，1908；East，1936)。超显性假说认为，等位基因的杂合及与其他基因间的互作是产生杂种优势的根本原因。等位基因间没有显隐性关系，杂合等位基因不论是显性基因还是隐性基因，都表现出优势；杂合等位基因间的相互作用比纯合等位基因间的作用大，而且基因杂合的位点越多，每对等位基因间作用的差异程度越大，杂交一代的优势也就越明显。Stuber等(1992)通过对QTL互作方式与杂种优势关系的首次研究认为，超显性是玉米杂种优势的遗传基础。国内外不同的学者以不同类型的遗传分离群体(F2、永久F2和RIL)为研究材料，已经初步定位了一批玉米产量相关性状杂种优势QTL，并证明超显性、显性和上位性互作等对杂种优势的形成均有贡献(张义荣等，2009)。
在杂种优势主效QTL定位的基础上进行精细定位和图位克隆，将有助于深入阐明杂种优势形成的遗传学基础。He等(2006)通过对水稻2号染色体上的一个产量杂种优势相关QTL(qGY2-1)进行精细定位发现，该位点在杂合状态下产量及相关性状表现出明显的超显性。进一步研究发现，该目标区间内的8个LRK(LRR-Kinase)家族基因都是单倍型结构且在杂种中显性或超显性表达。经转基因实验证明，qGY2-1位点的LRK基因在水稻产量三要素(穗数、穗粒数及千粒重)的形成过程中发挥重要作用。Krieger等(2010)在番茄上克隆了一个控制杂种优势的QTL，命名为SINGLE FLOWER TRUSS，编码与拟南芥开花期相关的FT基因的同源蛋白，杂合子(sft/+)可使番茄产量提高60％。Rajinder等(2013)克隆了控制油棕榈果壳厚度和油分含量的杂种优势基因SHELL，编码与拟南芥胚珠及种子发育相关的MADS-box基因SEEDSTICK的同源产物，该基因在杂合状态下(Sh/sh)的油分含量比纯合基因型(Sh/Sh)可提高30％。
在初定位的基础上，精细定位杂种优势相关的QTL位点或基因，进一步解析其遗传效应和互作模式，是当前玉米杂种优势研究的一个重要发展方向。分子标记辅助选择是利用分子标记对作物进行品种改良的一种辅助手段并得以广泛应用。例如，Stuber(1995)在杂种优势QTL定位的基础上，结合标记辅助育种，分别将玉米自交系Tx303和Oh43中的有利基因导入到B73和Mo17中，最终在新改良自交系组配的杂交种中选育出两个增产10％以上的杂交种。另外，还可以利用分子标记对选择个体进行目标区域或全基因组的筛选，从而剖析其相关性状的遗传学基础。本发明开发了与玉米穗部性状杂种优势主效QTL连锁的SSR标记，为玉米穗部性状杂种优势的分子标记辅助育种奠定了标记基础。
发明内容
本发明所要解决的技术问题是改善玉米的穗部性状。
为了解决以上技术问题，本发明提供成套DNA分子，由SEQ ID No.1所示的DNA分子和SEQ ID No.2所示的DNA分子组成；
所述SEQ ID No.1所示的DNA分子和所述SEQ ID No.2所示的DNA分子可以混合包装，也可以独立包装；
所述成套DNA分子用于鉴定或辅助鉴定玉米穗部性状；
所述穗部性状具体为穗粗、穗长、穗行数和/或行粒数；
所述穗粗为晒干后玉米果穗中部的平均宽度；
所述穗长为晒干后玉米果穗的平均长度；
所述穗行数为玉米果穗中部的平均籽粒行数；
所述行粒数为玉米果穗其中一行的平均籽粒数；
所述玉米具体为以玉米自交系综3为母本，以玉米自交系豫自87-1为父本得到的F1代及其衍生的后代；
所述后代具体为所述F1代自交多代获得的重组自交系或以所述重组自交系为供体亲本，以玉米自交系豫自87-1为轮回亲本得到的回交世代；
所述回交世代具体为BC4F1和/或BC5F1代。
为了解决以上技术问题，本发明还提供鉴定或辅助鉴定玉米穗部性状的方法，包括如下步骤：分别提取待测玉米、玉米自交系综3和玉米自交系豫自87-1的基因组DNA，分别以其为模板，以所述的成套DNA分子为引物进行PCR扩增，对应得到各PCR扩增产物，分别将其命名为PCR扩增产物K、PCR扩增产物A和PCR扩增产物B；将所述PCR扩增产物K、所述PCR扩增产物A和所述PCR扩增产物B进行同一条件下的电泳，得到所述PCR扩增产物K、所述PCR扩增产物A和所述PCR扩增产物B的电泳带型；如果所述PCR扩增产物K的电泳带型与所述PCR扩增产物A的电泳带型相同，则所述待测玉米为基因型为A的待测玉米，如果所述PCR扩增产物K的电泳带型与所述PCR扩增产物B的电泳带型相同，则所述待测玉米为基因型为B的待测玉米，如果所述PCR扩增产物K的电泳带型为所述PCR扩增产物A和所述PCR扩增产物B的电泳带型的杂合带型，则所述待测玉米为基因型为H的待测玉米；所述基因型为H的待测玉米的穗部性状好于基因型为B的待测玉米的穗部性状；
所述电泳具体为8％的非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳；
所述穗部性状具体为穗粗、穗长、穗行数和/或行粒数；
所述穗粗为晒干后玉米果穗中部的平均宽度；
所述穗长为晒干后玉米果穗的平均长度；
所述穗行数为玉米果穗中部的平均籽粒行数；
所述行粒数为玉米果穗其中一行的平均籽粒数；
所述基因型为H的待测玉米的穗部性状好于基因型为B的待测玉米的穗部性状为如下1)-4)中任一所示：
1)基因型为H的待测玉米的穗粗大于基因型为B的待测玉米的穗粗；
2)基因型为H的待测玉米的穗长大于基因型为B的待测玉米的穗长；
3)基因型为H的待测玉米的穗行数大于基因型为B的待测玉米的穗行数；
4)基因型为H的待测玉米的行粒数大于基因型为B的待测玉米的行粒数。
上述方法中，所述待测玉米为以玉米自交系综3为母本，以玉米自交系豫自87-1为父本得到的F1代及其衍生的后代；
所述后代具体为所述F1代自交多代获得的重组自交系或以所述重组自交系为供体亲本，以玉米自交系豫自87-1为轮回亲本得到的回交世代；
所述回交世代具体为BC4F1和/或BC5F1代。
为了解决以上技术问题，本发明还提供鉴定或辅助鉴定玉米穗部性状的试剂盒，该试剂盒包含所述的成套DNA分子。
上述试剂盒中，所述玉米为以玉米自交系综3为母本，以玉米自交系豫自87-1为父本得到的F1代及其衍生的后代；
所述后代具体为所述F1代自交多代获得的重组自交系或以所述重组自交系为供体亲本，以玉米自交系豫自87-1为轮回亲本得到的回交世代；
所述回交世代具体为BC4F1和/或BC5F1代；
所述试剂盒还包含记载在可读载体上的使用说明，说明中记载上述任一所述的方法；
所述穗部性状具体为穗粗、穗长、穗行数和/或行粒数；
所述穗粗为晒干后玉米果穗中部的平均宽度；
所述穗长为晒干后玉米果穗的平均长度；
所述穗行数为玉米果穗中部的平均籽粒行数；
所述行粒数为玉米果穗其中一行的平均籽粒数。
为了解决以上技术问题，本发明还提供所述的成套DNA分子或上述任一所述的试剂盒在制备与玉米穗部性状相关的SSR分子标记中的应用。
为了解决以上技术问题，本发明还提供所述的成套DNA分子或上述任一所述的试剂盒在鉴定或辅助鉴定玉米穗部性状中的应用。
为了解决以上技术问题，本发明还提供所述的成套DNA分子、上述任一所述的方法或上述任一所述的试剂盒在玉米选育中的应用；
所述玉米选育是选择基因型为H的玉米进行育种；
所述基因型的判定如上述任一所述的方法。
上述任一所述的应用中，所述玉米为以玉米自交系综3为母本，以玉米自交系豫自87-1为父本得到的F1代及其衍生的后代；
所述后代具体为所述F1代自交多代获得的重组自交系或以所述重组自交系为供体亲本，以玉米自交系豫自87-1为轮回亲本得到的回交世代；
所述回交世代具体为BC4F1和/或BC5F1代。
上述任一所述的应用中，所述穗部性状具体为穗粗、穗长、穗行数和/或行粒数；
所述穗粗为晒干后玉米果穗中部的平均宽度；
所述穗长为晒干后玉米果穗的平均长度；
所述穗行数为玉米果穗中部的平均籽粒行数；
所述行粒数为玉米果穗其中一行的平均籽粒数。
本发明针对目标QTL qYH3-3,首先开发了玉米自交系综3、玉米自交系豫自87-1及R18(以综3为母本，豫自87-1为父本杂交得到的F1自交多代后获得的一个重组自交系(Recombinant Inbred Lines,RIL))间多态性明显且带型清晰的新的分子标记SSR1。继而，利用该标记鉴定玉米自交系综3、豫自87-1、R18及R18/87-1的回交后代的基因型，并统计植株的穗部性状，发现与轮回亲本豫自87-1相比，回交后代中基因型为H的单株的穗部表型明显改善。
本发明在玉米穗部性状杂种优势的分子标记辅助育种中具有重要应用。
附图说明
图1为目标QTL qYH3-3在染色体上的位置以及3个多态性标记umc1012、SSR1和bnlg1452在综3、豫自87-1和R18间的PCR扩增结果。
图2为利用SSR1引物对综3、豫自87-1、R18及R18/87-1的BC4F1世代部分单株的PCR扩增结果。
图3为轮回亲本豫自87-1及BC4F1、BC5F1回交后代部分交换单株的穗部表型比较。
上述各图中的87-1均为豫自87-1。
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
下述实施例中的穗部性状测定方法如表1所示。
表1 穗部性状考察方法及标准
玉米优良自交系综3在文献“杨会，王国英，戴景瑞.玉米优良自交系综3、综31的转化研究.农业生物技术学报，2001,9(4):334-337.”中公开过，公众可从中国农业大学获得。
玉米自交系豫自87-1在文献“刘宗华，王庆东，汤继华，等.优良玉米自交系豫自87-1的血缘及其聚类分析.分子植物育种,2005,3(4):525-530.”中公开过，公众可从中国农业大学获得。
重组自交系R18是以综3为母本，以87-1为父本杂交得到F1后，再由F1自交8代获得的一个重组自交系(Recombinant Inbred Lines,RIL)，在文献“宋方威.玉米重要性状的杂种优势QTL定位及穗粒数杂种优势形成的分子生物学基础研究:[博士学位论文].北京:中国农业大学,2011.”中公开过，公众可从中国农业大学获得。
实施例1、分子标记SSR1的开发及其应用
一、SSR标记的开发
(一)本实验室前期研究中，宋方威(2011)以玉米强优势组合综3/87-1及其衍生的RIL群体为基本材料，通过TTC设计，在玉米基因组3号染色体Bin3.04的umc1012-bnlg1452区间内检测到一个环境稳定且控制穗粗、穗长、穗行数及行粒数的超显性QTL，其对各表型的平均贡献率达10％以上，将其命名为qYH3-3，其在染色体上的位置如图1中A所示。
(二)针对目标区间umc1012-bnlg1452，根据已公布玉米自交系B73的基因组序列信息，从玉米数据库MaizeGDB(http://www.maizegdb.org)中调取目标区间内的序列，利用primer 3.0设计目标区段内的引物。然后，经PCR扩增及8％的非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳的检测和小群体验证，最终筛选出在综3、87-1及R18间多态性明显且带型清晰的SSR引物用于标记分析。
提取综3、87-1和重组自交系R18的苗期叶片的基因组DNA，分别以其为模板，以目标区间的两端标记umc1012和bnlg1452及新设计的引物对为引物进行PCR扩增并将获得的PCR扩增产物经8％的聚丙烯酰胺凝胶电泳检测其扩增带型，如图1中B所示,umc1012、bnlg1452及新开发的SSR1在亲本综3和豫自87-1间存在差异且这3个标记在R18中的扩增带型均与综3相同。
表2为umc1012、bnlg1452及SSR1的扩增片段大小及引物序列，其中扩增片段大小是指各标记在自交系综3中的扩增片段的大小。
表2 umc1012、bnlg1452及SSR1的扩增片段大小及引物序列
二、目标QTL qYH3-3近等基因系的表型分析
(一)以综3/87-1衍生的重组自交系R18为供体亲本，玉米自交系豫自87-1为轮回亲本，结合标记辅助选择，回交4代后获得BC4F1。
(二)分别提取玉米自交系综3、87-1、R18及BC4F1单株的苗期叶片的基因组DNA，分别以其为模板，以表2中SSR1的正向引物和反向引物为引物进行PCR扩增,得到各PCR扩增产物，将各PCR扩增产物进行聚丙烯酰胺凝胶电泳得到各扩增产物的带型，结果如图2所示。
图2为利用SSR1引物对综3、87-1、RIL及R18/87-1的BC4F1世代部分单株的PCR扩增结果。
对以上各玉米植株的基因型进行统计，基因型鉴定方法为：PCR扩增产物的带型与玉米自交系综3相同的玉米植株记为基因型为A的玉米植株；PCR扩增产物的带型与玉米自交系豫自87-1相同的玉米植株记为基因型为B的玉米植株；PCR扩增产物的带型为玉米自交系综3和豫87-1的杂合带型的玉米植株记为基因型为H的玉米植株。
图2中，1-20为R18/87-1的BC4F1世代的部分单株；A、B和H分别代表玉米植株的3种基因型。
(三)同样以综3/87-1衍生的重组自交系R18为供体亲本，玉米自交系豫自87-1为轮回亲本，结合标记辅助选择，回交5代,构建回交世代BC5F1。
(四)对BC5F1世代进行基因型鉴定，方法同步骤(二)。
(五)对回交世代BC4F1中基因型为H的玉米植株、BC5F1中基因型为H的玉米植株及相应世代同时种植的玉米自交系豫自87-1的穗部表型进行鉴定，其统计结果如图3所示。
图3中，A为BC4F1中基因型为H的玉米植株、BC5F1中基因型为H的玉米植株及相应世代同时种植的轮回亲本豫自87-1的穗部表型图；B为BC4F1中基因型为H的玉米植株、BC5F1中基因型为H的玉米植株及相应世代同时种植的轮回亲本豫自87-1的穗部性状测定值的统计结果。
BC4F1中基因型为H的玉米植株及同一世代种植的轮回亲本豫自87-1(基因型为B)的穗部性状测定结果如表3所示。
BC5F1中基因型为H的玉米植株及同一世代种植的轮回亲本豫自87-1(基因型为B)的穗部性状测定结果如表4所示。
表3 BC4F1中基因型为H的玉米植株和轮回亲本豫自87-1的穗部性状测定结果
表4 BC5F1中基因型为H的玉米植株和轮回亲本豫自87-1的穗部性状测定结果
图3、表3和表4表明，分别与相应世代同时种植的轮回亲本豫自87-1相比，在回交世代BC4F1中基因型为H的玉米植株和BC5F1中基因型为H的玉米植株的穗粗、穗长、穗行数及行粒数等穗部性状均有明显提高。例如，BC4F1代中31个基因型为H的单株的穗粗表型值为4.50±0.35cm，而同一世代种植的轮回亲本豫自87-1的穗粗表型值为4.20±0.10cm；BC5F1代中基因型为H的单株的行粒数的平均值为20.24粒，与同一世代种植的轮回亲本豫自87-1的平均行粒数18.67粒相比，平均增加了1.57粒。
以上实验证明，利用目标区间umc1012-bnlg1452内新开发的分子标记SSR1鉴定出的基因型为H的玉米的穗部性状优于轮回亲本豫自87-1(基因型为B)的玉米的穗部性状，可有效用于玉米穗部性状杂种优势的选育。
Claims (6)
1.成套DNA分子，由SEQ ID No.1所示的DNA分子和SEQ ID No.2所示的DNA分子组成。
2.鉴定或辅助鉴定玉米穗部性状的方法，包括如下步骤：分别提取待测玉米、玉米自交系综3和玉米自交系豫自87-1的基因组DNA，分别以其为模板，以权利要求1中所述的成套DNA分子为引物进行PCR扩增，对应得到各PCR扩增产物，分别将其命名为PCR扩增产物K、PCR扩增产物A 和PCR扩增产物B；将所述PCR扩增产物K、所述PCR扩增产物A 和所述PCR扩增产物B进行同一条件下的电泳，得到所述PCR扩增产物K、所述PCR扩增产物A 和所述PCR扩增产物B的电泳带型；如果所述PCR扩增产物K的电泳带型与所述PCR扩增产物A的电泳带型相同，则所述待测玉米为基因型为A的待测玉米，如果所述PCR扩增产物K的电泳带型与所述PCR扩增产物B的电泳带型相同，则所述待测玉米为基因型为B的待测玉米，如果所述PCR扩增产物K的电泳带型为所述PCR扩增产物A和所述PCR扩增产物B的电泳带型的杂合带型，则所述待测玉米为基因型为H的待测玉米；所述基因型为H的待测玉米的穗部性状好于基因型为B的待测玉米的穗部性状；
所述待测玉米为以玉米自交系综3为母本，以玉米自交系豫自87-1为父本得到的F1代及其衍生的后代。
3.鉴定或辅助鉴定玉米穗部性状的试剂盒，该试剂盒包含权利要求1所述的成套DNA分子；所述玉米为以玉米自交系综3为母本，以玉米自交系豫自87-1为父本得到的F1代及其衍生的后代。
4.权利要求1所述的成套DNA分子或权利要求3所述的试剂盒在制备与玉米穗部性状相关的SSR分子标记中的应用；所述玉米为以玉米自交系综3为母本，以玉米自交系豫自87-1为父本得到的F1代及其衍生的后代。
5.权利要求1所述的成套DNA分子或权利要求3所述的试剂盒在鉴定或辅助鉴定玉米穗部性状中的应用；所述玉米为以玉米自交系综3为母本，以玉米自交系豫自87-1为父本得到的F1代及其衍生的后代。
6.权利要求1所述的成套DNA分子、权利要求2所述的方法或权利要求3所述的试剂盒在玉米选育中的应用；所述玉米为以玉米自交系综3为母本，以玉米自交系豫自87-1为父本得到的F1代及其衍生的后代。
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Legal Events
| Date | Code | Title | Description |
|---|---|---|---|
| C06 | Publication | ||
| PB01 | Publication | ||
| C10 | Entry into substantive examination | ||
| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
| GR01 | Patent grant | ||
| GR01 | Patent grant |