CN106086034A - 一个小麦穗型发育调控基因wbh1及其分子标记和应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开一个小麦穗型发育调控基因wbh1及其分子标记和应用。以小麦基因组DNA为模板，用SEQ ID NO.1所示的上游引物XCINAUBH‑1F和SEQ ID NO.2所示的下游引物XCINAUBH‑1R进行PCR扩增能够获得不同小麦品种中的wbh1全长基因。追踪wbh1‑7BL基因的1个共显性分子标记Xcinaubh‑2，该分子标记的引物由SEQ ID NO.3所示的上游引物XCINAUBH‑2F和SEQ ID NO.4所示的下游引物X CINAUBH‑2R组成。wbh1基因在小麦中的表达量与小麦穗型发育密切相关降低其表达量，有利于通过改变小麦穗部形态，提高小穗数和穗粒数，从而提高小麦产量。

Description

一个小麦穗型发育调控基因wbh1及其分子标记和应用
技术领域
本发明公开一个小麦穗型发育调控基因wbh1及其分子标记和应用，属于植物育种技术领域。
背景技术
小麦是世界上主要的粮食作物，在遗传改良过程中，由于长期人工定向选择，导致新的育成品种普遍呈现出遗传基础日益狭窄的趋势，突出表现为产量水平进一步提高的瓶颈制约效应。由于全球人口剧增和耕地面积不断缩小，“粮食安全”问题正越来越受到世界各小麦主产国的重视并纷纷加大了对小麦生产的投入，许多研究机构也将超高产小麦育种列入育种计划。过去的几十年，小麦品种遗传改良对产量水平的提高成果显著，小麦产量的表现形式—群体穗数、每穗粒数和千粒重也有相应的提高。归纳前人对小麦品种演变过程中产量构成因素变化的研究结果，多数认为现代品种的穗粒数和千粒重高于老品种且高产品种的群体穗数已接近极限，进一步提升的空间有限。因此，在保持现有群体和株型的高产水平条件下，小麦单产水平的进一步突破，需依赖穗粒数的增加。
小麦的穗型主要包括正常穗型(normal spike type)和多小穗类型(multispikelet type)。多小穗类型是通过额外增加小穗数和穗粒数从而增加单株产量潜力的遗传类型，并根据增加小穗数的方式和形态特征细分为：四排小穗类、分支穗类、并列小穗类和双穗类等(见参考文献：杨先泉，任正隆.关于多小穗类小麦资源类型与遗传基础的几个问题。西南农业学报，1999,12(2),112-119.)。相比正常的小麦穗型，多小穗类型的穗部形态均发生了变化，因此，分析控制小麦穗型的分子机制和挖掘重要调控基因对小麦产量改良具有潜在的利用价值。小麦幼穗分化是决定小麦穗型的基础，包括一系列连续且阶段清晰的过程，主要有1)生长锥伸长期；2)单棱期；3)二棱期；4)护颖原基分化期；5)小花分化期；6)雌雄蕊原基分化期；7)药隔形成期；8)四分体形成期。由此可见，小麦的穗发育是一个多阶段时序进行的过程，也是一个多基因时序表达的分子网络调控过程。这样决定小麦穗粒数的因素包括：穗原基的产生，花序结构模式，花原基的产生和花器官的发育及后续的花干细胞的程序性终止。其中二棱期和护颖分化期是影响穗型发育的关键时期。由于小麦的穗发育包括多个阶段清晰的分化时期，由众多时序表达的基因调控各个阶段的发育，同时各个发育时期在组织学上很容易辨别分离，因此可以通过分离各个发育时期的小麦幼穗，利用RNA-Seq技术在基因组转录水平分析特定发育时期的基因表达。整合整个穗发育时期基因的表达，可以分析特定发育时期特异表达的基因以及整个发育时期基因表达的动态变化，从而揭示影响小麦穗发育的关键功能基因。近来RNA-Seq技术的发展及小麦基因组测序的完成及基因注释的完善为在基因组水平上解析小麦穗发育中基因动态表达及分子调控网络提供了可能。
正常小麦穗型是复穗状花序，每个穗轴节片上着生1个小穗。多小穗类型四排穗是指小麦中下部的穗轴节片上近垂直着生2个无柄小穗的穗部形态，显著增加了小穗数和穗粒数，同时籽粒千粒重并未减少，该多小穗性状对提高小麦产量有潜在的利用价值(见参考文献：张瑞奇，王秀娥，陈佩度.圆锥小麦四排穗性状基因的遗传及分子标记分析.作物学报，2013,39(1):29-33.)。而多小穗分枝穗则是小麦中下部的穗轴节片上着生侧枝，其上着生小穗。
发明内容
本发明的目的是公开一个小麦穗型发育相关基因wbh1的DNA序列、氨基酸序列及其相关引物Xcinaubh-1和Xcinaubh-2。
本发明所述的wbh1基因的DNA序列包括位于7AL上的wbh1-7AL和wbh1-7BL。wbh1-7AL的DNA序列全长是825bp，正常穗与多小穗类型中该基因序列相同，核苷酸序列如SEQ IDNO.5所示，编码274个氨基酸，氨基酸序列如SEQ ID NO.6所示；wbh1-7BL的DNA序列有两种类型，正常穗wbh1-7BL DNA序列全长是825bp，核苷酸序列如SEQ ID NO.7所示，编码274个氨基酸，氨基酸序列如SEQ ID NO.8所示，与wbh1-7AL序列完全相同；而多小穗wbh1-7BLDNA序列全长是855bp，比正常穗类型多30bp，核苷酸序列如SEQ ID NO.9所示，编码284个氨基酸，氨基酸序列如SEQ ID NO.10所示。以小麦基因组DNA为模板，用SEQ ID NO.1所示的上游引物XCINAUBH-1F和SEQ ID NO.2所示的下游引物XCINAUBH-1R进行PCR扩增能够获得不同小麦品种中的wbh1全长基因。
本发明所述的小麦穗型发育相关基因wbh1在改变小麦穗部形态，提高小穗数和穗粒数，从而提高小麦产量中的应用。
利用生物技术方法对该基因进行RNAi干扰或基因敲除，降低其表达量，从而实现改变小麦穗部形态，提高小穗数和穗粒数，从而提高小麦产量中的应用。
用于扩增本发明所述wbh1基因的引物Xcinaubh-1，XCINAUBH-1F:AATCACTGGAGCACATGAAGG(SEQ ID NO.1)，CINAUBH-1R:ATCACTCTTGGTAGGGTCGTTG(SEQ IDNO.2)。利用该引物能扩增出不同穗型小麦中的wbh1基因全长。
追踪本发明所述wbh1-7BL基因的1个共显性分子标记Xcinaubh-2，该分子标记引物为XCINAUBH-2F：TTCCGTGGCCAGTTATCATG(SEQ ID NO.3)，XCINAUBH-2R:TCACGCTCTAGGACACTTGT(SEQ ID NO.4)；利用该分子标记引物对不同穗型的小麦进行PCR扩增，正常穗型的小麦该引物仅能扩增出125bp特异条带；在多小穗类型的小麦能同时扩增出155bp特异条带和125bp特异条带。
本发明所述共显性分子标记Xcinaubh-2的引物在区分正常穗型的小麦和多小穗类型的小麦中的应用，利用该引物对不同穗型的小麦进行PCR扩增，正常穗型的小麦该引物仅能扩增出125bp特异条带；在多小穗类型的小麦能同时扩增出155bp特异条带和125bp特异条带。
有益效果：
我们以公知公用不同穗型小麦品种中国春(穗部形态为正常穗)、0880(穗部形态为四排穗)和分33(穗部形态为分支穗)为材料(见参考文献：张瑞奇，王秀娥，陈佩度.圆锥小麦四排穗性状基因的遗传及分子标记分析.作物学报，2013,39(1):29-33.任德良，孙松茂，魏建国.多枝多粒穗小麦—分33.现代农业,1994,12.)(图1)利用RNA-Seq比较分析了不同穗型近等基因系材料幼穗组织在二棱期和护颖分化期差异表达基因，获得了一个在多小穗幼穗组织中极显著下调表达的基因wbh1，并把该基因定位于小麦第7部分同源群染色体长臂上，对比该基因的cDNA序列和gDNA序列发现，该基因没有内含子。我们根据转录组测序的序列信息，设计了能扩增该基因全长的引物Xcinaubh-1，该引物在所有正常穗型小麦中只扩增出一种ORF序列全长825bp的基因型，而多小穗类型小麦中有两种基因型，一种是位于7AL上的ORF序列全长825bp的基因型与位于7BL上的ORF序列全长855bp基因型。Q-PCR分析结果表明，位于7BL上的wbh1基因在所有多小穗类型材料幼穗组织中均显著下调表达。根据wbh1-7BL基因在多小穗类型和正常穗序列上的差异，我们设计了一个EST-SSR分子标记Xcinaubh-2，该引物在正常穗仅能扩增出wbh1-7AL 125bp特异条带；在多小穗材料中，该引物能同时扩增出wbh1-7BL 155bp特异条带和wbh1-7AL 125bp特异条带。因此wbh1基因可能是一个控制小麦穗型发育的关键基因，该基因对改良小麦产量有潜在的利用价值。
wbh1基因在小麦中的表达量与小麦穗型发育密切相关，可以利用生物技术方法对该基因进行RNAi干扰或基因敲除等遗传操作，降低其表达量，有利于通过改变小麦穗部形态，提高小穗数和穗粒数，从而提高小麦产量。
本发明公开的引物Xcinaubh-1可有效扩增出所有小麦中的wbh1基因全长(图2)。利用该标记扩增的产物经凝胶电泳后，能产生大约1500bp包含wbh1基因上游154bp和下游420bp的单一条带，该条带回收测序，能获得wbh1基因全长序列。
本发明公开的共显性分子标记Xcinaubh-2可有效地区分wbh1基因的两种基因型(图3)，便于分子标记辅助选择育种。在正常穗仅能扩增出wbh1-7AL 125bp特异条带；在多小穗材料中，该引物能同时扩增出wbh1-7BL 155bp特异条带和wbh1-7AL 125bp特异条带。
附图说明
图1三种小麦穗部形态，正常穗类型(NS)Bh-50；多小穗四排穗类型(FRS)Bh-51；多小穗分枝穗类型(RS)Bh-52。
图2为引物Xcinaubh-1在不同穗型材料中的扩增。从左到右依次为，泳道1:DNAMarker，DL2000；2：Bh-50；3：Bh-51；4：Bh-52
图3为共显性标记Xcinaubh-2在不同穗型材料中的扩增。从左到右依次为，泳道1:DNAMarker，DL2000；2:四排穗圆锥小麦0880；3:正常穗硬粒小麦1286；4:正常穗普通小麦中国春；5:分支穗普通小麦小麦分33；6:近等系正常穗Bh-50；7:近等系四排穗Bh-51；8:近等系分支穗Bh-52。
图4为wbh1基因在不同穗型幼穗组织中的表达。a:wbh1-7AL在不同穗型幼穗二棱期的Q-PCR结果；b:wbh1-7AL在不同穗型幼穗护颖分化期的Q-PCR结果；c:wbh1-7BL在不同穗型幼穗二棱期的Q-PCR结果；d:wbh1-7BL在不同穗型幼穗护颖分化期的Q-PCR结果；材料：1：近等系正常穗Bh-50；:2:近等系四排穗穗Bh-51；3:近等系分支穗Bh-52。
具体实施方式
实施例1：不同穗型近等基因系的选育
以公知公用正常穗型小麦品种中国春为母本，分支穗型小麦品种分33为父本进行杂交，收获杂交种F1种植于温室，套袋自交获得F2种子。将F2种子种植于大田，群体大约1000株。在开花初期，从F2群体中选取与中国春花期一致的分支穗单株的花粉与中国春进行杂交，获得杂种BC1F1，温室大棚种植BC1F1获得BC1F2种子。将BC1F2种子种植于大田，群体大约1000株。在开花初期，从BC1F2群体中选取与中国春花期一致且株型近似的分支穗单株继续与中国春回交获得杂种BC2F1，温室大棚种植BC2F1获得BC2F2种子。将BC2F2种子种植于大田，群体大约1000株。在开花初期，从BC2F2群体中选取与中国春花期一致且株型近似的分支穗单株继续与中国春回交获得杂种BC3F1，将BC3F2种子种植于大田，群体大约1500株，从该群体中选取花期一致、株型近似、株高相同和粒型近似但穗型不同的单株，包括正常穗单株Bh-50，四排穗单株Bh-51和分支穗单株Bh-52。将这三种穗型单株种植于温室大棚，每年套袋自交一株，并种植该单株，连续4年自交，获得稳定的纯系(图1)。
实施例2：RNA-Seq分析
将三种不同穗部形态(正常穗、四排穗和分枝穗)的稳定近等基因系种植于温室，每系种植50行，每行10株，定期于取样区采样观察近等系的幼穗分化进程，秋、春季为每3天观察1次，冬季为每7天观察1次。每株系每次观察5个主茎的幼穗发育，主要记载幼穗伸长始期、二棱分化始期、护颖分化始期和小花分化始期。分别在二棱分化期和护颖分化始期取近等系的幼穗分生组织，利用RNA提取试剂盒提取幼穗组织RNA后，由杭州壹基因生物公司进行RNA测序，利用生物信息学对测序后的序列进行差异表达分析，获得一个在正常穗Bh-50中表达丰富，但在多小穗中类型四排穗Bh-51和分支穗Bh-52中均不表达的基因wbh1。
实施例3：wbh1基因克隆
利用该基因序列为模板，对NCBI数据库进行相似性序列比对，未发现与该基因同源性大于70％的DNA序列，因此wbh1基因为新基因。根据RNA-Seq的序列信息，分别在wbh1基因起始密码子的上游154bp和和终止密码子的下游420bp设计引物Xcinaubh1-1用于扩增小麦中wbh1基因的全长。对比从中国春gDNA和cDNA克隆的wbh1基因的序列，二者完全一致，因此wbh1基因没有内含子。利用引物Xcinaubh1-1分别扩增小麦A基因组的供体一粒小麦(AA)和D基因组供体节节麦(DD)及普通小麦中国春第7部分同源群缺体-四体材料，明确小麦中有两个wbh1基因拷贝分别位于7AL和7BL染色体臂上，位于7AL上的wbh1基因，称为wbh1-7AL，位于7BL上的wbh1基因，称为wbh1-7BL。利用引物Xcinaubh1-1分别扩增不同穗部形态的小麦发现，正常穗wbh1-7AL与多小穗中的wbh1-7AL序列相比上没有差异，但正常穗wbh1-7BL与多小穗中的wbh1-7BL序列相比有30bp的序列缺失。根据二者序列差异，设计一对SSR-EST标记Xcinaubh1-2，可有效地区分wbh1基因的两种基因型，便于分子标记辅助选择育种。利用该标记扩增的产物经凝胶电泳后，155bp的条带为多小穗类型材料wbh1-7BL特异带，125bp条带为正常穗类型wbh1-7BL特异带(图3)。
实施例4：wbh1基因在不同穗型幼穗组织表达分析
根据wbh1-7AL与wbh1-7BL序列设计Q-PCR引物，分别取小麦正常穗和多小穗材料的根、茎、叶和幼穗组织(包含二棱期幼穗和小花分化期幼穗组织)的RNA进行Q-PCR分析，结果表明(图4)，wbh1基因在小麦的根、茎、叶组织中不表达，在幼穗组织中表达丰富，推测该基因是小麦幼穗组织专化基因，该基因的表达与幼穗组织发育相关。对比wbh1基因在正常穗型幼穗组织及多小穗类型幼穗组织中的表达差异，二者差异显著。wbh1-7AL与wbh1-7BL在正常穗幼穗组织中表达丰富，但在多小穗类型幼穗组织(四排穗和分支穗)均显著下调表达(图4)，与转录组测序的结果一致，表明wbh1基因的表达与小麦的穗型发育关系密切，对该基因进行遗传操作，减低其表达量可能有利于增加小麦小穗数和穗数从而增加小麦产量。

Claims (8)

1.一个小麦穗型发育相关基因wbh1，其特征在于该基因包括位于7AL上的wbh1-7AL和wbh1-7BL；以小麦基因组DNA为模板，用SEQ ID NO.1所示的上游引物XCINAUBH-1F和SEQ IDNO.2所示的下游引物X CINAUBH-1R进行PCR扩增能够获得不同小麦品种中的wbh1全长基因。
2.根据权利要求1所述的小麦穗型发育相关基因wbh1，其特征在于该基因包括位于7AL上的wbh1-7AL和wbh1-7BL；wbh1-7AL在正常穗与多小穗类型小麦中序列相同，核苷酸序列如SEQ ID NO.5所示；wbh1-7BL的DNA序列有两种类型，正常穗小麦中wbh1-7BL DNA序列如SEQ ID NO.7所示，而多小穗小麦中wbh1-7BL DNA序列如SEQ ID NO.9所示。
3.权利要求1或2所述的小麦穗型发育相关基因wbh1在改变小麦穗部形态，提高小穗数和穗粒数，从而提高小麦产量中的应用。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于利用生物技术方法对该基因进行RNAi干扰或基因敲除，降低其表达量，从而实现改变小麦穗部形态，提高小穗数和穗粒数，从而提高小麦产量中的应用。
5.用于扩增小麦或其近缘物种wbh1基因的引物Xcinaubh-1，其特征在于XCINAUBH-1F上游引物如SEQ ID NO.1所示，下游引物CINAUBH-1R如SEQ ID NO.2所示。
6.追踪权利要求1中所述的wbh1-7BL基因的1个共显性分子标记Xcinaubh-2，其特征在于该分子标记的引物由SEQ ID NO.3所示的上游引物XCINAUBH-2F和SEQ ID NO.4所示的下游引物X CINAUBH-2R组成；利用该分子标记引物对不同穗型的小麦进行PCR扩增，正常穗型的小麦该引物仅能扩增出125bp特异条带；在多小穗类型的小麦能同时扩增出155bp特异条带和125bp特异条带。
7.权利要求6所述的共显性分子标记Xcinaubh-2的引物，其特征在于上游引物XCINAUBH-2F如SEQ ID NO.3所示，下游引物XCINAUBH-2R如SEQ ID NO.4所示。
8.权利要求7所述的引物在区分正常穗型的小麦和多小穗类型的小麦中的应用，其特征在于，利用该引物对不同穗型的小麦进行PCR扩增，正常穗型的小麦该引物仅能扩增出125bp特异条带；在多小穗类型的小麦能同时扩增出155bp特异条带和125bp特异条带。
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