CN105734162A - Bol024541基因在鉴定植物菌核病抗性中的用途 - Google Patents

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Abstract

本发明属于分子生物学技术领域，具体涉及Bol024541基因在鉴定植物菌核病抗性中的用途。本发明要解决的技术问题是为利用分子生物学方法鉴定植物菌核病抗性提供一种新选择。本发明的技术方案是Bol024541基因在鉴定植物菌核病抗性中的用途。本发明还提供了一种筛选植物报告基因用于qRT?PCR鉴定植物菌核病抗性的方法，包括如下步骤：a、植物报告基因的筛选；b、植物报告基因稳定性鉴定；c、报告基因对植物核盘菌抗性指示效率的检测；d、抗性预测函数的构建。本发明首次建立筛选植物报告基因的方法，以用于qRT?PCR鉴定植物的菌核病抗性。

Description

Bol024541基因在鉴定植物菌核病抗性中的用途
技术领域
本发明属于分子生物学技术领域，具体涉及Bol024541基因在鉴定植物菌核病抗性中的用途。
背景技术
抗(耐)病原菌种质资源的筛选和评价是培育抗病新品种的首要任务，而快速准确的抗病性鉴定方法是筛选抗源、评价育种材料和品种抗病性乃至抗病育种的关键环节。目前对植物病原菌抗性鉴定常用的方法通常是活体或离体接病原菌后，根据发病率及发病严重程度等表型数据来反应寄主抗性。菌核病是由核盘真菌Sclerotinia sclerotiorum(Lib.)de Bary引起的一种非专一性植物病害，可侵染茄科(Solanaceae)、十字花科(Cruciferae)等75个科、278个属、400多种植物，造成严重的产量损失。对于十字花科植物菌核病，通常是在叶片、茎秆等部位接种带菌琼脂块，在接种后一定时间进行病斑面积或病斑长度测量，以反应植株抗菌核病水平。但上述方法存在统计周期长的缺点，比如叶片接种一般是接种后3-4天进行菌斑面积统计，茎秆接种一般在接种后为1-3周统计。此外，上述方法在菌斑统计时容易产生测量误差，精确度不理想。分子生物学方法已成功应用精准于检测病原菌在植物中的含量，比如采用核盘菌保守序列特异引物，利用PCR或者RT-PCR检测油菜花瓣和田间的核盘菌孢子浓度等。这些方法利用病原菌基因作为报告基因来检测病原菌的存在及含量，鉴定结果是对病害流行程度或田间发病程度进行预测，无法体现寄主的抗病水平。目前，植物抗菌核病水平的分子生物学鉴定尚处于空白。
发明内容
本发明要解决的技术问题是为利用分子生物学方法鉴定植物菌核病抗性提供一种新选择。
本发明的技术方案是Bol024541基因在鉴定植物菌核病抗性中的用途。
具体的，所述的植物为十字花科芸薹属植物。
具体的，所述的芸薹属植物为甘蓝、白菜或甘蓝型油菜。
具体的，所述Bol024541基因具有如SEQ ID No.1所述的核苷酸序列。
具体的，所述感病度数据y与报告基因Bol024541的表达量数据x构建回归模型为：y＝39.941x+7.0605，r＝0.921,P<0.01。
本发明还提供了一种筛选植物报告基因用于qRT-PCR鉴定植物菌核病抗性的方法，包括如下步骤：
a、植物报告基因的筛选：对一份植物材料进行人工接种核盘菌，以接种点为中心设置至少3个空间梯度，同时设至少3个时间梯度进行植物组织样本采集、RNA提取、及反转录cDNA；对上述cDNA样本中的基因进行表达量检测；离接种部位由远到近的多个样本间、接种时间由短到长的多个样本间比较，表达量均持续上调的基因作为初级候选报告基因；
b、植物报告基因稳定性鉴定：对一份植物材料进行人工接种核盘菌，在接种后至少3个时间梯度，不同的时间点在离接种点距离相同处取相同面积的植物组织制备cDNA；每个cDNA样本分成3等分，分别添加0ng、1000～1500ng、2000～3000ng的核盘菌cDNA，并以此为模板检测步骤a所获得初级候选报告基因的表达量；对每个时间点含不同量核盘菌cDNA样本中的候选报告基因表达量进行多重比较，在各个时间点含不同量核盘菌cDNA样本中差异均不显著P>0.05的基因视为候选报告基因；
c、报告基因对植物核盘菌抗性指示效率的检测：对多份植物材料进行人工接种核盘菌，在接种后第一个时间点取相同面积的植物组织制备cDNA，然后检测b所选择的候选报告基因表达量，对候选报告基因表达量与感病度表型数据进行相关性分析，相关系数值达到显著即P<0.05的基因即为报告基因；
d、抗性预测函数的构建：利用步骤c中材料的感病度表型数据为y值，以报告基因表达量数据为x值，构建x与y的回归函数，相关系数R值最大、显著度水平P<0.05、函数中x系数不含负数的函数当选为最优预测函数。
其中，步骤a、b和c中所述的人工接种核盘菌是指定点接种核盘菌菌源，不包括喷雾接种等离散型接种方式。
步骤a中，也可以仅检测可能与该植物对核盘菌感病或抗病性有关的一些基因，即根据已有参考文献、已有数据等找到的一些受核盘菌诱导的植物基因。
具体的，步骤a中所述的空间梯度是指，以接种点为中心，离中心不同距离为半径画圈，相邻2个圈之间的间距相等，为1～1.5cm。
具体的，步骤a和b中所述的时间梯度是指接种后不同时间点取样，每两次取样的时间间隔相同，为12小时；步骤c所述的第一个时间点为步骤a和b中所述的时间梯度中的第一个时间点；步骤b和c中所述取相同面积的植物组织是指，根据设计的取样时间点，以最长时间点样本的病斑大小为依据，取能够完全覆盖该病斑大小的圆形组织。
本发明中，所述时间点的选择可根据已有文献或经验，对不同接种方法采用其要求的病斑统计时间。
具体的，步骤c中的报告基因为Bol024541基因。
根据甘蓝参考基因信息，Bol024541编码谷氨酸脱氢酶2(GDH2)。植物中的GDH2在氨合成途径中起作用，并对Ca2+变化、盐处理、黑暗处理等产生相应。Bol024541的cDNA序列：
ATGAATGCTTTAGCCGCAACGAACAGGAACTTCCGCCATGCCTCACGAAT
CCTCGGTTTGGATTCCAAGATCGAGAAGAGTCTCATGATCCCATTCAGAG
AAATCAAGGTGGAGTGCACGATCCCCAAAGACGACGGAACTCTTGTTTCC
TACGTCGGGTTCAGGGTTCAACACGACAATGCTCGTGGACCAATGAAAGG
AGGAATCAGATACCACCCCGAGGTTGATCCCGATGAAGTCAACGCATTGG
CTCAGCTCATGACTTGGAAGACAGCTGTCGCTGACATTCCGTACGGTGGA
GCTAAAGGTGGGATCGGATGCAGCCCTCGTGACTTGAGCTTGAGCGAGCT
CGAGAGACTTACACGTGTCTTCACTCAGAAGATCCATGATCTCATCGGTA
TTCACACCGATGTCCCTGCTCCTGATATGGGCACCAACGCTCAGACCATG
GCTTGGATTCTTGATGAGTACTCCAAGTTTCATGGGCATTCCCCTGCTGT
TGTCACCGGCAAGCCCATTGATCTTGGTGGTTCACTTGGTAGGGAAGCTG
CCACAGGACGTGGTGTAGTCTACGCAACCGAAGCTCTTCTTGCTGAATAC
GGCAAATCGATTAAGGGATTGACATTTGTTGTTCAGGGTTTTGGGAATGT
TGGAACATGGGCAGCCAAGCTGATCCATGAGAAAGGTGGGAAAGTGGTTG
CGGTAAGCGACATTACAGGTGCTGTCAGAAACCCTGAAGGTCTAGACATC
GACGCTCTTCTGAGTCACAAAGAAGCAACTGGAAGTCTAGTTGATTTCAG
TGGTGGAGACGCTATGGACTCAAACGAACTGCTTATCCATGAGTGTGATG
TTCTCATTCCTTGTGCTCTTGGTGGTGTCCTGAACAAGGAAAATGCTGGA
GATGTGAAGGCAAAGTTCATAATAGAGGCTGCAAACCATCCAACAGATCC
AGATGCTGATGAGATTCTGTCGAAGAAAGGAGTGATTATACTACCAGATA
TATACGCAAACGCAGGAGGAGTGACGGTGAGTTACTTTGAGTGGGTCCAG
AACATTCAAGGGTTCATGTGGGAAGAGGAAAAAGTGAACCTGGAGCTGCA
GAAGTACATGACTCGTGCCTTTCACAACATCAAGTCAATGTGCCATACTC
ATTCCTGTAACCTCCGTATGGGAGCTTTCACTCTTGGAGTTAACCGTGTC
GCTAGAGCCACCCAGTTGCGTGGTTGGGAAGCTTGA
本发明的有益效果：首次建立筛选植物报告基因的方法，以用于qRT-PCR鉴定植物的菌核病抗性；植物基因作为报告基因，其基因表达量不受植物组织中病原菌含量的影响，结果准确；报告基因表达量与病斑大小显著相关，可有效预测植物感病程度；接种后短时间即可取样进行报告基因表达量鉴定，周期短。
附图说明
图1为两个初级候选报告基因在油菜叶片接种核盘菌后12,24,36小时内(黑色柱)、中(斜纹柱)、外圈(灰色柱)组织中的表达情况，其中纵坐标表示相对0小时的基因表达量。
图2为接种后12,24,36小时候选报告基因Bol024541与核盘菌Tublin基因在含不同含量核盘菌cDNA样本中的表达量。纵坐标代表相对0小时的基因表达量；斜网状柱为未添加核盘菌cDNA的样本，黑色柱代表添加1500ng核盘菌cDNA的样本，方块形柱代表添加3000ng核盘菌cDNA的样本；各柱顶端大写字母代表P＝0.01水平的多重分析结果。
图3为利用6份芸薹属植物接种核盘菌12小时报告基因Bol024541在接种处的表达量与其72小时的菌斑数据构建的一次函数。横、纵坐标分别代表基因表达量和菌斑面积(cm2)。
具体实施方式
以下为本发明方法的一种具体实施方式，但并不是对本发明方法的限定，任何不超离本发明实质内容的变换，仍应属于本发明的保护范围。
1.植物报告基因的筛选
前期研究对抗菌核病甘蓝和感病甘蓝进了离体叶片接种核盘菌，用RNA-seq技术对接种后0，6，12小时的叶片进行了转录组测序。本实施例从RNA-seq产生的差异表达基因中随机选择了在抗病和感病材料中均随接种时间持续上调或下调的12个基因(Bol037473，Bol020001，Bol028899，Bol005064，Bol024541，Bol042133，Bol015407，Bol030552，Bol028154，Bol001305，Bol014926，Bol030618)为初级候选基因。对甘蓝型油菜中双9号进行离体叶片接种核盘菌，在接种后0，12，24，36小时时以接种位置为圆心，取三个同心环形样品(R内＝R中-R内＝R外-R中＝1cm)提取RNA并反转录cDNA。采用qRT-PCR检测(引物序列如表1所示)上述12个基因在各时间点内、中、外圈叶片样本中的表达量，其中1个基因(Bol024541，上游引物序列5'-3'：GGAAAGTGGTTGCGGTAAG，下游引物序列5'-3'：TGTTGTGAAAGGCACGAGTC)表达量随着时间点延长呈现持续上调，并且基因表达量从内圈到外圈程梯度下降(如图1)，选定为候选报告基因。
表1引物序列
离体叶片接种具体步骤是：用打孔器沿铺满核盘菌菌丝的土豆葡萄糖培养基的边缘打孔，获得位于培养皿相同半径、大小一致的菌丝块接种体，用于离体叶片接种。在油菜四叶期取植株第四片叶子并将其转移至室内，用菌丝块进行接种。接种完毕后的叶片置于可密闭的塑料盒内，发病温度控制为22℃，湿度控制为90％。
RNA提取采用RNA prep pure Plant Kit(DP432TIANGEN)试剂盒提取，根据厂家说明书操作；反转录cDNA采用iScriptTM cDNA Synthesis Kit(1708891EDU BIO-RAD)试剂盒进行，根据厂家说明书操作；qRT-PCR根据文献Alessandro Manoli et al.(2012)的步骤在CFX Manager3.0(Bio-Rad)上进行，采用2-ΔΔCT法分析。
2.植物报告基因稳定性鉴定
单独制备核盘菌cDNA，并将浓度控制为1000ng/μl；对甘蓝型油菜中双9号进行离体叶片接种核盘菌，于接种后0，12，24，36小时以接种点为中心，取直径为2cm的圆形叶片组织制备对应cDNA；将每个叶片cDNA样本分成3等分，分别添加0，1500和3000ng核盘菌cDNA，以此为模板用qRT-PCR检测候选报告基因Bol024541的表达量，并以核盘菌保守基因Tublin为对照(上游引物序列5'-3'：GTGAGGCTGAGGGCTGTGA，下游引物序列5'-3'：CCTTTGGCGATGGGACG)，检测报告基因在核盘菌cDNA影响下的表达稳定性。结果如图2：在P＝0.01水平下，核盘菌Tublin基因在各时间点在添加核盘菌cDNA后的表达量与未添加样本的表达量存在显著差异，而候选报告基因Bol024541在各时间点在添加核盘菌cDNA后的表达量与未添加样本的表达量无显著差异。
3.报告基因对植物核盘菌抗性指示效率的检测
对3份甘蓝型油菜、2份甘蓝、1份白菜进行离体叶片接种核盘菌，测量接种后72小时的菌斑大小；接种后12小时，以接种点为圆心取直径为2cm的圆形叶片组织制备对应cDNA，通过qRT-PCR检测候选报告基因Bol024541的表达量。将72小时的菌斑面积与12小时的候选报告基因表达量进行相关性分析，结果显示6份材料中Bol024541的表达量与72小时的菌斑大小值相关系数r＝0.921,达到统计学显著水平(P<0.01)。因此将Bol024541选定为预测菌斑大小的报告基因。
4.抗性预测函数的构建
根据上述6份材料的感病度数据(y)与报告基因Bol024541的表达量数据(x)构建回归模型为：y＝39.941x+7.0605(r＝0.921,P<0.01)(如图3)。

Claims (10)

1.Bol024541基因在鉴定植物菌核病抗性中的用途。
2.如权利要求1所述的用途，其特征在于：所述的植物为十字花科芸薹属植物。
3.如权利要求2所述的用途，其特征在于：所述的芸薹属植物为甘蓝、白菜或甘蓝型油菜。
4.如权利要求1～3任一项所述的用途，其特征在于：所述Bol024541基因具有如SEQIDNo.1所述的核苷酸序列。
5.如权利要求4所述的用途，其特征在于：所述感病度数据y与报告基因Bol024541的表达量数据x构建回归模型为：y＝39.941x+7.0605，r＝0.921,P<0.01。
6.一种筛选植物报告基因用于qRT-PCR鉴定植物菌核病抗性的方法，其特征在于：包括如下步骤：
a、植物报告基因的筛选：对一份植物材料进行人工接种核盘菌，以接种点为中心设置至少3个空间梯度，同时设至少3个时间梯度进行植物组织样本采集、RNA提取、及反转录cDNA；对上述cDNA样本中的基因进行表达量检测；离接种部位由远到近的多个样本间、接种时间由短到长的多个样本间比较，表达量均持续上调的基因作为初级候选报告基因；
b、植物报告基因稳定性鉴定：对一份植物材料进行人工接种核盘菌，在接种后至少3个时间梯度，不同的时间点在离接种点距离相同处取相同面积的植物组织制备cDNA；每个cDNA样本分成3等分，分别添加0ng、1000～1500ng、2000～3000ng的核盘菌cDNA，并以此为模板检测步骤a所获得初级候选报告基因的表达量；对每个时间点含不同量核盘菌cDNA样本中的候选报告基因表达量进行多重比较，在各个时间点含不同量核盘菌cDNA样本中差异均不显著P>0.05的基因视为候选报告基因；
c、报告基因对植物核盘菌抗性指示效率的检测：对多份植物材料进行人工接种核盘菌，在接种后第一个时间点取相同面积的植物组织准备cDNA，然后检测b所选择的候选报告基因表达量，对候选报告基因表达量与感病度表型数据进行相关性分析，相关系数值达到显著即P<0.05的基因即为报告基因；
d、抗性预测函数的构建：利用步骤c中材料的感病度表型数据为y值，以报告基因表达量数据为x值，构建x与y的回归函数，相关系数R值最大、显著度水平P<0.05、函数中x系数不含负数的函数当选为最优预测函数。
7.如权利要求6所述的方法，其特征在于：步骤a、b和c中所述的人工接种核盘菌是指定点接种核盘菌菌源。
8.如权利要求6或7所述的方法，其特征在于：步骤a中所述的空间梯度是指，以接种点为中心，离中心不同距离为半径画圈，相邻2个圈之间的间距相等，为1～1.5cm。
9.如权利要求6～8任一项所述的方法，其特征在于：步骤a和b中所述的时间梯度是指接种后不同时间点取样，每两次取样的时间间隔相同，为12小时；步骤c所述的第一个时间点为步骤a和b中所述的时间梯度中的第一个时间点；步骤b和c中所述取相同面积的植物组织是指，根据设计的取样时间点，以最长时间点样本的病斑大小为依据，取能够完全覆盖该病斑大小的圆形组织。
10.如权利要求6～9任一项所述的方法，其特征在于：步骤c中的报告基因为Bol024541基因。
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