CN104911157A

CN104911157A - 一种水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶及其编码基因与应用

Info

Publication number: CN104911157A
Application number: CN201510360749.1A
Authority: CN
Inventors: 董爱武; 俞瑜; 刘兵; 石金磊; 金菁
Original assignee: Fudan University
Current assignee: Fudan University
Priority date: 2015-06-26
Filing date: 2015-06-26
Publication date: 2015-09-16

Abstract

本发明属于生物基因工程技术领域，具体为一种水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶及其编码基因与应用。本发明的水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶是下述氨基酸残基序列之一：序列表中的SEQ ID No：1；将序列表中的SEQ ID No:1的氨基酸残基序列经过一至五十个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且对植物的生长发育具有调控作用的蛋白质。本发明还包括含有本发明基因的重组表达载体、转基因细胞系和工程菌以及扩增该基因中任一片段的引物对。该水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶的编码基因的反义转基因株系呈现出晚花表型。本发明为植物品种改良提供了一个优质基因，具有较高的实际应用价值，应用前景广阔。

Description

一种水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶及其编码基因与应用

技术领域

本发明属于生物基因工程技术领域，具体涉及一种与水稻表观遗传学调控相关的组蛋白赖氨酸甲基转移酶及其编码基因与应用。

背景技术

表观遗传学主要研究在基因型不变的情况下，基因表达产生差异的机制。染色质的结构和功能被多种表观遗传机制所调节，包括组蛋白修饰、DNA甲基化、ATP依赖性的染色质重塑、组蛋白变体的替换以及非编码RNA的调节等。

组蛋白赖氨酸甲基化修饰是近年来被广泛研究的一种组蛋白修饰，它在调控染色质结构和基因表达方面起重要作用，主要涉及的位点包括组蛋白H3 (Histone 3) K4 (Lysine 4)，K9，K27，K36，K79和组蛋白H4的K20位点。赖氨酸的甲基化还可以分为单、双和三甲基化，这些不同残基位置以及不同状态的甲基化修饰构成了组蛋白赖氨酸甲基化功能的多样性。一般来说，H3K4、H3K36 和H3K79的甲基化修饰对应于转录激活，而H3K9、H3K27 和H4K20的甲基化修饰则与异染色质和基因沉默相关。

组蛋白H3K36甲基化修饰是一种重要的表观修饰，而催化H3K36甲基化修饰的酶在植物中已有一些报道，由于他们含有保守的SET结构域，所以被称为SET domain group （SDG）蛋白。拟南芥SDG8是一个全局性的H3K36甲基转移酶，sdg8 突变体表现出早花、矮小、器官发育异常等多种表型，并且SDG8还影响了拟南芥生殖发育、类胡萝卜素合成以及抵御病原菌等过程（Biochim Biophys Acta, 2011, 1809:567-576）。与sdg8相反，另一个H3K36甲基转移酶SDG26的基因缺失突变体却表现出明显的晚花表型（Plant J, 2015, 81:316-328）。在水稻中已经鉴定到的H3K36甲基转移酶包括SDG725和SDG724，他们通过自己独特的方式促进了水稻的开花（Mol Plant, 2013, 6:975-977；Plant Cell, 2012, 24:3235-3247）。SDG725除了影响水稻开花外，还参与了植物激素油菜素内酯（BR）的合成和信号传导通路（Plant J, 2012, 70: 340-347）。综上所述不难看出植物中不同的H3K36甲基转移酶介导的H3K36的甲基化修饰在植物的生长发育过程中执行了不同的功能。

SDG708是拟南芥SDG26在水稻中的最同源的一个SDG蛋白，它是否是一个活性的H3K36甲基转移酶，它在水稻生长发育中又具有怎样的功能，是我们要探究的主要问题。水稻作为非常重要的粮食作物，全球60%的人口以稻米为主食，同时它也是研究单子叶植物的重要模式生物。之前对水稻SDG725和SDG724的研究又涉及到了植物激素BR以及水稻开花。开花时间是非常重要的农艺性状，确保开花时间的正确性对于粮食的产量至关重要，早花或晚花都会降低水稻的产量。因此，研究水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶的价值不仅在于能够更好的理解组蛋白赖氨酸甲基化修饰对植物生长发育造成影响的机制，同时能够为研究水稻的产量方面提供一些理论基础，这具有非常重要的经济价值。

发明内容

本发明的目的是提供一个来源于水稻的组蛋白甲基转移酶及其编码基因与应用。

本发明所提供的组蛋白赖氨酸甲基转移酶，名称为SDG708（Os04g0429100），来源于水稻（Oryza sativa ssp. japonica），是下述氨基酸残基序列之一：

1）序列表中的SEQ ID No:1;

2）将序列表中的SEQ ID No:1的氨基酸残基序列经过一至五十个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且对植物的生长发育具有调控作用的蛋白质。

序列表中的SEQ ID No:1由518个氨基酸残基组成。

编码本发明组蛋白赖氨酸甲基转移酶的基因（SDG708），是下述核苷酸序列之一：

1）序列表中的SEQ ID No:2的核苷酸序列；

2）编码序列表中的SEQ ID No:1蛋白质序列的DNA；

3）与序列表中的SEQ ID No:2限定的核苷酸序列具有90％以上同源性且编码相同功能蛋白质的核苷酸序列；

序列表中的SEQ ID No:2由1557个碱基组成，其编码框为自5’端第1-1557位碱基，编码具有序列表中的SEQ ID No:1的氨基酸残基序列的蛋白质。

本发明还包括含有本发明基因的重组表达载体、转基因细胞系以及扩增该基因中任一片段的引物对。

本发明还提供上述水稻的组蛋白赖氨酸甲基转移酶基因在调控植物生长发育中的应用。

在实际应用中，将上述水稻的组蛋白赖氨酸甲基转移酶基因的反义表达载体转化水稻，得到晚花的水稻，使植物的生长发育得到调控。

上述重组表达载体均可按照常规方法构建。

本发明的水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶基因的反义转基因植株株系晚花。本发明为植物品种的改良提供了一个优质基因，同时也对深入理解水稻的组蛋白赖氨酸甲基转移酶的生物学功能和生物学过程，进一步破译组蛋白密码和理解组蛋白密码在高等植物生长发育、遗传变异中的作用具有非常重要的意义。本发明的蛋白质及其编码基因具有较高的实际应用价值，应用前景广阔。

附图说明

图1为水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶SDG708的体外活性测定。

图2为野生型水稻（WT）和T2代转反义SDG708基因水稻（708Ri-1和708Ri-2）的表型图。

图3为野生型水稻（WT）和转反义SDG708基因水稻（708Ri-1和708Ri-2）中SDG708基因表达的实时荧光定量PCR检测结果。

具体实施方式

下述实施例中的方法，如无特别说明，均为常规方法。所用引物和测序工作由上海桑尼生物科技有限公司完成。

实施例1.水稻的组蛋白赖氨酸甲基转移酶基因SDG708的获得

从水稻基因组数据库（http://rice.plantbiology.msu.edu）获得Os04g0429100基因序列，根据5’和3’末端序列设计一对引物，引物序列分别为：5’－ ATGGAGGAAGAGCGCATGGA－3’（ SEQ ID No:3），和5’－ TCATGGACCGTTTTCCAAGT－3’ （SEQ ID No:4）。

提取水稻黄化苗总RNA（Promega，SV total RNA isolation system），以水稻的总RNA为模板，用AMV反转录酶（TaKaRa）合成cDNA（依据Plant RT－PCR Kit 2.01（TaKaRa）的用户手册进行）。以cDNA为模板，PCR扩增水稻的组蛋白赖氨酸甲基转移酶基因SDG708的全长cDNA序列。50ul PCR反应体系包含：模板2ul，高保真酶KOD plus（TOYOBO） 1ul，10×缓冲液5ul，2.5uM dNTP 8ul，20uM的 5'和3’引物各1ul，水32ul。反应条件为：94℃预变性2分钟；94℃变性30秒，55℃退火30秒，68℃延伸1.5分钟，共30个循环。反应结束后，将PCR产物进行0.8％琼脂糖凝胶电泳检测，回收并纯化约1557bp的扩增片段，将其克隆到载体pUC19（TaKaRa）中，得到含有回收片段的重组质粒，经测序表明水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶基因SDG708全长cDNA具有序列表中的SEQ ID No:2的核苷酸序列，序列表中的SEQ ID No:2由1557个碱基组成，其编码框为自5’端第1-1557位碱基，编码具有序列表中的SEQ ID No:1的氨基酸残基序列的蛋白质，编码蛋白命名为SDG708。

实施例2. 水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶基因SDG708的蛋白活性测定

以实施例1得到的pUC19- SDG708为模板，PCR扩增SDG708全长（包含组蛋白赖氨酸甲基转移酶活性中心――SET结构域），5'和3’引物分别为：5’－ GCGTCGACTCATGGAGGAAGAGCGCATGGA－3’（ SEQ ID No:5），和5’－ ATAAGAATGCGGCCGCTCATGGACCGTTTTCCAAGT－3’（ SEQ ID No:6）。在50μl PCR 扩增体系中包含模版pUC19- SDG708 200ng，5'和3’引物各20 pmol，10Xbuffer 5μl，dNTP 各20μM，高保真KOD plus（TOYOBO）1ul。按以下条件进行扩增：94℃预变性2分钟；94℃变性30秒、55℃退火30秒、68℃延伸1.5分钟，共30个循环。PCR产物经Sal I和Not I酶切位点克隆到大肠杆菌表达载体pGEX-4T1（GE life sciences），测序验证其正确后得到大肠杆菌表达质粒pGEX-4T1-SDG708。

GST融合的SDG708重组蛋白在大肠杆菌中的表达纯化依据Glutathione Sepharose 4 Fast Flow（GE life sciences）的用户手册进行。

组蛋白甲基转移酶的体外活性测定按Rea等（Nature，2000，406：593–599）的方法进行：在30 μl MAB 测活缓冲液（50 mM Tris-HCl（pH 8.5），20 mM KCl，10 mM MgCl2，250 mM Sucrose，100 μM ZnCl2，10 mM β-mercaptoethanol）中，加入的酶（GST－SDG708），底物（核心组蛋白H2A、H2B、H3和H4，购自Millipore）和250 nCi methyl-14C-SAM（GE life sciences），混合均匀，37℃反应1 小时。反应产物经 15% SDS－PAGE 分离并染色脱色，凝胶于70℃ 真空干燥2 hrs后放射自显影。

图1中上图为SDS－PAGE电泳考染结果，下图为放射自显影结果，酶活底物分别为组蛋白H3上带有正常36位赖氨酸（H3K36）的核小体和赖氨酸突变为丙氨酸（H3K36A）的重组核小体，已知的H3K9甲基转移酶GST-SDG714蛋白作为对照，结果显示GST－SDG708具有专一性的组蛋白H3K36甲基转移酶活性。

实施例3. 检测SDG708对水稻生长发育的调控作用

一、 SDG708反义表达载体的构建

利用RNA干扰(RNA interference, RNAi)技术，以SDG708基因为靶基因，构建RNA干扰载体。以实施例1得到的pUC19- SDG708为模板，分别以两对不同的引物PCR扩增SDG708自5’端第363到612位的核苷酸序列，作为发夹结构的互补DNA双链。所用的引物对1为：5’- ccatggctgcagAtggaaggaagccaagagga-3’ （ SEQ ID No:7）和5’－ gaattcAaagttgtagtcataggata－3’ （ SEQ ID No:8），所得PCR产物为fSDG708i（forward）。引物对2为5’- tctagaAtggaaggaagccaagagga-3’ （ SEQ ID No:9）和5’－aagcttAaagttgtagtcataggata－3’ （ SEQ ID No:10），所得PCR产物为rSDG708i（reversed）。为了便于后续的载体构建，在fSDG708i的5’和3’端分别添加了NcoⅠ和EcoRⅠ的限制性酶切位点，在rSDG708i的5’和3’端分别引入了XbaⅠ和HindIII的限制性酶切位点。

为了便于RNAi载体的构建，在连接正反两条DNA分子的PDK内含子（由法国植物分子生物学研究所赠送）两端通过PCR方法分别引入了HindIII和EcoRⅠ的限制性酶切位点，所用引物为：5’－aaaagcttccaatttggtaaggaaataatt－3’ （ SEQ ID No:11）和5’－aagaattctttcgaacccagcttccc－3’ （ SEQ ID No:12）。

将fSDG708i经NcoⅠ和EcoRⅠ双酶切，PDK内含子经HindIII和EcoRⅠ双酶切，rSDG708i经XbaⅠ和HindIII，连接入经NcoⅠ和XbaI双酶切的pHB载体（由中科院上海植物生理研究所林鸿宣课题组赠送）中，即得RNA干扰载体pHB－fSDG708i－PDK intron－rSDG708i（以下简写为pHB-708Ri）。

二、SDG708反义表达载体转化水稻植株

参照Hiei等（Plant Mol Biol，1997，35：205－218）的方法转化水稻。将质粒pHB-708Ri通过电激法转入根瘤农杆菌EHA105中，经筛选获得阳性克隆。将携带质粒pHB-708Ri的农杆菌EH105接种到5ml含100mg/L卡那霉素的YEB液体培养基中28℃摇菌培养至对数生长期晚期，再1：100扩大培养到OD₆₀₀为0.5左右。将菌体重悬于转染培养基中。按常规方法浸染水稻日本晴的愈伤组织，经共培养感染、抗性培养基筛选及分化培养基上分化得到潮霉素抗性的阳性苗。待小苗长至10cm左右时，将小苗移至室外网室种植，收种即得T1代种子。为了进一步确定该转基因性状的稳定遗传，将后来得到得T2代种子在室外网室种植，结果如图2所示，转RNA干扰载体的水稻708Ri-1和708Ri-2相比野生型水稻（WT）均表现出明显的晚花表型。

三、荧光定量PCR检测转反义SDG708基因水稻中SDG708的表达

在相同条件下对转反义SDG708基因水稻和野生型水稻进行培育。按实施例1中相同方法提取水稻总RNA并且反转录合成cDNA。然后用荧光定量PCR检测转反义SDG708基因水稻和野生型水稻中SDG708的表达情况。检测SDG708所用引物为：5’－ AAGCCAATATGCTGCGACAA－3’ （SEQ ID No:13），5’－ CCAAAAGGCCCCATCCA－3’ （SEQ ID No:14）。结果如图3所示，相对于野生型水稻，SDG708的表达在转反义SDG708基因水稻708Ri-1和708Ri-2中呈现明显的下降，进一步证明转反义SDG708基因水稻的表型缺陷是由于SDG708的表达下降而引起的。

<110> 复旦大学

<120> 一种水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶及其编码基因与应用

<130> 001

<160> 14

<170> PatentIn version 3.3

<210> 1

<211> 518

<212> PRT

<213>

<400> 1

Met Glu Glu Glu Arg Met Glu Pro Pro Pro Pro Pro Pro Tyr Ile His

1 5 10 15

Ile Glu Thr Asn Asp Phe Leu His Arg Arg His Lys Arg Gln Lys Glu

20 25 30

Glu Asp Ile Ala Val Cys Glu Cys Gln Tyr Asn Leu Leu Asp Pro Asp

35 40 45

Ser Ala Cys Gly Asp Arg Cys Leu Asn Val Leu Thr Ser Thr Glu Cys

50 55 60

Thr Pro Gly Tyr Cys Leu Cys Gly Val Tyr Cys Lys Asn Gln Arg Phe

65 70 75 80

Gln Lys Ser Gln Tyr Ala Ala Thr Arg Leu Val Lys Thr Glu Gly Arg

85 90 95

Gly Trp Gly Leu Leu Ala Asp Glu Asn Ile Met Ala Gly Gln Phe Val

100 105 110

Met Glu Tyr Cys Gly Glu Val Ile Ser Trp Lys Glu Ala Lys Arg Arg

115 120 125

Ser Gln Ala Tyr Glu Asn Gln Gly Leu Thr Asp Ala Tyr Ile Ile Tyr

130 135 140

Leu Asn Ala Asp Glu Ser Ile Asp Ala Thr Lys Lys Gly Ser Leu Ala

145 150 155 160

Arg Phe Ile Asn His Ser Cys Gln Pro Asn Cys Glu Thr Arg Lys Trp

165 170 175

Asn Val Leu Gly Glu Val Arg Val Gly Ile Phe Ala Lys Gln Asp Ile

180 185 190

Pro Ile Gly Thr Glu Leu Ser Tyr Asp Tyr Asn Phe Glu Trp Phe Gly

195 200 205

Gly Ala Met Val Arg Cys Leu Cys Gly Ala Gly Ser Cys Ser Gly Phe

210 215 220

Leu Gly Ala Lys Ser Arg Gly Phe Gln Glu Ala Thr Tyr Leu Trp Glu

225 230 235 240

Asp Asp Asp Asp Arg Phe Ser Val Glu Asn Val Pro Leu Tyr Asp Ser

245 250 255

Ala Asp Asp Glu Pro Thr Ser Ile Pro Lys Asp Ile Leu Ile Lys Asp

260 265 270

Glu Pro Asn Thr Gln Asp Gly Asn Asn Asn Thr Ile Gln Asn Thr Gly

275 280 285

Ile Pro Ile Ile Ala Ser Ser Ser Glu Phe Thr Pro Met Asn Val Glu

290 295 300

Pro Ser Ile Ala Ser Ser Asn Glu Phe Thr Pro Met Asn Val Glu Pro

305 310 315 320

Leu Asn Val Ser Ser Asn Glu Leu Thr Pro Met Thr Ile Glu Pro Leu

325 330 335

Asn Ala Ile Pro Met Gly Val Asp Phe Thr Gln Asn Gly Ser Ile Glu

340 345 350

Tyr Gly Ala Gln Cys Ala Glu Asp Ala Leu Gln Asn Ser Thr Arg Gly

355 360 365

Val Ala Asn Leu Gln Asn Gln Ser Ala Pro Arg Asp Asn Asn His Thr

370 375 380

Glu Leu Val Ala Val Lys Arg Arg Pro Thr Leu Arg Gly Gly Lys Ala

385 390 395 400

Lys Arg Gly Met Arg Lys Gln Leu Asn Val Val Gly Ile Cys Asp Arg

405 410 415

Leu Ala Ser Glu Val Ala Arg Glu Glu Ile Leu Tyr Cys Glu Glu Met

420 425 430

Lys Asn Glu Ala Ala Ala Glu Ile Asp Ser Leu Tyr Asp Glu Ile Arg

435 440 445

Pro Ala Ile Glu Glu His Glu Arg Asp Ser Gln Asp Ser Val Ala Thr

450 455 460

Ser Leu Ala Glu Lys Trp Ile Glu Ala Ser Cys Cys Lys Tyr Lys Ala

465 470 475 480

Asp Phe Asp Leu Tyr Ala Ser Ile Ile Lys Asn Leu Ala Ser Thr Pro

485 490 495

Leu Arg Ser Lys Glu Asp Ala Ala Pro Thr Glu Gln Asn Gly Leu Met

500 505 510

Tyr Leu Glu Asn Gly Pro

515

<210> 2

<211> 1557

<212> DNA

<213>

<400> 2

atggaggaag agcgcatgga gccgccgccg ccgccgccgt acatccacat cgagaccaac 60

gatttcttgc acaggaggca caagaggcag aaagaggagg acatagctgt gtgtgagtgc 120

cagtataatc tgctggatcc ggacagcgcg tgcggggatc ggtgcttgaa cgtcttgact 180

agcacggagt gtacgcctgg atactgcctc tgcggtgtat actgcaagaa ccagcgattt 240

caaaaaagcc aatatgctgc gacaaggctg gtaaaaactg aagggcgtgg atggggcctt 300

ttggctgatg agaatattat ggctggacaa tttgttatgg aatattgtgg agaagtaata 360

tcatggaagg aagccaagag gagatctcaa gcatatgaaa accagggttt aacggatgcc 420

tatattatct atctgaatgc tgatgagtct atcgacgcaa caaagaaggg gagcctggca 480

agattcatca accattcgtg ccaaccaaac tgtgagacaa ggaaatggaa tgttcttggg 540

gaagtaagag tgggaatttt tgcgaaacaa gatattccaa tcggaacgga actatcctat 600

gactacaact ttgagtggtt tggtggtgca atggtgaggt gcctttgtgg agctggcagc 660

tgttctggat ttcttggggc taaatcacgt ggtttccagg aggctacata cctgtgggaa 720

gatgatgatg acaggttttc tgttgagaat gttccccttt atgattctgc tgatgatgaa 780

cctaccagca ttccaaagga catcttaata aaagatgagc caaatacaca ggatggcaac 840

aacaacacaa tccaaaatac tgggattcct attattgcaa gttcaagtga attcacaccg 900

atgaatgttg aaccatcgat tgcgagttca aatgagttca caccgatgaa tgttgaacca 960

ttgaatgtga gctcaaatga attgacacca atgactattg aaccattgaa tgctattcca 1020

atgggagttg attttactca gaatggatca attgaatatg gtgcgcaatg tgctgaagat 1080

gctctgcaaa actcaacgcg tggagttgca aacctccaga atcaaagtgc gccccgggac 1140

aacaaccata cagagttggt tgcggtgaaa cgtagaccca cacttcgtgg tggaaaagct 1200

aaacgtggta tgcgcaagca actgaatgtt gtgggtatct gtgatcggtt agcatcagag 1260

gtggcacgtg aagaaatatt gtattgcgag gaaatgaaga atgaagctgc tgctgaaatt 1320

gacagcctgt acgacgagat aaggccggcg atcgaagagc atgagaggga tagtcaagac 1380

agcgtggcca caagccttgc agagaagtgg attgaggcta gctgctgcaa gtacaaagct 1440

gattttgatc tgtatgcttc cattatcaag aatcttgctt ccacacctct aagatcaaaa 1500

gaagacgcgg cccctacaga gcaaaatgga ttgatgtact tggaaaacgg tccatga 1557

<210> 3

<211> 20

<212> DNA

<213>

<400> 3

atggaggaag agcgcatgga 20

<210> 4

<211> 20

<212> DNA

<213>

<400> 4

tcatggaccg ttttccaagt 20

<210> 5

<211> 30

<212> DNA

<213>

<400> 5

gcgtcgactc atggaggaag agcgcatgga 30

<210> 6

<211> 36

<212> DNA

<213>

<400> 6

ataagaatgc ggccgctcat ggaccgtttt ccaagt 36

<210> 7

<211> 32

<212> DNA

<213>

<400> 7

ccatggctgc agatggaagg aagccaagag ga 32

<210> 8

<211> 26

<212> DNA

<213>

<400> 8

gaattcaaag ttgtagtcat aggata 26

<210> 9

<211> 26

<212> DNA

<213>

<400> 9

tctagaatgg aaggaagcca agagga 26

<210> 10

<211> 26

<212> DNA

<213>

<400> 10

aagcttaaag ttgtagtcat aggata 26

<210> 11

<211> 30

<212> DNA

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<400> 11

aaaagcttcc aatttggtaa ggaaataatt 30

<210> 12

<211> 26

<212> DNA

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aagaattctt tcgaacccag cttccc 26

<210> 13

<211> 20

<212> DNA

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<400> 13

aagccaatat gctgcgacaa 20

<210> 14

<211> 17

<212> DNA

<213>

<400> 14

ccaaaaggcc ccatcca 17

Claims

1.一种水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶，其特征在于来源于水稻，名称为SDG708，是具有下述氨基酸残基序列之一的蛋白质：

（1）SEQ ID No:1;

（2）将SEQ ID No:1的氨基酸残基序列经过一至五十个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且对植物的生长发育具有调控作用的蛋白质。

2.编码权利要求1所述的组蛋白赖氨酸甲基转移酶的基因。

3.根据根据权利要求2所述的基因，其特征在于：所述基因是下述核苷酸序列之一：

（1）SEQ ID No:2的核苷酸序列；

（2）编码SEQ ID No:1蛋白质序列的DNA；

（3）与SEQ ID No:2限定的核苷酸序列具有90％以上同源性且编码相同功能蛋白质的核苷酸序列。

4.含有权利要求2或3所述的水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶基因的表达载体。

5.含有权利要求2或3所述的水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶基因的转基因细胞系。

6.扩增权利要求2或3所述的水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶基因中任一片段的引物对。

7.根据权利要求6所述的引物对，其特征在于为SEQ ID No:3和SEQ ID No:4。

8.权利要求2或3所述的水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶基因在植物生长发育中的应用。

9.根据权利要求8所述的应用，其特征在于：所述的植物包括单子叶植物和双子叶植物。

10.根据权利要求8所述的应用，其特征在于：将所述水稻组蛋白赖氨酸甲基转移酶基因的反义表达载体转化水稻，得到具有晚花表型的水稻。