CN1041589C - 水稻低温敏核不育系及其繁种技术 - Google Patents

Abstract

一种两系杂交水稻低温敏型核不育系的繁种方法，选育和采用育性稳定的低温敏型核不育系培矮64S、测64S、1356S、133S、或香S，在幼穗发育的第3—6期开始，田间串灌水温保持在18—23℃，维持5—15天，到大部分幼穗分化进入6—7期，停止串灌，并采取配套的栽培管理技术措施和再生穗繁殖不育系种子。采用本发明繁殖不育系主要是产量高，一般产量可达每公顷2250—3000公斤，高产可达每公顷4500—6000公斤。

Description

水稻低温敏核不育系及其繁种技术

本发明涉及水稻杂种优势利用技术，特别是两系杂交水稻不育系的选育及繁殖技术，属于农作物杂种优势利用技术领域。

我国杂交水稻的研究和应用，一直处于世界领先地位。从育种战略上看，杂交水稻的发展可分为三系法、两系法和一系法三个发展阶段，每进入一个新阶段，都是育种上的一次突破，从而会把水稻的产量推上一个新台阶。现在生产上应用的杂交水稻属于三系法品种间杂种优势利用的范畴，这种三系杂交稻一般要比常规水稻增产20％左右，当前仍处在方兴未艾时期。但是，三系法杂交稻的生产程序比较复杂，特别是受严格的恢、保关系制约，选到优良组合的机率很小，因此，不少科学家一直在探索和研究其它新的方法来取代三系法，迄今，其中已获成功的是以利用光、温敏核不育系作为遗传工具的两系法杂交稻。

我国的两系法杂交稻现已开始进入生产应用，大量的试验和生产示范证明，它一般要比同熟期的三系杂交稻增产5-10％，因此，两系杂交稻大有发展前途。

选育实用的光、温敏核不育系是发展两系杂交稻的前提。所谓实用，主要有两点要求，一是在制种时其不育性很稳定，不出现育性波动而发生自交结实现象；二是在繁殖时，育性恢复正常，有较高的自交结实产量。但是，目前国内，包括国外育成的大部分温敏核不育系(TGMS)均为起点温度高的核不育系(26℃以上)，在进行杂种种子生产时，易受不稳定的气温影响，使育性发生波动不稳，导致种子纯度下降，甚至于报废。因此这类材料几乎无实用价值。

另一方面，不育起点温度低的温敏不育系，在夏季制种时虽无育性波动风险，但其自身繁殖的产量则低而不稳，有时甚至失败，因为它们恢复可育的温度范围很狭窄，一般仅3℃左右，因此这类材料的应用亦受到很大的限制。

本发明的目的是根据温敏型核不育系的敏感部位是在稻株基部的原理，提供一套在不育系的敏感期，通过串灌水温恒定的冷水，维持一定的时间而达到繁殖不育系种子的目的，并采取配套的栽培技术措施提高不育系种子产量和种子纯度。

本发明的另一个目的是探明这类不育系的再生穗可育的温度范围，且在短光条件下，采用再生稻的冷水串灌秋繁技术，保证温敏型核不育系繁种稳产、高产。

本发明的一种两系杂交水稻低温敏型核不育系的繁种方法，是指低温敏型核不育系，在幼穗发育的第3-6期开始进行冷水串灌，田间串灌水温保持在18-23℃，维持5-15天，到大部分幼穗分化进入6-7期，停止串灌，并采取配套的栽培管理技术措施繁殖不育系；和／或利用再生穗繁殖不育系种子。

本发明的低温敏型核不育系可用培矮64S、测64S、1356S、133S、或香S核不育系。

采取配套的栽培技术措施是指在安排播种期时，必须把育性敏感期安排在短日照条件下，将再生稻抽穗扬花期安排在日平均气温为22-24℃的时段；并在抽穗15天后，割去不育穗，在割穗前追施一次氮肥，保证让再生穗生长发育良好。

采取配套的栽培技术措施还有单本稀植，促发分蘖，每公顷插22．5万到30万苗；在冷水灌溉后，对禾苗要及时补施含多种营养元素的复合肥料；稻穗破口时，每公顷喷施75-150克GA-3，以解除稻穗的包颈现象；并让个体充分生长发育，去杂去劣，提高种子纯度。

田间串灌水温保持在18-23℃是指串灌进水口处的水温不能低于18℃，出水口的温度不超过23℃。

其具体栽培技术为：

1、适时播种：这类温敏核不育系育性变化的敏感期在幼穗发育第3-6期，一般把敏感期安排在9月初的短日照条件下，同时将再生稻安排在9月20日前安全抽穗扬花(再生稻抽穗扬花的适宜气温要求在22℃以上)。

2、单本稀植，促发分蘖：每亩插1．5至2万苗，即每公顷22．5至30万苗。让个体充分生长发育，以便去杂，提高种子纯度。

3、及时割去不育穗，让再生穗良好生长发育。在抽穗后20天左右，割去不育穗，在割穗前追施氮肥，让再生穗通风透光同步生长发育良好。

4、预测幼穗发育进度，准时进行冷水串灌。当检查到幼穗发育进入第3-4期时，开始串灌19-22℃的恒定冷水。要求均匀流动，流量大，要能使全田水温大致均衡，不受过高气温影响。出水口的水温在23℃以下，进水口的水温在18℃以上，下限水温不能偏离18℃太远，以免低温伤害幼穗或中止幼穗发育。串灌低温冷水10-15天以后，到大部分幼穗进入6-7期时，便停止串灌。

5、补充营养，促进幼穗生长发育。冷水灌溉后，生长发育变缓，有时出现叶片变黄现象，要及时补施含多种营养元素的复合肥料。等水稻恢复正常生长及稻穗露尖时，喷施适量(每公顷75-150克)的GA-3(九二○)，以解除稻穗的包颈现象。

本发明的优点和积极效果如下：

两系法与三系法比较，主要有以下三点优越性：

1．不育系可一系两用，在长日高温条件下用于制种，在短日平温条件下繁殖自身，因而可免除保持系，从而简化了生产程序。

2．配组自由，选到优良组合的机率极大地超过三系法。

3．避免了不育细胞质对杂种优势的负效应和细胞质的单一化。

采取本发明繁殖的低温敏核不育系主要是产量高，在正常气候条件下(抽穗时气温在23℃以上)，低温敏核不育系都能恢复正常结实(50％以上)，再辅以良好的栽培管理可得到每公顷超过3吨的种子繁殖产量。如采用本发明繁殖培矮64S、133S不育系每公顷可获得3000公斤产量，另加再生繁殖的1500公斤，共4500公斤／公顷。而测64S采用本发明技术繁殖不育系，一般产量每公顷可达2250-3000公斤，在海拔1500米以上的地区，产量可高这每公顷2250-6000公斤。其次是采取再生繁殖原原种和提供原种给制种单位的种子生产程序，从而保证了不育系的纯度。

下面就申请人选育的五个温敏核不育系的繁殖为例，叙述本发明的实施例：

实施例1、低温敏核不育系“培矮64S”

1．不育系来源

1985年用湖北的“农垦58S”与本申请人选育的广亲和品种“培矮64”杂交和隔代回交，通过长沙、海南三亚两地五年穿梭育种和定向选育而育成的低温敏核不育系，且具广亲和性。1989年初步育成，1990年通过本申请人组织的技术鉴定，定名为“培矮64S”。

2．不育系的特征特性

A．栽培稻分类上的地位：“培矮64S”属半爪哇半籼型核不育系，且具广亲和性。

B．形态特征：株型集散适中，剑叶直立，叶片略呈瓦状。籽粒尖端略弯，呈镰刀形。穗子中等偏大，一般100-120粒，着粒较密，但较一般密穗型要稀。株高80至90厘米。叶色较浓绿，稃尖和柱头紫色。

C．生物学特性：“培矮64S”属基本营养生长期较长的中稻类型，中等感温，弱感光。中抗稻瘟和白叶枯病。苗期抗寒力强。但对纹枯病和稻粒黑粉病的抗性较弱。

D．育性转换特性：“培矮64S”在幼穗分化4-5期平均气温低于23．5℃(最低气温这20℃)连续三天以上就可使“培矮64S”由不育转向可育。反之，在幼穗分化4-5期，当平均气温高于23．5℃(最高气温在27℃以上)连续三天以上，就可使“培矮64S”由可育转向不育。

E．生理生化特性：直链淀粉含量16．0％，出糙率80．0％，精米率70．0％，整精米率60．0％。长宽比2．8。糊化温度低，胶稠度达70mm。

F．其他：“培矮64S”在长沙夏播全生育期约120天，播种至始穗历期85天左右，主茎叶片数15片左右。全生育期活动积温2500℃左右，大于12℃的有效积温约1300℃，播种至始穗有效积温为900℃左右。

3．不育系繁殖技术

A．柱头外露率：据1992年湖南农学院的系统观察资料，总外露率为72．4％，其中单边外露率为55．1％，双边外露率为17．3％。

B．繁殖技术：低温敏型核不育系培矮64S在幼穗发育4-5期，串灌水温保持在19-23℃，维持10-15天繁殖不育系，可以获得200公斤／亩左右的繁殖产量。和／或利用再生穗繁殖不育系种子。若利用再生穗繁殖种子，应在培矮64S抽穗半个月后割去不育穗，让其再生，再生穗幼穗分化4-5期，串灌水温保持在19-23℃，维持10-15天繁殖不育系种子。栽培得当，产量在100公斤／亩以上。

4．不育系的应用范围

“培矮64S”适应范围很广。南起海南，北至辽宁，东至江苏，西至陕西的我国广大产稻区都可投产应用。既可配出品种间组合，又可配出亚种间组合应用。培矮64S／特青为全国第一个通过省级审定的两系杂交稻组合。1992年在湖南省中稻区试中，其平均产量达9477公斤／公顷，为历届区试的最高产量。广东茂名用该不育系和山青11所配的组合，创99公斤／公顷／日的最高日产量。

制种技术在安全授粉期内与“三系”杂交稻制种相同。

实施例2、低温敏核不育系1356S

1．不育系来源

1356S是1988年用温敏核不育系安农S-1和籼型香稻品系湘香B杂交，后经过3年6代的自交和系谱选择于1993年育成的低温敏核不育系。

2．特征特性

A．形态特征

籼型低温敏核不育系1356S的株型较紧凑，株高为70-80厘米，穗长约18-25厘米，每穗颖花数一般为100-130粒，最高可达150粒以上。1356S的粒型为长粒型。柱头长大且为紫色。叶色浓绿。剑叶抽出前，叶片卷曲1-3圈。

B．生物学特性

1356S属感温性早熟核不育系。在长沙的播种至始穗历期和全生育期分别约为59天和90-116天，主茎总叶片数为11-14片。对病虫害的抗性中等。种子的休眠期为20天以上。

C．育性转换特性

1356S属于低温敏核不育系。育性转换的临界温度为24℃，敏感期在幼穗分化第5期至第6期初。始穗前11-15天连续两天的日平均气温低于24℃或日最低气温低于20℃时则由不育转为可育。1356S在长沙的不育期约为35天(7月下旬至8月中、下旬始穗均为完全不育)。

D．生理生化特性

1356S的千粒重为20克，长宽比3．4，整精米率60．1％，直链淀粉含量约23．1％，糊化温度中等，粗蛋白含量13．7％。

3．繁殖制种技术

该不育系柱头外露率高，约为92-98％，其中双边外露率约为52．0％。

低温敏型核不育系1356S在幼穗分化5-6期初，连续4天日平均气温低于24℃，或连续6天以18-20℃的冷水串灌，以提高繁殖产量。和／或采取再生穗繁殖原原种。为保证不育系纯度，宜采取再生繁殖原原种和提供原种给制种单位的种子生产程序。采取再生穗繁殖原原种子是在1356S抽穗半个月后割去不育穗，让其再生，再生穗幼穗分化5-6期，连续4天日平均气温低于24℃，或连续6天以18-20℃的冷水串灌繁殖不育系种子。

4．应用范围

该不育系配合力强，且具弱广亲和性。用该不育系所选育的品种间组合和亚种间组合分别可比对照增产5-10％和10-20％。

该不育系的异交结实率很高，一般为30-50％，高的可达80％以上，是一个制种产量高产的两用核不育系。

实施例3、温敏不育系133S

1．不育系来源

133S是1989年用籼稻品系133作轮回亲本与温敏不育系安农S杂交并回交两代，再按系谱法在特定的人控和自然温光条件下连续选择四个世代，于1993年育成的温敏核不育系。

2．特征特性

A．133S属感温性的早熟籼型核不育系，在长沙全生育期90天(夏播)至110天(春播)，总积温2300℃左右，总叶片数10-12片，播种至始穗历期60-80天。

B．133S为矮杆多穗型品系，株高70-80厘米，株型松紧适中，叶片直立，每穗总颖花数100粒左右，穗尖、柱头、叶鞘紫色，长粒型，谷壳淡黄色。

C．育性转换特性：133S属中温敏核不育系，导致雄性不育的起点温度(临界t℃)为25℃，育性转换的敏感期在幼穗发育的第5期，敏感期内日均温在25℃以下，日最低温在20℃以下，持续3天，会由不育转为可育。反之，日均温25℃以上，日最低温20℃以上，持续3天会由可育导致完全雄性不育。

D．133S为长粒型，长宽比值为3．1-3．2，整精米率60％，无心腹白，直链淀粉含量24-26％，胶稠度60mm。

3．繁殖制种技术

133S在长江流域可春繁和秋繁，春繁的抽穗应安排在6月中旬，秋繁9月中、下旬，但都要在幼穗分化5期用18-22℃的泠水串灌7-10天，才能有较高的结实率(60％左右)和满意的产量(4500公斤／公顷)。133S的制种技术基本上与三系杂交稻的相同，柱头外露率达60％上，制种产量一般在3000公斤／公顷左右。

4．应用范围

133S的一般配合力良好，这是它的主要优点，与288、密阳46、明恢63配组，产量均极显著地超过当家三系对照组合，增产幅度为8-19％，这些组合在长江流域可作中稻或中熟晚稻栽培，一般产量可达8250-9000公斤／公顷。同时，这此组合的米质优良，适口性很好。

实施例4、水稻芳香型两用核不育系(香S)

1．不育系的来源

1989年以安农S-1为母本，与6711杂交，再用F₂中分离出的雄性不育株为母本，与香2B杂交，从后代的分离群体中按系谱法连续选样8代而育成。

2．特征特性

A．栽培稻上的分类：籼型。

B．形态特征：

该不育系株高60-65公分，长粒型，中等穗型(每穗100-120粒)，叶缘、稃尖和柱头均为紫红色，叶片具有芳香气味，花器官香味更浓。

C．生物学特性：

属于感温性不育系，病虫害田间抗性较好。

D．育性转换特性：

香S有4个温度指标：生物学上限温度      35℃

                 生物学下限温度      22℃

                 可育临界上限温度    23℃

                 不育临界下限温度    24℃当温度高于生物学上限或低于生物学下限温度时，香S不能形成正常花粉，属生理伤害作用。当温度在生物学上限至不育临界温度之间时，高温诱导花粉完全败育，而常规水稻品种可以正常开花结实；当温度为生物学下限温度和可育临界温度之间时，经历4天以上花粉表现可育，自交结实。当温度在不育临界下限温度为可育临界上限温度之间时，经历4天以上花粉表现半不育，即不育向可育的过渡阶段。

E．生理生化特性：

香S植株各器官具有芳香气味，尤其是抽穗开花时芳香扑鼻。出糙率81．8％，糙米长6．4mm，糙米宽2．3mm，总精米率74．1％，整精米率43．5％，胶稠度82．5mm，直链淀粉23．4％。全部米粒具有芳香味。

F．生育期：

香S在长沙夏季种植，总叶片数为13叶，播种至抽穗70天，播种至始穗的有效积温为790℃。

3．香S的繁殖技术

A．香S具有较高的柱头外露率，单边外露率为65％，双边外露率为34％。

B．香S的繁殖：当幼穗发育达到花粉母细胞形成期，串灌水温保持19-23℃，维持5-10天，则可导致雄性可育，自交结实可达60％以上，达到自身繁衍种子的目的。

C．香S对植物激素“920”反应敏感，制种时每公顷用量75-90克(只相当于三系杂交制种中用量的50％)。

D．香S的栽培技术要点：

香S具有很强的分蘖能力，繁殖宜插单本，以便去杂保纯。

4．香S的应用范围

A．香S具有较强的配合力。1993年香S／402作双季早稻品比结果表明比对照威优48增产5．97％。1993年香S／玉米稻作双季晚稻种植比汕优63增产23％，产量潜力为9-10吨／公顷，杂种优势强，食味可口。

B．香S／402的制种技术要点：

父母本同时播种，同时插秧，父本每穴3-4株，母本每穴1株，父母行比2∶8，母本剑叶形成期控氮控水，剑叶只有12-15厘米长，可免除人工割叶，容易获得高产。

C．香S／玉米稻的制种技术要点：

a．选择最佳播种期和抽穗期：

根据香S的育性转换规律，要选择育性不波动的时期制种，即幼穗发育第4-6期对平均温度高于24℃的时期，也就是说抽穗前10-15天的平均气温必须高于24℃。

b．选择隔离区：

空间隔离100米以上，时间隔离20天以上，保证隔离区内和隔离对间内无非亲本品种抽穗扬花。

c．父母本播差期：

父本在长沙夏季种植播种至始穗为105天，母本为66天，叶龄差为7-8叶。

d．合理的群体结构：

产量4500公斤／公顷的苗穗结构是：母本有效穗300万／公顷，颖花效30000万／公顷。父本有效穗120万／公顷，颖花数为12000万／公顷左右。

e．培育多蘖壮秧，父本8叶期移栽，母本6叶期移栽，选择中等肥力田块，施足基肥，插足基本苗(父本45万／公顷，母本270万／公顷，父母行比为2∶14)。

f．在始穗期每公顷喷施75-90克“920”，加强人工辅助授粉，以达到高产目的。

实施例5、低温敏核不育系-测64S

1．不育系来源

测64S是1989年用安农S-1与测64杂交，再以测64为轮回亲本通过2次回交，于93年选育而成的不育起点温度低的两用核不育系。

2．特征特性

测64属籼亚种，中熟，株型直立，穗型中大，着粒较密，株高80-110cm，植株绿色，穗稃毛较多、密，柱头、叶鞘、稃尖均无色。该不育系感光性为钝感，基本营养生长性强，病虫害抗性较好，秋季抗寒性强。

测64不育转可育的转换温度在21℃～23．5℃之间，需时约3-7天。可育转不育的转换温度范围在23．0～23．50℃之间，需时约3-7天，育性转换的时期在幼穗分化的第5期。

测64S直链淀粉含量为16．8～19．5％，整精米率为45～56％，长宽比约2．3～2．8，胶稠度中等。

测64S全生育期为95-110天，播始历期为65-80天。

测64S的单边柱头外露率为80-96％，双边柱头外露率为60-80％。

3．不育系繁殖技术

测64S采用冷水灌溉，能显著提高繁殖产量。

低温敏型核不育系测64S在幼穗分化第4-6期用18-20℃冷水串灌10-15天，繁殖不育系种子。繁殖产量每公顷可达2250-3000公斤。

测64S在海拔1500米以上，温度低于24℃的地区繁殖，产量可达2250-6000kg。

4．不育系的应用范围

测64S可在海拔500米以下的南方稻区制种。配合力好，测64S／QD28、测64S／玉米稻、测64S／亲系-10等具有比威优64增产8-15％的潜力。

Claims (12)

1．一种两系杂交水稻低温敏型核不育系的繁种方法，其特征在于：低温敏型核不育系，在幼穗发育的第3-6期开始进行冷水串灌，田间串灌水温保持在18-23℃，维持5-15天，到大部分幼穗分化进入6-7期，停止串灌，并采取配套的栽培管理技术措施繁殖不育系；和／或利用再生穗繁殖不育系种子。

2．根据权利要求1所述的繁种方法，其特征在于：低温敏型核不育系可用培矮64S、测64S、1356S、133S、或香S核不育系。

3．根据权利要求2所述的繁种方法，其特征在于：低温敏型核不育系培矮64S在幼穗发育4-5期，串灌水温保持在19-23℃，维持10-15天繁殖，和／或利用再生穗繁殖不育系种子。

4．根据权利要求3所述的繁种方法，其特征在于：利用再生穗繁殖种子是在培矮64S抽穗半个月后割去不育穗，让其再生，再生穗幼穗分化4-5期，水温保持在19-23℃，维持10-15天繁殖不育系种子。

5．根据权利要求2所述的繁种方法，其特征在于：低温敏型核不育系测64S在幼穗分化第4-6期，用18-20℃冷水串灌10-15天，繁殖不育系种子。

6．根据权利要求2所述的繁种方法，其特征在于：低温敏型核不育系1356S在幼穗分化5-6期初，连续4天日平均气温低于24℃，或连续6天以18-20℃的冷水串灌繁殖，和或采取再生穗繁殖原原种。

7．根据权利要求6所述的繁种方法，其特征在于：采取再生穗繁殖原原种子是在1356S抽穗半个月后割去不育穗，让其再生，再生穗幼穗分化5-6期，连续4天日平均气温低于24℃，或连续6天以18-20℃的冷水串灌繁殖不育系种子。

8．根据权利要求2所述的繁种方法，其特征在于：低温敏型核不育系133S在长江流域可春繁和秋繁，春繁的抽穗应安排在6月中旬，秋繁9月中、下旬，但都要在幼穗分化5期，用18-22℃的冷水串灌7-10天繁殖不育系种子。

9．根据权利要求2所述的繁种方法，其特征在于：低温敏型核不育系香S当幼穗发育达到花粉母细胞形成期，串灌水温保持19-23℃，维持5-10天繁殖不育系种子。

10．根据权利要求1所述的繁种方法，其特征在于：田间串灌水温保持在18-23℃是指串灌进水口处的水温不能低于18℃，出水口的温度不超过23℃。

11．根据权利要求1所述的繁种方法，其特征在于：采取配套的栽培技术措施是指在安排播种期时，必须把育性敏感期安排在短日照条件下，将再生稻抽穗扬花期安排在日平均气温为22-24℃的时段；并在抽穗15天后，割去不育穗，在割穗前追施一次氮肥，保证让再生穗生长发育良好。

12．根据权利要求1所述的繁种方法，其特征在于：采取配套的栽培技术措施是指单本稀植，促发分蘖，每公顷插22．5万到30万苗；在冷水灌溉后，对禾苗要及时补施含多种营养元素的复合肥料；稻穗破口时，每公顷喷施75-150克GA-3，以解除稻穗的包颈现象；并让个体充分生长发育，去杂去劣，提高种子纯度。