CN103999769B - 一种玉米单倍体诱导方法 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种玉米单倍体诱导方法。该方法是用玉米单倍体诱导系“齐诱201”作为父本给母本授粉，收获杂交当代籽粒，获得玉米单倍体；其中，所述父本和所述母本的种植方式为：将所述父本和所述母本成行相间种植于隔离区内，错期播种使两者花期相遇(母本花丝抽出3～5cm时父本开始撒粉)，并在所述父本撒粉前对所述母本进行去雄处理，在所述父本撒粉时对所述母本进行剪苞叶处理。实验证明，与传统方法相比，本发明玉米单倍体诱导率高达19％以上。单倍体高效诱导系“齐诱201”，植株长势强、中熟、散粉量大、散粉持续时间长、适应性广、抗性强。解决了传统单倍体诱导系诱导率低的技术“瓶颈”，为玉米商业化育种的大规模化诱导单倍体提供了技术支撑。

Description

一种玉米单倍体诱导方法
技术领域
本发明涉及一种玉米单倍体诱导方法。
背景技术
玉米是雌雄同株异花、有性生殖的作物。玉米增产的主要途径是利用玉米杂种优势。玉米育种工作的重点就是培育玉米杂交种。选育玉米自交系是培育玉米杂交种的基础；通过自交系间杂交配制玉米组合、选育玉米新杂交种。所以，选育玉米自交系的技术是玉米育种的核心技术。传统的玉米自交系的选育技术，须经过多年多代的自交筛选和配合力测定技术，才能选育出配合力高、性状稳定的自交系；再通过杂交选育玉米新杂交种。选育一个玉米新杂交种通常需要十几年的时间，不仅周期长，而且需要消耗大量的人力、物力和财力。因此，如何缩短自交系选育进程、提高育种效率、选育出符合市场需求的强优势杂交种是育种家们梦寐以求的目标。
单倍体育种技术作为一项高新技术，为育种家们快速选育玉米自交系，缩短育种年限提供了可能。玉米单倍体是配子体无融合生殖的产物，包括孤雄生殖和孤雌生殖两大类。单倍体经过人工(化学)加倍或自然加倍，就可以获得纯合二倍体，大大缩短了自交系选育时间。自从Guha(GuhaS，MaheshwariSC.InvitroproductionofembryosfromantherofDature[J].Nature，1964，204：497)通过花药培养获得孤雄生殖单倍体后，证明通过组培途径选育自交系的方法有可能成为选育新系的有效方法之一。但是，花药培养难度大，技术操作严格、程序复杂，需要消耗大量的人力、物力和财力，并且基因型依赖性很强，选育出的自交系不一定是优良的自交系，难以在生产中利用。另一种孤雌生殖单倍体，虽然孤雌生殖单倍体可以通过生物或非生物诱导等途径产生，但非生物诱导途径与花药组培一样存在很多困难，很难在育种上应用。生物诱导是利用生物诱导材料(简称诱导系)与诱导对象(简称选系基础材料)杂交诱导产生单倍体。
EdwardH.Coe(1950)发现了一个紫色糊粉层自交系。该系自交后代中可产生约2.52％的单倍体植株。1956年Coe把该系命名为Stoek6。为了便于鉴定单倍体籽粒，在Stock6的遗传背景中相继转入籽粒颜色和植株颜色两套遗传标记基因Navajo(ACR-nj)，这样就可以在Stock6的杂交后代中，通过目测籽粒颜色和植株颜色鉴定、筛选出单倍体，从而使孤雌生殖单倍体成为单倍体育种的有效技术之一。
利用Stoek6杂交诱导产生单倍体的技术核心是：用Stoek6作父本，与选系基础材料杂交，在杂交当代果穗上，通过观察标记性状选取单倍体籽粒，即得到玉米单倍体。张铭堂(1987)用普通玉米优良杂交种作母本，Stock6作父本进行杂交。检验F1代杂交穗上的籽粒，从250000个F1籽粒中，获得2650个(约1.06％)单倍体籽粒。这些单倍体籽粒种于田间开花期检查，发现318株(12.0％)已自然加倍。自交后获得到200多个纯系。张铭堂(1993)又用stock6作父本，与美国杜邦公司的高油玉米杂交种杂交，在F1代果穗上挑选到4600个单倍体籽粒。次年种于田间，在成株期检查，发现600多株(约13.0％)已自然加倍。表明用stock6作诱导系，杂交诱导单倍体技术，选育自交系速度快，效果好。若一年种植2～3季玉米.一年内就可育出新系。该技术已在国内外玉米育种项目中广泛应用，并发展成为现代玉米商业化育种的核心技术。
上述用Stock6作诱导系，杂交诱导玉米单倍体技术存在两大缺陷：其一是诱导率低(约2％左右)，难以满足规模化诱导单倍体的需求。其二是Stock6雄花不耐高温，散粉不畅，开花与吐丝时间间隔较长，自交结实性差，难以自繁，穗粒腐病重等。因此，利用Stock6诱导系的关键是在提高其诱导能力的前提下，努力克服上述缺点。
20世纪90年代以来，一些国家相继开展了对Stock6的改良工作，并己取得了较大进展，选育出了一些优良的诱导系，如前苏联的KEMS、摩尔多瓦的MHI、德国的RWS等。与Stock6相比，这些新诱导系的诱导率有所提高(3～5％)，遗传标记明显，而且适应性较好。但是，生物学特性方面的表现仍然不尽人意，尤其是散粉不畅，开花与吐丝时间间隔较长，自交结实性差，难以自繁，穗粒腐病重等，难以满足商业化育种大规模诱导单倍体的需求。
发明内容
本发明的目的是提供一种简单快速，且可大规模化进行的玉米单倍体诱导方法。
本发明所提供的玉米单倍体诱导方法，具体是用玉米单倍体诱导系“齐诱201”作为父本给母本授粉，收获杂交当代籽粒，获得玉米单倍体；
所述方法中，所述父本和所述母本的种植方式为：将所述父本和所述母本成行相间种植于隔离区内，错期播种使两者花期相遇，并在所述父本撒粉前对所述母本进行去雄处理，在所述父本撒粉时对所述母本进行剪苞叶处理；
所述错期播种为：根据所述母本的吐丝时间以及所述父本的撒粉时间安排所述父本和所述母本的种植时间，从而使两者花期相遇；
所述花期相遇具体为：当所述母本花丝抽出3～5cm时，所述父本开始撒粉。
所述方法中，所述父本和所述母本成行相间种植具体可为：每种植4～6行的所述母本，随后种植2～3行所述父本。
其中，所述玉米单倍体可按照如下方法鉴定：借助所述杂交当代籽粒的颜色标记和胚形鉴定单倍体。具体方法如下：在所述杂交当代籽粒中，紫色粒顶、无色胚芽尖、胚凹陷呈三角形的籽粒为单倍体籽粒或候选单倍体籽粒。当然，为了验证该方法的可靠性，还可以进一步根据籽粒成苗后的植株表型进行单倍体的确认，单倍体植株雄穗败育，不能自交结实。
所述母本可为符合育种目标的自交系、基础群体或杂交种。
其中，所述基础群体是指由多个自交系或品种按一定方式混合授粉后形成的玉米群体。
所述杂交种为单交种、三交种或者双交种。
在所述方法中，所述隔离区为：所述父本和所述母本的种植区域四周至少300米无玉米种植。
在本发明的一个实施例中，所述母本具体为如下中的至少一种：玉米(ZeamaysL.)X01、玉米(ZeamaysL.)X02、玉米(ZeamaysL.)X03、玉米(ZeamaysL.)X04、玉米(ZeamaysL.)X05、玉米(ZeamaysL.)X06、玉米(ZeamaysL.)X07。
相应的，在本发明中，“所述花期相遇为：当所述母本花丝抽出3～5cm时，所述父本开始撒粉”具体是通过将母本(X01-X07)比父本(“齐诱201”)早播3天来实现的。在本发明中，所述方法的实施地为山东，播种季节为夏季。
实验证明，与传统方法相比，本发明玉米单倍体诱导率高达19％以上。所用的单倍体高效诱导系“齐诱201”，植株长势强、早熟、散粉量大、散粉持续时间长、适应性广和抗性强等。解决了传统单倍体诱导系诱导率低的技术“瓶颈”，为玉米商业化育种的大规模化诱导单倍体提供了技术支撑。
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
下述实施例均于夏天在山东省农业科学院(六一)试验站进行。
下述实施例中所涉及的玉米单倍体诱导系(父本)如下：
玉米(ZeamaysL.)齐诱201(曾用名：H04)：为本发明作为对照的玉米单倍体诱导系，具有R-nj标记，即记载于“刘治先，杨菲，丁照华，刘朋.玉米单倍体诱导材料的鉴定和快速选系技术研究.玉米科学，2008，16(3):12～14，18”一文中的“H04”，公众可从山东省农业科学院玉米研究所获得。
下述实施例中所涉及的选系基础材料(母本)有如下七种：
玉米(ZeamaysL.)X01：自配，系掖478与齐401的杂交种。
玉米(ZeamaysL.)X02：自配，系齐319与黑糯3号的杂交种。
玉米(ZeamaysL.)X03：自配，系齐319与齐205的回交一代杂交种。
玉米(ZeamaysL.)X04：先玉298，引自美国先锋公司的试验品种。
玉米(ZeamaysL.)X05：先玉335，购自美国先锋公司的商用杂交种。
玉米(ZeamaysL.)X06：自配，系齐319与Mo17和A619的三交种。
玉米(ZeamaysL.)X07：自配，系Population68与浚248和郑58三交种。
其中，玉米(ZeamaysL.)X01～X07这7个玉米品种也均记载于“刘治先，杨菲，丁照华，刘朋.玉米单倍体诱导材料的鉴定和快速选系技术研究.玉米科学，2008，16(3):12～14，18”一文，公众可从山东省农业科学院玉米研究所获得。
实施例1、玉米(ZeamaysL.)齐诱201的生物学特性分析
于夏天在山东省农业科学院(六一)试验站，将玉米(ZeamaysL.)齐诱201种植4行，对其生物学特性进行分析，调查的农艺性状包括：株高、穗位高、散粉期、吐丝期等。
株高：株高是指地面到植株雄穗顶部的距离。
穗位高：穗位高是指从地面到雌穗基部的距离。
散粉期：散粉期是指雄穗中部开始散粉的日期，每行有60％的植株散粉定义为散粉期。
播种到散粉期的天数：是指播种到散粉期的天数。
吐丝期：吐丝期指雌穗花丝吐出2cm左右，当每行有60％的植株吐丝定义为吐丝期。
播种到吐丝天数：是指播种到吐丝期的天数。
散粉持续时间：指从最开始出现花粉到散粉结束持续的天数。
花粉量：是指植株所散花粉的多少。
开花与吐丝时间间隔：是指植株开始散粉到雌穗开始吐丝间隔的天数。
同时设置诱导系H01、H02、H03、H05作为对照。
诱导系H01：引自美国衣阿华州立大学，种质来源Russiapurple，单倍体诱导率3％，具有R-nj标记。诱导系H02：自育，系Stock6改良系，单倍体诱导率8％，具有R-nj标记。诱导系H03：自配，系H01与H02的杂交种，单倍体诱导率10％，具有R-nj标记。诱导系H05：自育，系Stock6改良系，单倍体诱导率14％，具有R-nj标记。这四个对位对照的诱导系均记载于“刘治先，杨菲，丁照华，刘朋.玉米单倍体诱导材料的鉴定和快速选系技术研究.玉米科学，2008，16(3):12～14，18”一文，公众可从山东省农业科学院玉米研究所获得。
结果如表1所示，从表1可以看出，与其他诱导材料相比，玉米(ZeamaysL.)齐诱201比较突出，散粉持续时间长和开花与吐丝时间间隔分别为7天、2天，差异达显著水平，而且花粉量大。适宜在隔离区内大规模诱导单倍体，以满足商业化育种需求。
表1不同诱导材料间生物学特性的差异
注：散粉持续时间P<0.05＝1.236，P<0.01＝1.709；开花与吐丝时间间隔P<0.05＝2.439，P<0.01＝3.373。
实施例2、玉米单倍体诱导的条件优化
本实施例以玉米(ZeamaysL.)齐诱201为父本进行玉米单倍体诱导，所述父本和所述母本的种植方式为：将所述父本和所述母本成行相间种植于隔离区内，错期播种使两者花期相遇，并在所述父本撒粉前对所述母本进行去雄处理。其中，对父母本成行相间种植的方式，以及错期播种的时间两个重要参数进行条件优化。
一、父母本成行相间种植方式的优化
母本：玉米(ZeamaysL.)X01。
试验采用顺序排列，父本和母本成行相间种植，共种植32行，具体如下：
由于隔离区边沿行必须种植父本，故在第1～第2行种植2行父本，其后的30行构成本试验的如下四组：
第一组(4母-2父)：
第3～第6行：种植4行母本；
第7～第8行：种植2行父本。
第二组(6母-3父)：
第9～第14行：种植6行母本；
第15～第17行：种植3行父本。
第三组(4母-3父)：
第18～第21行：种植4行母本；
第22～第24行：种植3行父本。
第四组(6母-2父)：
第25～第30行：种植6行母本；
第31～第32行：种植2行父本。
根据当地种植习惯，自定行距和株距。一般行距60cm，株距20～30cm。
根据母本的吐丝时间以及父本的撒粉时间安排父母本的种植时间，使两者花期相遇(母本比父本早播3天，当母本花丝抽出3～5cm时，父本开始撒粉)，并在父本撒粉前对母本进行去雄处理，父本撒粉时对母本进行剪苞叶处理，父本和母本天然杂交授粉。
在从单倍体诱导处理的杂交果穗中获得的杂交当代籽粒共有四种，第一种是缺陷籽粒；第二种是正常、无色粒顶、紫色胚芽尖籽粒；第三种是紫色粒顶、紫色胚芽尖籽粒；第四种是紫色粒顶、无色胚芽尖、胚凹陷呈三角形的籽粒。其中，第四种为单倍体籽粒。
试验结束后，从每个处理中随机选取50～80个杂交果穗，根据杂交当代籽粒数和其中的单倍体籽粒数计算单倍体诱导率。计算公式如下：
单倍体诱导率(％)＝单倍体籽粒数/杂交当代籽粒总数×100％。
结果(表2)显示：以齐诱201为父本，以X01为母本，按照如上方法进行单倍体诱导。对诱导率进行差异显著性分析表明，不同的父母本成行相间种植方式对应的结果彼此间差异不显著。其中，4行母本，3行父本的效果最好，平均诱导率为19.77％。
表2不同的父母本成行相间种植方式对玉米单倍体诱导率的影响
父母本成行方式 杂交穗数(穗) 总粒数(粒) 单倍体籽粒数(粒) 单倍体诱导率(％)
4母-2父 50 22000 4280 19.45
6母-2父 50 22500 4401 19.56
4母-3父 50 21600 4270 19.77
6母-3父 50 20900 4103 19.63
注：其中“总粒数”即为单倍体杂交率计算公式中的“杂交当代籽粒数”；
F＝0.9999﹤F0.05＝3.86﹤F0.01＝6.99。P0.05＝34.1367；P0.01＝49.0471。
为了验证上述鉴定单倍体方法的可靠性，将每个处理中筛选得到的单倍体籽粒种植，成苗后分别随机观察100植株的田间表型，单倍体植株的田间表型为：植株矮小、瘦弱，生长缓慢，叶片窄小上冲或直立，叶色较淡，偶尔出现白斑。生育进程缓慢；雌雄花期高度不协调，雄穗败育，不开花；雌穗较正常，可吐丝，不能自交结实。需要自然或人工加倍后才能自交结实。结果列于表3。
表3不同父母本配置诱导产生单倍体的田间表现
表现型 观察结果 理论值
4母-2父 6母-2父 4母-3父 6母-3父 5 -->
单倍体 97 97 98 99 100
非单倍体 3 3 2 1 0
观察总数 100 100 100 100 100
注：∑x2＝0.23﹤P0.05＝3.84﹤P0.01＝6.63。
表3结果表明，实际观察结果与理论值差异不显著(x2﹤P0.05)，即上述依靠籽粒颜色标记筛选得到的单倍体籽粒，种成苗后植株表型均单倍体苗，二者无偏差。
二、错期播种的时间的优化
母本：玉米(ZeamaysL.)X02。
实验采用随机区组排列，父本和母本成行相间种植，每种植4行母本，随后种植2行父本。一般行距60cm，株距20～30cm。
根据母本的吐丝时间以及父本的撒粉时间安排父母本的种植时间，使两者花期相遇，共种植20行：
由于隔离区边沿行必须种植父本，故在第1～第2行种植2行父本，其后的18行构成本试验的如下三组：
第一组(6cm以上)：
第3～第6行：种植4行母本，比第1～第2行早播6天；预计母本花丝抽出6cm以上时，父本开始撒粉。
第7～第8行：种植2行父本；与第1～第2行同期播种。
第二组(3～5cm)：
第9～第12行：种植4行母本，比第1～第2行早播3天；预计母本花丝抽出3～5cm时，父本开始撒粉；
第13～第14行：种植2行父本；与第1～第2行同期播种。
第三组(1～2cm)：
第15～第18行：种植4行母本；与第1～第2行同期播种；预计母本花丝抽出1～2cm时，父本开始撒粉；
第19～第20行：种植2行父本；与第1～第2行同期播种。
在父本撒粉前对母本进行去雄处理，父本撒粉时对母本进行剪苞叶处理，父本和母本天然杂交授粉。
试验结束后，从每个处理中随机选取50～80个杂交果穗，根据杂交当代籽粒数和其中的单倍体籽粒数计算单倍体诱导率。具体方法同步骤一。
结果(表4)显示：以齐诱201为父本，以X02为母本，按照如上方法进行单倍体诱导。对诱导率进行差异显著性分析表明，不同的父母本花期相遇的时间对应的结果彼此间差异显著。其中，父本散粉时母本抽丝3～5cm的效果最好，平均诱导率为20.23％。
表4不同的父母本花期相遇的时间对玉米单倍体诱导率的影响
父撒粉母抽丝长 杂交穗数(穗) 总粒数(粒) 单倍体籽粒数(粒) 单倍体诱导率(％)
1～2cm 50 22018 4106 18.65a
3～5cm 50 21605 4370 20.23b
6cm以上 50 21856 3989 18.25a
注：F＝42.2637﹥F0.05＝5.14﹥F0.01＝10.92。P0.05＝2.447；P0.01＝3.707。
为了验证上述鉴定单倍体方法的可靠性，将每个处理中筛选得到的单倍体籽粒种植，成苗后分别随机观察200植株的田间表型，结果列于表5。
表5不同的父母本花期相遇的时间诱导产生单倍体的田间表现
注：∑x2＝0.225﹤P0.05＝3.84﹤P0.01＝6.63。
表5结果表明，实际观察结果与理论值差异不显著(x2﹤P0.05)，即上述依靠籽粒颜色标记筛选得到的单倍体籽粒，种成苗后植株表型基本上均为单倍体苗，二者无偏差。
实施例3、玉米单倍体诱导的应用
本实施例以玉米(ZeamaysL.)齐诱201为父本，分别以玉米(ZeamaysL.)X01、X02、X03、X04、X05、X06和X07为母本，进行玉米单倍体诱导。
实验采用随机区组排列，将所述父本和所述母本成行相间种植于隔离区内(每种植4行母本，随后种植2行父本)，错期播种使两者花期相遇(母本花丝抽出3～5cm时，父本开始撒粉)，并在所述父本撒粉前对所述母本进行去雄处理，父本撒粉时对母本进行剪苞叶处理，父本和母本天然杂交授粉。
试验结束后，从每个处理中随机选取50～80个杂交果穗，根据杂交当代籽粒数和其中的单倍体籽粒数计算单倍体诱导率。具体方法参见实施例2步骤一进行。
结果如表6所示，以齐诱201为父本，分别以玉米(ZeamaysL.)X01、X02、X03、X04、X05、X06和X07为母本，按照如上方法进行玉米单倍体诱导。方差分析结果表明，不同母本之间诱导率差异不显著。其中，母本X01和X04的诱导率较高，平均诱导率分别为20.06％和20.02％。
表6不同基础材料单倍体诱导率的差异
基础材料 杂交穗数(穗) 总粒数(粒) 准单倍体籽粒数(粒) 单倍体诱导率(％)
X01 50 21308 4274 20.06
X02 50 22105 4379 19.81
X03 50 21423 4235 19.77
X04 50 19867 3977 20.02
X05 50 22025 4359 19.79
X06 50 21986 4360 19.83
X07 50 22356 4458 19.94
注：F＝2.00﹤F0.005＝2.57﹤F0.001＝3.81。
为了验证上述鉴定单倍体方法的可靠性，将每个处理中筛选得到的单倍体籽粒种植，成苗后分别随机观察300植株的田间表型，结果列于表7。
表7不同基础材料诱导产生单倍体的田间表现
注：∑x2＝1.147﹤P0.05＝3.84﹤P0.01＝6.63。
表7结果表明，实际观察结果与理论值差异不显著(P>0.05)，即上述依靠籽粒颜色标记筛选得到的单倍体籽粒，种成苗后植株表型基本上均为单倍体苗，二者无偏差。

Claims (7)

1.一种玉米单倍体诱导方法，是用玉米单倍体诱导系“齐诱201”作为父本给母本授粉，收获杂交当代籽粒，获得玉米单倍体；
所述方法中，所述父本和所述母本的种植方式为：将所述父本和所述母本成行相间种植于隔离区内，错期播种使两者花期相遇，并在所述父本撒粉前对所述母本进行去雄处理，在所述父本撒粉时对所述母本进行剪苞叶处理；
所述错期播种为：根据所述母本的吐丝时间以及所述父本的撒粉时间安排所述父本和所述母本的种植时间，从而使两者花期相遇；
所述花期相遇为：当所述母本花丝抽出3～5cm时，所述父本开始撒粉。
2.根据权利要求1所述的方法，其特征在于：所述父本和所述母本成行相间种植为：每种植4～6行的所述母本，随后种植2～3行所述父本。
3.根据权利要求1或2所述的方法，其特征在于：所述玉米单倍体按照如下方法鉴定：借助所述杂交当代籽粒的颜色标记和胚形鉴定单倍体。
4.根据权利要求3所述的方法，其特征在于：在所述杂交当代籽粒中，紫色粒顶、无色胚芽尖、胚凹陷呈三角形的籽粒为单倍体籽粒或候选单倍体籽粒。
5.根据权利要求1或2所述的方法，其特征在于：所述母本为符合育种目标的自交系或杂交种。
6.根据权利要求5所述的方法，其特征在于：所述杂交种为单交种、三交种或者双交种。
7.根据权利要求1或2所述的方法，其特征在于：所述方法中，所述隔离区为所述父本和所述母本的种植区域四周至少300米无玉米种植。
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