CN115989786A - 黄苏玉米种质群体构建及选系方法 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及作物育种方法，具体是黄苏玉米种质群体构建及选系方法。本发明利用苏湾系对黄改系抗病性、耐热性等性状进行改良，考虑到苏湾系普遍具有光周期敏感性的特点，发明人采取利用以黄改系为轮回亲本回交的方式，获得含有不同比例苏湾系背景的黄苏群体，并进行了两次遗传平衡，获得了黄苏玉米种质群体，进一步选育出黄苏系及相应杂交种。与原黄改系相比，利用本发明所创制黄苏系，在保持原黄改系株型紧凑、耐密性好、脱水快的优点之外，还具备苏湾系的高抗病性、耐高温等优良特性。
Description
技术领域
本发明涉及作物育种方法，具体是黄苏玉米种质群体构建及选系方法。
背景技术
玉米种质的改良和创新利用是提高玉米产量的关键因素。地方种质挖掘和外来种质引进是扩充玉米种源基础的两个重要途径。黄改系是我国重要的地方种质资源，纵观我国玉米育种发展史，黄改系的改良创新与我国玉米几次品种更新换代都有很大的关系。随着全球气候变暖，部分玉米种植区域干旱、高温热害等极端气候频发，现有玉米品种抗性缺乏和不足，导致玉米品种年际间差异显著，部分年份出现大面积减产。现有黄改系遗传多样性匮乏，抗逆性不能满足生产实践需求；因此引进遗传变异丰富、多抗的热带、亚热带种质资源，对黄改系进行改良并创新利用是非常必要的。
本发明提出一种黄苏玉米种质群体构建及选系方法，可以打破种质间不良的遗传连锁，推进温热种质优良性状聚合，增强现有黄改系的抗逆性，同时促进热带、亚热带种质的利用，丰富玉米种质的遗传基础。
发明内容
本发明首先提供的一种黄苏玉米种质群体构建方法，包括如下步骤：
S1、选择M个苏湾(Suwan)系和N个黄改系，以黄改系为母本，分别与苏湾系杂交，获得L个杂交组合；其中，M、N为正整数，L为整数且1≤L≤M×N；
S2、将步骤S2所得的L个杂交组合，每个杂交组合以其相应的黄改系为轮回亲本，回交x次，获得L个BCx回交群体，其每个BCx代回交群体的苏湾血缘占比均为1/2x+1；其中，x为正整数；
所述回交，为保证两者完成杂交，在热带进行时，以黄改系亲本为父本或母本；在温带进行时，以黄改系亲本为母本；
S3、将步骤S2所得的L个BCx代回交群体分别在热带和温带进行至少一次遗传平衡(自然开放授粉或人工混合授粉)，获得黄苏玉米种质群体。
本文中，所述热带为南北回归线之间的地带。
本文中，所述温带优选为我国境内的北纬23°26′～55°34′之间地带。
上述方法中，步骤S3所述遗传平衡为每次单粒播种5000～10000株，开放授粉，不进行人为选择，收获全部果穗，脱粒后混合获得的种子。
上述方法中，所述苏湾系，可选自T32、S37(苏37)、S611、F06、F502和S1161等中的至少一种。
上述方法中，所述黄改系，可选自京2416、京2418A、D20、京2416K、京D391、京92和京92GH等中的至少一种。
上述方法中，所述L优选等于M×N。
本发明还提供从上述黄苏玉米种质群体中选育纯系的方法。
上述方法中，可参照现有技术选育纯系的方法进行玉米育种，例如：通过连续自交选育黄苏系，或通过单倍体诱导和加倍选育黄苏系。包括如下步骤：
S4、在温带选择胁迫高发地区高密种植所述黄苏玉米种质群体，筛选出无光周期反应(植株雌雄分化正常，可正常自交结实，株高和生育期正常)或光周期反应较弱(雌雄分化正常，可正常结实，但植株略高大，或生育期稍长)，且符合育种目标的单株分别进行自交，收获自交单穗并编号；
S5、以S5.1或S5.2的方法获得黄苏系：
S5.1、从步骤S4获得的自交单穗中每穗选取种子进行等量混合种植，利用单倍体加倍技术对其进行单倍体诱导和加倍，从而获得候选黄苏系并编号；
S5.2、从步骤S4获得的黄苏系自交单穗中，连续选优株自交至性状稳定，获得候选黄苏系并编号；
S6、将步骤S5的候选黄苏系分别与遗传距离较远的纯系(优选商业化优良纯系)组配杂交组合；
S7、对步骤S6组配的杂交组合进行田间试验，所述田间试验以当地当前主栽玉米品种为对照，选择杂交组合中产量比对照增产5％以上，单穗结实率超过95％，倒伏率和倒折率分别低于3％，籽粒粗淀粉含量超过70％，抗逆性超过当地主栽品种的杂交组合，对应的，其在步骤S6中所用的候选黄苏系即为选育的黄苏系，并进行命名。
上述方法中，步骤S4所述胁迫选自病害、热害、干旱等任一种或多种。
上述方法中，步骤S4所述高密种植所述黄苏玉米种质群体，每个地区可选每亩种植5000～10000株。
上述方法中，步骤S4所述符合育种目标，一般为具备优良农艺性状，具体可为具备耐热、抗倒、抗病、雌雄协调、结实性好和品质优等性状中的任两种或多种。筛选标准可为：
耐热：在高温高湿环境下，可正常散粉结实，雌穗发育正常，不发生雄穗、旗叶焦黄、干枯等情况；
抗倒：倒伏倒折率低于5％；
抗病：对茎基腐病、穗粒腐病、瘤黑粉病、青枯病、纹枯病和锈病中的一种或多种病害的抗性达到中抗及以上级别；
雌雄协调：雄穗散粉时，雌穗吐丝，花期相遇，可自交结实；
结实性好：自交果穗籽粒饱满，无花粒，无较长秃尖；
品质优：籽粒容重高，不发生穗粒腐、烂粒和裂粒等。
上述方法中，步骤S5.1所述单倍体诱导使用诱导系，所使用诱导系为孤雌生殖单倍体诱导系不限于常规诱导系、高油诱导系、组培专用型诱导系等。
上述方法中，步骤S5.1所述单倍体加倍方法不限于自然加倍、芽苗加倍、幼胚组培加倍等多种单倍体加倍方法，所使用的加倍试剂不限于秋水仙素、除草剂等抗微管抑制剂。
上述方法中，步骤S6所述与黄苏系遗传距离较远的纯系为X群或改良瑞德群。
其中，所述X群纯系，可选自京5169、京B547、京MC01、京DH3345、京724等中的一种或多种。
其中，所述改良瑞德群纯系，可选自掖478、郑58、CH3等中的一种或多种。
上述方法中，步骤S7所述田间试验可为多点试验，具体可选择我国玉米生产中具有代表性的5-10个地点，连续2年种植上述杂交组合，各个地点的试验分别以各地区当前主栽玉米品种为对照，对杂交组合的产量、稳定性、单穗结实率、倒伏倒折率、籽粒粗淀粉含量以及候选黄苏系的一般配合力和特殊配合力进行统计分析，选择杂交组合中产量比对照增产5％以上，单穗结实率超过95％，倒伏率和倒折率分别低于3％，籽粒粗淀粉含量超过70％，抗逆性超过当地主栽品种的杂交组合，即为选育的杂交种，对应的，其在步骤S6中所用的候选黄苏系即为选育的黄苏系。
本发明还包括所述黄苏玉米种质群体构建方法或所构建的黄苏玉米种质群体，或从黄苏玉米种质群体中选育纯系的方法或所选育的纯系在玉米育种中的应用。
本发明利用苏湾系对黄改系抗病性、耐热性等性状进行改良。为增加遗传变异度，提高遗传重组频率，本发明对苏湾系与黄改系杂交或回交世代进行两次遗传平衡。同时考虑到苏湾系普遍具有光周期敏感性的特点，发明人采取利用以黄改系为轮回亲本回交的方式，获得含有不同比例苏湾系血缘的黄苏群体，而后分别在黄淮海高温热害地区进行耐热性及光周期敏感性鉴定，在胁迫或病害高发区进行抗性鉴定，从而获得黄苏种质优良单株。而后分别采取连续自交方法和单倍体加倍方法进行纯化，结合农艺性状鉴定和配合力测试，选育出优良的黄苏系。
与原黄改系相比，利用本发明所选育的优良黄苏系，在保持原黄改系株型紧凑、耐密性好、脱水快的优点之外，还具备苏湾系的高抗病性、耐高温等优良特性。另外，苏湾系及黄改系均与国内改良瑞德群、X群种质具有较高配合力，两者进行聚合后所得黄苏系同样保持了高配合力的特点。本发明为创制温热群体种质资源优势互补提供有效方法；同时可解决黄改系抗性弱、耐热差的难题，另外为黄改系改良与黄苏系选育提供了可行性方案，从而推动玉米种质创新与改良。
具体实施方式
下面结合具体实施方式对本发明进行进一步的详细描述，给出的实施例仅为了阐明本发明，而不是为了限制本发明的范围。以下提供的实施例可作为本技术领域普通技术人员进行进一步改进的指南，并不以任何方式构成对本发明的限制。
下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
以下实施例中玉米(Zea mays L.)纯系T32、S37(又名苏37)、昌7-2、掖478、郑58均为公知品种，分别在文献”付梅,任洪,柏光晓.铁7922改良效果及与苏湾种质系的配合力研究[J].玉米科学,2016,24(05):1-7”、“陈灿，林秀芳，陈勤平，袁维科.2008～2014年广西审定玉米品种种质基础及杂优模式分析.南方农业学报，2015，46(7)：1160-1165”、“黎裕，王天宇.我国玉米育种种质基础与骨干亲本的形成.玉米科学2010，18(5)：1-8”中公开过，公众可以从各品种的选育单位或种质库引种获得，以重复本申请实验，不可作为其它用途使用。
以下实施例中玉米(Zea mays L.)纯系CH3(植物新品种权授权公告号CNA011487G)、京2416(植物新品种权授权公告号CNA004319G)、京2416K(植物新品种权申请公告号CNA017957E)、京92(植物新品种权授权公告号CNA005911G)、京5169、京B547(植物新品种权申请公告号CNA016889E)、京MC01(植物新品种权授权公告号CNA011488G)、京DH3345(植物新品种权申请公告号CNA017958E)、京724(植物新品种权授权公告号CNA005913G)以及杂交种京科999(植物新品种权申请公告号CNA034213E)均为公知材料，均由北京市农林科学院玉米研究中心自选育，公众可从北京市农林科学院获得，以重复本申请实验，不可作为其它用途使用。
实施例1黄苏玉米种质群体构建及选育方法
黄改系普遍具有一般配合力高，与国内改良瑞德、X系等配合力高，无光周期反应，株型紧凑、耐密性好，脱水快的优点。但黄改系耐热不足、不抗茎腐、易早衰。黄改系代表主要有：昌7-2、京2416、京2418A、D20、京2416K、京D391、京92、京92GH等。本实施例所涉的黄改系为昌7-2、京2416、京2416K和京92共4个。
苏湾(Suwan)种质普遍具有以下优点：一般配合力高，与改良瑞德、兰卡、旅群等温带种质配合力高；耐热性强，持绿性好，耐密性好，抗病性优良。但也存在光周期反应敏感、脱水慢的问题。黄改系和苏湾系具有优势互补的特点，但考虑到苏湾系通常具有光周期敏感性的特点，本发明通过导入不同比例的苏湾系对黄改系进行改良。苏湾种质代表主要有：T32、S37(苏37)、S611、F06、F502、S1161等。本实施例所涉苏湾系为T32和S37共2个。
S1、选择M个苏湾系和N个黄改系，以黄改系为母本，分别与苏湾系杂交，获得L个杂交组合；其中，M、N为正整数，L为整数且1≤L≤M×N；具体如下：
2017年春季在北京，选取苏湾系(T32和S37，即M＝2)为父本，与黄改系(昌7-2、京2416、京2416K、京92，即N＝4)为母本进行相互杂交，组配出8个杂交组合(即L＝M×N＝2×4＝8)，获得(昌7-2×T32)F1代种子、(昌7-2×S37)F1代种子、(京2416×T32)F1代种子、(京2416×S37)F1代种子、(京2416K×T32)F1代种子、(京2416K×S37)F1代种子、(京92×T32)F1代种子、(京92×S37)F1代种子，具体组合如下：
以昌7-2为母本，以T32为父本，组配杂交组合昌7-2×T32，获得(昌7-2×T32)F1代种子。
以昌7-2为母本，以S37为父本，组配杂交组合昌7-2×S37，获得(昌7-2×S37)F1代种子。
以京2416为母本，以T32为父本，组配杂交组合京2416×T32，获得(京2416×T32)F1代种子。
以京2416为母本，以S37为父本，组配杂交组合京2416×S37，获得(京2416×S37)F1代种子。
以京2416K为母本，以T32为父本，组配杂交组合京2416K×T32，获得(京2416K×T32)F1代种子。
以京2416K为母本，以S37为父本，组配杂交组合京2416K×S37，获得(京2416K×S37)F1代种子。
以京92为母本，以T32为父本，组配杂交组合京92×T32，获得(京92×T32)F1代种子。
以京92为母本，以S37为父本，组配杂交组合京92×S37，获得(京92×S37)F1代种子。
S2、将步骤S2所得的L个杂交组合，每个杂交组合以其相应的黄改系为轮回亲本回交x次，获得L个BCx代回交群体，其每个BCx代回交群体的苏湾血缘占比均为1/2x+1；其中，x为正整数；具体如下：
2017年10月中下旬至2018年2月，在海南(热带)正季，将上述8个杂交组合的F1种子分别单粒播种，以黄改系亲本(昌7-2、京2416、京2416K、京92)为母本分别与其对应杂交组合回交一次(即x＝1)，混收种子，获得BC1群体种子，该BC1群体种子的苏湾血缘占比为1/2x+1＝25％。具体如下：
单粒播种(昌7-2×T32)F1代种子，以昌7-2为母本回交，获得(昌7-2/昌7-2/T32)BC1代种子。
单粒播种(昌7-2×S37)F1代种子，以昌7-2为母本回交，获得(昌7-2/昌7-2/S37)BC1代种子。
单粒播种(京2416×T32)F1代种子，以京2416为母本回交，获得(京2416/京2416/T32)BC1代种子。
单粒播种(京2416×S37)F1代种子，以京2416为母本回交，获得(京2416/京2416/S37)BC1代种子。
单粒播种(京2416K×T32)F1代种子，以京2416K为母本回交，获得(京2416K/京2416K/T32)BC1代种子。
单粒播种(京2416K×S37)F1代种子，以京2416K为母本回交，获得(京2416K/京2416K/S37)BC1代种子。
单粒播种(京92×T32)F1代种子，以京92为母本回交，获得(京92/京92/T32)BC1代种子。
单粒播种(京92×S37)F1代种子，以京92为母本回交，获得(京92/京92/S37)BC1代种子。
将上述(昌7-2/昌7-2/T32)BC1代种子、(昌7-2/昌7-2/S37)BC1代种子、(京2416/京2416/T32)BC1代种子、(京2416/京2416/T32)BC1代种子、(京2416K/京2416K/T32)BC1代种子、(京2416K/京2416K/S37)BC1代种子、(京92/京92/T32)BC1代种子和(京92/京92/S37)BC1代种子分别混收，获得BC1群体种子。
S3、将步骤S2所得的L个BCx代回交群体等量混合后，在热带和温带两地各进行至少一次遗传平衡，获得黄苏玉米种质群体。具体如下：
2018年2月至2018年5月冬季海南(热带)二季，在自然隔离条件下，取8个BC1群体种子等量混合均匀，单粒播种，种植10000株，进行开放授粉，不进行人为选择，进行第一次遗传平衡，收获全部果穗，脱粒获得黄苏C1群体种子。
2018年夏季在河南郑州(温带)，将黄苏C1群体种子混合均匀，同样采取隔离种植的方式，不采取人为选择或诱变，种植10000株，完全开放授粉，进行第二次遗传平衡，收获所有果穗，脱粒获得黄苏C2群体种子，即为构建得到黄苏玉米种质群体。
S4、在温带选择胁迫发生的地区种植所述黄苏玉米种质群体，筛选出无光周期感应(植株雌雄分化正常，可正常自交结实，株高和生育期正常)或光周期反应较弱(雌雄分化正常，可正常结实，但植株略高大，或生育期稍长)，且符合育种目标的单株分别进行自交，收获自交单穗并编号。具体如下：
2019年夏季将黄苏C2群体种子平均分成三份，分别在北京通州(盐碱胁迫)、河南郑州(高温热害胁迫)、湖北襄阳(病害胁迫)种植，自然或人为隔离环境，每个地区每亩种植5000～10000株，筛选出具有耐热、抗倒、抗茎腐、抗青枯、抗锈病、雌雄协调、结实性好、品质优、无光周期感应或光周期反应较弱的若干单株分别进行自交，获得黄苏系自交单穗若干。筛选标准如下：
耐热：在高温高湿环境下，仍可正常散粉结实，雌穗发育正常，不发生雄穗、旗叶焦黄、干枯等情况；
抗倒：倒伏倒折率低于5％；
抗病：对茎基腐病、穗粒腐病、瘤黑粉病、青枯病、纹枯病和锈病中的一种或多种病害的抗性达到中抗及以上级别；
雌雄协调：雄穗散粉时，雌穗吐丝，花期相遇，可自交结实；
结实性好：自交果穗籽粒饱满，无花粒，无较长秃尖；
品质优：籽粒容重高，不发生穗粒腐、烂粒和裂粒等。
S5、以S5.1或S5.2的方法获得黄苏系：
S5.1、从步骤S4获得的自交单穗中每穗选取种子进行等量混合种植，利用单倍体加倍技术对其进行单倍体诱导和加倍，从而获得候选黄苏系并编号；
S5.2、从步骤S4获得的黄苏系自交单穗中，连续选优株自交至性状稳定，获得候选黄苏系并编号。
本实施例采用S5.1，具体如下：
2019年冬季海南正季，从步骤S4的每个黄苏系自交单穗上选取20-30粒种子，进行混合种植，利用单倍体组培加倍技术对其进行单倍体诱导和加倍，获得多个黄苏DH系的种子，即为多个候选黄苏系。
S6、将步骤S5的候选黄苏系，分别与黄苏系遗传距离较远的纯系组配杂交组合。具体如下：
2019年冬季海南二季，将所得黄苏DH系种子进行田间种植，剔除具有致命性缺点的DH系，主要包括：雌雄不协调、雄穗完全败育或部分败育、雌穗发育不良或无雌穗、植株过大或过小、生育期过长、穗位过高等性状。具体筛除比例见表1。而后将剩余候选DH系(京黄苏1号、京黄苏2号、京黄苏3号)与X群代表系(选自京5169、京B547、京MC01、京DH3345、京724)和改良瑞德群代表系(选自掖478、郑58、CH3)中的一种或多种，与黄苏DH群体进行杂交，获得杂交组合。
表1黄苏DH群体筛选
S7、对步骤S6组配的杂交组合进行田间试验，所述田间试验以当地当前主栽玉米品种为对照，选择杂交组合中产量比对照增产5％以上，单穗结实率超过95％，倒伏率和倒折率分别低于3％，籽粒粗淀粉含量超过70％，抗逆性超过当地主栽品种的杂交组合，即为选育的杂交种，对应的，其在步骤S6中所用的候选黄苏系即为选育的黄苏系，并进行命名。具体如下：
2020年和2021年连续两年，分别在河南鹤壁、河南新乡、山东济南、山东宁津、河北衡水、河北满城共6个地点种植杂交组合进行鉴定，以京科999为对照，选择杂交组合中的产量比对照增产5％以上，单穗结实率超过95％，倒伏率和倒折率分别低于3％，籽粒粗淀粉含量超过70％，抗逆性超过当地主栽品种，其中，入选的黄苏DH系分别是京黄苏1号、京黄苏2号、京黄苏3号等，田间测量农艺性状数据见表2。
表2黄苏系农艺性状
本发明利用苏湾系对黄改系抗病性、耐热性等性状进行改良。为增加遗传变异度，本发明对苏湾系与黄改系杂交或回交世代进行两次遗传平衡。同时考虑到苏湾系普遍具有光周期敏感性的特点，发明人采取利用以黄改系为轮回亲本回交的方式，获得含有不同比例苏湾系血缘的黄苏群体，而后分别在黄淮海高温热害地区进行耐热性及光周期敏感性鉴定，在胁迫或病害高发区进行抗性鉴定，从而获得黄苏系优良单株。而后分别采取常规自交方法和单倍体加倍方法进行纯化，结合农艺性状鉴定和配合力测试，选育出黄苏纯系京黄苏1号、京黄苏2号、京黄苏3号等。
与原黄改系相比，利用本发明所创制黄苏系，在保持原黄改系株型紧凑、耐密性好、脱水快的优点之外，还具备苏湾系的高抗病性、耐高温等优良特性。另外，苏湾系及黄改系均与瑞德、X系种质具有较高配合力，两者进行聚合后所得黄苏纯系同样保持了高配合力的特点。本发明为创制温热群体种质资源优势互补提供有效方法；同时可解决黄改系抗性弱、耐热差的难题，另外为黄改系改良与黄苏系选育提供了可行性方案，从而推动玉米种质创新与改良。
以上对本发明进行了详述。对于本领域技术人员来说，在不脱离本发明的宗旨和范围，以及无需进行不必要的实验情况下，可在等同参数和条件下，在较宽范围内实施本发明。虽然本发明给出了特殊的实施例，应该理解为，可以对本发明作进一步的改进。总之，按本发明的原理，本申请包括任何变更、用途或对本发明的改进，包括脱离了本申请中已公开范围，而用本领域已知的常规技术进行的改变。按以下附带的权利要求的范围，可以进行一些基本特征的应用。
Claims (6)
1.黄苏玉米种质群体构建方法，其特征在于：
S1、选择M个苏湾系和N个黄改系，以黄改系为母本，分别与苏湾系杂交，获得L个杂交组合；其中，M、N为正整数，L为整数且1≤L≤M×N；
S2、将步骤S2所得的L个杂交组合，每个杂交组合以其相应的黄改系亲本回交x次，获得L个BCx代回交群体，其每个BCx代回交群体的苏湾血缘占比均为1/2x+1；其中，x为正整数；
所述回交，在热带进行时，以黄改系亲本为父本或母本；在温带进行时，以黄改系亲本为母本；
S3、将步骤S2所得的L个BCx代回交群体分别在热带和温带进行至少一次遗传平衡，获得黄苏玉米种质群体。
2.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，步骤S3所述遗传平衡为每次单粒播种5000～10000株，开放授粉，不进行人为选择，收获全部果穗，脱粒后混合获得的种子。
3.根据权利要求1或2所述的方法，其特征在于，所述L等于M×N。
4.从权利要求1-3中任一所述方法所构建的玉米种质群体中选育纯系的方法，其特征在于，包括如下步骤：
S4、在温带选择胁迫发生的地区种植所述黄苏玉米种质群体，筛选出无光周期感应或光周期反应较弱，且符合育种目标的单株分别进行自交，收获自交单穗，将该自交单穗命名为黄苏系自交单穗；
S5、以S5.1或S5.2的方法获得黄苏系：
S5.1、从步骤S4获得的黄苏系自交单穗中每穗选取种子进行混合种植，利用单倍体加倍技术对其进行单倍体诱导和加倍，从而获得DH系，将该DH系命名为候选黄苏系；
S5.2、从步骤S4获得的黄苏系自交单穗中，连续选优株自交至性状稳定，获得候选黄苏系；
S6、将步骤S5的候选黄苏系，分别与遗传距离较远的纯系组配杂交组合；
S7、对步骤S6组配的杂交组合进行田间试验，所述田间试验以当地当前主栽玉米品种为对照，选择杂交组合中产量比对照增产5％以上，单穗结实率超过95％，倒伏率和倒折率分别低于3％，籽粒粗淀粉含量超过70％，抗逆性超过当地主栽品种的杂交组合，即为选育的杂交种，对应的，其在步骤S6中所用的候选黄苏系即为选育的黄苏系。
5.根据权利要求4所述的方法，其特征在于，步骤S4所述符合育种目标，具体为具备耐热、抗倒、抗病、雌雄协调、结实性好和品质优性状中的任一种或多种。
6.权利要求1-3任一所述黄苏玉米种质群体构建方法或所其构建的黄苏玉米种质群体，或权利要求4-5任一所述从黄苏玉米种质群体中选育纯系的方法或其所选育的纯系在玉米育种中的应用。
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