CN102443052B

CN102443052B - Hiv的调节或辅助蛋白的肽、组合物及它们的应用

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Publication number: CN102443052B
Application number: CN201110312512.8A
Authority: CN
Inventors: 格雷戈里·艾伦·斯特洛夫; 威尔逊·罗梅罗·卡帕罗斯-万德雷
Original assignee: Peptcell Ltd
Current assignee: Peptcell Ltd
Priority date: 2006-03-10
Filing date: 2007-03-09
Publication date: 2014-12-31
Anticipated expiration: 2027-03-09
Also published as: DK2004676T3; WO2007104932A2; KR20080106467A; US20150182618A1; NO20083576L; SG170092A1; IL219544A0; ES2616341T3; EP2004676A2; AP2008004609A0; US20130039937A1; CN102443052A; AP3642A; EA019733B1; JP2015007069A; HK1171027A1; CN104558126B; US20100055119A1; EP2392587B1; JP2009529570A

Abstract

本发明提供了一种具有不多于100个氨基酸的多肽，所述多肽包含一个或多个与SEQ ID 1-4中任一序列具有至少60％同源性的序列，或所述多肽包含两个或更多个具有7个氨基酸或更多个氨基酸的抗原决定簇，每个抗原决定簇与SEQ ID 1-4中任一序列的长度和抗原决定簇相同的子序列具有至少60％的同源性：SEQ ID 1GDTWAGVEAIIRILQQLLFIHFRIGCQHSR；SEQ ID 2KVGSLQYLALTALITPKKIKPPLPSVKKLTEDRWNKPQKT；SEQ ID 3EPVPLQLPPLERLTLDCSEDCGTSGTQ；SEQ ID 4YKGALDLSHFLKEKGGLEGLIYSQKRQDILDLWVYHTQGYFPD，其中，所述多肽在表达主要组织相容性复合体(MHC)等位基因的脊椎动物中是免疫原性的，且所述多肽不是完整的HIV病毒蛋白。

Description

HIV的调节或辅助蛋白的肽、组合物及它们的应用

本申请是分案申请，其原申请的国际申请号为PCT/GB2007/000812，中国国家申请号为200780008617.6，申请日为2007年3月9日，发明名称为“HIV的调节或辅助蛋白的肽、组合物及它们的应用”。

技术领域

本发明涉及肽序列，以及含有该肽序列的组合物，尤其涉及免疫缺陷病毒疫苗，例如对抗人类免疫缺陷病毒(HIV)和/或其他免疫缺陷病毒的疫苗，所述疫苗也对获得性免疫缺陷综合征(AIDS)有用。这些疫苗包含所述序列和所述组合物。本发明还涉及这些序列和组合物的用途。尤其涉及防护抵抗多种病毒株的疫苗，所述病毒株包括现有病毒和从现有病毒突变得到的未来病毒(如现有HIV株的突变体)。

背景技术

对疾病的防御对于所有动物的生存而言是至关重要的，为该目的所采用的防御机制是动物的免疫系统。因此，理解免疫系统是理解用于人类和类似动物的新型和更完善治疗的开发的关键。

免疫系统的运转机制已经被研究了许多年。该系统由许多细胞类型和多种分子构成，这使得该系统非常复杂。即使多年研究之后，免疫系统组分的整个范围以及它们相互之间的作用仍未被完全理解。

许多年之前，认识到从特定疾病恢复的人将来可能会获得某些防护抵抗该疾病，但不会抵抗他还未感染过的疾病。那时，免疫系统的这种基本方面被解释为一旦发生暴露给某些病原体，则免疫系统会获得某种针对这些病原体的一类“记忆”，该记忆对于某些疾病是特异的。

逐渐地，知道暴露到病原体的不大有害变异体会引起针对更有害变异体的防护(例如暴露到牛痘以防护抵抗天花，或者暴露到灭活的炭疽以保护抵抗活的炭疽)。因此，出现了接种疫苗抵抗疾病的观念。

目前已知免疫系统具有至少两个分支：先天性免疫和适应性免疫。在病原体进入免疫系统之前，先天性系统是具有完全功能的，而在病原体进入免疫系统之后，适应性系统才被打开。接着，其产生对病原体的特异性攻击。先天性系统包括许多组分，包括吞噬细胞如巨噬细胞，其(如名字所暗示的)会“吃掉”或者吞掉外源物体如病原体。

通常(但不是排他的)，本发明涉及适应性免疫系统，除非特别以其他方式说明，否则本文中的“免疫系统”是指适应性免疫系统。

为了更充分地理解免疫系统如何发挥功能，其每个个别组分的作用必须要被仔细考虑。关于适应性免疫系统，众所周知针对病原体的免疫性是由淋巴细胞的作用提供的，淋巴细胞构成了免疫系统中最常见的细胞类型。存在两种类型的淋巴细胞：B淋巴细胞和T淋巴细胞。通常分别被称作B细胞和T细胞。

B细胞具有发育成浆细胞的能力，所述浆细胞制造抗体。抗体是动物免疫系统非常重要的组分。它们是响应所入侵病原体的某些识别标志部分(病原体的抗原——抗原这里被定义为免疫系统所识别的任何外源物质)而产生的，并且对于该病原体通常是特异性的。然而，如果两种病原体非常类似，或者至少含有相同的抗原，则针对一种病原体所产生的抗体仍然能够针对另一种病原体有效(它们可以“交叉反应”)。这解释了为什么接种牛痘能够防护抵抗天花。重要的是意识到抗体仅“识别”病原体的小部分抗原分子，而不是整个病原体。这些部分被称作抗原决定簇。

T细胞不具有或者不产生抗体。而是，它们通过被称作TCR(T细胞受体)的特化受体来识别与主要组织相容性复合体(MHC)(或者对于人，是人白细胞抗原(HLA))形成复合物的外源抗原的片段(即抗原决定簇)。T细胞自身可以分成多种亚型，其可以具有调节功能或者效应功能。效应细胞参与“实现”清除外源物质。例如，细胞毒性T细胞(CTL)是效应细胞，其能够杀死被感染的细胞，以及其他多余的成分例如肿瘤细胞。另一方面，调节性T细胞在辅助效应T细胞和B细胞变得更有效方面发挥作用。由于该功能，这些调节性T细胞通常被命名为“辅助性”T细胞。另一种被命名为“阻抑性”T细胞的调节性T细胞被认为抑制免疫应答，但这些T细胞没有被充分了解。调节性T细胞也可以与先天性免疫系统的组分相互作用以加强它们的活性。

在正常的健康个体中，免疫系统的淋巴细胞直到免疫应答被触发前均保持无活性的“静息”状态。在需要免疫应答时，淋巴细胞变为被激活、增殖并开始发挥它们被指派的功能。例如，在表面上展示用于识别与MHC分子形成复合物的入侵病原体抗原决定簇的TCR的任何静息T细胞被激活、增殖(这被命名为克隆扩充)，所得到的后代开始活跃地发挥它们预定的效应功能，所述功能是抗击入侵的生物体所需的。

当免疫应答结束时(即，病原体和/或被感染的细胞已经被清除)，则淋巴细胞再次恢复到静息状态。然而，该静息状态不等同于开始的无活性静息状态。以后，响应相同或紧密相关病原体的感染，被激活过但静息的淋巴细胞，能够被快速地募集并诱导增殖。

在再次遇到入侵的病原体之后，被激活的静息淋巴细胞这种提供更快和更强应答的能力，有效地为免疫系统提供了“记忆”。免疫系统记忆的开发是所有长期免疫预防性药物(例如疫苗)的基础，并依然是非常长期免疫治疗性药物开发的目标。

为了使细胞在复杂的动物系统内发挥功能，细胞需要在其表面上具有“受体”。这些受体能够“识别”特异性的物质，所述特异性的物质控制各种基本过程，例如激活、增殖和附着到其他细胞或基底上。例如，在免疫系统的情况中，T细胞和B细胞上的受体使它们不仅识别抗原，而且相互作用，从而调节它们的活性。没有这些受体，这些细胞会缺乏基本的通讯手段，并可能无法有效协调地发挥作用，而这对于多细胞生物体的免疫系统是必要的。

为了能够特异性地识别和处理环境中存在的大量病原体，免疫系统在淋巴细胞上发展出两种类型的高度可变的抗原受体：B细胞中的抗体以及T细胞中的T细胞受体或TCR。

在身体中存在大量不同的可能抗原受体，以使免疫系统能够识别多种多样的入侵病原体。事实上，个体中存在大约10¹²种不同的B细胞和T细胞受体。每种单独的B细胞仅有一种类型的受体，以便处理特定的病原体，具有针对那种病原体的抗原的“最佳适合”受体的B细胞必然会被选择。该过程被称作“克隆选择”。理论上，根据病原体所表现的抗原/抗原决定簇的数目以及为这些抗原/抗原决定簇所选择的多种B细胞的特异性，可以仅一种克隆进行应答(单克隆应答)或者几个(寡克隆应答)或许多(多克隆应答)。

在能够被B细胞和T细胞识别的抗原类型之间存在重大的差别。根据目前已知，只有B淋巴细胞表面上的受体(即抗体)能够直接识别抗原如病毒和细菌上的蛋白质，或者溶解在体液中的外源分子。在B细胞被激活并发育成浆细胞时，B细胞也能够产生可溶形式的抗体。这些抗体也被命名为免疫球蛋白(缩写为Ig)。另一方面，T细胞受体仅识别身体细胞表面上的短肽，也被称作T细胞抗原决定簇。这些T细胞抗原决定簇是通过较大蛋白质的降解所产生的，所述蛋白质是自身的(即天然存在的体蛋白质)或非自身的(即来自感染身体的外源生物体)。只有来自外源蛋白质的那些，即抗原通常能够诱导体内的免疫应答。一旦产生，这些抗原决定簇会结合到特定类型的分子MHC(主要组织相容性复合体)上，接着所得到的复合物被呈递在细胞表面上用于结合T细胞受体。

需要理清楚的是，由于免疫应答的破坏性特征，该应答不得不仅针对外源病原体发挥作用，而不能针对身体自身细胞或蛋白质发挥作用。因此，免疫系统需要区分“自身”和“非自身”。已经提出，尽管产生针对自身反应的淋巴细胞克隆，但它们在能够发生任何反应之前就被除去了。该过程被命名为“克隆缺失”。还提出，任何自身反应的淋巴细胞可以被保留但仅处于“关闭”状态。这种机制被命名为“克隆无反应性”。无论考虑何种过程，仍不清楚精确的基本机制是什么，使得淋巴组织如胸腺从仅针对非自身反应的T淋巴细胞群中鉴定针对自身反应的个别T细胞克隆。目前本发明人已经更充分地研究了自身/非自身区分的机制，这导致了本发明的开发。目前，发明人已经建立了一种预测物质如肽的免疫原性的方法，其能够在大的蛋白质内实现更快地鉴定免疫原性肽序列。

许多年来，已知主要组织相容性复合体(MHC)在动物的免疫系统中发挥了关键作用。正如上面已经讨论的，MHC分子使T细胞能够识别抗原。存在三种主要类型的MHC分子，I类、II类和III类。I类和II类MHC分子是存在于细胞表面上的糖蛋白，而III类则通常是细胞内存在的可溶分子。存在大量的不同类型的MHC分子。例如，在人类中(在人类中MHC被命名为HLA，人白细胞抗原)，存在数百种不同的编码MHC分子的等位基因，这意味着在人群中，存在许多不同类型的HLA。通常，根据不同的惯例对不同物种的MHC进行命名，因此，小鼠的MHC被命名为H-2，大鼠是RT1，兔是RLA。个体中编码不同MHC分子的不同基因区通常被单独命名，例如在人类中为HLA-A、HLA-C等。

MHC分子是重要的免疫系统分子，这是因为是该分子将抗原的抗原决定簇呈递给免疫系统。例如，如果T细胞将对特定的病原体做出应答，则该病原体必须具有至少一个抗原(例如蛋白质)，该抗原具有至少一个抗原决定簇(例如蛋白质的肽部分)，该抗原决定簇能够与细胞表面上的MHC分子结合，并因此与能够结合MHC-肽复合物的T细胞相互作用。因此，该免疫应答依赖于MHC结合于抗原决定簇的能力。如果没有将与MHC结合的抗原决定簇，或者没有结合于MHC-肽复合物的T细胞，则不会出现免疫应答。

然而，关于“自身”蛋白质，许多抗原决定簇的一种可以能够结合MHC分子，并因此可能诱导免疫应答。在这些情况中，必须提供特异性的“信号”用于清除或“关闭”与自身反应的淋巴细胞克隆。

因此，如上所述，自身和外源(即，非自身)肽都能够结合MHC分子，各种肽与MHC分子的结合在免疫学领域中已经受到特别详细的研究。许多研究已在寻求算出或者预测某些MHC(特别是HLA和H-2)类型和肽序列之间的结合强度，以试图解释免疫应答或其缺失(即，区分自身和外源所必需的“信号”)。这些研究的例子包括以下：

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通常，现有技术试图通过计算肽和特定MHC分子的已知结合环境之间的结合强度来预测特定肽的免疫原性。结合环境包括MHC分子中的“袋”，其适合接受一定长度的肽(例如7～15个氨基酸)。通过之前的X-射线晶体学研究已经可以知道所述“袋”的结构。使用原子和分子相互作用的适当运算法则可以在数学上计算这种强度。作为选择，现有技术可能试图根据肽中所存在的基序对肽的结合强度进行“评分”，例如与特定的已知HLA分子结合的在一定长度的肽的特定位置存在的特定氨基酸，例如在八氨基酸肽中位置3上存在的脯氨酸。通常，这些方法已经获得了有限的成功。

本发明人相信他们已经对上述理论进行了改进，其由于更充分地理解了与诸如自身蛋白质等自身物质反应的T细胞如何在它们的消除(克隆缺失)或沉默(克隆无反应性)之前被鉴定出来。因此，本发明人已经能够鉴定特异性的免疫原性肽序列，其可提供针对特异性病原体的防护，并且使用所鉴定的序列已经开发出了针对这些病原体的疫苗。在本发明的情况中，本发明人已经开发出了用于引起T细胞应答的HIV疫苗的肽。

多年来，HIV感染不是易于治疗的病症。当在1981年鉴定这种疾病的时候，已有的抗病毒治疗在控制这种病毒对患者免疫系统造成的损害中是无效的。这种病毒可直接和间接的破坏对免疫系统完全正常运作必不可少的CD4阳性T细胞。随着病人的CD4+T细胞计数的减少，这种疾病变得逐渐进一步恶化。当CD4+T细胞计数低于某水平时，病人被认为已经恶化到完全型(full-blown)AIDS的程度。虽对于出现完全型AIDS这种程度的规定不尽相同，但人们普遍认为，当一个健康的HIV呈阳性的人中，CD4+T细胞计数少于200/毫升血液的时候，即达到完全型AIDS。最近，抗病毒疗法得到了改善，大大减缓了这种疾病的发展。现代组合疗法，可能会(在某些病人中)无限期地延迟地完全型AIDS的到来。然而，这些疗法十分昂贵，并且加重了病人的负担，需要病人每天服用大量药片(很多病人觉得很难记得服用所需的药物)，并且在许多情况下，导致不好的副作用(当不得不终生服用含有多种不同药物的鸡尾酒药物时，这并不令人吃惊)。目前的疗法，不仅会发生这些问题，而且它们不是治愈性的，只是延缓完全型AIDS的到来。此外，近年来，越来越多的报告表明，使HIV具有抗药性的药物的出现和蔓延。因此，确实迫切需要一种能预防和/或治愈免疫缺陷病毒(如HIV)，且可预防和/或治愈AIDS的疫苗。

以前，已尝试如下进行对抗HIV疫苗的开发，即通过鉴定已有的HIV株，然后产生对那种病毒具有特异性的疫苗。一般来说，疫苗基于B细胞(抗体)应答，所述抗体能够与特异性HIV株的表面抗原反应，针对该HIV株已经开发了抗体。通常，含有抗原的表面蛋白在HIV株之间是可变化的，这是由于表面蛋白倾向于发生病毒突变，以产生新的病毒。其结果是，如果传统的HIV疫苗无论如何发挥了其功能，一般仅防护抵抗一种特定的病毒株，而不能抵抗由突变产生的新病毒株。因此，需要一种可抵抗新出现的病毒株的新疫苗。由突变而产生新病毒株的时间间隔是很短的。在被感染的个体中，由于个体的免疫系统所施加的选择压力，不断出现新的病毒株。结果，在被感染的个体中所发现的病毒群，由于突变率很高，不需要任何再次感染即可随时间(数周、数月以及数年)变化。因而，靶向个体中免疫缺陷病毒感染或靶向个体中可能感染或发展的潜在新病毒株的唯一可能的方式是靶向蛋白质组的保守区。这种方法存有内在问题，由于(a)免疫压力以及(b)所述病毒的复制机构的低保真度，抗HIV的主要免疫应答针对是本身就有很高突变率的区域。

在过去，已有多项针对开发抗免疫缺陷病毒的疫苗(包括抗HIV疫苗)的研究。这些疫苗中，大多数是基于并集中于疫苗的抗体，所述疫苗基于HIV糖蛋白120和糖蛋白160(被认为是抗HIV的最佳候选疫苗)。特别是列出的下列有关研究：

Blood.2006年2月7日；″HIV nonprogressors preferentially maintain highlyfunctional HIV-specific CD8+T-cells″.Betts MR，Nason MC，West SM，De Rosa SC，Migueles SA，Abraham J，Lederman MM，Benito JM，Goepfert PA，Connors M，RoedererM，Koup RA.

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然而，虽然已知的抗原决定簇已被广泛地研究，尚未得到令人满意的可形成HIV疫苗基础的抗原决定簇。此外，基于任何单一抗原决定簇的疫苗，即使可以提供一些保护，也可能仅对特定的HLA具有特异性，使得所述疫苗对大多数人群无效。

发明内容

因此，本发明的目的在于解决现有技术所存在的上述问题。本发明的进一步目的是提供一种多肽，该多肽能在脊椎动物中针对多个免疫缺陷病毒株和/或在表达不同MHC(HLA)的多个个体中引起CTL免疫应答。本发明的进一步目的是，提供一种使用本发明多肽的免疫缺陷病毒疫苗(如HIV疫苗)。优选的是，该疫苗能够抵抗多种病毒株和/或对表达不同MHC(HLA)的多个个体有效。

因此，本发明提供了一种具有不多于100个氨基酸的多肽，该多肽包含一个或多个与SEQ ID 1-4中任一序列具有至少60％同源性的序列，或包含两个或更多个具有7个氨基酸或更多个氨基酸的抗原决定簇，每个抗原决定簇与SEQ ID 1-4中任一序列的长度和所述抗原决定簇相同的子序列具有至少60％的同源性：

SEQ ID 1 GDTWAGVEAIIRILQQLLFIHFRIGCQHSR

SEQ ID 2 KVGSLQYLALTALITPKKIKPPLPSVKKLTEDRWNKPQKT

SEQ ID 3 EPVPLQLPPLERLTLDCSEDCGTSGTQ

SEQ ID 4 YKGALDLSHFLKEKGGLEGLIYSQKRQDILDLWVYHTQGYFPD

其中，所述多肽在表达主要组织相容性复合体(MHC)等位基因的脊椎动物中是免疫原性的，且其中所述多肽不是完整的HIV病毒蛋白。

因此，所述多肽可以含有完整的上述序列中任一项(或者可以含有至少两种上述序列中任一项的七残基或者更多残基部分)，但整体不能具有超过100个氨基酸残基。所述多肽在表达MHC(人类中为HLA)等位基因的脊椎动物中也必是免疫原性的。免疫原性多肽在本文中被理解为一种多肽，其在脊椎动物中例如通过与脊椎动物MHC结合，并使MHC与细胞毒性T细胞淋巴细胞反应而引发免疫应答。在下面的实验1中提出了一种用于确定多肽是否具有免疫原性的方法。然而，本发明不限于这些方法，并且本领域技术人员可以根据需要选择任何已知的方法用于确定免疫原性。

如上所提到的，所述多肽可以是一种含有两种七残基或更多残基的抗原决定簇的多肽，所述抗原决定簇与一个或者多个MHC反应，这样引起广泛的CTL应答。该应答可以在一种个体中，或者可以在至少两种不同的个体中(所述个体可以是相同的物种或不同的物种)。因此，所述多肽可以含有至少两种不同的七残基或更多残基的抗原决定簇，其中每个抗原决定簇独立地提供了对不同目标的应答。在本发明上下文中抗原决定簇是多肽的一部分，其能够结合于脊椎动物中的MHC，优选例如通过使MHC-抗原决定簇复合物与CTL反应而引发免疫应答。在下面的实验1中提出了一种用于确定多肽是否是抗原决定簇的方法。然而，本发明不限于这些方法，并且本领域的技术人员可以根据需要选择任何已知的方法用于确定多肽是否是抗原决定簇。

本发明人已发现，上述序列包含多个CTL抗原决定簇，这些CTL抗原决定簇可以为群体中的各种脊椎动物，以及多种人群提供抵抗免疫缺陷病毒特别是HIV病毒的保护。此外，本发明人已分析了所有已知的HIV株的序列，并已发现在所有已知的HIV株中，指定的序列具有显著的保守性。同样地，这些序列在由现有株突变所产生的新株中也不太可能是显著变化的。因此，这些序列中提供防护作用的抗原决定簇在新株中很可能以未改变的形式存在，这是因为通常突变不会出现这些区域。因此，这些抗原决定簇提供了非常好的机会，不仅可以保护抵抗现有的HIV株(如参考株，例如在HIV-1分支B的情况下，标准参考为HXB-2，可以在http://hiv-web.lanl.gov的数据库中，找到更多关于参考株的资料)，也可以保护抵抗迄今还未知的病毒株，如上述参考株的突变形式。

如上所讨论的，经过分析所有已知HIV株的序列后，已经鉴定了这些序列。因此，这些序列为从上述分析中所获得的共有序列。尽管为共有序列，这些序列在某些情况下，与某些已知HIV株的天然序列完全相符。由于所有病毒间的序列中的显著保守性，这些共有序列，即使在与实际序列有区别时，也仅在少量残基中有不同，并因此含有许多较小的抗原决定簇(八氨基酸、九氨基酸、十氨基酸等)，因此与天然序列没有区别。因此，上述共有序列作为整体含有许多与天然的抗原决定簇相同的有效抗原决定簇，以及与天然抗原决定簇仅稍有不同的有效抗原决定簇。对于本领域技术人员显而易见的是，本发明不仅扩展到共有序列和它们的抗原决定簇，还扩展到任何免疫缺陷病毒(例如HIV)株中相应的实际序列。因此，与这些共有序列具有某些同源性的序列也在本发明的范围内。例如，这类同源性允许最高3个氨基酸的取代存在于八氨基酸抗原决定簇中(62.5％同源性)或九氨基酸、十氨基酸或十一氨基酸抗原决定簇中。优选在对应SEQ ID 1-4全长序列的本发明序列中可以鉴定不超过10个这些取代(对于全长三十个氨基酸是66.6％的同源性)。优选的是，这些取代是符合已知取代方案的保守取代。

考虑到本发明从这些共有序列扩展到对应的天然序列，因此本发明还提供了一种具有不超过100个氨基酸的多肽，该多肽含有由HIV病毒蛋白的下列氨基酸残基所限定的一个或者多个序列，或者含有两个或者更多个抗原决定簇，所述抗原决定簇具有来自由HIV蛋白的下列氨基酸残基所限定的序列的7个氨基酸或更多个氨基酸：

VPR蛋白：残基51-80

VIF蛋白：残基142-181

REV蛋白：残基69-95

NEF蛋白：残基81-123

其中，所述多肽在表达主要组织相容性复合体(MHC)等位基因的脊椎动物中是免疫原性的，并且其中所述多肽不是完整的HIV蛋白。

对本发明中提及的序列的编号是根据公认的原则所确定的。因此，编号是从公认翻译起始密码子(ATG)的1开始的。对于编码感兴趣蛋白的HIV病毒基因组的区段，这对应于甲硫氨酸(M)。换句话说，正如由已列出序列的数据库(即GenBank，SwissProt等)所使用和限定的，其开始于1，相对于显示为感兴趣的蛋白质序列中的第一个氨基酸的甲硫氨酸。

附图说明

参考后面的附图并仅以实施例的方式来对本发明进行更充分地描述，其中：

图1显示了按照文中所描述的方案，免疫接种了HIV-v和NRP的小鼠的原代脾细胞培养物所产生的IFN-γ，所述原代脾细胞培养物用以下刺激：Con A(10μg/ml)、可溶性溶菌酶(5μg/ml)、纯化的可溶性多肽(P1、P2、P3和P4，5μg/ml)以及转染了溶菌酶、P1、P2、P3或P4的HLA匹配的T1(T1)和HLA非匹配的JURKAT(Ju)人细胞(脾细胞和转染细胞的比例为10∶1)；IFN-γ的产生被表示为响应所考虑抗原的产生水平减去响应可溶性溶菌酶或转染溶菌酶的相应细胞所产生的IFN-γ之间的差异。溶菌酶介导的IFN-γ的产生的背景水平对于可溶性抗原是25±10pg/ml，对于T1中的抗原是316±43pg/ml，对于Jurkat中的抗原是19±6pg/ml。

图2显示了按照文中所描述的方案，免疫接种了HIV-v和NRP的小鼠的原代脾细胞培养物所产生的IFN-γ，所述原代脾细胞培养物用以下刺激：Con A(10μg/ml)、可溶性溶菌酶(5μg/ml)、纯化的重组HIV蛋白的等摩尔溶液(5μg/ml)以及转染了溶菌酶或纯化的重组HIV蛋白的等摩尔溶液的HLA匹配的T1(T1)和HLA非匹配的JURKAT(Ju)人细胞(脾细胞和转染细胞的比例为10∶1)；IFN-γ的产生被表示为响应所考虑抗原的产生水平减去响应可溶性溶菌酶或转染溶菌酶的相应细胞所产生的IFN-γ之间的差异。溶菌酶介导的IFN-γ的产生的背景水平对于可溶性抗原是25±10pg/ml，对于T1中的抗原是316±43pg/ml，对于Jurkat中的抗原是19±6pg/ml。

图3显示了类似于图1和图2，试验组3的IFN-γ的产生，证实了SEQ ID 3的肽的反应性。

图4显示了类似于图1和图2，试验组4的IFN-γ的产生，证实了SEQ ID 4的肽的反应性。

图5显示了类似于图1和图2，试验组5的IFN-γ的产生，证实了来自于完整的VIF、REV和NEF HIV蛋白的抗原的反应性。

图6显示按照实施例中所描述的实验方法，疫苗接种了HIV-v和NRP-v的小鼠的原代脾细胞培养物所产生的IFN-γ，所述原代脾细胞培养物用以下刺激：离子霉素(0.78μg/ml)和PMA(0.05μg/ml)、ConA(5μg/ml)或转染了HIV-1D分支(UG21-R5)分离株或HIV-1A分支(UG-29-X4)分离株的HLA匹配的CEM人细胞(脾细胞和转染细胞的比例为10∶1)。IFN-γ的产生被表示为HIV-v组中产生IFN-γ的细胞数减去NRP-v组中产生IFN-γ的细胞数。对于用Con A或离子霉素和PMA刺激的HIV-v和NRP-v的脾细胞，产生IFN-γ的细胞数值分别为4900多个和8000多个。通过对HIV-v组和NRP-v组所确定的IFN-γ值进行非参数Mann-Whitney分析，确定了统计学显著性。

具体实施方式

典型的是，本发明上述多肽包括一个或多个(优选两个或更多个)抗原决定簇。这些抗原决定簇优选为T细胞抗原决定簇，如细胞毒性T淋巴细胞(CTL)抗原决定簇。一般来说，所述多肽对于免疫缺陷病毒株(优选HIV)是免疫原性的，优选对于多个这样的病毒株是免疫原性的。在本文中，对免疫缺陷病毒株是免疫原性的多肽应理解为是指引起免疫应答的并且是病毒蛋白的一部分的多肽，所述免疫应答例如为与MHC结合时，显示出CTL反应性。在下面的实验1中，给出了确定一种多肽是否具有这样的免疫原性的方法。但是，本发明并不局限于这些方法，本领域技术人员可根据需要，选择用于确定免疫原性的任何已知方法。

在本发明中，所述多肽包含两个或更多个上文所述序列。典型的是，如有需要，所述多肽中可存在两个、三个、四个、五个或更多个这样的序列。所存在的这样的抗原决定簇越多，则在具有不同HLA或MHC的人类和/或动物个体的群体中给予保护的幅度越大。

根据本发明，如有需要，所述多肽可以还包含一个或多个不是抗原决定簇的其他序列。典型的是，所述其他序列来自于一个或多个免疫缺陷病毒蛋白(优选HIV蛋白)。这些序列可位于上述两个或更多个序列(抗原决定簇)之间，和/或可位于所述多肽的一端或两端。这种其他序列的存在不应影响所述多肽的功能，倘若所述多肽作为整体不会变得过大而干扰脊椎动物免疫系统中所述抗原决定簇的呈递。在本发明的具体实施方式中，当所述多肽与SEQ ID 1同源时，所述其他序列优选为一个或多个来自VPR蛋白(优选来自HIV株)的序列，当所述多肽与SEQ ID 2同源时，所述其他序列优选为一个或多个来自VIF蛋白(优选来自HIV株)的序列，当所述多肽与SEQ ID 3同源时，所述其他序列优选为一个或多个来自REV蛋白(优选来自HIV株)的序列，当所述多肽与SEQ ID 4同源时，所述其他序列优选为一个或多个来自NEF蛋白(优选来自HIV株)的序列。

在最优选的实施方式中，来自上述蛋白的其他序列为以下共有序列中的序列，或者为与以下共有序列中的序列具有至少60％的同源性的序列：

VPRHIV共有序列-SEQ ID 5

MEQAPEDQGPQREPYNEWTLELLEELKNEAVRHFPRPWLHGLGQHIYETYGDTWAGVEAIIRILQQLLFIHFRIGCQHSRIGIIRQRRARNGASRS

VIF HIV共有序列-SEQ ID 6

MENRWQVMIVWQVDRMRIRTWKSLVKHHMYISKKAKGWFYRHHYESTHPRISSEVHIPLGDDAKLVITTYWGLHTGERDWHLGQGVSIEWRKKRYSTQVDPDLADQLIHLYYFDCF SESAIRKAILGHIVSPRCEYQAGHNKVGSLQYLALTALITPKKIKPPLPSVKKLTEDRWNKPQKTKGHRGSHTMNGH

REVHIV共有序列-SEQ ID 7

MAGRSGDSDEELLKAVRIIKILYQSNPYPSPEGTRQARRNRRRRWRARQRQIRSISERILSTCLGRPAEPVPLQLPPLERLTLDCSEDCGTSGTQQSQGTEEGVGSPQILVESPTVLESGTKE

NEF HIV共有序列-SEQ ID 8

MGGKWSKSSVVGWPAVRERMRRAEPAAEGVGAVSRDLEKHGAITSSNTAANNADCAWLEAQEEEEVGFPVRPQVPLRPMTYKGALDLSHFLKEKGGLEGLIYSQKRQDILDLWVYHTQGYFPDWQNYTPGPGIRYPLTFGWCFKLVPVEPEKVEEANEGENNCLLHPMSQHGMEDPEREVLVWKFDSRLAFHHMARELHPEYYKDC

对于上述这些序列，所述同源性优选为75％、85％、95％或基本上为100％。

在本发明中，免疫缺陷病毒株不受特别限定，且所述多肽可对任何已知的HIV病毒株是免疫原性的，和/或来自于这些病毒株。已从任何现有株突变得到的未来株也可以是以下株：所述多肽针对该突变株为免疫原性的，或者所述多肽来自该突变株。

限定本发明所述多肽的序列位于来自任何一种HIV病毒株的VPR、VIF、REV和NEF蛋白中(所有所分析序列的共有序列，或作为一种选择，共有序列在所述蛋白中的位置，如上文所述)。本发明人对以下特定序列进行了分析，本发明所指的HIV序列优选地从这些特定序列或这些序列的突变序列中选择。因此，这些与上文所述的SEQ ID 1-4同源的特定序列优选为下列蛋白适当位置处的序列。类似地，本发明所述序列，由来源于任何病毒株的蛋白中的残基位置所限定，即VPR蛋白的残基51-80、VIF蛋白的残基142-181、REV蛋白的残基69-95以及NEF蛋白的残基81-123。该列表是以|版本号(gi号)|数据库识别码(例如对于GenBank是gb)|NCBI索取号|可选择的其他信息(例如，产生蛋白质序列的核苷酸序列的索取号)的形式。这些序列和产生它们的对应病毒株可以全部在公共NCBI蛋白质数据库中找到，该数据库可以通过以下URL地址在线进入：http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query/static/help/helpdoc.html#Protein。该蛋白质数据库含有来自GenBank、EMBL和DDBJ中DNA序列经过翻译的编码区的序列数据，以及提交到蛋白质信息资源(Protein InformationResource，PIR)、SWISS-PROT、蛋白质研究基金会(PRF)和蛋白质数据银行(ProteinData Bank，PDB)(来自经解释的结构的序列)的蛋白质序列的序列数据。

VPR蛋白

|1469310|gb|AAB05046.1|， |77167539|gb|ABA62729.1|， |77168205|gb|ABA63062.1|，

|3218154|emb|CAB05081.1|， |3218152|emb|CAB05080.1|，

|22596296|gb|AAN03081.1|AF45， |32351105|gb|AAP76513.1|，

|25166839|gb|AAN73627.1|AF48， |77168298|gb|ABA63108.1|，

|77167711|gb|ABA62815.1|， |77167347|gb|ABA62633.1|， |77167789|gb|ABA62854.1|，

|77167745|gb|ABA62832.1|， |77167607|gb|ABA62763.1|， |77167449|gb|ABA62684.1|，

|77167961|gb|ABA62940.1|， |77167707|gb|ABA62813.1|， |77167457|gb|ABA62688.1|，

|77167317|gb|ABA62618.1|， |77167535|gb|ABA62727.1|， |49472934|gb|AAT66278.1|，

|6910971|gb|AAF31322.1|AF146， |77167947|gb|ABA62933.1|，

|77167787|gb|ABA62853.1|， |77167611|gb|ABA62765.1|， |71726015|gb|AAZ39146.1|，

|82283746|sp|Q66MS0|Q66MS0_9， |77168227|gb|ABA63073.1|，

|57545334|gb|AAW51570.1|， |77167367|gb|ABA62643.1|， |77167381|gb|ABA62650.1|，

|221480|dbj|BAA00995.1|， |77167689|gb|ABA62804.1|， |57545338|gb|AAW51572.1|，

|77168272|gb|ABA63095.1|， |77167513|gb|ABA62716.1|， |46254407|gb|AAS86166.1|，

|2570312|gb|AAC97573.1|8， |77167533|gb|ABA62726.1|， |77168366|gb|ABA63142.1|，

|5001943|gb|AAD37222.1|， |5001933|gb|AAD37217.1|， |5001923|gb|AAD37212.1|，

|5001913|gb|AAD37207.1|， |82307194|sp|Q9W9L8|Q9W9L8_9，

|5001953|gb|AAD37227.1|， |74273444|gb|ABA01428.1|， |74273434|gb|ABA01419.1|，

|74273424|gb|ABA01410.1|， |55735953|gb|AAV59686.1|， |77168009|gb|ABA62964.1|，

|77167979|gb|ABA62949.1|， |77167519|gb|ABA62719.1|， |77167451|gb|ABA62685.1|，

|77168089|gb|ABA63004.1|， |77167847|gb|ABA62883.1|， |77168197|gb|ABA63058.1|，

|77167795|gb|ABA62857.1|， |16118321|gb|AAL12694.1|， |83026816|gb|ABB96451.1|，

|82284686|sp|Q6EFW3|Q6EFW3_9， |37677907|gb|AAQ97572.1|，

|37677897|gb|AAQ97563.1|， |37682582|gb|AAQ98264.1|， |77167595|gb|ABA62757.1|，

|77167345|gb|ABA62632.1|， |77167841|gb|ABA62880.1|， |55735961|gb|AAV59693.1|，

|71725995|gb|AAZ39128.1|， |57545372|gb|AAW51589.1|， |57545370|gb|AAW51588.1|，

|77168264|gb|ABA63091.1|， |77167867|gb|ABA62893.1|， |77167967|gb|ABA62943.1|，

|3193275|gb|AAD03328.1|， |77167499|gb|ABA62709.1|， |5738569|emb|CAB53045.1|，

|46254431|gb|AAS86184.1|， |77167929|gb|ABA62924.1|， |77167319|gb|ABA62619.1|，

|77167553|gb|ABA62736.1|， |77167547|gb|ABA62733.1|， |77168101|gb|ABA63010.1|，

|77168262|gb|ABA63090.1|， |77167509|gb|ABA62714.1|， |77168336|gb|ABA63127.1|，

|77167385|gb|ABA62652.1|， |77168015|gb|ABA62967.1|， |77167899|gb|ABA62909.1|，

|77167567|gb|ABA62743.1|， |2393853|gb|AAB70154.1|， |71726025|gb|AAZ39155.1|，

|77168378|gb|ABA63148.1|， |77168294|gb|ABA63106.1|， |77168035|gb|ABA62977.1|，

|77167721|gb|ABA62820.1|， |77167565|gb|ABA62742.1|，|31559665|dbj|BAC77489.1|，

|1688186|gb|AAB51055.1|， |1688182|gb|AAB51053.1|， |15407036|gb|AAG32142.1|，

|15407034|gb|AAG32141.1|， |15407038|gb|AAG32143.1|， |77168394|gb|ABA63156.1|，

|31559655|dbj|BAC77480.1|，|77167455|gb|ABA62687.1|， |77168217|gb|ABA63068.1|，

|77168260|gb|ABA63089.1|， |77167773|gb|ABA62846.1|， |77168059|gb|ABA62989.1|，

|77167431|gb|ABA62675.1|， |77168057|gb|ABA62988.1|， |77167427|gb|ABA62673.1|，

|2570305|gb|AAC63086.1|， |77168127|gb|ABA63023.1|， |77168087|gb|ABA63003.1|，

|77167443|gb|ABA62681.1|， |77167463|gb|ABA62691.1|， |77168380|gb|ABA63149.1|，

|77167517|gb|ABA62718.1|， |77167705|gb|ABA62812.1|， |55735988|gb|AAV59717.1|，

|77168019|gb|ABA62969.1|， |77168406|gb|ABA63162.1|， |77168203|gb|ABA63061.1|，

|77168007|gb|ABA62963.1|， |77168073|gb|ABA62996.1|， |77167603|gb|ABA62761.1|，

|77167447|gb|ABA62683.1|， |77168169|gb|ABA63044.1|， |77168005|gb|ABA62962.1|，

|77167637|gb|ABA62778.1|， |77167515|gb|ABA62717.1|， |77168143|gb|ABA63031.1|，

|77168031|gb|ABA62975.1|， |77168085|gb|ABA63002.1|， |77167785|gb|ABA62852.1|，

|77167727|gb|ABA62823.1|， |2944130|gb|AAC05237.1|， |3002833|gb|AAD03193.1|，

|5001969|gb|AAD37235.1|， |57869572|gb|AAW57622.1|， |1185514|gb|AAA87861.1|，

|1185512|gb|AAA87860.1|， |62956369|gb|AAY23504.1|，|25166899|gb|AAN73681.1|AF48，

|18074002|emb|CAC86567.1|，|38570392|gb|AAR24634.1|， |57545362|gb|AAW51584.1|，

|3218473|emb|CAB05069.1|， |57545320|gb|AAW51563.1|， |77167325|gb|ABA62622.1|，

|6651484|gb|AAF22332.1|AF193， |6651476|gb|AAF22324.1|AF193，

|18699224|gb|AAL78471.1|AF41， |83026808|gb|ABB96444.1|，

|18699231|gb|AAL78477.1|AF41， |18699251|gb|AAL78492.1|AF41，

|29119299|gb|AAO63217.1|， |829465|gb|AAA79594.1|， |829458|gb|AAA79588.1|，

|77168402|gb|ABA63160.1|， |77167963|gb|ABA62941.1|， |77168179|gb|ABA63049.1|，

|77167551|gb|ABA62735.1|， |77168117|gb|ABA63018.1|， |77168213|gb|ABA63066.1|，

|77167919|gb|ABA62919.1|， |77167635|gb|ABA62777.1|， |77167793|gb|ABA62856.1|，

|77167371|gb|ABA62645.1|， |77168039|gb|ABA62979.1|， |77167557|gb|ABA62738.1|，

|77167369|gb|ABA62644.1|， |77167699|gb|ABA62809.1|， |12964721|gb|AAK11289.1|，

|12964719|gb|AAK11288.1|， |328434|gb|AAB04039.1|， |77167623|gb|ABA62771.1|，

|7416686|dbj|BAA93983.1|， |7416688|dbj|BAA93984.1|， |77168326|gb|ABA63122.1|，

|77167675|gb|ABA62797.1|， |57545276|gb|AAW51541.1|， |12964727|gb|AAK11292.1|，

|12964725|gb|AAK11291.1|， |12964731|gb|AAK11294.1|， |12964733|gb|AAK11295.1|，

|12964729|gb|AAK11293.1|， |77167767|gb|ABA62843.1|， |12964723|gb|AAK11290.1|，

|12964717|gb|AAK11287.1|， |77168284|gb|ABA63101.1|， |77167813|gb|ABA62866.1|，

|77167765|gb|ABA62842.1|， |77167331|gb|ABA62625.1|， |12964715|gb|AAK11286.1|，

|77168362|gb|ABA63140.1|， |77167949|gb|ABA62934.1|， |3694864|gb|AAC62478.1|，

|77167679|gb|ABA62799.1|， |25167049|gb|AAN73816.1|AF48，

|77168316|gb|ABA63117.1|， |77167391|gb|ABA62655.1|， |37683040|gb|AAQ98596.1|，

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本发明所涉及的优选的HIV病毒株(例如本发明多肽针对该病毒株应具有免疫原性)，是那些含有这些特定蛋白的HIV病毒株。上述的索取号除明确表明特定蛋白质序列外，还明确地表明病毒株的身份(identity)。

根据本发明内容，第一多肽序列与第二多肽序列同源性的百分比，是指第二序列中与第一序列中的位置(无论是绝对位置还是相对位置)和同一性上相匹配的氨基酸残基数目，除以第二多肽中氨基酸残基总数(第一多肽和第二多肽的氨基酸残基数必须相同)，并乘以100。尽管并不常见，但并不是所有的HIV病毒株的蛋白序列对于所有已知株来说长度均一致。有时一些蛋白比一般蛋白库，长或短一个或两个氨基酸。本领域技术人员可很容易地找出这些蛋白。基于这个原因，上述定义，对长度相同的蛋白来说，为绝对位置，对长度不同的蛋白来说，为相对位置。但是这并不影响用上述位置(例如从第7位氨基酸到第37位氨基酸)所限定的对反应性位置的定义。本发明中，优选所述多肽与所限定序列的同源性为75％或以上，85％或以上，95％或以上，或100％(或基本上为100％)。

在上述序列内的抗原决定簇不受到特别限定，只要它们含有7个或更多个氨基酸。优选的是，这些抗原决定簇的长度适合用于具有特定MHC的特定脊椎动物物种中(例如人类中)的CTL抗原决定簇。通常，这些抗原决定簇含有8个、9个、10个或11个氨基酸残基，但如果需要可以含有更多个氨基酸残基。通常，适当的抗原决定簇是脊椎动物如人类中的CTL抗原决定簇。

通常，所述多肽含有7～100个氨基酸，优选8～50个氨基酸。该尺寸不应该大到可使所用的抗原决定簇会遭受与免疫系统中非保护性的抗原决定簇的竞争(由于这个原因，不包括全长蛋白质)，该尺寸也不能小到仅提供非常窄的保护范围。更优选的范围是8～45个氨基酸，15～45个氨基酸和20～45氨基酸和15～35个氨基酸。最优选的长度是25～45个氨基酸残基。特别优选的是，所述多肽基本上由以下序列构成，该序列选自在上面所列出的蛋白质具体列表中如上限定的位置的序列。

除了长度不应该超过100个氨基酸残基的上述多肽外，本发明还提供了多抗原决定簇免疫原性多肽，其含有本发明的两个或者更多个多肽。这些多抗原决定簇多肽在尺寸上不受到限制。因此，它们不仅扩展到上面提出的具有7～100个氨基酸残基的多肽，还扩展到较大的多肽，只要这些较大的多肽含有两个或者更多个单元，每个单元都由本发明的多肽构成。因此，本发明包括一种多肽，其具有本发明的100个重复的七氨基酸单元，比方说作为一种多肽，其具有52个某八氨基酸抗原决定簇单元，23个另一种十氨基酸抗原决定簇单元。这种类型的多肽将不会遭受与含有一个或两个抗原决定簇的类似长度多肽相关的竞争问题。为了避免怀疑，所述多抗原决定簇多肽可以含有相同抗原决定簇的多个拷贝，或者许多不同抗原决定簇的单拷贝，或者两个或更多个抗原决定簇的多拷贝。

本发明还提供了一种多肽组合物，其含有两种或者更多种不同的上述多肽。因此，所述多肽组合物可以含有共同在相同混合物或制剂中的任何数目的本发明多肽。同时存在多种多肽是有用的，因为每一种都可以引发其自己的免疫应答，从而扩大了该组合物的保护效果。特别优选的是，该组合物含有所有的SEQ ID 1～4序列，可以每一种序列都在单独的肽中，也可以几种序列在较少数目的肽中(例如，三种序列组合在一条较大的肽中，另外三种序列组合在另一条较大的肽中等)。

本发明还提供了一种多肽构建体，该构建体含有载体和上述的多肽。可以通过将载体与上述的两个或者更多个抗原决定簇和/或多肽组合在一起形成该构建体。所述载体可以是分子，例如辅助剂(adjuvant)和/或赋形剂。在本文中，组合的意思是混合在一起或者结合在一起(例如通过共价键结合在一起)。

本发明还提供了一种用于药物中的上述多肽。还提供了一种针对免疫缺陷病毒(例如HIV)的药物或疫苗组合物，其含有上述的多肽，和一种或者多种适当的赋形剂和/或辅助剂(如果所述构建体的载体部分自身是赋形剂或辅助剂，则可以不需要其他的赋形剂或辅助剂)。赋形剂或辅助剂不受到特别的限制，可以采用在药物和疫苗中常用的任何赋形剂或辅助剂。根据为本发明进行适当改造(例如通过将本发明的多肽与适当的赋形剂或辅助剂进行混合)的任何已知方法可以生产所述药物或疫苗组合物。

本发明还提供了一种生产上述多肽的方法。该方法不受特别的限制，并通常包括将两个或者更多个抗原决定簇连接以形成所述多肽。然而，所述多肽可以通过直接化学合成(例如每次引入一个氨基酸，直到形成全长的多肽)或者通过重组方法来合成。这些普通的方法对于本领域技术人员是公知的，并且如果需要还可以根据本发明进行改造。在某些情况中，本发明的多肽可以在一个末端或者两个末端含有额外的氨基酸序列，以辅助合成该多肽。优选的是，这些额外的序列长度为1～5个氨基酸。典型的是，包括3个氨基酸。例如，所述序列可以在N端或C端包含半胱氨酸(C)或Gly-Cys(G-C)链以允许化学偶连到其他蛋白组分。

本发明还提供了上述多肽或组合物在制备药物或疫苗中的应用，所述药物或疫苗能有效地治疗或预防免疫缺陷病毒(例如HIV)。本发明还提供了一种治疗或预防免疫缺陷病毒(例如HIV)的方法，该方法包括给脊椎动物施用上述的多肽、组合物、药物或疫苗。给药方法不受到特别限制，并可以包括皮下给药、肌内给药、静脉内给药、皮内给药、经皮给药、或鼻内给药，或者可以口服给药(例如以药丸或液体制剂的形式)，或者如果需要，可以以栓剂的形式给药。这些给药制剂的形式不受特别的限制，可以采用已知的进行过对本领域技术人员显而易见的适当改变的形式。剂量不受到特别的限制，可以在1ng～100g多肽/个体的范围内，这依赖于所涉及个体的尺寸、体重和物种。

本发明适用于任何脊椎动物，这是由于脊椎动物免疫系统的作用方式具有相关性。典型的是，本文中所指脊椎动物为哺乳动物。特别优选的是，脊椎动物为人。

本发明可使用的人MHC(HLA)的例子包括：

HLA-A

A*010101、A*010102、A*010103、A*0102、A*0103、A*0104N、A*0106、A*0107、A*0108、A*0109、A*0110、A*02010101、A*02010102L、A*020102、A*020103、A*020104、A*020105、A*020106、A*020107、A*020108、A*020109、A*020110、A*020111、A*0202、A*020301、A*020302、A*0204、A*0205、A*020601、A*020602、A*020603、A*0207、A*0208、A*0209、A*0210、A*0211、A*0212、A*0213、A*0214、A*0215N、A*0216、A*021701、A*021702、A*0218、A*0219、A*022001、A*022002、A*0221、A*0222、A*0224、A*0225、A*0226、A*0227、A*0228、A*0229、A*0230、A*0231、A*0232N、A*0233、A*0234、A*023501、A*023502、A*0236、A*0237、A*0238、A*0239、A*0240、A*0241、A*0242、A*0243N、A*0244、A*0245、A*0246、A*0247、A*0248、A*0249、A*0250、A*0251、A*0252、A*0253N、A*0254、A*0255、A*0256、A*0257、A*0258、A*0259、A*0260、A*0261、A*0262、A*0263、A*0264、A*0265、A*0266、A*0267、A*0268、A*0269、A*0270、A*0271、A*0272、A*0273、A*03010101、A*03010102N、A*03010103、A*030102、A*030103、A*0302、A*0303N、A*0304、A*0305、A*0306、A*0307、A*0308、A*0309、A*0310、A*0311N、A*0312、A*0313、A*0314、A*110101、A*110102、A*1102、A*1103、A*1104、A*1105、A*1106、A*1107、A*1108、A*1109、A*1110、A*1111、A*1112、A*1113、A*1114、A*1115、A*1116、A*1117、A*1118、A*1119、A*2301、A*2302、A*2303、A*2304、A*2305、A*2306、A*2307N、A*2308N、A*2309、A*2310、A*2311N、A*2312、A*24020101、A*24020102L、A*240202、A*240203、A*240204、A*240205、A*240206、A*240301、A*240302、A*2404、A*2405、A*2406、A*2407、A*2408、A*2409N、A*2410、A*2411N、A*2413、A*2414、A*2415、A*2417、A*2418、A*2419、A*2420、A*2421、A*2422、A*2423、A*2424、A*2425、A*2426、A*2427、A*2428、A*2429、A*2430、A*2431、A*2432、A*2433、A*2434、A*2435、A*2436N、A*2437、A*2438、A*2439、A*2440N、A*2441、A*2442、A*2443、A*2444、A*2445N、A*2446、A*250101、A*250102、A*2502、A*2503、A*2504、A*2601、A*2602、A*2603、A*2604、A*2605、A*2606、A*260701、A*260702、A*2608、A*2609、A*2610、A*2611N、A*2612、A*2613、A*2614、A*2615、A*2616、A*2617、A*2618、A*2619、A*2620、A*2621、A*2622、A*2623、A*29010101、A*29010102N、A*290201、A*290202、A*290203、A*2903、A*2904、A*2905、A*2906、A*2907、A*2908N、A*2909、A*2910、A*2911、A*300101、A*300102、A*300201、A*300202、A*3003、A*3004、A*3006、A*3007、A*3008、A*3009、A*3010、A*3011、A*3012、A*310102、A*3102、A*3103、A*3104、A*3105、A*3106、A*3107、A*3108、A*3109、A*3110、A*3201、A*3202、A*3203、A*3204、A*3205、A*3206、A*3207、A*3208、A*3301、A*330301、A*330302、A*3304、A*3305、A*3306、A*3307、A*3401、A*3402、A*3403、A*3404、A*3405、A*3406、A*3601、A*3602、A*3603、A*3604、A*4301、A*6601、A*6602、A*6603、A*6604、A*680101、A*680102、A*680103、A*6802、A*680301、A*680302、A*6804、A*6805、A*6806、A*6807、A*6808、A*6809、A*6810、A*6811N、A*6812、A*6813、A*6814、A*6815、A*6816、A*6817、A*6818N、A*6819、A*6820、A*6821、A*6822、A*6823、A*6824、A*6825、A*6826、A*6827、A*6901、A*7401、A*7402、A*7403、A*7404、A*7405、A*7406、A*7407、A*7408、A*7409、A*7410、A*8001。

HLA-B

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HLA-C

Cw*010201、Cw*010202、Cw*0103、Cw*0104、Cw*0105、Cw*0106、Cw*0107、Cw*0108、Cw*0109、Cw*0110、Cw*020201、Cw*020202、Cw*020203、Cw*020204、Cw*020205、Cw*0203、Cw*0204、Cw*0205、Cw*0206、Cw*0207、Cw*0208、Cw*0209、Cw*030201、Cw*030202、Cw*030301、Cw*030302、Cw*030303、Cw*030304、Cw*030401、Cw*030402、Cw*030403、Cw*0305、Cw*0306、Cw*0307、Cw*0308、Cw*0309、Cw*0310、Cw*0311、Cw*0312、Cw*0313、Cw*0314、Cw*0315、Cw*0316、Cw*0317、Cw*0318、Cw*04010101、Cw*04010102、Cw*040102、Cw*0403、Cw*040401、Cw*040402、Cw*0405、Cw*0406、Cw*0407、Cw*0408、Cw*0409N、Cw*0410、Cw*0411、Cw*0412、Cw*0413、Cw*0414、Cw*0415、Cw*050101、Cw*050102、Cw*0502、Cw*0503、Cw*0504、Cw*0505、Cw*0506、Cw*0507N、Cw*0508、Cw*0509、Cw*0510、Cw*0602、Cw*0603、Cw*0604、Cw*0605、Cw*0606、Cw*0607、Cw*0608、Cw*0609、Cw*0610、Cw*0611、Cw*070101、Cw*070102、Cw*070103、Cw*07020101、Cw*07020102、Cw*07020103、Cw*0703、Cw*070401、Cw*070402、Cw*0705、Cw*0706、Cw*0707、Cw*0708、Cw*0709、Cw*0710、Cw*0711、Cw*0712、Cw*0713、Cw*0714、Cw*0715、Cw*0716、Cw*0717、Cw*0718、Cw*0719、Cw*0720、Cw*0721、Cw*0722、Cw*0723、Cw*0724、Cw*0725、Cw*0726、Cw*0727、Cw*0728、Cw*0729、Cw*080101、Cw*080102、Cw*0802、Cw*0803、Cw*0804、Cw*0805、Cw*0806、Cw*0807、Cw*0808、Cw*0809、Cw*0810、Cw*0811、Cw*0812、Cw*120201、Cw*120202、Cw*120203、Cw*120301、Cw*120302、Cw*120303、Cw*120401、Cw*120402、Cw*1205、Cw*1206、Cw*1207、Cw*1208、Cw*1209、Cw*1210、Cw*1211、Cw*1212、Cw*1213、Cw*1214、Cw*1215、Cw*140201、Cw*140202、Cw*140203、Cw*1403、Cw*1404、Cw*1405、Cw*150201、Cw*150202、Cw*1503、Cw*1504、Cw*150501、Cw*150502、Cw*150503、Cw*150504、Cw*1506、Cw*1507、Cw*1508、Cw*1509、Cw*1510、Cw*1511、Cw*1512、Cw*1601、Cw*1602、Cw*160401、Cw*1606、Cw*1701、Cw*1702、Cw*1703、Cw*1801、Cw*1802。

HLA-E

E*0101、E*010301、E*010302、E*010303、E*0104。

HLA-F

F*010101、F*010102。

HLA-G

G*010101、G*010102、G*010103、G*010104、G*010105、G*010106、G*010107、G*010108、G*0102、G*0103、G*010401、G*010402、G*010403、G*0105N、G*0106。

HLA-DRA

DRA*0101、DRA*010201、DRA*010202。

HLA-DRB1

DRB1*010101、DRB1*010102、DRB1*010103、DRB1*010201、DRB1*010202、DRB1*010203、DRB1*010204、DRB1*0103、DRB1*0104、DRB1*0105、DRB1*0106、DRB1*0107、DRB1*0108、DRB1*0109、DRB1*0110、DRB1*0111、DRB1*030101、DRB1*030102、DRB1*030201、DRB1*030202、DRB1*0303、DRB1*0304、DRB1*030501、DRB1*030502、DRB1*0306、DRB1*0307、DRB1*0308、DRB1*0309、DRB1*0310、DRB1*0311、DRB1*0312、DRB1*0313、DRB1*0314、DRB1*0315、DRB1*0316、DRB1*0317、DRB1*0318、DRB1*0319、DRB1*0320、DRB1*0321、DRB1*0322、DRB1*0323、DRB1*0324、DRB1*0325、DRB1*0326、DRB1*0327、DRB1*0328、DRB1*040101、DRB1*040102、DRB1*0402、DRB1*040301、DRB1*040302、DRB1*0404、DRB1*040501、DRB1*040502、DRB1*040503、DRB1*040504、DRB1*0406、DRB1*040701、DRB1*040702、DRB1*040703、DRB1*0408、DRB1*0409、DRB1*0410、DRB1*0411、DRB1*0412、DRB1*0413、DRB1*0414、DRB1*0415、DRB1*0416、DRB1*0417、DRB1*0418、DRB1*0419、DRB1*0420、DRB1*0421、DRB1*0422、DRB1*0423、DRB1*0424、DRB1*0425、DRB1*0426、DRB1*0427、DRB1*0428、DRB1*0429、DRB1*0430、DRB1*0431、DRB1*0432、DRB1*0433、DRB1*0434、DRB1*0435、DRB1*0436、DRB1*0437、DRB1*0438、DRB1*0439、DRB1*0440、DRB1*0441、DRB1*0442、DRB1*0443、DRB1*0444、DRB1*0445、DRB1*0446、DRB1*0447、DRB1*0448、DRB1*0449、DRB1*0450、DRB1*070101、DRB1*070102、DRB1*0703、DRB1*0704、DRB1*0705、DRB1*0706、DRB1*0707、DRB1*0708、DRB1*080101、DRB1*080102、DRB1*080201、DRB1*080202、DRB1*080203、DRB1*080302、DRB1*080401、DRB1*080402、DRB1*080403、DRB1*080404、DRB1*0805、DRB1*0806、DRB1*0807、DRB1*0808、DRB1*0809、DRB1*0810、DRB1*0811、DRB1*0812、DRB1*0813、DRB1*0814、DRB1*0815、DRB1*0816、DRB1*0817、DRB1*0818、DRB1*0819、DRB1*0820、DRB1*0821、DRB1*0822、DRB1*0823、DRB1*0824、DRB1*0825、DRB1*0826、DRB1*0827、DRB1*0828、DRB1*0829、DRB1*090102、DRB1*090103、DRB1*0902、DRB1*0903、DRB1*100101、DRB1*100102、DRB1*110101、DRB1*110102、DRB1*110103、DRB1*110104、DRB1*110105、DRB1*1102、DRB1*1103、DRB1*110401、DRB1*110402、DRB1*1105、DRB1*110601、DRB1*110602、DRB1*1107、DRB1*110801、DRB1*110802、DRB1*1109、DRB1*1110、DRB1*1111、DRB1*111201、DRB1*111202、DRB1*1113、DRB1*1114、DRB1*1115、DRB1*1116、DRB1*1117、DRB1*1118、DRB1*1119、DRB1*1120、DRB1*1121、DRB1*1122、DRB1*1123、DRB1*1124、DRB1*1125、DRB1*1126、DRB1*112701、DRB1*112702、DRB1*1128、DRB1*1129、DRB1*1130、DRB1*1131、DRB1*1132、DRB1*1133、DRB1*1134、DRB1*1135、DRB1*1136、DRB1*1137、DRB1*1138、DRB1*1139、DRB1*1140、DRB1*1141、DRB1*1142、DRB1*1143、DRB1*1144、DRB1*1145、DRB1*1146、DRB1*1147、DRB1*1148、DRB1*1149、DRB1*1150、DRB1*1151、DRB1*1152、DRB1*1153、DRB1*1154、DRB1*120101、DRB1*120102、DRB1*120201、DRB1*120202、DRB1*120302、DRB1*1204、DRB1*1205、DRB1*1206、DRB1*1207、DRB1*1208、DRB1*1209、DRB1*1210、DRB1*130101、DRB1*130102、DRB1*130103、DRB1*130201、DRB1*130202、DRB1*130301、DRB1*130302、DRB1*1304、DRB1*1305、DRB1*1306、DRB1*130701、DRB1*130702、DRB1*1308、DRB1*1309、DRB1*1310、DRB1*1311、DRB1*1312、DRB1*1313、DRB1*131401、DRB1*131402、DRB1*1315、DRB1*1316、DRB1*1317、DRB1*1318、DRB1*1319、DRB1*1320、DRB1*1321、DRB1*1322、DRB1*1323、DRB1*1324、DRB1*1325、DRB1*1326、DRB1*1327、DRB1*1328、DRB1*1329、DRB1*1330、DRB1*1331、DRB1*1332、DRB1*1333、DRB1*1334、DRB1*1335、DRB1*1336、DRB1*1337、DRB1*1338、DRB1*1339、DRB1*1340、DRB1*1341、DRB1*1342、DRB1*1343、DRB1*1344、DRB1*1345、DRB1*1346、DRB1*1347、DRB1*1348、DRB1*1349、DRB1*1350、DRB1*1351、DRB1*1352、DRB1*1353、DRB1*1354、DRB1*1355、DRB1*1356、DRB1*1357、DRB1*1358、DRB1*1359、DRB1*1360、DRB1*1361、DRB1*1362、DRB1*1363、DRB1*1364、DRB1*1365、DRB1*140101、DRB1*140102、DRB1*1402、DRB1*140301、DRB1*140302、DRB1*1404、DRB1*140501、DRB1*140502、DRB1*1406、DRB1*140701、DRB1*140702、DRB1*1408、DRB1*1409、DRB1*1410、DRB1*1411、DRB1*1412、DRB1*1413、DRB1*1414、DRB1*1415、DRB1*1416、DRB1*1417、DRB1*1418、DRB1*1419、DRB1*1420、DRB1*1421、DRB1*1422、DRB1*1423、DRB1*1424、DRB1*1425、DRB1*1426、DRB1*1427、DRB1*1428、DRB1*1429、DRB1*1430、DRB1*1431、DRB1*1432、DRB1*1433、DRB1*1434、DRB1*1435、DRB1*1436、DRB1*1437、DRB1*1438、DRB1*1439、DRB1*1440、DRB1*1441、DRB1*1442、DRB1*1443、DRB1*1444、DRB1*1445、DRB1*1446、DRB1*1447、DRB1*1448、DRB1*150101、DRB1*150102、DRB1*150103、DRB1*150104、DRB1*150105、DRB1*150201、DRB1*150202、DRB1*150203、DRB1*1503、DRB1*1504、DRB1*1505、DRB1*1506、DRB1*1507、DRB1*1508、DRB1*1509、DRB1*1510、DRB1*1511、DRB1*1512、DRB1*1513、DRB1*1514、DRB1*1515、DRB1*1516、DRB1*160101、DRB1*160102、DRB1*160201、DRB1*160202、DRB1*1603、DRB1*1604、DRB1*160501、DRB1*160502、DRB1*1607、DRB1*1608。

HLA-DRB2-9

DRB2*0101、DRB3*010101、DRB3*01010201、DRB3*01010202、DRB3*010103、DRB3*010104、DRB3*0102、DRB3*0103、DRB3*0104、DRB3*0105、DRB3*0106、DRB3*0107、DRB3*0108、DRB3*0109、DRB3*0110、DRB3*0111、DRB3*0201、DRB3*020201、DRB3*020202、DRB3*020203、DRB3*020204、DRB3*0203、DRB3*0204、DRB3*0205、DRB3*0206、DRB3*0207、DRB3*0208、DRB3*0209、DRB3*0210、DRB3*0211、DRB3*0212、DRB3*0213、DRB3*0214、DRB3*0215、DRB3*0216、DRB3*0217、DRB3*0218、DRB3*0219、DRB3*030101、DRB3*030102、DRB3*0302、DRB3*0303、DRB4*01010101、DRB4*0102、DRB4*01030101、DRB4*01030102N、DRB4*010302、DRB4*010303、DRB4*010304、DRB4*0104、DRB4*0105、DRB4*0106、DRB4*0107、DRB4*0201N、DRB4*0301N、DRB5*010101、DRB5*010102、DRB5*0102、DRB5*0103、DRB5*0104、DRB5*0105、DRB5*0106、DRB5*0107、DRB5*0108N、DRB5*0109、DRB5*0110N、DRB5*0111、DRB5*0112、DRB5*0113、DRB5*0202、DRB5*0203、DRB5*0204、DRB5*0205、DRB6*0101、DRB6*0201、DRB6*0202、DRB7*010101、DRB7*010102、DRB8*0101、DRB9*0101。

HLA-DQA1

DQA1*010101、DQA1*010102、DQA1*010201、DQA1*010202、DQA1*0103、DQA1*010401、DQA1*010402、DQA1*0105、DQA1*0106、DQA1*0107、DQA1*0201、DQA1*030101、DQA1*0302、DQA1*0303、DQA1*040101、DQA1*040102、DQA1*0402、DQA1*0403N、DQA1*0404、DQA1*050101、DQA1*050102、DQA1*0502、DQA1*0503、DQA1*0504、DQA1*0505、DQA1*060101、DQA1*060102、DQA1*0602。

HLA-DQB1

DQB1*020101、DQB1*020102、DQB1*0202、DQB1*0203、DQB1*030101、DQB1*030102、DQB1*030201、DQB1*030202、DQB1*030302、DQB1*030303、DQB1*0304、DQB1*030501、DQB1*030502、DQB1*030503、DQB1*0306、DQB1*0307、DQB1*0308、DQB1*0309、DQB1*0310、DQB1*0311、DQB1*0312、DQB1*0313、DQB1*0401、DQB1*0402、DQB1*050101、DQB1*050102、DQB1*050201、DQB1*050202、DQB1*050301、DQB1*050302、DQB1*0504、DQB1*060101、DQB1*060102、DQB1*060103、DQB1*0602、DQB1*0603、DQB1*060401、DQB1*060402、DQB1*060501、DQB1*060502、DQB1*0606、DQB1*0607、DQB1*0608、DQB1*0609、DQB1*0610、DQB1*061101、DQB1*061102、DQB1*0612、DQB1*0613、DQB1*0614、DQB1*0615、DQB1*0616、DQB1*0617、DQB1*0618、DQB1*0619、DQB1*0620、DQB1*0621、DQB1*0622、DQB1*0623。

HLA-DPA1

DPA1*010301、DPA1*010302、DPA1*010303、DPA1*0104、DPA1*0105、DPA1*0106、DPA1*0107、DPA1*0108、DPA1*020101、DPA1*020102、DPA1*020103、DPA1*020104、DPA1*020105、DPA1*020106、DPA1*020201、DPA1*020202、DPA1*020203、DPA1*0203、DPA1*0301、DPA1*0302、DPA1*0303、DPA1*0401。

HLA-DPB1

DPB1*010101、DPB1*010102、DPB1*010103、DPB1*0102、DPB1*020102、DPB1*020103、DPB1*020104、DPB1*020105、DPB1*020106、DPB1*0202、DPB1*0203、DPB1*030101、DPB1*030102、DPB1*0302、DPB1*040101、DPB1*040102、DPB1*0402、DPB1*0501、DPB1*0601、DPB1*0801、DPB1*0901、DPB1*1001、DPB1*110101、DPB1*110102、DPB1*1301、DPB1*1401、DPB1*1501、DPB1*1601、DPB1*1701、DPB1*1801、DPB1*1901、DPB1*200101、DPB1*200102、DPB1*2101、DPB1*2201、DPB1*2301、DPB1*2401、DPB1*2501、DPB1*260101、DPB1*260102、DPB1*2701、DPB1*2801、DPB1*2901、DPB1*3001、DPB1*3101、DPB1*3201、DPB1*3301、DPB1*3401、DPB1*3501、DPB1*3601、DPB1*3701、DPB1*3801、DPB1*3901、DPB1*4001、DPB1*4101、DPB1*4401、DPB1*4501、DPB1*4601、DPB1*4701、DPB1*4801、DPB1*4901、DPB1*5001、DPB1*5101、DPB1*5201、DPB1*5301、DPB1*5401、DPB1*5501、DPB1*5601、DPB1*5701、DPB1*5801、DPB1*5901、DPB1*6001、DPB1*6101N、DPB1*6201、DPB1*6301、DPB1*6401N、DPB1*6501、DPB1*6601、DPB1*6701、DPB1*6801、DPB1*6901、DPB1*7001、DPB1*7101、DPB1*7201、DPB1*7301、DPB1*7401、DPB1*7501、DPB1*7601、DPB1*7701、DPB1*7801、DPB1*7901、DPB1*8001、DPB1*8101、DPB1*8201、DPB1*8301、DPB1*8401、DPB1*8501、DPB1*8601、DPB1*8701、DPB1*8801、DPB1*8901、DPB1*9001、DPB1*9101、DPB1*9201、DPB1*9301、DPB1*9401、DPB1*9501、DPB1*9601、DPB1*9701、DPB1*9801、DPB1*9901。

HLA-DMA

DMA*0101、DMA*0102、DMA*0103、DMA*0104。

HLA-DMB

DMB*0101、DMB*0102、DMB*0103、DMB*0104、DMB*0105、DMB*0106。

HLA-DOA

DOA*010101、DOA*01010201、DOA*01010202、DOA*01010203、DOA*010103、DOA*01010401、DOA*01010402、DOA*010105。

HLA-DOB

DOB*01010101、DOB*01010102、DOB*010102、DOB*010201、DOB*010202、DOB*0103、DOB*01040101、DOB*01040102。

本发明不限于这些HLA分子，并且如果需要，可以仅仅通过建立诸如肽等物质与这些分子的反应性来适应于新发现的这类分子。这可以使用本领域中标准的已知技术而容易地完成。用于本发明的特别优选的HLA等位基因包括下列基因：

HLAI类

HLAII类

本发明最优选的等位基因是下列基因：

HLA-A*0201、HLA-A*0206、HLA-A*0301、HLA-A*1101、HLA-A*2402、HLA-A*3401、HLA-B*0702、HLA-B*0801、HLA-B*1301、HLA-B*27、HLA-B*4002、HLA-B*5101、HLA-Cw*03、HLA-cW*07

HLA-DRB1*0301、HLA-DRB1*0401、HLA-DRB1*0701、HLA-DRB1*1501、HLA-DRB1*1104、HLA-DRB1*1101、HLA-DRB4*0101

HLA-DQA1*01、HLA-DQA1*02、HLA-DQA1*05

HLA-DQB1*03、HLA-DQB1*04、HLA-DQB1*05、HLA-DQB1*06

HLA-DPA1*01、HLA-DPA1*02

HLA-DPB1*02、HLA-DPB1*04

现通过下列具体实施例说明本发明，这些实施例仅作为参考。

实施例

实施例1、抗HIV抗原的反应性

本研究目的在于，评价上述HIV多肽的反应性及其在人HLA(HLAA*0201)中诱导抵抗天然加工和呈递的HIV蛋白的特异性Th1型细胞因子应答的能力。

作为实验的背景，有用的是要理解，Th1和Th2应答是由它们中所包括的辅助性T细胞所产生的细胞因子的模式所限定的。然而，这并不意味着，这些特异性的应答中所包括的其余淋巴细胞(T细胞和B细胞)也不产生辅助驱动它们所参与的应答的特性模式的细胞因子。这样，Th1类应答的特征在于产生IFN-γ和IL-2，其导致刺激CD8+CTL应答和相关的(在小鼠中)IgG2a抗体应答。IFN-γ应答可以由CD4+辅助性T细胞1以及由同样形成其一部分的CD8+T细胞产生。在这种情况中，对CD8+T细胞所产生的应答的IFN-γ组分进行了研究。那是因为，本实验主要是研究CD8+T细胞抗原决定簇，并且期望证明所观察到的应答是由这些细胞所引起的。由于CD8+T细胞仅与MHC I类分子上的抗原决定簇反应，因此使用与转基因小鼠仅共有一种MHC I类分子(即HLA-A*0201)的人类细胞。Th2类应答的特征在于产生IL-4和IL-10，这导致刺激IgGE、IgG1和(在小鼠中)IgG2b抗体应答。这些应答都是与IFN-γ和IL-10具有拮抗性，从而下调相互的产生。

如下所述的所有实验均进行了两次。

材料和方法

肽和重组蛋白

本研究中所使用的所有多肽(即P1：VPR第51位到第80位氨基酸(SED ID 1)；P2：VIF第142位到第181位氨基酸(SED ID 2)；P3：REV第69位到第95位氨基酸(SED ID 3)；P4：NEF第81位到第123位氨基酸(SED ID 4)；以及NRP：对照无关多肽)均由Fmoc化学法合成，并重悬在PBS的10％DMSO中。

HIV-1重组蛋白VIF(编号：EVA659)、REV(His-标签融合体，编号：ARP663.2)和NEF(编号：EVA650)均从HIV试剂库(Repository of HIV reagents，NIBSC，英国)中得到。蛋白制备物以等摩尔量以1mg/ml混合在PBS中，并在-80℃保存直至使用。

细胞系

T1细胞系和JURKAT细胞系为人成淋巴细胞样细胞系，分别来自于携带HLA-A*0201和不携带HLA-A*0201的个体。T1维持在IMDM培养基(Invitrogen)中，而JURKAT维持在含有10mM HEPES和1mM丙酮酸钠的RPMI-1640培养基(Sigma)中。两种培养基中均添加50IU/50mg/ml青霉素/链霉素(Sigma)，以及作为完全培养基，还添加有10％胎牛血清(FCS)。细胞培养物维持在37℃、含5％CO₂的潮湿环境中。

于37℃、5％CO₂的潮湿环境中在IMDM培养基(Invitrogen)中维持原代脾细胞，所述培养基补充有0.02mM β-巯基乙醇(Sigma)、50IU/50mg/ml青霉素/链霉素(Sigma)和10％FCS(Sigma)。

制备用于细胞因子分析的靶细胞

离心(250g，5分钟)收集处于指数期的细胞培养物，并以10⁶个细胞/ml的密度重悬于无血清培养基中。按照生产商使用说明书，使用脂质体(Lipofectin，Invitrogen)，用一系列多肽抗原以5μg/10⁶个细胞的浓度转染细胞悬浮液的等分试样，在丝裂霉素C(MMC)处理前，在完全培养基中孵育8-10小时。

对于MMC处理，离心(250g，5分钟)收集细胞，重悬于含有50μg/ml丝裂霉素C(Sigma)的无血清IMDM培养基中。37℃孵育45分钟后，在无血清IMDM培养基中洗涤细胞悬浮物4次，最后，重悬于IMDM完全培养基中。

免疫接种

用每只小鼠100μl剂量(以20μl/位点在5个位点输送)的抗原制备物，皮下免疫接种7-10周龄的C57BL/6-Tg(HLA-A2.1)1Enge/J小鼠(在C57/BL6背景上的HLA-A*0201转基因小鼠，Jackson Labs)。在试验组，每剂量抗原制备物含有40nmol的所有四种多肽(HIV-v)的等摩尔量混合物(每种多肽10nmol)和0.5nmol霍乱毒素B亚基(纯度＞99％，BioMol)，并按照制造商使用说明书在Lipofectin(Invitrogen)中制备。在对照组，每剂量抗原制备物含有40nmol无关多肽和0.5nmol霍乱毒素B亚基(纯度＞99％，BioMol)，并按照制造商使用说明书，在Lipofectin(Invitrogen)中制备。

在免疫接种后的第14天，所有的动物均接受加强免疫接种，其中使用与最初所使用的相同的剂量和输送途径。最后，在第21天或第22天，将所有的动物挑出杀死，并收集它们的脾。

免疫接种方案可以示意性地表示如下：

方案1-接种

细胞因子ELISA

汇集属于同一实验组的小鼠脾脏，用细胞过滤网轻轻压滤，用红细胞裂解缓冲液(9份0.16M NH₄Cl和1份0.17 M Tris(pH7.2))处理来除去红细胞。将每个实验组中的脾细胞悬浮液以4×10⁶细胞/孔的密度铺在24孔板上，在所述孔中，含有一系列多肽抗原(5μg/ml)，或作为选择，含有转染了上文所述多肽抗原、经MMC处理的细胞系(脾细胞与此细胞(S∶C)的比例为10∶1)。

37℃孵育4天后，收集上清液，按照生产商所提供的方法(Pharmingen)，用夹心型细胞因子ELISA分析IFN-γ和IL-4。该测定的检测下限对于IL-4是9.77 pg/ml，对于IFN-γ是39.06 pg/ml。

结果

肽1的反应性

本专利申请所描述的每种多肽(包括本实施例中所测试的P1、P2、P3和P4)中，均包含多个CD8+T细胞抗原决定簇，其中一些对HLA-1*0201具有特异性。所述多肽，经携带HLA-A*0201的接受者的抗原呈递细胞(APC)内部加工后，这些CD8+T细胞特异性抗原决定簇被呈递到APC表面，在此它们激活幼稚CD8+T细胞，并诱导对所测试多肽(此情况中为P1、P2、P3和P4)具有特异性的Th1-类免疫应答。

为证实这一点，通过脂质载体(Lipofectin，INVITROGEN)将携带HLA-A*0201的人细胞系(T1)和不携带HLA-A*0201的人细胞系(JURKAT)在细胞内加载P1。与来自NRP免疫的动物的脾细胞相比，发现当与P1转染的、MMC处理的携带HLA-A*0201的人细胞(T1)共培养时，来自免疫HIV多肽制备物(HIV-v)的动物的脾细胞产生提高水平的IFN-γ，但当与用同样方式处理的不携带HLA-A*0201的人细胞(JURKAT)共培养时，并不如此(见图1，其数据显示在下表1中)。

表1

相对于Lys的ΔIFN-γ(pg/m1)	NRP	HIV-v
			Con A	2345.3±45.9	2711.1±44.5
HIV肽1(so1)	46.2±4.0	46.7±7.1
			T1-HIV肽1(pro)	52.8±7.3	1413.5±43.4
Ju-HIV肽5(pro)	＜39	53.3±2.7

注释：

“Lys”的意思是基于其计算所有数值的阴性对照背景。“Sol”的意思是呈递到原代脾细胞群的可溶性肽。“Pro”的意思是在内部加工并将所得到的抗原决定簇装载到MHC分子上之后，与细胞HLA分子形成复合物而被呈递的肽。数值表示为相对于Lys的ΔIFN-γ的平均值±标准误差(pg/ml)。

该实验可以由示意性地表示如下：

方案2：T1和JURKAT的对照测试

方案3、T1和JURKAT的HIV-v测试结果

因为在这些实验中所使用的转基因小鼠不携带任何其他人类HLA，并且其CD8+T细胞在它们从未遇到过的其他人类HLA的环境中，特异性地识别衍生自P1的抗原决定簇的能力低，因此这些结果清楚地显示，所观察到的IFN-γ应答是特异性地由CD8+T细胞所造成的，所述CD8+T细胞可识别与HLA-A*0201分子联合的衍生自P1的抗原决定簇。

同样重要的是注意到在HIV-v或NRP免疫的动物中，均没有检测到针对P1转染的细胞的IL-4应答(数据未显示)。由于IL-4的产生对于Th1应答是拮抗的，因此对于抗原特异性CD8+T细胞应答的形成也是拮抗的，因此在两种组中IL-4产生的缺乏明显地显示使用HIV-v的免疫能诱导针对制备物中P1组分的特异性Th1类应答。

有趣的是，当简单地将P1加入到培养物(不存在T1或JURKAT细胞情况下)中时，与免疫NRP的组相比，在免疫HIV-v的组中可以发现IFN-γ的产量没有任何差异。不过，这种情况可以解释为，P1主要包含在人而不是鼠HLA中具有反应性的抗原决定簇。在这些实验中所使用的转基因小鼠中，除HLA-A*0201分子外，还包含小鼠MHC分子的完整补体。因此，此处所考虑的原代脾细胞培养物，包含不同的T细胞群(CD8+和CD4+)，能应答在两种环境中所呈递的抗原，在这些培养物中，还发现存在于小鼠APC群中的人和小鼠MHC分子。预计在所需的HLA-A*0201环境中，只有小部分被这些APC所俘获并加工的P1肽抗原，可被P1-特异性CD8+T淋巴细胞所利用。由于体外免疫应答水平主要取决于抗原的可利用性，所以当用人细胞作为刺激物时，由于在适当的HLA-A*0201环境中缺乏足够的呈递给P1-特异性CD8+T淋巴细胞的抗原，因此所检测到的P1-特异性CD8+T淋巴细胞根本无法产生应答。

肽2的反应性

与来自免疫NRP的动物的脾细胞相比，发现当与转染P2、MMC处理的携带HLA-A*0201的人细胞(T1)共培养时，来自免疫HIV多肽制备物(HIV-v)的动物的脾细胞产生提高水平的IFN-γ，但当与用同样方式处理的不携带HLA-A*0201的人细胞(JURKAT)共培养时，却不如此(见图2，其数据显示在下表2中)。

表2

相对于Lys的ΔIFN-γ(pg/ml)	NRP	HIV-v
			Con A	2345.3±45.9	2711.1±44.5
HIV肽2(sol)	446.7±10.6	2721.3±22.7
			T1-HIV肽2(pro)	737.4±39.7	2027.8±22.2
Ju-HIV肽2(pro)	62.1±30.6	95.6±2.3

注释：

如P1肽的情况，这些结果清楚地表明，所观察的IFN-γ应答，是由CD8+T细胞特异性地造成的，这些CD8+T细胞可识别与HLA-A*0201分子联合的衍生自P2的抗原决定簇。

同样重要的是注意到，在HIV-v或NRP免疫的动物中，均没有检测到针对P2转染的细胞的IL-4应答(数据未显示)。由于IL-4的产生对于Th1应答是拮抗的，因此对于抗原特异性CD8+T细胞应答的形成也是拮抗的，因此在两种组中IL-4产生的缺乏明显地显示使用HIV-v的免疫能诱导针对制备物中P2组分的特异性Th1类应答。

和P1的情况不同，当简单地将P2加入到脾细胞培养物中时，与免疫NRP的组相比，在免疫HIV-v的组中可以观察到IFN-γ产量的增加。这种情况清楚地表明，P2不仅包含强HLA-A*0201抗原决定簇，而且还包含小鼠(H2-D)抗原决定簇。然而，重要的是指出，此种情况中所测得的IFN-γ应答可能不是独特地与MHC I类分子相关。树突细胞已被证明能在体外使从培养基中俘获的可溶性抗原加工入MHC II类途径(Peachman KK，Rao M，Alving CR，Palmer DR，Sun W，Rothwell SW，″Humandendritic cells and macrophages exhibit different intracellular processing pathways forsoluble and liposome-encapsulated antigens.″Immunobiology.2005；210(5)：321-33)。因此，此种情况下所观察到的IFN-γ应答的提高，可以起源于P2-特异性CD8+T细胞和/或P2-特异性CD4+T细胞。

肽3的反应性

和P2的情况类似，与免疫NRP的组相比，当简单地将P3加入到脾细胞培养物中时，免疫HIV-v的组中可以观察到IFN-γ产量的增加。这种结果的成因已经在前面解释过了，因此，此处不做进一步解释。

对于所述应答的HLA-A*0201特异性组分，和P1和P2的情况一样，与接受NRP的组相比，在免疫HIV-v的组中可以观察到IFN-γ产量的增加，但比P1中增加的程度少些(见图3，其数据列于下表3中)。这个观查结果，可由类似于解释P1的原因来解释。

表3

相对于Lys的ΔIFN-γ(pg/ml)	NRP	HIV-v
			Con A	2345.3±45.9	2711.1±44.5
HIV肽3(sol)	976.3±10.5	2027.5±8.0
			T1-HIV肽3(pro)	172.2±40.2	329.3±10.5
Ju-HIV肽3(pro)	＜39	＜39

注释：

“Lys”的意思是基于其计算所有数值的阴性对照背景。“Sol”的意思是呈递到原代脾细胞群的可溶性肽。“Pro”的意思是在内部加工并将所得到的抗原决定簇装载到MHC分子上之后，与细胞的HLA分子形成复合物而被呈递的肽。数值表示为相对于Lys的ΔIFN-γ的平均值±标准误差(pg/ml)。

来自此处所使用的转基因动物的原代脾细胞培养物，包含不同的T细胞群(CD8+和CD4+)，能应答在人和小鼠MHC分子的情况下所呈递的抗原，还发现在这些培养物中存在于小鼠APC群中的人和小鼠MHC分子。在免疫接种后，I类和II类的衍生自P3的抗原决定簇应已被呈递到CD8+T细胞和CD4+T细胞。由于在小鼠APC中的HLA-A*0201分子数量仅代表所存在MHC分子总数(即所有的H2-D分子加上HLA-A*0201分子)的一小部分，所以对HLA-A*0201具有特异性的CD8+T细胞，仅可利用所输送的总P3抗原的一部分。无论在体内还是体外，T细胞应答的强度，主要取决于抗原的可利用性。因此，在MHC分子为争夺P3抗原决定簇激烈竞争的情况下，其结果是代表一小部分群体的MHC分子将只负责总IFN-γ应答的一小部分。

肽4的反应性

和P1的情况类似，与免疫NRP的组相比，当简单地将P4加入到脾细胞培养物中以及当将其借助转染的人细胞系而被呈递时，在免疫HIV-v的组中可以观察到IFN-γ的产量增加(见图4，其数据列于下表4中)。这种观察结果的成因已经在P1情况中解释过了，此处不做进一步解释，可参见前面章节。

表4

相对于Lys的ΔIFN-γ(pg/ml)	NRP	HIV-v
			Con A	2345.3±45.9	2711.1±44.5
HIV肽4(sol)	112.2±2.0	141.6±7.0
			T1-HIV肽4(pro)	391.9±25.7	1843.8±15.5
Ju-HIV肽4(pro)	＜39	62.5±5.8

注释：

与HIV重组蛋白的反应性

到目前为止，本文所述实验已表明，免疫接种HIV-v可诱导针对其每个构成组分的CD8+T细胞特异性IFN-γ应答。然而，有用的是确定，疫苗接种HIV-v的小鼠是否能够识别从一些完整HIV病毒蛋白中俘获并加工所获得的抗原决定簇，从而诱导针对所述抗原决定簇的特异性免疫应答。由于对人细胞使用活的HIV病毒的安全限制，决定采用与P1、P2、P3和P4相同的方法，研究在疫苗接种HIV-v和NRP的小鼠中的IFN-γ应答，但这种情况下，使用VIF、REV和NEF的等摩尔混合物为抗原刺激物。

再次，与是将等摩尔抗原制备物简单地加入到培养物中或还是借助转染的人细胞呈递到活化的CD8+T细胞无关，疫苗接种HIV-v的动物与疫苗接种NRP的动物相比，在IFN-γ产生方面特异性增加(见图5，其数据显示在下表5中)。有趣的是，在所有情况下，IFN-γ的背景产生大于前面观察到的，或许反映了等摩尔蛋白制备物在原代脾细胞培养物中诱导非特异性IFN-γ应答的能力，或反映了转染的人细胞中发生变化使他们更容易诱导与其共培养的脾细胞中的非特异性IFN-γ产生。但这个发现，并不背离以下明显事实，即免疫接种HIV-v可导致特异性识别从完整的HIV病毒蛋白中，自然加工并呈递的HIV HLA-A*0201抗原决定簇。

表5

相对于Lys的ΔIFN-γ(pg/ml)	NRP	HIV-v
			Con A	2345.3±45.9	2711.1±44.5
HIV rProtmix(sol)	724.6±14.3	1086.6±2.5
			T1-HIV rProt mix(pro)	848.0±8.5	1324.5±14.4
Ju-HIV rProt mix(pro)	911.6±10.5	940.9±17.9

注释：

实施例2、HIV-v免疫接种可诱导针对HIV现场分离株感染的人细胞的抗原特异性应答

本研究目的是，评价用所鉴定的HIV保守性T细胞多抗原决定簇肽(HIV-v)进行的免疫接种是否可以诱导针对HIV现场分离株感染的人细胞的抗原特异性应答。

材料和方法

肽、病毒和细胞系

本研究所使用的候选疫苗(HIV-v)，由多个多肽(即，P1：VPR第51位到第80位氨基酸(SED ID 1)；P2：VIF第142位到第181位氨基酸(SED ID 2)；P3：REV第69位到第95位氨基酸(SED ID 3)；P4：NEF第81位到第123位氨基酸(SED ID4))组成，这些多肽均由Fmoc化学法合成，并重悬于PBS中的DMSO中(最终制备物中DMSO浓度低于10％)。使用煮沸变性的溶菌酶(Sigma)作为对照无关制备物(NRP-v)。

感染性HIV-1株来源于NIBSC并代表HIV-1D分支的乌干达分离株(UG21-R5)和A分支的乌干达分离株(UG-29-X4)。CEM为易受上述HIV分离株感染的CD4+成淋巴细胞样T细胞系。该细胞系维持在补充有50IU/50mg/ml青霉素/链霉素(Sigma)的RPMI-1640培养基(Sigma)中，并且作为完全培养基，还补充有10％FCS。细胞培养物保持在37℃，5％CO₂的潮湿环境中。

免疫接种

在第1天，对7-10周龄的C57BL/6-Tg(HLA-A2.1)1Enge/J小鼠(C57/BL6背景基础上的HLA-A*0201转基因小鼠，Jackson Labs)，用在IFA(Sigma)中乳化的200μl剂量的抗原制备物在尾部的基部进行皮下免疫。在测试组(n＝4)中，每剂量抗原制备物含有40nmol的全部四种肽的等摩尔混合物(每种为10nmol)，而在对照组(n＝4)中，每剂量抗原制备物含有40nmol的无关多肽。

在第15天，所有的动物均接受加强免疫，其中使用与起始相同的剂量和输送途径。

在第21天，挑出杀死所有动物，并收集其脾脏。

胞内细胞因子染色

汇集属于同一实验组的小鼠脾脏，用细胞过滤网轻轻压滤，用红细胞裂解缓冲液(9份0.16M NH₄Cl和1份0.17M Tris(pH7.2))处理来除去红细胞。将每个实验组中的脾细胞悬浮液以2×10⁵个细胞/孔的密度铺在96孔板(falcon，BD DiscoveryLabware，)上，在所述孔中，含有离子霉素(0.78μg/ml)和PMA(0.05μg/ml)，伴刀豆球蛋白A(5μg/ml)或2×10⁴个HIV感染的和非HIV感染的紫外线照射的CEM细胞(脾细胞与此细胞的比例(S∶C)为10∶1)。

37℃、5％CO₂环境孵育3小时后，在所有孔中，加入布雷菲德菌素A(终浓度10μg/ml)。将所述板在37℃，再孵育3小时后，将板转移到+4℃冰箱中，过夜保存。离心(200g，5分钟)后，从孔中去除上清液，黑暗室温中，用抗-CD3-FITC抗体复染细胞。然后通过离心(200g，5分钟)用PBS洗涤细胞，室温固定(固定试剂A，Caltag)20分钟，并再次洗涤。将细胞在室温渗透(渗透试剂B，Caltag)20分钟后，洗涤细胞，并加入抗-IFN-γ-PE抗体和抗-IL4-APC抗体。孵育30分钟后，洗涤细胞两次，重悬于含40％(w/v)甲醛的PBS中，然后用流式细胞仪分析。

结果

本研究目的在于，评价HIV-v制备物在HLA*A-0201转基因小鼠中，诱导抗原特异性免疫的能力，所述抗原特异性免疫抗HLA相容性HIV感染的人细胞。

如图6所示，当与感染HIV-1病毒分离株D分支(UG21-R5)或A分支(UG-29-X4)的人细胞共培养时，来自免疫HIV-v的动物的脾细胞，比来自免疫无关多肽的动物的脾细胞，产生较高水平的IFN-γ。在任何实验组中，均未观察到针对目标细胞的IL-4应答(数据未显示)。

本研究结果表明，免疫接种HIV-v肽制备物可诱导针对流行性HIV病毒不同分支的病原体特异性Th1型T细胞应答。

Claims

1.一种多肽，所述多肽的氨基酸序列为SEQ ID NO：2：

SEQ ID NO：2KVGSLQYLALTALITPKKIKPPLPSVKKLTEDRWNKPQKT；

其中，所述多肽在表达主要组织相容性复合体(MHC)等位基因的脊椎动物中是免疫原性的，且所述多肽不是完整的HIV病毒蛋白。

2.一种多肽组合物，其含有权利要求1所述的多肽。

3.如权利要求2所述的多肽组合物，其还包含一个或多个多肽，所述一个或多个多肽为SEQ ID NO：1、SEQ ID NO：3或SEQ ID NO：4氨基酸序列，

其中，所述一个或多个多肽在表达主要组织相容性复合体(MHC)等位基因的脊椎动物中是免疫原性的，且所述多肽不是完整的HIV病毒蛋白。

4.一种权利要求1所述的多肽或权利要求2或3所述的多肽组合物在制备针对HIV病毒有效的药物或疫苗组合物中的应用。

5.一种多肽构建体，该构建体包含载体和权利要求1所述的多肽，其中，所述载体包含辅助剂和/或赋形剂。

6.一种产生权利要求5所述的多肽构建体的方法，该方法包括将所述多肽与所述载体组合。

7.一种抗HIV病毒的药物或疫苗组合物，其包含权利要求1所述的多肽或权利要求2或3所述的多肽组合物，和适当的赋形剂和/或辅助剂。

8.一种抗HIV病毒的药物或疫苗组合物，其包含权利要求5所述的多肽构建体，并且任选包含适当的赋形剂和/或辅助剂。

9.一种制备权利要求7或8所述的药物或疫苗组合物的方法，所述方法包括将权利要求1所述的多肽与适当的赋形剂和/或辅助剂混合。

10.权利要求1所述的多肽、权利要求2或3所述的多肽组合物、权利要求5所述的多肽构建体或权利要求7或8所述的药物或疫苗组合物在制备对治疗或预防HIV病毒有效的药物或疫苗中的应用。