CN102014609A - 利用通过基因操作手段造成的显性雄性不育性的、自花受精植物的基因组改组法以及基于相同方法的循环筛选育种系统 - Google Patents

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Abstract

本发明要解决的技术问题是：在自花受精的植物育种中，仅在从杂交开始的数代能够发生杂合体的相同染色体间的异花受精引起的基因重组，这成为自花受精性植物育种的限制之一。解决问题的手段：在稻、小麦等自花受精性植物的群体中，使用转基因或基因打靶等基因操作手段，制造出以强相引连锁关系具有以下三种性状的个体：1)显性雄性不育性、2)耐药性、3)因诱导而枯死的性状，利用上述3)的性状高效地筛选出非雄性不育的个体，将两者在开花期适当地配置，从雄性不育个体采种，从而不用除雄等繁杂的作业而高效地重复异花受精，结果成为高效的基因组改组法和基于该方法的循环筛选育种系统。

Description

利用通过基因操作手段造成的显性雄性不育性的、自花受精植物的基因组改组法以及基于相同方法的循环筛选育种系统
技术领域
本发明涉及利用通过转基因或基因打靶等基因操作手段得到的显性雄性不育性，在稻、小麦等通常自花受精的植物(所谓的自花受精植物)中，不需要除雄、判别雄性不育个体等繁杂的操作而高效地重复异花受精，从而实现这些自花受精植物的基因组改组(ゲノムシヤツフリング)的技术以及以相同技术为基础的高效的循环筛选育种系统。
背景技术
玉米等异花受精性作物，在其育种的过程中采用循环筛选，伴随杂合体的相同染色体间的频繁的基因重组的基因组改组被认为使得变异幅度大从而提高了育种的效果。
另一方面，在稻、小麦等自花受精植物的品种培育过程中，通常，由于从筛选的初期阶段开始重复自花受精而固定度高的系统被筛选，因此仅在从杂交开始的数代中能够高频率发生基因重组，这被认为是自花受精植物育种的限制之一。
育种的效果很大程度上首要依赖于“多数的对立基因间的基因重组引起的变异的扩大”和“对群体施加适当的持续的选择压力”。所以，能够在有效的基因组改组的同时对大群体施加强的选择压力的循环筛选育种系统可以说是理想的育种系统。
对于使自花受精植物高效地异花受精，实现基于基因组改组的循环筛选来说，利用核雄性不育性是有效的，作为达到该目的的方法，提出了MSFRS(Male Sterile Facilitated Recurrent Selection)法(参照非专利文献1以及2)。MSFRS法是旨在通过重复以下操作实现以高效的基因组改组为基础的循环筛选、获得高育种效果的方法，即：1)从雄性不育发生分离的群体中筛选不育和可育的个体、使它们相互交配，培养成F1，2)制作成在F2代进行下步的筛选循环的群体、3)新的遗传资源通过在各循环中与雄性不育个体交配而导入群体、4)筛选循环。。
但是，MSFRS法中，在开花期需要选别出雄性不育个体和非雄性不育个体，难以在大群体中高效地实施循环筛选。为了改善这一点，提出了利用与雄性不育连锁的种子性状等作为性状标记的方法，但需要雄性不育基因与标记基因紧密连锁，不仅在普遍的方法中难以实现，而且还有两者之间产生基因重组而破坏连锁关系的问题。
另一方面，转基因手段有中有通过使用药物或其内部特异性启动子和RNA分解酶等自攻击基因来获得显性雄性不育个体的方法(例如，参照专利文献1、非专利文献3以及4)。另外，通过同时将除草剂等耐药性标记基因导入相同构建中，从而可以在发芽阶段筛选显性雄性不育个体。得到的性状转换体的显性雄性不育与除草剂耐性有相引的极强的连锁关系。该方法在北美芸苔的F1采种中正在被使用。
专利文献1：美国专利第6,509,516号说明书
非专利文献1：Ramage，R.T.(1975)Techniques for producing hybrid barley(生产杂交大麦的技术).Barley Newsl.18：62-65.
非专利文献2：Eslick，R.F.(1977)Male sterile facilitated recurrent selection-advantages and disadvantages(循环筛选促进的雄性不育的优缺点).Proc.4th Regional Winter Cereals Workshop(Barley).Vol.II.84-91.
非专利文献3：Mariani，C.，M.De Beuckeleer，J.Truettver，J.Leemans，and R.B.Goldberg(1990)Induction of male sterility in plants by a chimaeic endonuclease gene(通过嵌合内切酶基因在植物中诱导雄性不育).Nature.347：737-741.
非专利文献4：Mariani，C.，V.Gossele，M.De Beuckeleer，M.De Block，R.B.Goldberg，W.De Greef，and J.Leemans.1992.A chimaeric ribonuclease-inhibitor gene restores fertility to malesterile plants(嵌合的核糖核酸酶抑制剂基因将生育性恢复为雄性不育性植物).Nature(London).357：384-387
发明内容
本发明的目的在于提供一种方法，其在通常难以高效地异花受精的稻、小麦等自花受精植物中，不需要MSFRS法所必需的在开花期甄别雄性不育个体和非雄性不育个体，而通过使其大规模群体高效地异花受精，从而实现基因组改组，实现高效的循环筛选育种系统。
为了解决上述课题，本发明是特征之一在于使用显性雄性不育性，所述显性雄性不育性通过转基因或基因打靶等基因操作手段得到。采用转基因或基因打靶等基因操作手段将在相同构建中具有以下三种基因盒的载体(vector)进行性状转换：1)用药物特异性启动子驱动RNA分解酶等自攻击基因的雄性不育化基因盒、2)用使基因在茎叶中表达的启动子驱动耐药性基因的耐药性基因盒、3)用诱导性启动子驱动RNA分解酶等自攻击基因的诱导枯死基因盒，从而制作出具有强相引连锁(大致相同基因座)关系的以下3种性状的个体：1)显性雄性不育性、2)耐药性、3)通过使诱导性启动子活化而发生枯死的性状。这些性状进行遗传学上的显性遗传。
另外，上述3)通过使诱导性启动子活化而发生枯死的性状、即诱导性枯死性状，利用RNAi等手段，也能够转换为通过使植物对本来具有耐性的药剂或物理环境的耐性破坏而实现的对药剂或环境的易感性。
通过基因操作手段得到的性状转换体优选筛选出，如通常所进行的那样，不仅目标的全部性状稳定表达，而且用Southern杂交等手段将导入基因插入宿主基因组的一处的个体。导入基因插入宿主基因组的一处的意思是：目标的3个性状在实用上以1基因座支配来遗传。
显性雄性不育个体当然不能产生花粉，因此为了维持该个体，非雄性不育个体的花粉就是必不可少的。就用基因操作手段培育并利用的显性雄性不育性而言，如果将1个基因座、雄性不育的基因记号设为Ms(隐性为ms)，则显性雄性不育个体的基因型总是Msms，非雄性不育个体的基因型就成为msms。将非雄性不育个体与基因型Msms雄性不育个体杂交的话，那么Msms雄性不育个体与msms非雄性不育个体在理论上以1∶1的比例分离。被导入的序列如果是2个基因座以上，那么2个基因座时为3∶1，等等，雄性不育个体的比例上升，非雄性不育个体的比例减少。
就用于北美芸苔的F1采种而开发的显性雄性不育而言，除了通过药物特异性启动子驱动自攻击基因(RNA分解酶)的雄性不育化基因盒以外，还以相同构建在植物体中导入耐药性基因盒，由此得到两者强连锁的重组体，如果对它们进行除草剂等药剂处理，则能够实现可以从雄性不育个体(基因型：Msms)与非雄性不育个体(基因型：msms)发生分离的个体群中高效地筛选基因型为雄性不育个体(基因型：Msms)的系统，所述耐药性基因盒通过使基因在茎叶中表达的启动子驱动耐药性基因。
除上述之外，如果同时将用诱导性启动子驱动RNA分解酶等自攻击基因的诱导枯死基因盒以相同构建导入植物体，由此进行使以一定的处理而导入的启动子活化的处理，则可以从雄性不育个体(基因型：Msms)与非雄性不育个体(基因型：msms)发生分离的个体群中高效地筛选非雄性不育个体(基因型：msms)。
作为诱导枯死基因盒，也可以利用下述基因盒，即通过RNAi、核酶、反义法等手段破坏植物本来具有的对特定药剂或物理环境的耐性的基因盒。这种情况下，启动子不必一定是诱导性启动子。通过特定药剂的处理或置于物理环境，与上一段记载的内容同样地，可以从雄性不育个体(基因型：Msms)与非雄性不育个体(基因型：msms)发生分离的个体群中高效地筛选非雄性不育个体(基因型：msms)。
使显性的雄性不育个体和非雄性不育个体的开花时期相应并放置在附近而使它们杂交，从雄性不育个体采种，从而不需要除雄等繁杂的操作就能够高效地得到两者的杂交种子。
1)从雄性不育个体采种、2)将种子分成2组来播种、3)在发芽阶段，在一组中筛选雄性不育个体(基因型：Msms)，在另一组中筛选非雄性不育个体(基因型：msms)、4)将两者适当配置以杂交、5)从上述步骤的雄性不育个体采种，重复以上2)～5)步骤，从而在自花受精植物的群体中重复异花受精世代，即使是自花受精植物也可以高效地改组其基因组。
通过利用新的育种原材料作为新的非雄性不育个体(基因型：msms)，可以加入基因组改组群体的基因组成。
从雄性不育个体采种后，将种子分成2组来播种，在发芽阶段，在雄性不育个体或非雄性不育个体筛选前后，实施耐病性检测等幼苗筛选，从而可以将群体的特性向一定方向诱导。
对于难以进行幼苗筛选的栽培性状等，在用于基因组改组的栽培期间或收获后也可以通过筛选发展下一代的个体来将群体的特性向一定的方向诱导。
从基因组改组群体筛选优良性状的非雄性不育个体(基因型：msms)，促进自花受精带来的基因固定的同时进行筛选，从而能够培育出固定品种。通过上述工艺，即使是自花受精植物，通过在基因组改组过程中施加选择压力，也能够实现高效的循环筛选育种系统。
需要说明的是，具有通过基因操作手段导入的序列的个体作为基因重组体，其野外栽培受到作为基因重组体的法律限制应用。但是，制作出的转基因植物的基因组中未导入多余序列的非雄性不育个体(基因型：msms)因为不含导入基因，所以不是重组体。
根据本发明，即使是自花受精的植物，也不需要除雄等繁杂的操作，就能够使大的个体群持续异花受精。通过选择适当的原材料而使其任意杂交，从而可以实现它们的基因组改组。
通过在基因组改组的过程中施加适当的选择压力，并追加新的育种原材料，从而能够构筑出高效的循环筛选育种系统，能够高效且持续地培育出来自很多育种原材料的品种。
附图说明
图1为在相同构建内包含1)雄性不育化基因盒、2)耐药性基因盒、3)诱导枯死基因盒的载体例的示意图；
图2为表示高效的基因组改组系统概况的示意图；
图3为表示以基因组改组为基本的循环筛选育种系统概况的示意图。
具体实施方式
如图1所示，构筑在相同构建内具有以下基因盒的载体：1)用药物特异性启动子驱动RNA分解酶等自攻击基因的雄性不育化基因盒、2)用使基因在茎叶中表达的启动子驱动耐药性基因的耐药性基因盒、3)用诱导性启动子驱动RNA分解酶等自攻击基因的诱导枯死基因盒。使用农杆菌介导法时，需要在来源于Ti质粒的载体上进行构筑。
作为引起被药物特异性启动子驱动的显性雄性不育的基因，微生物的RNA分解酶即Barnase具有强活性，利用其基因具有实现了100％的雄性不育的实效，此外，蛋白质分解酶基因等也具有100％的雄性不育的实效，是能够利用的。
作为用使基因在茎叶中表达的启动子驱动的耐药性基因，能够利用显示出除草剂耐性的基因。需要说明的是，就基因操作手段而言，通常需要用于高效筛选性状转换体的标记基因。通常是将耐潮霉素基因盒等与上述基因盒导入相同构建内，但通过使用变异型乙酰乳酸合成酶基因(mALS)作为除草剂耐性基因，也可以发挥作为标记基因的功能，是高效的。
即使由诱导性启动子所驱动的自攻击基因与引起雄性不育的基因相同也没有问题。
不希望标记基因残留于性状转换体的情况下，可以利用下述方法，即使用MAT载体的方法、使用Cre事件的除去方法等。但是，为此需要使用载体，因此需要注意。
利用上述具体实施方式的第1段至第四段所记载的载体，采用基因操作手段向植物体导入必要的基因。作为基因导入的方法，通常是通过农杆菌介导法向植物体导入基因，但使用其他方法，例如基因枪法、Whisker法时，不限于来源于Ti质粒的载体。对于稻而言，可以使用以原生质为对象采用农杆菌介导法的方法。
期待得到的植物体具有以下特性。1)具有显性雄性不育性、2)用除草剂等药剂可以在发芽阶段简易地仅筛选出雄性不育个体、3)通过活化诱导性启动子而可以简易地仅筛选出非雄性不育个体。
上段所示的3个性状因为以相同的构建被导入，所以通过筛选以1基因座导入的性状，从而能够以极强的相引连锁关系遗传。因此，只要不重复极多的世代，无需担心连锁的破坏，不会有实用上的问题。
制作转基因植物时，通常制作数量众多的转基因植物，除了目标基因正常表达外，通过Southern印迹杂交法等，筛选下述转基因植物，该转基因植物以强连锁关系将上述3个基因盒导入基因组上一处，此外不插入导入基因的片段的转基因植物。由此确保其后代群体的遗传分离和筛选结果的明确化。将1个基因座、雄性不育的基因记号设为Ms(隐性为ms)，当由事实上相同基因座使除草剂耐性和诱导性启动子活化时则可以视作其具有枯死的性状。
此处，就得到的转基因植物而言，担心其与周围的植物杂交，但上述转基因植物的特性之一的雄性不育性，意味着不能产生花粉，同时也就意味着向周围不会发生由花粉飞散引起的不希望的基因扩散。但是，有必要注意种子引起的扩散。
如图2的上部所示，对于想要在上述转基因植物的附近进行基因组改组的品种或系统，使其开花期为同期，进而在开花期配置，从雄性不育个体采种，由此可以高效地得到异花受精种子。所得到的种子就成为转基因植物×想要进行基因组改组的品种或系统的F1种子。
至于这里得到的种子的基因型，Msms(雄性不育个体)和msms(非雄性不育个体)在理论上以分离比1∶1分离。将得到的种子分为两部分，如果对其中一部分进行以耐药性为对象的筛选，则可以在发芽阶段高效地筛选雄性不育个体(基因型：Msms)。另外，如果使诱导性启动子发挥作用，则可以在发芽阶段高效地筛选非雄性不育个体(基因型：msms)。
通过将雄性不育个体(基因型：Msms)和非雄性不育个体(基因型：msms)交替排列种植等以适当的配置来栽植，从雄性不育个体采种，从而可以得到下一代的种子。如果将该种子播种则，理论上以分离比1∶1分离。
如图2的下部所示，1)从雄性不育个体采种、2)将种子分为2组来播种、3)在发芽阶段从一组中筛选雄性不育个体(基因型：Msms)而从另一组中筛选非雄性不育个体(基因型：msms)、4)将两者适当配置而杂交，通过重复以上的1)至4)，从而可以持续且有效地使自花受精植物的群体异花受精。基因组伴随着世代重复而发生片段化，其结果可以实现高效的基因组改组。
基因组改组过程中，当初，作为雄性不育个体原品种的品种的基因组比例在理论上为50％。通过追加使用新的育种原材料作为非雄性不育个体(基因型：msms)，从而不仅可以加入基因组改组群体的遗传组成，而且可以使上述原品种的基因组比例降低。
如图3所示，通过高效的基因组改组，由此，在产生新的基因组合而引起变异扩大的同时，通过施加适当的选择压力可以实现有效的循环筛选育种系统。如特定的耐病性检测手段等那样，对于在发芽等最初期能够筛选的性状，可以在从雄性不育个体采种后，将种子分成2组播种，在发芽阶段进行筛选。也可以在与雄性不育个体或非雄性不育个体的筛选同期实施筛选。通过实施耐病性检测等幼苗筛选，由此，对于特定的性状，可以将基因组改组群体的特性向一定的方向诱导。
对于很多栽培特性、产量或品质等育种上重要的性状，并不一定可以实施幼苗筛选。对于难以进行幼苗筛选的栽培性状等，必须依赖用于基因组改组的栽培期间或收获后的研究。至于生育期间中的筛选，可以通过下述方法进行，即在生育期间中从雄性不育(基因型：Msms)个体以及非雄性不育(基因型：msms)个体中淘汰特性差的个体。
根据针对雄性不育个体(基因型：Msms)的收获后的性状研究来筛选的情况下，对从优良性状的个体得到的种子进行系统管理的同时，展开后代群体而持续地进行基因组改组，由此能够在确认筛选效果的同时持续地进行基因组改组。
根据针对非雄性不育个体(基因型：msms)的收获后的性状研究来进行筛选的情况下，可以通过下述方法进行，即假定自花受精种子的比例高，将其次代作为系统来进行管理，进而用作花粉亲代。
如上所述，通过在基因组改组过程中施加适当的选择压力，就可以将群体的特性向一定的方向诱导。
经过数代的基因组改组后，从非雄性不育个体(基因型：msms)中筛选性状优良的个体，对其后代次边通过自花受精促进遗传固定边进行筛选，由此可以培育出固定品种。培育出的固定品种就成为非雄性不育个体(基因型：msms)。
另外，关于非雄性不育个体(msms)，只要不含导入基因的片段就不是基因重组体，因此不受以基因重组体为对象的法定规则限制。
如上所述，基因组改组法、基于其的高效循环筛选育种系统提供了新的育种法，该新的育种法对于引出休眠育种的可能性有很大的益处，该休眠育种为基于通常为自花受精的植物的基因组上的休眠育种。
工业实用性
根据本发明，使用通过转基因手段等得到的显性雄性不育性，在稻、小麦等自花受精植物群体，不需要除雄等繁杂的操作而重复异花受精，其结果可以实现高效的基因组改组。通过在高效的基因组改组过程中施加适当的选择压力，从而可以实现高效的自花受精植物的循环筛选育种系统，可以有助于在自花受精植物的育种中改善作为作物的产量或品质。
权利要求书(按照条约第19条的修改)
1.一种自花受精植物中的基因组改组法，其包括以下步骤：
使用转基因或基因打靶等基因操作手段制作出以强相引连锁关系具有以下3种性状的个体：1)显性雄性不育性、2)耐药性、3)通过活化诱导性启动子而枯死的性状；
对于其后代，利用上述2)的性状筛选雄性不育个体，利用上述3)的性状筛选非雄性不育个体；
在开花期将两者配置在附近以进行杂交；
从雄性不育个体采种；以及
通过异花受精重复世代。
2.一种自花受精植物中的基因组改组法，其包括以下步骤：
使用转基因或基因打靶等基因操作手段制作出以强相引连锁关系具有以下3种性状的个体：1)显性雄性不育性、2)耐药性、3)通过破坏植物本来具有的对特定药剂或物理环境的耐性以实现的对药剂或环境的易感性；
对于其后代，利用上述2)的性状筛选雄性不育个体，利用上述3)的性状筛选非雄性不育个体；
在开花期将两者配置在附近来进行杂交；
从雄性不育个体采种；以及
通过异花受精重复世代。
3.[修改后]一种循环筛选育种法，在权利要求1记载的基因组改组法的重复世代的过程中，施加选择压力。

Claims (3)

1.一种自花受精植物中的基因组改组法，其包括以下步骤：
使用转基因或基因打靶等基因操作手段制作出以强相引连锁关系具有以下3种性状的个体：1)显性雄性不育性、2)耐药性、3)通过活化诱导性启动子而枯死的性状；
对于其后代，利用上述2)的性状筛选雄性不育个体，利用上述3)的性状筛选非雄性不育个体；
在开花期将两者配置在附近以进行杂交；
从雄性不育个体采种；以及
通过异花受精重复世代。
2.一种自花受精植物中的基因组改组法，其包括以下步骤：
使用转基因或基因打靶等基因操作手段制作出以强相引连锁关系具有以下3种性状的个体：1)显性雄性不育性、2)耐药性、3)通过破坏植物本来具有的对特定药剂或物理环境的耐性以实现的对药剂或环境的易感性；
对于其后代，利用上述2)的性状筛选雄性不育个体，利用上述3)的性状筛选非雄性不育个体；
在开花期将两者配置在附近来进行杂交；
从雄性不育个体采种；以及
通过异花受精重复世代。
3.一种循环筛选育种法，在权利要求1或2记载的基因组改组法的基因组改组过程中，施加选择压力。
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