WO2023167248A1 - 害虫の呼吸器形成機構を標的とする新規害虫防除方法 - Google Patents

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義智 菊池
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国立研究開発法人産業技術総合研究所
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    • A01P7/00—Arthropodicides
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    • A01P7/00—Arthropodicides
    • A01P7/04—Insecticides

Definitions

  • the present invention relates to a pest control composition containing a component that disrupts the respiratory formation mechanism that is widely common in the phylum Arthropoda, and a method for controlling pests of the phylum Arthropod using the component.
  • Pests impose a significant economic expenditure on modern agriculture.
  • Current agricultural systems require growing one or several crops or plant species over large areas. Such ecologically unbalanced systems are susceptible to pest damage, and it is currently estimated that one-third of agricultural crops are lost to pests.
  • mosquitoes are known to carry various diseases such as malaria, Zika, dengue and chikungunya.
  • malaria a malto-dextravirus
  • Zika a maltose
  • dengue a maltose
  • chikungunya a maltose originating from malaria
  • more than 200 million people suffer from malaria each year, mainly in tropical regions, and it is said to be one of the three major infectious diseases in the world, along with tuberculosis and AIDS, which cause serious health damage to human beings.
  • Pest control has mainly been carried out using chemical insecticides that act on various physiology of the target pest.
  • chemical pesticides that act on various physiology of the target pest.
  • the impact of such chemical pesticides on the surrounding environment other than target pests, that is, the environmental load, has become a problem.
  • Green Food System Strategy Ministry of Agriculture, Forestry and Fisheries
  • risk conversion was set as a goal by 2050.
  • Biological control is an example of pest control technology that has a low environmental impact. Biological control offers an alternative means of pest control that reduces dependence on chemicals.
  • a wide range of biological control agents, including bacteria, yeast and fungi, are being considered for use in pest control.
  • Bacillus thuringiensis (Bt) is a well-known biological control agent that is commercially available as products such as Thuricide (registered trademark) and Dipel (registered trademark) (Non-Patent Document 1 ).
  • insecticidal compounds that are highly safe and have a low environmental impact.
  • insecticides include naturally occurring higher fatty acid esters such as laurate and palmitate, which are easily decomposed by soil bacteria, higher alcohols such as octanol and undecanol (Patent Document 1), or Kapron.
  • acids, fatty acids such as capric acid (Patent Document 2), as wood pest control agents has been reported.
  • pests can acquire resistance to pesticides. Therefore, there is always a high demand for new pest control measures that complement or replace primary chemical pest control, preferably with a lower environmental impact.
  • JP-A-8-133909 JP-A-10-067607
  • the present invention provides a novel pest control means that controls pests of the phylum Arthropods using a component that disrupts the respiratory organ formation mechanism that is widely common in the phylum Arthropods, with low environmental impact and excellent versatility.
  • Non-Patent Document 2 The inventors anticipate that by inhibiting such newly discovered mechanisms of tracheal formation and morphological maintenance by ROS, pests of terrestrial arthropods having trachea can be controlled, and ROS are eliminated from various pests.
  • ROS reactive oxygen species
  • a composition for controlling pests which has dual oxidase (Duox) activity inhibitory action and/or reactive oxygen species (ROS) generation suppression or scavenging action in the body of pests to be controlled, or one or more of them.
  • the antioxidant is vitamin A/retinol, vitamin E/ ⁇ -tocopherol, coenzyme Q10, N-acetylcysteine (NAC), S-methylcysteine, glutathione, L-cysteine, D-cysteine, cysteine persulfide, cysteine Sulfide, allicin, alliin, allyl disulfide, cyanidin chloride, cyanidin-3,5-diglucoside, isoflavone, quercetin, catechin, theaflavin, sesamin, sesaminol, resveratrol, curcumin, chlorogenic acid, ferulic acid, 3,4-dihydroxy Cinnamic Acid, Beta-Carotene, Lycopene, Astaxanthin, Zeaxanthin, L-Cysteine Methyl Ester Hydrochloride (LCM), L-Cysteine Ethyl Ester Hydrochloride (LCE), D-Cysteine
  • the composition according to item 1, wherein the pest to be controlled is an arthropod having a trachea.
  • the arthropods include Polyphagotarsonemus latus, Phytonemus pallidus, Penthaleus major, Brevipalpus lewisi, Brevipalpus phoenicis, Panonychus citri, and Panonychus.
  • Dermatobia hominis a screw fly selected from: cowfly, tabanus sulcifrons, haematobia irritans, cochliomyia macellaria (C. macellaria), C. hominivorax, C. aldrichi or C.
  • tsetse fly (Glossina spp.), cowfly ( warble flies selected from Hypoderma bovis or Hypoderma lineatum, Lycorma americana, Trogoderma granarium, Varroa destructor, termites (Coptotermes formosanus), hemlock woolly aphids (Adelges tsugae), Walnut branch beetle (Pityophthorus juglandis), European hornet (Sirex noctilio), pink-spotted moth caterpillar (Pectinophora scutigera), two-spotted spider mite (Tertanychus urticae), diamondback moth (Plutella xylostella), tallow caterpillar (Spodoptera litura), Tribolium castaneum ), green peach aphid (Myzus persicae), cotton aphid (Aphis gossypii), brown planthopper (Nilaparvat
  • a composition according to item 1 applied by a method selected from the group consisting of immersion, fumigation, dusting, aerial application, aerosol application, spreading, spraying, solid application, injection.
  • a method for controlling pests comprising inhibiting the activity of dual oxidase (Duox) and/or suppressing or eliminating the generation of reactive oxygen species (ROS) in the body of pests to be controlled. 10.
  • the method inhibits the activity of Duox and/or suppresses or eliminates the generation of ROS, thereby reducing the trachea-forming ability of the pest and/or disturbing the intestinal symbiotic microflora, thereby reducing the survival rate of the pest.
  • the method uses one or more compounds having Duox activity inhibitory action and/or ROS generation suppression or elimination action, or the composition according to any one of items 1 to 8 containing the compound. 10.
  • the control method according to item 9 including applying to the pest, to a place where the pest may inhabit, or to a place or object to be freed from damage from the pest.
  • the pest control composition and pest control method of the present invention use a component that disrupts the respiratory formation mechanism that is widely common in the phylum Arthropods, so it has a low environmental load and is excellent in versatility.
  • Figure 1 shows that the amount of commensal microorganisms in the gut is significantly reduced in Riptortus pedestris treated with Duox-RNAi as a Duox inhibitor or N-acetylcysteine (NAC) as an antioxidant. indicates
  • FIG. 2 shows that in bean bugs treated with Duox-RNAi as an inhibitor of Duox or NAC as an antioxidant, the density of trachea in the intestinal tissue is significantly reduced compared to controls. The trachea has been observed by immunostaining with a dityrosine antibody.
  • FIG. 3 shows that the amount of intestinal commensal microorganisms of the bean bug is reduced by the application of Duox-RNAi, and that the microbial load is restored under hyperoxic conditions.
  • Figure 4 shows that the density of trachea in the intestinal tissue is significantly higher in bean bugs to which RNAi of Bnl, Trh, and Sima was applied as inhibitors of tracheogenesis, and in germ-free individuals lacking intestinal symbiotic microorganisms, compared to controls. indicates a decrease.
  • the trachea has been observed by immunostaining with a dityrosine antibody.
  • FIG. 5 shows that in all of the phylogenetically isolated model insect species cricket, silkworm, flour beetle and fruit fly, the expression level of Duox is significantly higher in the trachea than in other organs.
  • Fig. 6 shows that the amount of intestinal symbiotic microorganisms of bean bugs (Riptortus pedestris) and bean bugs (Cletus punctiger) is reduced by the application of NAC, and their survival rate is significantly higher than that of the control by the application of NAC. , indicating that the
  • FIG. 7 shows that the viability of Plautia stali and Dolycoris baccarum is significantly reduced by application of NAC compared to controls.
  • FIG. 8 shows that the viability of Stenotus binotatus and Stenodema calcarata is significantly reduced by application of NAC compared to controls.
  • FIG. 9 shows that the survival rate of Apolygus spinolae is significantly reduced by application of NAC compared to controls.
  • Figure 10 shows a list of antioxidants used in the insecticidal test.
  • FIG. 11 shows the mortality rate 14 days after treatment (A) and the Kaplan-Meier survival curve 20 days after treatment (B) of bean bugs treated with the antioxidants shown in FIG.
  • FIG. 12 shows changes in survival numbers and ages for 15 days after treatment of bean bugs treated with antioxidants shown in FIG.
  • FIG. 13 shows images visualized by dityrosine antibody immunostaining of the trachea surrounding the gastrointestinal tract of the bean bug treated with ascorbic acid, LCM, L-cysteine or NAC (10 mg/ml, pH 6.8).
  • Figure 14 shows phosphatases treated with ascorbic acid, NAC, L-cysteine, LCM, LCE, DCH, DCM, DPA, 2-AET, L-methionine, LMM prepared at low concentrations of 1 mg/ml (pH 6.8). Mortality after 7 days of treatment with the stinkbug is shown.
  • Figure 15 shows Apolygus spinolae, Blattea lateralis, Tenebrio molitor, Drosophila melanogaster treated with ascorbic acid, NAC, L-cysteine, LCM 2 days after treatment ( Drosophila melanogaster), after 7 days (blacktip turtle) or after 14 days (red roach and mealworm).
  • the trachea is a tubular structure lined with a cuticle that runs throughout the arthropod's body and opens into openings (spiracles) on the surface of the body.
  • the trachea is an organ that evolved from terrestrial arthropods for efficient air breathing.
  • the mechanism of its formation especially the hardening mechanism that provides its robustness, has remained largely unknown. It is academically important to elucidate the physiology and ecology that are unique to insects, as well as the genetic basis and molecular biological mechanisms that bring about this.
  • Dual oxidase is known as an enzyme that generates ROS. It has been reported that in some insects, ROS produced by Duox expressed in the epithelial cells of the gut are released into the gut lumen and play an important role in maintaining gut commensal bacteria. Much is unknown about the role Duox plays in maintaining endosymbiotic bacteria. The inventors have extensively studied the mechanism by which such Duox and the ROS produced maintain intestinal symbiotic bacteria. As a result, the ROS produced by Duox promotes dityrosine cross-linking of proteins that constitute the trachea in the intestinal tissue. Therefore, it was found that the maintenance of intestinal symbiotic bacteria was achieved by acting on the formation and maintenance of the trachea and ensuring oxygen supply to the intestinal tract (Non-Patent Document 2). The outline of the research is shown below.
  • the intestinal symbiotic bacteria of the bean bug live symbiotically in the sac-like tissue (cecum) that has developed in the digestive tract. Suppression of Duox expression in the bean bug by RNAi significantly reduced the amount of commensal bacteria (Fig. 1).
  • the present invention has been made based on such findings, and one aspect thereof is a composition for controlling pests, which inhibits Duox activity in the body of pests to be controlled, and/or suppresses or eliminates the generation of ROS.
  • the present invention relates to a composition containing one or two or more active compounds (hereinafter referred to as "pest control composition of the present invention").
  • Another aspect of the present invention is a method for controlling pests, comprising inhibiting the activity of dual oxidase (Duox) and/or generating reactive oxygen species (ROS) in the body of pests to be controlled. (hereinafter referred to as the "pest control method of the present invention").
  • the pest control method of the present invention optionally reduces the trachea-forming ability of the pest and/or disturbs the intestinal symbiotic microflora by inhibiting the activity of Duox and/or suppressing or eliminating the generation of ROS. may further comprise reducing the survival rate of
  • pests means arthropods that cause some harm to human society in agriculture, forestry, horticulture, public health, material protection, as well as harmless but disgusting arthropods.
  • Control means reducing the harm caused by a pest, such as by controlling or preventing the emergence, arrival, activity or reproduction of the pest, reducing its survival rate or killing it.
  • the control method of the present invention can control pests in all of the above ways by inhibiting the formation and maintenance of respiratory organs as described above.
  • Duox was shown to be highly expressed in the trachea regardless of insect species (Fig. 5), suggesting that the trachea-forming pathway is commonly used in all of these species. It suggests that the pest control method of the present invention based on inhibition of the formation pathway is effective against all terrestrial arthropods having trachea.
  • the phylum Arthropoda includes the subphylum Chelicerata, Myriapoda, Crustacea and Hexapoda (insects), which inhabit Different breathing patterns are used depending on the environment. Most terrestrial arthropods other than crustaceans breathe through the trachea, and the above tracheogenesis pathway is considered to be common among these arthropods. Therefore, the control method of the present invention, which inhibits the respiratory formation mechanism essential for survival common to terrestrial arthropods, can target all terrestrial arthropods having a trachea.
  • Pests of the subphylum Chelicerata that can be targeted for control by the method of the present invention include, but are not limited to, Polyphagotarsonemus latus, Phytonemus pallidus, Penthaleus major, Brevipalpus lewisi, Brevipalpus phoenicis, Panonychus citri, Panonychus ulmi, Tetranychus urticae, Tetranychus kanzawai, Amphitetranychus viennensis, Oligonychus ununguis, Bryobia eharai ), Eotetranychus kankitus, Bryobia praetiosa, Aculus Schlechtendali, Aculops pelekassi, Phyllocoptruta citri, Eriophyes chibaensis, Tulip rust mite Aceria tulipae, Colomerus vitis, Aculus fockeui, Calacarus carinatus, Tyrophagus putrescenti
  • Pests of Myriapoda that can be targeted for control by the method of the present invention include, but are not limited to, Scolopendra subspinipes mutilans, Scolopendra subspinipes japonica, Scolopendra multidens, Bothropolys asperatus, It includes the common grasshopper (Thereuronema hilgendofi) and the yellow millipede (Oxidus gracilis).
  • Hexapod pests that can be targeted for control by the method of the present invention include, but are not limited to, Aedes aegypti, Aedes albopictus, Ochlerotatus triseriatus (Aedes triseriatus) ), Anopheles stephensi, Anopheles albimanus, Anopheles gambiae, Anopheles quadrimaculatus, Anopheles freeborni, Culex species , Culiseta melanura, Ceratitis capitata, Anastrepha ludens, Bactrocera dorsalis, Bactrocera oleae, Bactrocera oleae, Ceratitis rosa, Cherry fruit fly fruit flies selected from (Rhagoletis cerasi), Queensland fruit flies (Bactrocera tyroni), peach fruit flies (Bactrocera zonata), Caribbean fruit flies (Anastrepha suspensa), citrus fruit f
  • a screw fly selected from Haematobia irritans, Cochliomyia macellaria (C. macellaria), C. hominivorax, C. aldrichi or C.
  • a substance that inhibits tracheogenesis or hardening pathway by Duox is used as a control active ingredient.
  • control active ingredients include Duox inhibitors and antioxidants having ROS generation inhibitory or elimination action.
  • Duox inhibitors include, for example, means for inhibiting Duox gene expression, means for inhibiting Duox enzymatic activity, and means for selectively destroying Duox genes or enzymes.
  • a means for inhibiting Duox gene expression is Duox-RNAi, which has been confirmed to have the effect of inhibiting tracheogenesis and reducing the amount of intestinal commensal microorganisms in Non-Patent Document 2, as described above (Fig. 1 and 2).
  • Duox has peroxidase activity in addition to ROS (hydrogen peroxide) production discussed above, which is also thought to contribute to dityrosine bond formation in tracheal tissue and thus trachea formation and maintenance.
  • N-acetylcysteine is used in the following examples as an antioxidant that suppresses or eliminates ROS generation.
  • Antioxidants that can be used in the present invention include, but are not limited to, vitamins such as vitamin A/retinol, vitamin E/ ⁇ -tocopherol, coenzyme Q10, sulfur compounds such as N-acetylcysteine, S-methylcysteine, glutathione, L-cysteine, D-cysteine, cysteine persulfide, cysteine trisulfide, allicin, alliin, allyl disulfide, flavonoid polyphenols such as cyanidin chloride, cyanidin-3,5-diglucoside, isoflavone, quercetin, catechin, theaflavin, sesamin, sesame Nol, resveratrol, non-flavonoid polyphenols such as curcumin, chlorogenic acid, ferulic acid, 3,4-dihydroxy
  • thiols having —SH groups and sulfides having —SR groups are used in the pest control method of the present invention. It has been demonstrated to have strong control activity. Thiols or sulfides are therefore preferably used as antioxidants in the present invention.
  • the pest control method of the present invention inhibits the tracheogenesis mechanism essential for survival common to terrestrial arthropods, it can be effective for all terrestrial arthropods that have a trachea. Conversely, this suggests that the control method has low selectivity, or that it can act on insects in the surrounding environment other than the insect pests to be controlled.
  • these disadvantages can be appropriately eliminated by the examination and optimization of conditions that are usually performed in the technical field of pest control, such as selection of substances to be used as active ingredients, combined use with other compounds, application means, and devising application amounts. It is.
  • the pest control method of the present invention comprises one or more compounds having an activity-inhibiting effect on Duox and/or an effect of suppressing or eliminating ROS, or the pest control composition of the present invention containing such compounds, the pests , to places where it may inhabit, or to places or objects from which it is desired to be free from damage from such pests.
  • the amount and means of application of the pest control composition of the present invention sufficient to achieve the desired pest control will depend on the pest species to be controlled, the degree of control, the type of pest control composition to be applied, and the environment in which it is applied. Accordingly, it can be determined by those skilled in the art through routine examination of conditions.
  • the pest control composition of the present invention may be an aqueous solution or suspension, an oily solution or suspension, an emulsion, an aerosol, a powder, a granule, a wettable powder, a water-dispersible granule (powder), a water-soluble granule, a soluble concentrate.
  • the pest control composition of the present invention is a liquid, it can be used as it is, or it can be used after being diluted, dissolved or suspended in a predetermined liquid. How to prepare the insect pest control composition of the present invention is a matter that can be appropriately determined by those skilled in the art in consideration of the actual application conditions.
  • the pest control composition of the present invention can be applied by any means such as immersion, fumigation, dusting, aerial application, aerosol application, coating, spraying, solid application, and injection.
  • the pest control method of the present invention can be used to control pests in any situation where terrestrial arthropods cause harm, such as agriculture, forestry, horticulture, public health, material protection, and control of nuisance pests.
  • terrestrial arthropods cause harm
  • those of ordinary skill in the art will know how to achieve the desired pest control considering the species of pest to be controlled, the degree of control, the type of pest control composition to be applied, the form of the pest control composition, the environment to which it is applied. can be designed.
  • a person skilled in the art who intends to carry out the control method of the present invention can identify the pest species to be controlled, derive the dose of the insecticidal component effective for the desired control of the pest species by a simple survival test, and can be applied in an amount and by means sufficient to contact the pest species in question with the dose of the pesticidal component under the circumstances of practice.
  • Example 1 Insecticidal Test of Stink Bug Insects Using Antioxidant
  • NAC N-acetylcysteine
  • FUJIFILM Wako Pure Chemical Industries, Ltd. N-acetylcysteine
  • NAC was prepared as an aqueous solution (10 mg/ml; adjusted to pH 6.8).
  • Riptortus pedestris, Cletus punctiger, Plautia stali, Dolycoris baccarum, Stenotus binotatus, Stenodema calcarata) and Apolygus spinolae are put in a plastic container with a suitable population, plant seeds (soybean, sunflower seed, wheat seed) are given as food, and the above NAC aqueous solution or sterilized water as a control is added to a 3 cm square cut cotton. and maintained in a lighted incubator (manufactured by Tokyo Rika Kikai Co., Ltd.) at 25°C under long day conditions (light conditions: 16 hours, dark conditions: 8 hours).
  • the control effect of NAC on stink bugs was obtained by counting the number of surviving stink bugs every day for 10 or 14 days after the start of breeding, and calculating the ratio of the number of surviving stink bugs to the number of individuals at the beginning of breeding. The results are shown in Figures 6-9. In all stink bugs tested, it was confirmed that the survival rate of NAC-fed stink bugs decreased rapidly and significantly compared to controls.
  • Example 2 Insecticidal Tests of Various Antioxidants Ascorbic Acid, N-Acetylcysteine (NAC), L-Cysteine, L-Cysteine Methyl Ester Hydrochloride (LCM), L-Cysteine Ethyl Ester Hydrochloride (LCE), D-Cysteine Hydrochloride Monohydrate (DCH), D-Cysteine Methyl Ester Hydrochloride (DCM), D-Penicillamine (DPA), 2-Aminoethanethiol (2-AET), L-Methionine, L-Methionine Methyl Ester Hydrochloride (LMM) ), red cabbage pigment, and uric acid (all manufactured by FUJIFILM Wako Pure Chemical Industries, Ltd.) were used in the experiment (FIG.
  • Aqueous solutions of antioxidants were adjusted to a final concentration of 10 mg/ml and pH 6.8, and each solution was replaced once every five days.
  • the control group was fed with sterilized water and an aqueous solution of ascorbic acid. After confirming the rearing container, the number of dead individuals was counted.
  • Ascorbic acid, NAC, L-cysteine, LCM, LCE, DCH, DCM, DPA, 2-AET, L-methionine, and LMM were adjusted to 1 mg/ml (pH 6.8) as low-concentration treatment, and death was also observed. We counted the number of individuals.
  • the concentrations of ascorbic acid, NAC, L-cysteine, LCM, LCE, DCH, DCM, DPA, 2-AET, L-methionine, and LMM were adjusted to 1 mg/ml, and insecticidal activity at low concentrations was tested.
  • LCM had the highest insecticidal effect, and a mortality rate of 80% or more was observed at the 7th day (Fig. 14).
  • Example 3 Insecticidal tests against various insect species In response to the above results, in addition to the above-mentioned bean bugs, black-throated turtle (Apolygus spinolae), red roach (Blattea lateralis), mealworm (Tenebrio molitor), and fruit fly (Drosophila melanogaster) We also verified the effect of
  • red roach larvae (nymphs/nymphs) were used in the experiment. 10 red roaches were placed in a plastic cup and fed with tropical fish feed. At this time, the above antioxidant solution was dripped onto the cut cotton to provide water for water supply.
  • Mealworm larvae were used for experiments. 10 individual mealworms were placed in a plastic petri dish and fed with tropical fish feed. The above antioxidant was mixed in the feed and adjusted to a final concentration of 10 mg/ml.

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Abstract

節足動物門において広く共通する呼吸器形成機構を攪乱する成分を用いて節足動物門の害虫を防除する、環境負荷が低く汎用性に優れた新規害虫防除手段を提供する。　防除対象害虫の体内においてデュアルオキシダーゼ（Ｄｕｏｘ）の活性を阻害する、及び／又は、活性酸素種（ＲＯＳ）の発生を抑制若しくは消去することによって、当該害虫の気管形成能力の低下及び／又は腸内共生微生物叢の攪乱を生じさせ、当該害虫の生存率を低下させる。

Description

害虫の呼吸器形成機構を標的とする新規害虫防除方法
　本発明は、節足動物門において広く共通する呼吸器形成機構を攪乱する成分を含有する害虫防除用組成物、及び当該成分を用いて節足動物門の害虫を防除する方法に関する。
　害虫は、現代の農業において、顕著な経済的支出を強いるものである。現行の農業システムは、広大な領域に渡り１つの又は幾つかの作物又は植物種を生育することを要する。そのような生態学的にアンバランスな系は害虫による被害を受けやすく、現在農作物の１／３が害虫によって損失すると言われている。
　一方、幾つかの害虫は、人間を含む動物の健康に対しても有害である。例えば、蚊はマラリア、ジカ熱、デング熱及びチクングンヤ熱等の様々な疾病を媒介することが知られている。特にマラリアの罹患者は現在も熱帯地域を中心に年間２億人を超え、これは結核やエイズと共に人類に甚大な健康被害を及ぼす世界３大感染症といわれている。
　害虫の防除は、主に対象害虫の様々な生理に作用する化学的殺虫剤を使用して行われてきた。しかしながら、そのような化学的殺虫剤の、対象害虫以外の周辺環境に及ぼす影響、すなわち環境負荷が、近年問題となっている。令和３年５月に策定された「みどりの食料システム戦略」（農林水産省）において、２０５０年までに化学農薬使用量の５０％減（リスク換算）が目標として掲げられた。
　近年では一般消費者も化学的残留物やそれらの動物及び植物の健康並びに環境に対する影響について注目するようになっており、環境負荷に配慮した殺虫剤は一般社会において好意的に受け入れられる。
　環境負荷の低い害虫防除技術の一例として、生物学的防除がある。生物学的防除は、化学物質に対する依存を減少させる、害虫防除の代替的手段を提供する。細菌、酵母及び真菌を含む幅広い範囲の生物学的防除剤が、害虫防除への使用を検討されている。例えば、バチルス・ツリンギエンシス（Bacillus thuringiensis）（Bt）は、Thuricide（登録商標）やDipel（登録商標）等の製品として市販されている、周知の生物学的防除剤である（非特許文献１）。
　安全性が高く環境負荷が低い殺虫活性化合物を利用することも試みられている。そのような殺虫剤として、例えば、天然に存在し土壌細菌により容易に分解されるラウリン酸エステル、パルミチン酸エステルなどの高級脂肪酸エステルやオクタノール、ウンデカノールなどの高級アルコールの（特許文献１）、あるいはカプロン酸、カプリン酸などの脂肪酸の（特許文献２）、木材害虫防除剤としての使用が報告されている。
　また害虫は殺虫剤に対する耐性を獲得することがある。従って、主要な化学物質による害虫防除を補い、又は代替する、好ましくは環境負荷が低い新規害虫防除手段には、常に高い需要が存在する。
：特開平８－１３３９０９号公報 ：特開平１０－０６７６０７号公報
Glare T. R., O'Callaghan M. 1998. Environmental and health impacts of Bacillus thuringiensis israelensis. Report prepared for the New Zealand Ministry of Health. New Zealand Ministry of Health, Wellington, New Zealand. Jang S, Mergaert P, Ohbayashi T, Ishigami K, Shigenobu S, Itoh H, Kikuchi Y.: Dual oxidase enables insect gut symbiosis by mediating respiratory network formation. Proc. Natl. Acad. Sci. U S A 118: e2020922118 (2021)
　本発明は、節足動物門において広く共通する呼吸器形成機構を攪乱する成分を用いて節足動物門の害虫を防除する、環境負荷が低く汎用性に優れた新規害虫防除手段を提供する。
　発明者らは、陸生の節足動物の呼吸器官である気管の形成時に、活性酸素種（ＲＯＳ）が気管を構成するタンパク質の架橋に関与し、その硬化と形態維持に重要な役割を果たすことを明らかにした（非特許文献２）。発明者らは、斯かる新しく見出したＲＯＳによる気管形成及び形態維持のメカニズムを阻害することで気管を有する陸生節足動物の害虫を防除し得ることを予想し、様々な害虫にＲＯＳを消去する抗酸化剤や、害虫体内でＲＯＳを生成するデュアルオキシダーゼ（Ｄｕｏｘ）の阻害剤などを適用したところ、顕著な気管形成不全及び生存率の減少が確認された。本発明は、発明者らにより見出された斯かる新たな害虫防除組成物及び害虫防除方法に関するものである。
　従って、本願は、以下の発明を提供する。
１．害虫を防除するための組成物であって、防除対象害虫の体内におけるデュアルオキシダーゼ（Ｄｕｏｘ）活性阻害作用、及び／又は、活性酸素種（ＲＯＳ）発生抑制若しくは消去作用を有する１種又は２種以上の化合物を含有する組成物。
２．前記化合物が、抗酸化剤及びＤｕｏｘ阻害剤から選択される、項目１に記載の組成物。
３．前記抗酸化剤が、ビタミンＡ／レチノール、ビタミンＥ／α－トコフェロール、コエンザイムＱ１０、Ｎ－アセチルシステイン（ＮＡＣ）、Ｓ－メチルシステイン、グルタチオン、Ｌ－システイン、Ｄ－システイン、システインパースルフィド、システイントリスルフィド、アリシン、アリイン、アリルジスルフィド、塩化シアニジン、シアニジン－３，５－ジグルコシド、イソフラボン、ケルセチン、カテキン、テアフラビン、セサミン、セサミノール、レスベラトロール、クルクミン、クロロゲン酸、フェルラ酸、３，４－ジヒドロキシけい皮酸、β－カロテン、リコペン、アスタキサンチン、ゼアキサンチン、Ｌ－システインメチルエステル塩酸塩（ＬＣＭ）、Ｌ－システインエチルエステル塩酸塩（ＬＣＥ）、Ｄ－システイン塩酸塩一水和物（ＤＣＨ）、Ｄ－システインメチルエステル塩酸塩（ＤＣＭ）、Ｄ－ペニシラミン（ＤＰＡ）、２－アミノエタンチオール（２－ＡＥＴ）、Ｌ－メチオニン、Ｌ－メチオニンメチルエステル塩酸塩（ＬＭＭ）及びそれらの２つ以上の組合せからなる群から選択される、項目２に記載の組成物。
４．前記抗酸化剤が、チオール又はスルフィドである、項目２に記載の組成物。
５．前記防除対象害虫が気管を有する節足動物である、項目１に記載の組成物。
６．前記節足動物が、チャノホコリダニ(Polyphagotarsonemus latus)、シクラメンホコリダニ（Phytonemus pallidus）、ムギダニ（Penthaleus major）、ブドウヒメハダニ(Brevipalpus lewisi)、ミナミヒメハダニ(Brevipalpus phoenicis）、ミカンハダニ(Panonychus citri)、リンゴハダニ(Panonychus ulmi)、ナミハダニ(Tetranychus urticae)、カンザワハダニ(Tetranychus kanzawai)、オウトウハダニ(Amphitetranychus viennensis)、トトマツノハダニ（Oligonychus ununguis）、キクビラハダニ（Bryobia eharai）、ミヤケアケハダニ（Eotetranychus kankitus）、クローバーハダニ(Bryobia praetiosa）、リンゴサビダニ（Aculus Schlechtendali）、ミカンサビダニ(Aculops pelekassi)、リュウキュウミカンサビダニ（Phyllocoptruta citri）、ニセナシサビダニ(Eriophyes chibaensis)、チューリップサビダニ（Aceria tulipae）、ブドウハモグリダニ（Colomerus vitis）、モモサビダニ（Aculus fockeui）、チャノサビダニ（Calacarus carinatus）、ケナガコナダニ(Tyrophagus putrescentiae)、ロビンネダニ(Rhizoglyphus robini）、ケナガコナダニ(Tyrophagus putrescentiae)、コウノホシカダニ（Lardoglyphus konoi）、サトウダニ（Carpoglyphus lactis）、スギノハダニ（Oligonichus hondoensis）、トドマツノハダニ（Oligonichus ununguis）、ミツバチヘギイタダニ（Varroa jacobsoni）、フタトゲチマダニ（Haemaphysalis longicornis）、ヤマトマダニ（Ixodes ovatus）、オウシマダニ（Boophilus microplus）、タカサゴキララマダニ（Amblyomma testudinarium）、トリサシダニ（Ornithonyssus sylvialum）、ワクモ（Dermanyssus gallinae）、ブタニキビダニ（Demodex phylloides）、ウシセンコウヒゼンダニ（Sarcoptes scabiei bovis）、トリアシヒゼンダニ（Knemidocoptes mutans）、ミミヒゼンダニ（Otodectes cynotis）、ウシキュウセンヒゼンダニ（Psoroptes communis）、シュルツェマダニ（Ixodes persulcatus）、イエダニ（Ornithonyssus bacoti）、ミナミツメダニ（Chelacaropsis moorei）、シラミダニ（Pyemotes ventricosus）、ニキビダニ（Demodex folliculorum）、ヤケヒョウヒダニ（Dermotophagoides pteronyssinus）、ヒゼンダニ（Sarcoptes scabiei）、アカツツガムシ（Trombicula akamushi）、カバキコマチグモ（Chiracanthium japonicum）、アシダカグモ（Heteropoda venatoria）、シモングモ（Spermophora senoculata）、イエユウレイグモ（Pholcus phalangioides）、ヒラタグモ（Uroctea compactilis）、チャスジハエトリ（Plexippus paykulli）、ミスジハエトリ（Plexippus adansoni）、マダラサソリ（Isometrus europaeus）、トビズムカデ（Scolopendra subspinipes mutilans）、アオズムカデ（Scolopendra subspinipes japonica）、アカズムカデ（Scolopendra multidens）、イッスンムカデ（Bothropolys asperatus）、ゲジ（Thereuronema hilgendofi）、ヤケヤスデ（Oxidus gracilis）、ネッタイシマカ（Aedes aegypti）、ヒトスジシマカ（Aedes albopictus）、オクセロタツス・トリセリタツス（エーデス・トリセリタツス）（Ochlerotatus triseriatus (Aedes triseriatus)）、ステフェンスハマダラカ（Anopheles stephensi）、アルビマヌスハマダラカ（Anopheles albimanus）、ガンビエハマダラカ（Anopheles gambiae）、クアドリマクラツスハマダラカ（Anopheles quadrimaculatus）、フリーボルニハマダラカ（Anopheles freeborni）、イエカ種（Culex species）、クリセタ・メラヌラ（Culiseta melanura）、チチュウカイミバエ（Ceratitis capitata）、メキシコミバエ（Anastrepha ludens）、ミカンコミバエ（Bactrocera dorsalis）、オリーブミバエ（Bactrocera oleae）、メロンバエ（Bactrocera oleae）、ナタールミバエ（Ceratitis rosa）、チェリーミバエ（Rhagoletis cerasi）、クイーンズランドミバエ（Bactrocera tyroni）、ピーチミバエ（Bactrocera zonata）、カリブ海ミバエ（Anastrepha suspensa）、ミカンコミバエ（Bactrocera dorsalis）、および西インドミバエ（Anastrepha obliqua）から選択されるミバエ、新世界ラセン虫（Cochliomyia hominivorax）、旧世界ラセン虫（Chrysomya bezziana）、オーストラリア羊クロバエ／銅緑色クロバエ（Lucilia cuprina）、ピンクガ幼虫（Pectinophora gossypiella）、ヨーロッパジプシーガ（Lymantria dispar）、ネーブルオレンジ虫（Amyelois transitella）、ピーチ枝穿孔虫（Anarsia lineatella）、イネ茎穿孔虫（Tryporyza incertulas）、ヤガ（Noctuidae）、タバコガ（Heliothinae）、マメコガネムシ（Papilla japonica）、シロコガネムシ（Graphognatus spp.）、ワタミハナゾウムシ（Anthonomous grandis）、コロラドハムシ（Leptinotarsa decemlineata）、ツルコナカイガラムシ（Planococcus ficus）、アジア柑橘類キジラミ（Diaphorina citri）、斑点翼ショウジョウバエ（Drosophila suzukii）、青緑色シャープシューター（Homalodisca vitripennis）、ガラス翼シャープシューター（Homalodisca vitripennis）、薄褐色リンゴガ（Epiphyas postvittana）、バグラダ虫（Bagrada hilaris）、アジア型マイマイガ（Lymantria dispar asiatica）、日本型マイマイガ（Lymantria dispar japonica）、シロシタマイマイ（Lymantria albescens）、エゾマイマイ（Lymantria umbrosa）およびコシロシタマイマイ（Lymantria postalba）の群から選択されるアジアジプシーガ、アジアカミキリムシ（Anoplophora glabripennis）、ココナッツカブトムシ（Oryctes rhinoceros）、エメラルドアッシュ穿孔虫（Agrilus planipennis）、欧州ブドウツルガ（Lobesia botrana）、欧州ジプシーガ（Lymantria dispar）、偽コドリンガ（Thaumatotibia leucotreta）、Solenopsis invicta BurenおよびS. richteri Forelから選択されるアカヒアリ、旧世界ガ幼虫（Helicoverpa armigera）、斑点ランタンバエ（Lycorma delicatula）、アフリカミツバチ（Apis mellifera scutellata）、フルーツシュート穿孔虫（Leucinodes orbonalis）、コーンルート虫（Diabrotica spp.）、ウエスタンコーンルート虫（Diabrotica virgifera）、コナジラミ（Bemisia tabaci）、イエバエ（Musca domestica）、グリーンボトルバエ（Lucilia cuprina）、カイコガ（Bombyx mori）、レッドスケール（Aonidiella aurantia）、イヌ糸状虫（Dirofilaria immitis）、サザンパイン甲虫（Dendroctonus frontalis）、アボカドアザミウマ（Thysanoptera Spp.）、Oestridae spp.およびヒトヒフバエ（Dermatobia hominis）から選択されるウシバエ、ウマバエ（Tabanus sulcifrons）、ツノサシバエ（Haematobia irritans）、Cochliomyia macellaria (C. macellaria)、C. hominivorax、C. aldrichiまたはC. minimaから選択されるラセン虫バエ、ツェツェバエ(Glossina spp.)、ウシバエ（Hypoderma bovis）またはキスジウシバエ（Hypoderma lineatum）から選択されるワーブルバエ、斑点ランタンバエ（Lycorma delicatula）、カプラカブトムシ（Trogoderma granarium）、ミツバチダニ（Varroa destructor）、シロアリ（Coptotermes formosanus）、ヘムロックウーリーアブラムシ（Adelges tsugae）、クルミ枝カブトムシ（Pityophthorus juglandis）、ヨーロッパスズメバチ（Sirex noctilio）、ピンク斑点ガ幼虫（Pectinophora scutigera）、二斑点クモダニ（Tertanychus urticae）、コナガ（Plutella xylostella）、タロウ毛虫（Spodoptera litura）、コクヌストモドキ（Tribolium castaneum）、緑桃アブラムシ（Myzus persicae）、ワタアブラムシ（Aphis gossypii）、ブラウンウンカ（Nilaparvata lugens）、ビートアワヨトウ（Spodotera exigua）、西洋アザミウマ（Frankliniella occidentalis）、コドリンガ（Cydia pomonella）、ヨツモンマメゾウムシ（Callosobruchus maculatus）、エンドウマメアブラムシ（Acyrthosiphon pisum）、トマト葉モグリ虫（Tuta absoluta）、タマネギアザミウマ（Thrips tabaci）、およびワタガ幼虫（Helicoverpa armigera）からなる群から選択される、項目５に記載の組成物。
７．顆粒、水和性粉末、水分散性顆粒（粉末）、水溶性顆粒、可溶性濃縮物、水中油エマルジョン、マイクロエマルジョン、水性懸濁濃縮物、水性カプセル懸濁物、オイルベース懸濁濃縮物、及び、水性サスポエマルジョンからなる群から選択される剤形を有する、項目１に記載の組成物。
８．浸漬、燻蒸、粉塵化、空中散布、エアロゾル散布、塗布、噴霧、固体散布、注入からなる群から選択される方法で適用される、項目１に記載の組成物。
９．害虫を防除するための方法であって、防除対象害虫の体内におけるデュアルオキシダーゼ（Ｄｕｏｘ）の活性を阻害する、及び／又は、活性酸素種（ＲＯＳ）の発生を抑制若しくは消去することを含む方法。
１０．当該方法が、Ｄｕｏｘの活性阻害及び／又はＲＯＳの発生抑制若しくは消去によって、当該害虫の気管形成能力の低下及び／又は腸内共生微生物叢の攪乱を生じさせ、当該害虫の生存率を低下させることを更に含む、項目９に記載の防除方法。
１１．当該方法が、Ｄｕｏｘの活性阻害作用及び／又はＲＯＳの発生抑制若しくは消去作用を有する１種又は２種以上の化合物、或いは当該化合物を含む項目１～８のいずれか１項に記載の組成物を、当該害虫に、その棲息しうる場所に、又は当該害虫からの被害を免れたい場所若しくは対象に適用することを含む、項目９に記載の防除方法。
　本発明の害虫防除組成物及び害虫防除方法は、節足動物門において広く共通する呼吸器形成機構を攪乱する成分を用いることから、環境負荷が低く、汎用性にも優れている。
図１は、Ｄｕｏｘの阻害剤としてＤｕｏｘ－ＲＮＡｉ、又は抗酸化剤としてＮ－アセチルシステイン（ＮＡＣ）を適用したホソヘリカメムシ（Riptortus pedestris）において、腸内の共生微生物の量が顕著に減少することを示す。
図２は、Ｄｕｏｘの阻害剤としてＤｕｏｘ－ＲＮＡｉ、又は抗酸化剤としてＮＡＣを適用したホソヘリカメムシにおいて、腸組織中の気管の密度がコントロールと比較して顕著に低下することを示す。気管はジチロシン抗体による免疫染色で観察されている。
図３は、ホソヘリカメムシの腸内共生微生物の量がＤｕｏｘ－ＲＮＡｉの適用によって減少すること、及び高酸素条件下では微生物量が回復することを示す。
図４は、気管形成の阻害剤としてＢｎｌ、Ｔｒｈ、ＳｉｍａのＲＮＡｉを適用したホソヘリカメムシ、及び腸内共生微生物を欠く無菌個体において、腸組織中の気管の密度がコントロールと比較して顕著に低下することを示す。気管はジチロシン抗体による免疫染色で観察されている。
図５は、系統的に互いに隔絶したモデル昆虫種のコオロギ、蚕、コクヌストモドキ及びショウジョウバエのいずれにおいても、Ｄｕｏｘの気管における発現量が他の器官と比較して顕著に高いことを示す。
図６は、ホソヘリカメムシ（Riptortus pedestris）及びホソハリカメムシ（Cletus punctiger）の腸内共生微生物量がＮＡＣの適用により減少すること、及びＮＡＣの適用によりそれらの生存率がコントロールと比較して顕著に低下することを示す。
図７は、チャバネアオカメムシ（Plautia stali）及びブチヒゲカメムシ（Dolycoris baccarum）の生存率がＮＡＣの適用によりコントロールと比較して顕著に低下することを示す。
図８は、フタスジカスミカメ（Stenotus binotatus）及びフタトゲムギカスミカメ（Stenodema calcarata）の生存率がＮＡＣの適用によりコントロールと比較して顕著に低下することを示す。
図９は、ツマグロアオカスミカメ（Apolygus spinolae）の生存率がＮＡＣの適用によりコントロールと比較して顕著に低下することを示す。
図１０は、殺虫試験において使用した抗酸化物質の一覧を示す。
図１１は、図１０に示した抗酸化物質により処理したホソヘリカメムシの処理１４日後の死亡率（Ａ）、及び処理後２０日間のカプランマイヤー生存曲線（Ｂ）を示す。
図１２は、図１０に示した抗酸化物質により処理したホソヘリカメムシの処理後１５日間の生存数及び齢の推移を示す。
図１３は、アスコルビン酸、ＬＣＭ、Ｌ－システイン又はＮＡＣで処理した（１０ｍｇ／ｍｌ、ｐＨ６．８）ホソヘリカメムシの消化管周囲の気管をジチロシン抗体免疫染色により可視化した画像を示す。
図１４は、１ｍｇ／ｍｌ（ｐＨ６．８）の低濃度で調整したアスコルビン酸、ＮＡＣ、Ｌ－システイン、ＬＣＭ、ＬＣＥ、ＤＣＨ、ＤＣＭ、ＤＰＡ、２－ＡＥＴ、Ｌ－メチオニン、ＬＭＭで処理したホソヘリカメムシの処理７日後の死亡率を示す。
図１５は、アスコルビン酸、ＮＡＣ、Ｌ－システイン、ＬＣＭで処理したツマグロアオカスミカメ（Apolygus spinolae）、レッドローチ（Blattea lateralis）、ミールワーム（Tenebrio molitor）、キイロショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）の処理２日後（キイロショウジョウバエ）、７日後（ツマグロアオカスミカメ）又は１４日後（レッドローチ及びミールワーム）の死亡率を示す。
　以下、本発明を具体的な実施形態に基づき説明するが、本発明はこれらの実施形態に何ら限定されない。なお、本明細書において引用する特許公報、特許出願公開公報、及び非特許公報を含む全ての文献は、あらゆる目的において、その全体が援用により本明細書に組み込まれる。
　陸生の節足動物の多くは、呼吸を気管において行う。気管はクチクラで裏打ちされたチューブ状の構造で、節足動物の体全体に張り巡らされ、それらは体表面の開口部（気門）に通じている。気管は、陸生節足動物が陸上に進出し空気呼吸を効率的に行うために進化させた器官である。気管は節足動物の陸上適応に重要な役割を果たしてきたと考えられるが、その形成メカニズム、特にその頑健性をもたらす硬化のメカニズムについてはほとんど解明されていなかった。昆虫に特有の生理生態、さらにそれをもたらす遺伝的基盤や分子生物学的メカニズムの解明は、学術的に重要である。
　デュアルオキシダーゼ（Ｄｕｏｘ）はＲＯＳを生成する酵素として知られている。いくつかの昆虫では、消化管の上皮細胞で発現するＤｕｏｘによって産生されたＲＯＳが消化管内腔に放出され、腸内共生細菌の維持に重要な役割を果たしていることが報告されているが、腸内共生細菌の維持にＤｕｏｘが果たす役割については不明な点が多い。発明者らは、斯かるＤｕｏｘ及び生成されるＲＯＳが腸内共生細菌を維持するメカニズムを鋭意研究した結果、Ｄｕｏｘにより生成されたＲＯＳが腸管組織内の気管を構成するタンパク質のジチロシン架橋を促進することにより気管の形成及び維持に作用し、腸管への酸素供給が確保されることにより、腸内共生細菌の維持が達成されることを見出した（非特許文献２）。当該研究の概要を以下に示す。
　ホソヘリカメムシの腸内共生細菌は、消化管に発達した袋状組織（盲嚢）に共生している。ＲＮＡｉによってホソヘリカメムシのＤｕｏｘの発現を抑制したところ、共生細菌の量が著しく減少した（図１）。
　これまでに、Ｄｕｏｘによって生成されるＲＯＳがタンパク質中のチロシンを架橋し、ジチロシン結合（ＤＴＮ）を形成することで組織の形態維持や硬化にも重要な役割を果たすことが知られていた。そこで、発明者らは、ホソヘリカメムシ消化管をジチロシン抗体で免疫染色して観察し、ジチロシンが気管で特異的にみられることを示した（図２）。また、ＤｕｏｘをＲＮＡｉにより阻害し、又は抗酸化物質であるＮ－アセチルシステイン（ＮＡＣ）をホソヘリカメムシに適用して、ＲＯＳの生成を抑制すると、ジチロシン形成、つまり気管形成が著しく阻害された（図２）。
　共生細菌は好気性なので、消化管組織の気管の形成不全により消化管内腔への酸素供給が滞って共生細菌の増殖が阻害され減少した可能性が考えられる。実際に、Ｄｕｏｘの発現を抑制した個体の共生細菌は、酸素欠乏時に特徴的な遺伝子発現パターンを示していた。また、Ｄｕｏｘの発現をＲＮＡｉにより抑制して気管形成を阻害したホソヘリカメムシを酸素濃度４０％のチャンバー内で飼育すると、気管の形成が阻害されているにもかかわらず共生細菌の量は回復した（図３）。これらの結果から、Ｄｕｏｘは気管の形成に重要な役割を果たし、これによって腸内の酸素濃度が増加し、共生細菌が安定的に維持されることが示された。
　また、共生細菌に感染していない個体では気管の発達が著しく低いことが分かった（図４）。これは、腸内に定着した共生細菌が気管の形成を誘導することを示している。おそらく腸内の共生細菌に酸素を効率よく供給するために、腸の気管形成が活性化されると考えられる。また、ＲＮＡｉによって気管の形成誘導に関わる転写因子（Ｂｎｌ、Ｔｒｈ、Ｓｉｍａ）の発現を抑制すると、Ｄｕｏｘの発現抑制時と同様に、気管の形成が著しく阻害され（図４）、同時に共生細菌量も大きく減少した。
　この研究におけるＲＯＳ及びＤｕｏｘが気管形成に重要な役割を果たすという知見から、斯かるＲＯＳ及びＤｕｏｘによる気管形成経路を何らかの形で阻害することにより、斯かる経路によって気管を形成維持する陸生の節足動物を防除し得ることが予想された。そこで、カメムシ目の様々な種においてＲＯＳを消去する抗酸化剤としてＮＡＣを適用したところ、予想通り全ての昆虫種においてＮＡＣの適用後の生存率がコントロールと比較して顕著に低下した（図６～９）。
　本発明は斯かる知見に基づきなされたもので、その一側面は、害虫を防除するための組成物であって、防除対象害虫の体内におけるＤｕｏｘ活性阻害作用、及び／又は、ＲＯＳ発生抑制若しくは消去作用を有する１種又は２種以上の化合物を含有する組成物（以下適宜「本発明の害虫防除組成物」と称する。）に関する。
　また、本発明の別の側面は、害虫を防除するための方法であって、防除対象害虫の体内におけるデュアルオキシダーゼ（Ｄｕｏｘ）の活性を阻害する、及び／又は、活性酸素種（ＲＯＳ）の発生を抑制若しくは消去することを含む方法（以下適宜「本発明の害虫防除方法」と称する。）に関する。本発明の害虫防除方法は、任意により、Ｄｕｏｘの活性阻害及び／又はＲＯＳの発生抑制若しくは消去によって、当該害虫の気管形成能力の低下及び／又は腸内共生微生物叢の攪乱を生じさせ、当該害虫の生存率を低下させることを更に含んでいてもよい。
　本発明において、「害虫」とは、農業、林業、園芸、公衆衛生、資材保護において人間社会に対し何らかの害をなす節足動物に加え、無害ではあるが嫌悪感を覚える節足動物を意味する。「防除」とは、害虫の発生、到来、活動又は繁殖の抑制又は阻止、生存率の低下又は死滅等により、害虫により生じる害を低減することを意味する。本発明における防除方法は、上記のように呼吸器形成維持を阻害することにより、上記の全ての意味で害虫を防除することが出来る。
　Ｄｕｏｘは昆虫の種類に拘らず気管において高度に発現することが示され（図５）、これは、それらいずれの種においても上記気管形成経路が共通して用いられていること、ひいては斯かる気管形成経路の阻害に基づく本発明の害虫防除方法が、気管を有するあらゆる陸生節足動物に対して有効であることを示唆する。
　節足動物門（Arthropoda）には、鋏角亜門（Chelicerata）、多足亜門（Myriapoda）、甲殻亜門（Crustacea）及び六脚亜門（Hexapoda）（昆虫類）が含まれ、これらは生息環境に応じて異なる呼吸様式を用いている。甲殻類を除く陸生の節足動物は気管によって呼吸するものが殆どであり、上記気管形成経路はそれらの節足動物の間で共通していると考えられる。従って、陸生節足動物において共通する生存に不可欠な呼吸器形成機構を阻害する本発明の防除方法は、気管を有するあらゆる陸生節足動物を防除の対象とし得る。
　本発明の方法による防除の対象となり得る鋏角亜門の害虫には、限定されないが、チャノホコリダニ(Polyphagotarsonemus latus)、シクラメンホコリダニ（Phytonemus pallidus）、ムギダニ（Penthaleus major）、ブドウヒメハダニ(Brevipalpus lewisi)、ミナミヒメハダニ(Brevipalpus phoenicis）、ミカンハダニ(Panonychus citri)、リンゴハダニ(Panonychus ulmi)、ナミハダニ(Tetranychus urticae)、カンザワハダニ(Tetranychus kanzawai)、オウトウハダニ(Amphitetranychus viennensis)、トトマツノハダニ（Oligonychus ununguis）、キクビラハダニ（Bryobia eharai）、ミヤケアケハダニ（Eotetranychus kankitus）、クローバーハダニ(Bryobia praetiosa）、リンゴサビダニ（Aculus Schlechtendali）、ミカンサビダニ(Aculops pelekassi)、リュウキュウミカンサビダニ（Phyllocoptruta citri）、ニセナシサビダニ(Eriophyes chibaensis)、チューリップサビダニ（Aceria tulipae）、ブドウハモグリダニ（Colomerus vitis）、モモサビダニ（Aculus fockeui）、チャノサビダニ（Calacarus carinatus）、ケナガコナダニ(Tyrophagus putrescentiae)、ロビンネダニ(Rhizoglyphus robini）、ケナガコナダニ(Tyrophagus putrescentiae)、コウノホシカダニ（Lardoglyphus konoi）、サトウダニ（Carpoglyphus lactis）、スギノハダニ（Oligonichus hondoensis）、トドマツノハダニ（Oligonichus ununguis）、ミツバチヘギイタダニ（Varroa jacobsoni）、フタトゲチマダニ（Haemaphysalis longicornis）、ヤマトマダニ（Ixodes ovatus）、オウシマダニ（Boophilus microplus）、タカサゴキララマダニ（Amblyomma testudinarium）、トリサシダニ（Ornithonyssus sylvialum）、ワクモ（Dermanyssus gallinae）、ブタニキビダニ（Demodex phylloides）、ウシセンコウヒゼンダニ（Sarcoptes scabiei bovis）、トリアシヒゼンダニ（Knemidocoptes mutans）、ミミヒゼンダニ（Otodectes cynotis）、ウシキュウセンヒゼンダニ（Psoroptes communis）、シュルツェマダニ（Ixodes persulcatus）、イエダニ（Ornithonyssus bacoti）、ミナミツメダニ（Chelacaropsis moorei）、シラミダニ（Pyemotes ventricosus）、ニキビダニ（Demodex folliculorum）、ヤケヒョウヒダニ（Dermotophagoides pteronyssinus）、ヒゼンダニ（Sarcoptes scabiei）、アカツツガムシ（Trombicula akamushi）、カバキコマチグモ（Chiracanthium japonicum）、アシダカグモ（Heteropoda venatoria）、シモングモ（Spermophora senoculata）、イエユウレイグモ（Pholcus phalangioides）、ヒラタグモ（Uroctea compactilis）、チャスジハエトリ（Plexippus paykulli）、ミスジハエトリ（Plexippus adansoni）、マダラサソリ（Isometrus europaeus）が含まれる。
　本発明の方法による防除の対象となり得る多足亜門の害虫には、限定されないが、トビズムカデ（Scolopendra subspinipes mutilans）、アオズムカデ（Scolopendra subspinipes japonica）、アカズムカデ（Scolopendra multidens）、イッスンムカデ（Bothropolys asperatus）、ゲジ（Thereuronema hilgendofi）、ヤケヤスデ（Oxidus gracilis）が含まれる。
　本発明の方法による防除の対象となり得る六脚亜門の害虫には、限定されないが、ネッタイシマカ（Aedes aegypti）、ヒトスジシマカ（Aedes albopictus）、オクセロタツス・トリセリタツス（エーデス・トリセリタツス）（Ochlerotatus triseriatus (Aedes triseriatus)）、ステフェンスハマダラカ（Anopheles stephensi）、アルビマヌスハマダラカ（Anopheles albimanus）、ガンビエハマダラカ（Anopheles gambiae）、クアドリマクラツスハマダラカ（Anopheles quadrimaculatus）、フリーボルニハマダラカ（Anopheles freeborni）、イエカ種（Culex species）、クリセタ・メラヌラ（Culiseta melanura）、チチュウカイミバエ（Ceratitis capitata）、メキシコミバエ（Anastrepha ludens）、ミカンコミバエ（Bactrocera dorsalis）、オリーブミバエ（Bactrocera oleae）、メロンバエ（Bactrocera oleae）、ナタールミバエ（Ceratitis rosa）、チェリーミバエ（Rhagoletis cerasi）、クイーンズランドミバエ（Bactrocera tyroni）、ピーチミバエ（Bactrocera zonata）、カリブ海ミバエ（Anastrepha suspensa）、ミカンコミバエ（Bactrocera dorsalis）、および西インドミバエ（Anastrepha obliqua）から選択されるミバエ、新世界ラセン虫（Cochliomyia hominivorax）、旧世界ラセン虫（Chrysomya bezziana）、オーストラリア羊クロバエ／銅緑色クロバエ（Lucilia cuprina）、ピンクガ幼虫（Pectinophora gossypiella）、ヨーロッパジプシーガ（Lymantria dispar）、ネーブルオレンジ虫（Amyelois transitella）、ピーチ枝穿孔虫（Anarsia lineatella）、イネ茎穿孔虫（Tryporyza incertulas）、ヤガ（Noctuidae）、タバコガ（Heliothinae）、マメコガネムシ（Papilla japonica）、シロコガネムシ（Graphognatus spp.）、ワタミハナゾウムシ（Anthonomous grandis）、コロラドハムシ（Leptinotarsa decemlineata）、ツルコナカイガラムシ（Planococcus ficus）、アジア柑橘類キジラミ（Diaphorina citri）、斑点翼ショウジョウバエ（Drosophila suzukii）、青緑色シャープシューター（Homalodisca vitripennis）、ガラス翼シャープシューター（Homalodisca vitripennis）、薄褐色リンゴガ（Epiphyas postvittana）、バグラダ虫（Bagrada hilaris）、アジア型マイマイガ（Lymantria dispar asiatica）、日本型マイマイガ（Lymantria dispar japonica）、シロシタマイマイ（Lymantria albescens）、エゾマイマイ（Lymantria umbrosa）およびコシロシタマイマイ（Lymantria postalba）の群から選択されるアジアジプシーガ、アジアカミキリムシ（Anoplophora glabripennis）、ココナッツカブトムシ（Oryctes rhinoceros）、エメラルドアッシュ穿孔虫（Agrilus planipennis）、欧州ブドウツルガ（Lobesia botrana）、欧州ジプシーガ（Lymantria dispar）、偽コドリンガ（Thaumatotibia leucotreta）、Solenopsis invicta BurenおよびS. richteri Forelから選択されるアカヒアリ、旧世界ガ幼虫（Helicoverpa armigera）、斑点ランタンバエ（Lycorma delicatula）、アフリカミツバチ（Apis mellifera scutellata）、フルーツシュート穿孔虫（Leucinodes orbonalis）、コーンルート虫（Diabrotica spp.）、ウエスタンコーンルート虫（Diabrotica virgifera）、コナジラミ（Bemisia tabaci）、イエバエ（Musca domestica）、グリーンボトルバエ（Lucilia cuprina）、カイコガ（Bombyx mori）、レッドスケール（Aonidiella aurantia）、イヌ糸状虫（Dirofilaria immitis）、サザンパイン甲虫（Dendroctonus frontalis）、アボカドアザミウマ（Thysanoptera Spp.）、Oestridae spp.およびヒトヒフバエ（Dermatobia hominis）から選択されるウシバエ、ウマバエ（Tabanus sulcifrons）、ツノサシバエ（Haematobia irritans）、Cochliomyia macellaria (C. macellaria)、C. hominivorax、C. aldrichiまたはC. minimaから選択されるラセン虫バエ、ツェツェバエ(Glossina spp.)、ウシバエ（Hypoderma bovis）またはキスジウシバエ（Hypoderma lineatum）から選択されるワーブルバエ、斑点ランタンバエ（Lycorma delicatula）、カプラカブトムシ（Trogoderma granarium）、ミツバチダニ（Varroa destructor）、シロアリ（Coptotermes formosanus）、ヘムロックウーリーアブラムシ（Adelges tsugae）、クルミ枝カブトムシ（Pityophthorus juglandis）、ヨーロッパスズメバチ（Sirex noctilio）、ピンク斑点ガ幼虫（Pectinophora scutigera）、二斑点クモダニ（Tertanychus urticae）、コナガ（Plutella xylostella）、タロウ毛虫（Spodoptera litura）、コクヌストモドキ（Tribolium castaneum）、緑桃アブラムシ（Myzus persicae）、ワタアブラムシ（Aphis gossypii）、ブラウンウンカ（Nilaparvata lugens）、ビートアワヨトウ（Spodotera exigua）、西洋アザミウマ（Frankliniella occidentalis）、コドリンガ（Cydia pomonella）、ヨツモンマメゾウムシ（Callosobruchus maculatus）、エンドウマメアブラムシ（Acyrthosiphon pisum）、トマト葉モグリ虫（Tuta absoluta）、タマネギアザミウマ（Thrips tabaci）、およびワタガ幼虫（Helicoverpa armigera）が含まれる。
　本発明の害虫防除方法において、Ｄｕｏｘによる気管形成又は硬化経路を阻害する物質が防除活性成分として用いられる。斯かる防除活性成分として用いられる物質として、Ｄｕｏｘ阻害剤、又はＲＯＳ発生抑制若しくは消去作用を有する抗酸化剤が挙げられる。
　Ｄｕｏｘ阻害剤は、例えばＤｕｏｘの遺伝子発現を阻害する手段、Ｄｕｏｘの酵素活性を阻害する手段、Ｄｕｏｘ遺伝子又は酵素を選択的に破壊する手段が挙げられる。Ｄｕｏｘの遺伝子発現を阻害する手段の一例はＤｕｏｘ－ＲＮＡｉであり、これは上記のように、非特許文献２において気管形成阻害及び腸内共生微生物量の減少効果が確認されている（図１及び２）。Ｄｕｏｘは、上記で論じたＲＯＳ（過酸化水素）生成に加えペルオキシダーゼ活性も有しており、これも気管組織のジチロシン結合形成、ひいては気管形成及び維持に寄与していると考えられる。従って、ＲＯＳ生成活性及びペルオキシダーゼ活性の２種類の酵素活性が、本発明において気管形成を阻害するための標的となり得る。これらＤｕｏｘの気管形成経路のいずれかを阻害する物質は、当業者が過度の試行錯誤を要する事無く通常のスクリーニング作業により取得することができる。
　ＲＯＳ発生抑制若しくは消去作用を有する抗酸化剤として、下記実施例においてＮ－アセチルシステイン（ＮＡＣ）が使用されている。本発明において利用可能な抗酸化剤として、限定されないが、ビタミン等、例えばビタミンＡ／レチノール、ビタミンＥ／α－トコフェロール、コエンザイムＱ１０、イオウ化合物、例えばＮ－アセチルシステイン、Ｓ－メチルシステイン、グルタチオン、Ｌ－システイン、Ｄ－システイン、システインパースルフィド、システイントリスルフィド、アリシン、アリイン、アリルジスルフィド、フラボノイド系ポリフェノール、例えば塩化シアニジン、シアニジン－３，５－ジグルコシド、イソフラボン、ケルセチン、カテキン、テアフラビン、セサミン、セサミノール、レスベラトロール、非フラボノイド系ポリフェノール、例えばクルクミン、クロロゲン酸、フェルラ酸、３，４－ジヒドロキシけい皮酸、カロテノイド、例えばβ－カロテン、リコペン、アスタキサンチン、ゼアキサンチン、Ｌ－システインメチルエステル塩酸塩（ＬＣＭ）、Ｌ－システインエチルエステル塩酸塩（ＬＣＥ）、Ｄ－システイン塩酸塩一水和物（ＤＣＨ）、Ｄ－システインメチルエステル塩酸塩（ＤＣＭ）、Ｄ－ペニシラミン（ＤＰＡ）、２－アミノエタンチオール（２－ＡＥＴ）、Ｌ－メチオニン、Ｌ－メチオニンメチルエステル塩酸塩（ＬＭＭ）が含まれる。ここに列挙した抗酸化剤は、全て人獣毒性及び植物毒性を有しないことが確認されている。抗酸化剤は自然界にありふれた物質であり、これらを有効成分とする本発明の害虫防除のための組成物及び方法は環境負荷が極めて低い。
　実施例において示されるように、上記抗酸化剤の中でも、－ＳＨ基を有するチオール及び－ＳＲ基（ここでＲは一価の置換基を表す）を有するスルフィドが、本発明の害虫防除方法において強力な防除活性を有することが実証されている。従って、好ましくは、本発明における抗酸化剤として、チオール又はスルフィドが使用される。
　本発明の害虫防除方法は、陸生節足動物において共通する生存に不可欠な気管形成機構を阻害するものであるから、気管を有する全ての陸生節足動物に有効であり得る。これは裏を返せば、当該防除方法の選択性が低いこと、又は防除対象の害虫以外の周辺環境の昆虫にも作用し得ることを示唆する。しかしながら、これらの不都合は、有効成分として用いる物質の選択や他の化合物との併用、適用手段、適用量の工夫などの害虫防除の技術分野において通常行われる条件検討や最適化により適宜解消され得るものである。
　本発明の害虫防除方法は、Ｄｕｏｘの活性阻害作用及び／又はＲＯＳの発生抑制若しくは消去作用を有する１種又は２種以上の化合物、或いは当該化合物を含む本発明の害虫防除組成物を、当該害虫に、その棲息しうる場所に、又は当該害虫からの被害を免れたい場所若しくは対象に適用することを含む。
　所望の害虫防除を達成するのに十分な本発明の害虫防除組成物の適用量及び適用手段は、防除対象の害虫種、防除の程度、適用する害虫防除組成物の種類、適用される環境に応じて、当業者が通常の条件検討を経て決定することが出来る。本発明の害虫防除組成物は、水性溶液若しくは懸濁物、油性溶液若しくは懸濁物、乳液、エアロゾル、粉末、顆粒、水和性粉末、水分散性顆粒（粉末）、水溶性顆粒、可溶性濃縮物、水中油エマルジョン、マイクロエマルジョン、水性懸濁濃縮物、水性カプセル懸濁物、オイルベース懸濁濃縮物、及び、水性サスポエマルジョン等の任意の適切な剤形の組成物として調製され得る。斯かる本発明の害虫防除組成物が液体である場合、原液のまま用いられ、又は所定の液体によって希釈、溶解又は懸濁して用いられ得る。本発明の害虫防除組成物をどのように調製するかは、実際に適用する条件を考慮して当業者が適宜決定し得る事項である。
　本発明の害虫防除組成物は、浸漬、燻蒸、粉塵化、空中散布、エアロゾル散布、塗布、噴霧、固体散布、注入等、任意の手段で適用することができる。
　本発明の害虫防除方法は、農業、林業、園芸、公衆衛生、資材保護、不快害虫の防除等、陸生の節足動物が害をなすあらゆる状況で害虫を防除するのに用いられ得る。各用途において、当業者は、防除対象の害虫種、防除の程度、適用する害虫防除組成物の種類、害虫防除組成物の形態、適用される環境を考慮して所望の害虫防除を達成する方法を設計することが出来る。
　従って、本発明の防除方法を実施しようとする当業者は、防除対象の害虫種を特定し、当該害虫種の所望の防除に有効な殺虫成分の用量を簡単な生存テストにより導き出し、当該殺虫成分を含有する害虫防除組成物を、実施環境下で当該害虫種が当該用量の殺虫成分と接触するのに十分な量及び手段で適用することが出来る。
　以下、本発明を実施例に則してさらに詳細に説明する。但し、これらの実施例はあくまでも説明のために便宜的に示す例に過ぎず、本発明は如何なる意味でもこれらの実施例に限定されるものではない。
実施例１．抗酸化剤によるカメムシ目昆虫の殺虫試験
　本実施例において、本発明の害虫防除方法における有効成分として、Ｎ-アセチルシステイン（ＮＡＣ）（富士フイルム和光純薬社製）が用いられた。ＮＡＣは代表的な抗酸化剤であり、抗酸化剤の作用を試験する実験系において常用されている。従って、当業者は、本実施例においてＮＡＣを用いて得られた結果が、本発明において有効成分として用いられる他の全ての抗酸化剤が同様に作用する筈であること、及びそれらと非特許文献２及び本願図１～５の記載とを組み合わせて、Ｄｕｏｘ阻害剤も同様に作用する筈であることを、当然に理解し得る。
　ＮＡＣは、水溶液（１０ｍｇ／ｍｌ；ｐＨ６．８に調整）として調製された。野外で採集したホソヘリカメムシ（Riptortus pedestris）、ホソハリカメムシ（Cletus punctiger）、チャバネアオカメムシ（Plautia stali）、ブチヒゲカメムシ（Dolycoris baccarum）、フタスジカスミカメ（Stenotus binotatus）、フタトゲムギカスミカメ（Stenodema calcarata）、ツマグロアオカスミカメ（Apolygus spinolae）を適当な個体数プラスチック容器に入れ、餌として植物種子（大豆、ヒマワリ種子、小麦種子）を与え、上記ＮＡＣ水溶液又はコントロールとして滅菌水を３ｃｍ角のカット綿に染み込ませて与え、照明付インキュベーター（東京理科器械製）にて２５℃、長日条件（明条件１６時間、暗条件８時間）でそれらを維持した。
　カメムシに対するＮＡＣの防除効果は、上記飼育開始後１０日又は１４日の間でカメムシの生存個体数を毎日計数し、飼育当初の個体数に対する生存個体数の割合として求められた。それらの結果を図６～９に示す。実験を行った全てのカメムシにおいて、ＮＡＣを与えたカメムシの生存率が、コントロールと比較して急速かつ顕著に低下することが確認された。
実施例２．様々な抗酸化剤の殺虫試験
　アスコルビン酸、Ｎ－アセチルシステイン（ＮＡＣ）、Ｌ－システイン、Ｌ－システインメチルエステル塩酸塩（ＬＣＭ）、Ｌ－システインエチルエステル塩酸塩（ＬＣＥ）、Ｄ－システイン塩酸塩一水和物（ＤＣＨ）、Ｄ－システインメチルエステル塩酸塩（ＤＣＭ）、Ｄ－ペニシラミン（ＤＰＡ）、２－アミノエタンチオール（２－ＡＥＴ）、Ｌ－メチオニン、Ｌ－メチオニンメチルエステル塩酸塩（ＬＭＭ）、赤キャベツ色素、尿酸（以上全て富士フイルム和光純薬社製）を実験に用いた（図１０）。抗酸化物質の水溶液を終濃度１０ｍｇ／ｍｌ、ｐＨ６．８に調整し、各溶液は５日に１回交換を行った。コントロール区には滅菌水およびアスコルビン酸水溶液を与えて飼育した。飼育容器を確認し、死亡個体数を計測した。
　アスコルビン酸、ＮＡＣ、Ｌ－システイン、ＬＣＭ、ＬＣＥ、ＤＣＨ、ＤＣＭ、ＤＰＡ、２－ＡＥＴ、Ｌ－メチオニン、ＬＭＭについては、低濃度処理として１ｍｇ／ｍｌ（ｐＨ６．８）に調整し、同様に死亡個体数を計測した。
　本試験において、ホソヘリカメムシ（Riptortus pedestris）が使用された。
　ホソヘリカメムシについては幼虫（若虫／ニンフ）を実験に用いた。カメムシ１０個体をプラスチックシャーレに入れ、餌となる植物種子（大豆、小麦、ヒマワリ）を与えた。この時、給水用の水として上記抗酸化物質溶液をカット綿に滴下して与えた。
結果
各抗酸化物質により処理した昆虫の死亡率の計測
　ホソヘリカメムシを使用して各抗酸化物質（濃度１０ｍｇ／ｍｌ）のスクリーニングを実施した結果、赤キャベツ色素、尿酸には殺虫効果がみられず、アスコルビン酸の殺虫効果は限定的であった一方、チオール基（－ＳＨ）やスルフィド基（－ＳＣＨ３）を持つ化合物に高い殺虫効果が見られた（図１１Ａ）。
　使用した抗酸化物質の中でも、２－ＡＥＴ、Ｌ－システイン、Ｌ－システインメチルエステル塩酸塩（ＬＣＭ）、Ｄ－システインメチルエステル塩酸塩（ＤＣＭ）、Ｌ－メチオニンは７日以内に全ての個体が死亡し、早期効果が確認された（図１１Ｂ）。一方、Ｎ－アセチルシステイン（ＮＡＣ）、Ｄ－システイン塩酸塩一水和物（ＤＣＨ）、Ｄ－ペニシラミン（ＤＰＡ）、Ｌ－メチオニンメチルエステル塩酸塩（ＬＭＭ）の殺虫効果はより緩慢であった（図１１Ｂ）。また、ＮＡＣ、ＤＰＡ、ＬＭＭは脱皮により齢が変わる時に死亡率が上昇していた（図１２）。
　ＬＣＭ、Ｌ－システイン又はＮＡＣで処理した（１０ｍｇ／ｍｌ、ｐＨ６．８）ホソヘリカメムシの消化管における気管形成の低下をジチロシン抗体による免疫染色で観察した（図１３）。ＬＣＭ、ＮＡＣの適用により気管形成はコントロール（アスコルビン酸）に比べて著しく低下した。またＬ－システインの適用により太い気管が消失した。
　アスコルビン酸、ＮＡＣ、Ｌ－システイン、ＬＣＭ、ＬＣＥ、ＤＣＨ、ＤＣＭ、ＤＰＡ、２－ＡＥＴ、Ｌ－メチオニン、ＬＭＭについて、濃度を１ｍｇ／ｍｌに調整し、低濃度における殺虫活性を試験した。その結果ＬＣＭの殺虫効果が最も高く、７日目時点で８０％以上の死亡率が観察された（図１４）。
実施例３．様々な昆虫種に対する殺虫試験
　以上の結果を受けて、上記ホソヘリカメムシ以外にも、ツマグロアオカスミカメ（Apolygus spinolae）、レッドローチ（Blattea lateralis）、ミールワーム（Tenebrio molitor）、キイロショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）についても効果の検証を行った。
　ツマグロアオカスミカメムシについては成虫を実験に用いた。カメムシ１０個体をプラスチックシャーレに入れ、餌となる植物種子（大豆、小麦、ヒマワリ）を与えた。この時、給水用の水として上記抗酸化物質溶液をカット綿に滴下して与えた。
　レッドローチについては幼虫（若虫／ニンフ）を実験に用いた。レッドローチ１０個体をプラスチックカップに入れ、餌として熱帯魚用飼料を与えた。この時、給水用の水として上記抗酸化物質溶液をカット綿に滴下して与えた。
　ミールワームについては幼虫を実験に用いた。ミールワーム１０個体をプラスチックシャーレに入れ、餌として熱帯魚用飼料を与えた。飼料に上記抗酸化物質を混ぜ込み、終濃度が１０ｍｇ／ｍｌになるように調整した。
　キイロショウジョウバエの成虫を実験に用いた。ハエ１０個体をプラスチックカップに入れ、餌として１０％ハチミツ水溶液を与えた。ハチミツ水溶液に上記抗酸化物質を懸濁し、終濃度が１０ｍｇ／ｍｌになるように調整した。
　その結果、ホソヘリカメムシ以外の昆虫でもチオール基を持つ化合物の殺虫効果が観察され、昆虫種によって最も効果のある抗酸化物質が異なっていた（図１５）。具体的には、ツマグロアオカスミカメではＬ－システインとＬＣＭが高い殺虫効果を持ち、レッドローチではＮＡＣが最も高い殺虫効果を示した。また、ミールワームではＬ－システインが最も高い殺虫効果を示し、ショウジョウバエではＬＣＭが最も高い殺虫効果を示した。

Claims (11)

  1. 　害虫を防除するための組成物であって、防除対象害虫の体内におけるデュアルオキシダーゼ（Ｄｕｏｘ）活性阻害作用、及び／又は、活性酸素種（ＲＯＳ）発生抑制若しくは消去作用を有する１種又は２種以上の化合物を含有する組成物。
  2. 　前記化合物が、抗酸化剤及びＤｕｏｘ阻害剤から選択される、請求項１に記載の組成物。
  3. 　前記抗酸化剤が、ビタミンＡ／レチノール、ビタミンＥ／α－トコフェロール、コエンザイムＱ１０、Ｎ－アセチルシステイン（ＮＡＣ）、Ｓ－メチルシステイン、グルタチオン、Ｌ－システイン、Ｄ－システイン、システインパースルフィド、システイントリスルフィド、アリシン、アリイン、アリルジスルフィド、塩化シアニジン、シアニジン－３，５－ジグルコシド、イソフラボン、ケルセチン、カテキン、テアフラビン、セサミン、セサミノール、レスベラトロール、クルクミン、クロロゲン酸、フェルラ酸、３，４－ジヒドロキシけい皮酸、β－カロテン、リコペン、アスタキサンチン、ゼアキサンチン、Ｌ－システインメチルエステル塩酸塩（ＬＣＭ）、Ｌ－システインエチルエステル塩酸塩（ＬＣＥ）、Ｄ－システイン塩酸塩一水和物（ＤＣＨ）、Ｄ－システインメチルエステル塩酸塩（ＤＣＭ）、Ｄ－ペニシラミン（ＤＰＡ）、２－アミノエタンチオール（２－ＡＥＴ）、Ｌ－メチオニン、Ｌ－メチオニンメチルエステル塩酸塩（ＬＭＭ）及びそれらの２つ以上の組合せからなる群から選択される、請求項２に記載の組成物。
  4. 　前記抗酸化剤が、チオール又はスルフィドである、請求項２に記載の組成物。
  5. 　前記防除対象害虫が気管を有する節足動物である、請求項１に記載の組成物。
  6. 　前記節足動物が、チャノホコリダニ(Polyphagotarsonemus latus)、シクラメンホコリダニ（Phytonemus pallidus）、ムギダニ（Penthaleus major）、ブドウヒメハダニ(Brevipalpus lewisi)、ミナミヒメハダニ(Brevipalpus phoenicis）、ミカンハダニ(Panonychus citri)、リンゴハダニ(Panonychus ulmi)、ナミハダニ(Tetranychus urticae)、カンザワハダニ(Tetranychus kanzawai)、オウトウハダニ(Amphitetranychus viennensis)、トトマツノハダニ（Oligonychus ununguis）、キクビラハダニ（Bryobia eharai）、ミヤケアケハダニ（Eotetranychus kankitus）、クローバーハダニ(Bryobia praetiosa）、リンゴサビダニ（Aculus Schlechtendali）、ミカンサビダニ(Aculops pelekassi)、リュウキュウミカンサビダニ（Phyllocoptruta citri）、ニセナシサビダニ(Eriophyes chibaensis)、チューリップサビダニ（Aceria tulipae）、ブドウハモグリダニ（Colomerus vitis）、モモサビダニ（Aculus fockeui）、チャノサビダニ（Calacarus carinatus）、ケナガコナダニ(Tyrophagus putrescentiae)、ロビンネダニ(Rhizoglyphus robini）、ケナガコナダニ(Tyrophagus putrescentiae)、コウノホシカダニ（Lardoglyphus konoi）、サトウダニ（Carpoglyphus lactis）、スギノハダニ（Oligonichus hondoensis）、トドマツノハダニ（Oligonichus ununguis）、ミツバチヘギイタダニ（Varroa jacobsoni）、フタトゲチマダニ（Haemaphysalis longicornis）、ヤマトマダニ（Ixodes ovatus）、オウシマダニ（Boophilus microplus）、タカサゴキララマダニ（Amblyomma testudinarium）、トリサシダニ（Ornithonyssus sylvialum）、ワクモ（Dermanyssus gallinae）、ブタニキビダニ（Demodex phylloides）、ウシセンコウヒゼンダニ（Sarcoptes scabiei bovis）、トリアシヒゼンダニ（Knemidocoptes mutans）、ミミヒゼンダニ（Otodectes cynotis）、ウシキュウセンヒゼンダニ（Psoroptes communis）、シュルツェマダニ（Ixodes persulcatus）、イエダニ（Ornithonyssus bacoti）、ミナミツメダニ（Chelacaropsis moorei）、シラミダニ（Pyemotes ventricosus）、ニキビダニ（Demodex folliculorum）、ヤケヒョウヒダニ（Dermotophagoides pteronyssinus）、ヒゼンダニ（Sarcoptes scabiei）、アカツツガムシ（Trombicula akamushi）、カバキコマチグモ（Chiracanthium japonicum）、アシダカグモ（Heteropoda venatoria）、シモングモ（Spermophora senoculata）、イエユウレイグモ（Pholcus phalangioides）、ヒラタグモ（Uroctea compactilis）、チャスジハエトリ（Plexippus paykulli）、ミスジハエトリ（Plexippus adansoni）、マダラサソリ（Isometrus europaeus）、トビズムカデ（Scolopendra subspinipes mutilans）、アオズムカデ（Scolopendra subspinipes japonica）、アカズムカデ（Scolopendra multidens）、イッスンムカデ（Bothropolys asperatus）、ゲジ（Thereuronema hilgendofi）、ヤケヤスデ（Oxidus gracilis）、ネッタイシマカ（Aedes aegypti）、ヒトスジシマカ（Aedes albopictus）、オクセロタツス・トリセリタツス（エーデス・トリセリタツス）（Ochlerotatus triseriatus (Aedes triseriatus)）、ステフェンスハマダラカ（Anopheles stephensi）、アルビマヌスハマダラカ（Anopheles albimanus）、ガンビエハマダラカ（Anopheles gambiae）、クアドリマクラツスハマダラカ（Anopheles quadrimaculatus）、フリーボルニハマダラカ（Anopheles freeborni）、イエカ種（Culex species）、クリセタ・メラヌラ（Culiseta melanura）、チチュウカイミバエ（Ceratitis capitata）、メキシコミバエ（Anastrepha ludens）、ミカンコミバエ（Bactrocera dorsalis）、オリーブミバエ（Bactrocera oleae）、メロンバエ（Bactrocera oleae）、ナタールミバエ（Ceratitis rosa）、チェリーミバエ（Rhagoletis cerasi）、クイーンズランドミバエ（Bactrocera tyroni）、ピーチミバエ（Bactrocera zonata）、カリブ海ミバエ（Anastrepha suspensa）、ミカンコミバエ（Bactrocera dorsalis）、および西インドミバエ（Anastrepha obliqua）から選択されるミバエ、新世界ラセン虫（Cochliomyia hominivorax）、旧世界ラセン虫（Chrysomya bezziana）、オーストラリア羊クロバエ／銅緑色クロバエ（Lucilia cuprina）、ピンクガ幼虫（Pectinophora gossypiella）、ヨーロッパジプシーガ（Lymantria dispar）、ネーブルオレンジ虫（Amyelois transitella）、ピーチ枝穿孔虫（Anarsia lineatella）、イネ茎穿孔虫（Tryporyza incertulas）、ヤガ（Noctuidae）、タバコガ（Heliothinae）、マメコガネムシ（Papilla japonica）、シロコガネムシ（Graphognatus spp.）、ワタミハナゾウムシ（Anthonomous grandis）、コロラドハムシ（Leptinotarsa decemlineata）、ツルコナカイガラムシ（Planococcus ficus）、アジア柑橘類キジラミ（Diaphorina citri）、斑点翼ショウジョウバエ（Drosophila suzukii）、青緑色シャープシューター（Homalodisca vitripennis）、ガラス翼シャープシューター（Homalodisca vitripennis）、薄褐色リンゴガ（Epiphyas postvittana）、バグラダ虫（Bagrada hilaris）、アジア型マイマイガ（Lymantria dispar asiatica）、日本型マイマイガ（Lymantria dispar japonica）、シロシタマイマイ（Lymantria albescens）、エゾマイマイ（Lymantria umbrosa）およびコシロシタマイマイ（Lymantria postalba）の群から選択されるアジアジプシーガ、アジアカミキリムシ（Anoplophora glabripennis）、ココナッツカブトムシ（Oryctes rhinoceros）、エメラルドアッシュ穿孔虫（Agrilus planipennis）、欧州ブドウツルガ（Lobesia botrana）、欧州ジプシーガ（Lymantria dispar）、偽コドリンガ（Thaumatotibia leucotreta）、Solenopsis invicta BurenおよびS. richteri Forelから選択されるアカヒアリ、旧世界ガ幼虫（Helicoverpa armigera）、斑点ランタンバエ（Lycorma delicatula）、アフリカミツバチ（Apis mellifera scutellata）、フルーツシュート穿孔虫（Leucinodes orbonalis）、コーンルート虫（Diabrotica spp.）、ウエスタンコーンルート虫（Diabrotica virgifera）、コナジラミ（Bemisia tabaci）、イエバエ（Musca domestica）、グリーンボトルバエ（Lucilia cuprina）、カイコガ（Bombyx mori）、レッドスケール（Aonidiella aurantia）、イヌ糸状虫（Dirofilaria immitis）、サザンパイン甲虫（Dendroctonus frontalis）、アボカドアザミウマ（Thysanoptera Spp.）、Oestridae spp.およびヒトヒフバエ（Dermatobia hominis）から選択されるウシバエ、ウマバエ（Tabanus sulcifrons）、ツノサシバエ（Haematobia irritans）、Cochliomyia macellaria (C. macellaria)、C. hominivorax、C. aldrichiまたはC. minimaから選択されるラセン虫バエ、ツェツェバエ(Glossina spp.)、ウシバエ（Hypoderma bovis）またはキスジウシバエ（Hypoderma lineatum）から選択されるワーブルバエ、斑点ランタンバエ（Lycorma delicatula）、カプラカブトムシ（Trogoderma granarium）、ミツバチダニ（Varroa destructor）、シロアリ（Coptotermes formosanus）、ヘムロックウーリーアブラムシ（Adelges tsugae）、クルミ枝カブトムシ（Pityophthorus juglandis）、ヨーロッパスズメバチ（Sirex noctilio）、ピンク斑点ガ幼虫（Pectinophora scutigera）、二斑点クモダニ（Tertanychus urticae）、コナガ（Plutella xylostella）、タロウ毛虫（Spodoptera litura）、コクヌストモドキ（Tribolium castaneum）、緑桃アブラムシ（Myzus persicae）、ワタアブラムシ（Aphis gossypii）、ブラウンウンカ（Nilaparvata lugens）、ビートアワヨトウ（Spodotera exigua）、西洋アザミウマ（Frankliniella occidentalis）、コドリンガ（Cydia pomonella）、ヨツモンマメゾウムシ（Callosobruchus maculatus）、エンドウマメアブラムシ（Acyrthosiphon pisum）、トマト葉モグリ虫（Tuta absoluta）、タマネギアザミウマ（Thrips tabaci）、およびワタガ幼虫（Helicoverpa armigera）からなる群から選択される、請求項５に記載の組成物。
  7. 　顆粒、水和性粉末、水分散性顆粒（粉末）、水溶性顆粒、可溶性濃縮物、水中油エマルジョン、マイクロエマルジョン、水性懸濁濃縮物、水性カプセル懸濁物、オイルベース懸濁濃縮物、及び、水性サスポエマルジョンからなる群から選択される剤形を有する、請求項１に記載の組成物。
  8. 　浸漬、燻蒸、粉塵化、空中散布、エアロゾル散布、塗布、噴霧、固体散布、注入からなる群から選択される方法で適用される、請求項１に記載の組成物。
  9. 　害虫を防除するための方法であって、防除対象害虫の体内におけるデュアルオキシダーゼ（Ｄｕｏｘ）の活性を阻害する、及び／又は、活性酸素種（ＲＯＳ）の発生を抑制若しくは消去することを含む方法。
  10. 　当該方法が、Ｄｕｏｘの活性阻害及び／又はＲＯＳの発生抑制若しくは消去によって、当該害虫の気管形成能力の低下及び／又は腸内共生微生物叢の攪乱を生じさせ、当該害虫の生存率を低下させることを更に含む、請求項９に記載の防除方法。
  11. 　当該方法が、Ｄｕｏｘの活性阻害作用及び／又はＲＯＳの発生抑制若しくは消去作用を有する１種又は２種以上の化合物、或いは当該化合物を含む請求項１～８のいずれか１項に記載の組成物を、当該害虫に、その棲息しうる場所に、又は当該害虫からの被害を免れたい場所若しくは対象に適用することを含む、請求項９に記載の防除方法。
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