KR20230044537A - 원하는 표현형을 갖는 car t 세포의 조작 및 선택을 위한 조성물 및 방법 - Google Patents

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KR20230044537A
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샤오윈 다이
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Abstract

CAR의 간단하고 효율적인 표적화된 녹-인 및 개별 유전자의 동시 녹아웃을 허용하는 세포 게놈 조작을 위한 조성물 및 방법이 기재된다. 조성물 및 방법은 특히 원하는 표현형을 나타내는 CAR T 세포 변이체의 대량 병렬 조작, 선택 및 식별에 적용할 수 있다. crRNA 및 CAR 발현 카세트를 함유하는 AAV 벡터 및 이의 표적화된 게놈 통합을 위한 상동성 아암이 제공된다. 복수의 AAV 벡터를 함유하는 라이브러리 및 바람직한 CAR T 세포 변이체를 식별하기 위한 스크리닝에서 이의 사용 방법도 제공된다. 하나 이상의 표현형에서 개선을 나타내는 CAR T 세포 변이체를 사용하는 치료 방법도 제공된다.

Description

원하는 표현형을 갖는 CAR T 세포의 조작 및 선택을 위한 조성물 및 방법
관련 출원에 대한 교차-참조
본 출원은 2020 년 8 월 13 일에 출원된 미국 가출원 번호 63/065,194의 이익 및 이에 대한 우선권을 주장하며, 이는 그 전체가 본원에 참조로 포함된다.
연방 지원 연구에 관한 진술
본 발명은 미국국립보건원이 수여한 CA238295, CA231112 및 CA225498 하에서 정부 지원으로 이루어졌다. 정부는 본 발명에 대해 특정 권리를 갖는다.
서열 목록에 대한 참조
2021 년 8 월 12 일에 생성되고 2,557,417 바이트의 크기를 갖는 "YU_7927_PCT_ST25"라는 명칭의 텍스트 파일로서 제출된 서열 목록은 37 C.F.R. § 1.52(e)(5)에 따라 본원에 참조로 포함된다.
발명의 분야
본 발명은 일반적으로 유전자 편집 기술 및 면역치료법 분야에 관한 것이며, 보다 특히 개선된 키메라 항원 수용체 T 세포를 조작하는 방법에 관한 것이다.
키메라 항원 수용체 T 세포(CAR-T)와 같은 세포 치료법은 강력한 암 치료제임이 입증되었다. CAR-T 세포 입양 전달 치료법은 혈액암, 특히, B 세포 백혈병 및 림프종의 치료에서 현저한 효험을 입증하였으며(Neelapu SS., et al., N Engl J Med., 377(26):2531-2544 (2017); Porter DL., et al., N Engl J Med., 365:725-733 (2011)), 미국식품의약국(FDA)의 승인을 받았다. CAR-T 및 다른 형태의 입양 T 세포 치료법이 폭발적으로 증가하고 있다. 1,000 개 초과의 활성 임상 시험 및 전-임상 스테이지의 수많은 연구가 있다(Tang J., et al., Nat Rev Drug Discov., 17(11):783-784 (2018)). 이들은 다수의 상이한 암 항원을 표적화하는 CAR-T를 포함한다; 예를 들어, B 세포 악성종양에 대한 CD19 및 CD22-표적화 CAR(Fry TJ., et al., Nat Med., 24(1):20-28 (2018); Porter et al., 2011), 다발성 골수종에 대한 B 세포 성숙 항원(BCMA)-표적화 CAR 및 메소텔린, HER2 및 EGFRvIII와 같은 다수의 고형 종양 표적에 대한 기타 CAR(Ahmed N., et al., JAMA Oncology 3:1094-1101 (2017); Raje N., et al., N Engl J Med., 380:1726-1737 (2019). 새로운 CAR-T 형태가 NKG2D, MUC1, CD20, CD30, CD33, CD133 및 클라우딘 등과 같은 다양한 표적에서 최근에 출현하였지만, 이러한 CAR-T는 초기 개발 스테이지에 있다(Brudno, JN. and Kochenderfer JN., Nature reviews Clinical oncology 15, 31(2018); Reinhard K., et al, Science 367, 446-453 (2020)). 이러한 연구는 광범위한 종양학 적응증에 걸쳐 CAR-T 기반 면역치료법의 광범위한 풍경(landscape)을 밝혀냈다(June CH., et al., Science 359, 1361-1365 (2018)).
현재의 성공에도 불구하고, CAR-T 치료법에는 여전히 주요 과제가 남아 있다. 지금까지 고형 종양에 대해 FDA의 승인을 받은 CAR-T 치료법은 없다. 액체 암에서도, 높은 반응률에도 불구하고, 불량한 CAR-T 세포 확장, 지속성 또는 특이적 항원의 상실로 인해 환자의 많은 부분에서 재발한다(Porter DL., et al., Sci Transl Med. 7(303):303ra139 (2015); Gardner R., et al., Blood, 27(20):2406-10 (2016)). CAR-T 치료법에는 항원 손실, 종양 미세환경의 대사 억압, 암 부위로의 불충분한 T 세포 트래피킹, 효과적인 암 세포 살해의 결여, 사이토카인 방출 증후군(CRS)과 같은 심각한 독성, 최적 수준 이하의 T 세포 증식, 및 임상에서 종종 관찰되는 CAR-T 지속성의 실패를 포함한 다수의 장애물이 존재한다(June et al., 2018).
이러한 기능(feature)을 개선하고 CAR-T 기능을 향상시키기 위해 많은 노력을 기울였다. 예는 특히, 시그널링 도메인의 재-구조화(Sadelain M., et al., Nature 545, 423-431 (2017)), 단일 쇄 가변 단편(scFv) 또는 막관통 영역과 같은 다양한 CAR-T 구성요소의 조작(Sadelain et al., 2017), 부스팅 인자의 과발현(Lynn RC., et al., Nature 576, 293-300 (2019)), 및 면역조정 인자 또는 바이러스 벡터의 공동-투여(Ma L., et al., Science 365, 162-168 (2019))를 포함한다. 여러 연구에서 공동자극 도메인을 변화시키거나 CAR 결합 친화도를 낮춤으로써 CAR-T 세포 기능 및 지속성의 개선을 테스트하였다(Ghorashian S., et al., Nature Medicine 25, 1408-1414 (2019); Savoldo B., et al., The Journal of Clinical Investigation 121, 1822-1826 (2011)). 그럼에도 불구하고, 지속성은 CAR-T 세포에 대한 주요 과제로 남아 있다.
따라서, 개선된 CAR-T를 조작하여 면역 거부의 감소된 위험, 감소된 고갈, 향상된 지속성 및 이펙터 기능을 나타내는 CAR T 치료법을 허용하는 접근법이 절실히 필요하다.
따라서, 본 발명의 목적은 개선된 CAR T 세포를 조작하기 위한 조성물 및 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 다른 목적은 보다 안정한 CAR 발현을 나타내는 CAR T 세포를 제공하는 것이다.
본 발명의 다른 목적은 배양물 및 생체 내에서 보다 지속적인 CAR T 세포를 제공하는 것이다.
본 발명의 또 다른 목적은 증가된 세포독성 활성 및 감소된 고갈을 나타내는 CAR T 세포를 제공하는 것이다.
본 발명의 추가 목적은 원하는 표현형을 갖는 CAR T 변이체의 생성 및 선택을 위한 효율적이고 고-처리량의 CAR-T 조작의 방법을 제공하는 것이다.
발명의 요약
CAR의 간단하고 효율적인 표적화된 녹-인 및 개별 유전자의 동시 녹아웃(knockout)을 허용하는 세포 게놈 조작(예를 들어, T 세포 조작)을 위한 조성물 및 방법이 제공된다. 조성물 및 방법은 특히 원하는 표현형(예를 들어, 개선된 지속성)을 나타내는 CAR T 세포 변이체의 대량 병렬 조작, 선택 및 식별, 및 CAR-T 치료법에서의 이들의 후속 사용에 적용 가능하다.
하나 이상의 역위 말단 반복부(ITR) 서열, 5' 상동성 아암(arm), crRNA 발현 카세트, 키메라 항원 수용체(CAR) 발현 카세트 및 3' 상동성 아암을 포함하는 AAV 벡터가 제공된다. 전형적으로, crRNA 발현 카세트는 하나 이상의 가이드 RNA를 인코딩하는 서열에 가동적으로 연결된 프로모터(예를 들어, U6)를 포함한다. CAR 발현 카세트는 CAR을 인코딩하는 서열에 가동적으로 연결된 프로모터(예를 들어, EFS 프로모터) 및/또는 폴리아데닐화 신호 서열을 포함할 수 있다. 바람직하게는, crRNA 및 CAR 발현 카세트는 5' 상동성 아암과 3' 상동성 아암 사이에 위치한다. 일부 구현예에서, 상동성 아암은 TRAC 유전자좌(locus)의 부위와 상동이다.
일부 구현예에서, crRNA 발현 카세트는 2 개의 가이드 RNA, 즉 제1 가이드 RNA 및 제2 가이드 RNA를 인코딩한다. 일부 구현예에서, 제1 가이드 RNA는 TRAC 유전자좌의 한 부위를 표적화하는 반면, 제2 가이드 RNA는 게놈 내의 임의의 부위를 표적화한다. 예를 들어, 제2 가이드 RNA는 T 세포 고갈, T 세포 증식, T 세포 공동-자극, 기억 T 세포 분화, T 세포 수용체 시그널링, 후생유전학적(epigenetic) 조절, 적응 면역 반응, 종양 세포에 대한 면역 반응, 기타 면역 기능 또는 이들의 조합에 관여하는 유전자를 표적화할 수 있다.
CAR은 임의의 원하는 항원 또는 리간드를 표적화(예를 들어, 인식 또는 결합)하도록 설계될 수 있다. 바람직하게는, CAR은 하나 이상의 암 특이적 또는 암 회합된 항원을 표적화한다. 일부 구현예에서, CAR은 항-CD19 CAR 또는 항-CD22 CAR이다.
일부 구현예에서, AAV 벡터는 서열번호 1 또는 서열번호 2의 뉴클레오티드 서열을 포함한다. 일부 구현예에서, AAV 벡터는 서열번호 1 또는 서열번호 2와 75% 이상의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함한다. 조성물 및 방법에 사용되는 AAV 벡터는 AAV의 자연 발생 혈청형 또는 인공 변이체일 수 있다. 바람직한 구현예에서, AAV 벡터의 혈청형은 AAV6 또는 AAV9이다.
AAV 벡터의 라이브러리도 기재되어 있다. 라이브러리는 복수의 AAV 벡터를 함유할 수 있다. 일부 구현예에서, 라이브러리 내의 각각의 벡터는 독립적으로 제1 가이드 RNA 및 제2 가이드 RNA를 인코딩하는 crRNA 발현 카세트를 함유한다. 바람직한 구현예에서, 라이브러리 내의 모든 벡터는 동일한 제1 가이드 RNA(예를 들어, TRAC 유전자좌를 표적화하는 가이드 RNA)를 갖는다. 일부 구현예에서, 라이브러리 내의 각각의 벡터는 복수의 AAV 벡터에 걸쳐 고유한 제2 가이드 RNA를 함유한다. 라이브러리는 총체적으로 약 100 내지 약 300,000, 약 1,000 내지 약 5,000, 또는 약 5000 내지 약 10,000 개의 별개의 가이드 RNA를 함유할 수 있다.
벡터를 함유하는 세포 및 이의 라이브러리도 제공된다. 예를 들어, 세포의 집단은 전술한 벡터 중 임의의 것을 함유할 수 있다. 라이브러리를 총체적으로 함유하는 세포의 집단도 제공된다. 일부 구현예에서, 집단 내의 각각의 세포는 라이브러리에 포함된 최대 1 또는 2 개의 AAV 벡터를 함유한다.
벡터 및 이의 라이브러리를 사용하는 방법도 기재되어 있다. 예를 들어, 벡터 및 라이브러리는 고-처리량 스크리닝을 수행하는 데 사용될 수 있다. 예시적인 방법은 CAR을 함유하는 세포의 원하는 표현형을 향상시키는 하나 이상의 유전자를 식별하는 단계를 포함한다. 전형적으로, 방법은 (a) crRNA 및 CAR 발현 카세트의 게놈 통합 및 그 안에 인코딩된 가이드 RNA 및 CAR의 발현에 적합한 조건 하에서 벡터 라이브러리를 총체적으로 함유하는 세포의 집단을 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제와 접촉시키는 단계; 및 (b) 원하는 표현형을 나타내는 세포를 선택하는 단계를 포함한다. 바람직한 구현예에서 crRNA 및 CAR 발현 카세트는 TRAC 유전자좌 내로 통합된다.
RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제를 인코딩하는 바이러스 벡터, 또는 엔도뉴클레아제 단백질 또는 엔도뉴클레아제 단백질-RNA 복합체의 직접적인 전기천공을 통해 세포에 도입될 수 있다. RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제를 인코딩하는 mRNA로서 제공될 수도 있다. mRNA는 N6-메틸아데노신(m6A), 5-메틸시토신(m5C), 슈도우리딘(ψ), N1-메틸슈도우리딘(me1ψ) 및 5-메톡시우리딘(5moU)과 같은 변형; 5' 캡; 폴리(A) 꼬리; 하나 이상의 핵 국소화 신호; 또는 이들의 조합을 함유할 수 있다. mRNA는 진핵 세포에서의 발현을 위해 최적화된 코돈일 수 있고, 예를 들어, 전기천공, 형질주입 및/또는 나노입자 매개된 전달을 통해 세포에 도입될 수 있다. 바람직한 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 Cpf1, 또는 이의 변이체, 유도체 또는 단편, 예컨대, 예를 들어, Cpf1는 프란시셀라 노비시다(Francisella novicida) U112(FnCpf1), 액시다미노코커스 종(Acidaminococcus sp.) BV3L6(AsCpf1, 개선된 변이체, 예컨대, enAsCpf1 포함), 라크노스피라세아에 박테리움(Lachnospiraceae bacterium) ND2006(LbCpf1), 라크노스피라세아에 박테리움() MA2020(Lb2Cpfl), 라크노스피라세아에 박테리움 MC2017(Lb3Cpfl), 모락셀라 보보쿨리(Moraxella bovoculi) 237 (MbCpf1) 또는 프레보텔라 디시엔스(Prevotella disiens)(MbCpf1)로부터 유래된다.
방법은 임의의 바람직한 기능 또는 표현형을 나타내는 세포의 식별에 적합하다. 스크리닝되거나 선택될 수 있는 예시적인 표현형은 증가된 종양/종양 미세환경 침윤, 증가된 또는 최적화된 표적 세포 친화도, 증가된 표적 세포 세포독성, 증가된 지속성, 증가된 확장/증식, 감소된 고갈, 증가된 항-암 대사 기능, 면역 탈출을 방지하는 능력 증가, 감소된 비특이적 사이토카인 생산, 감소된 표적-외 독성, 감소된 사이토카인 방출 증후군(CRS)(예를 들어, 생체 내 도입될 때), 및 이들의 조합을 포함한다. 일부 구현예에서, 원하는 표현형을 갖는 세포는 적절한 선택에 적합한 임의의 기간 동안 표적 세포와 함께 세포의 집단을 공동-배양함으로써 선택된다. 이는 약 1 내지 약 60 일과 같은 정의된 기간일 수 있다. 세포는 이 기간 동안 반복적으로 공동-배양될 수 있다(예를 들어, 표적 세포의 새로운 배치가 주기적으로 공동-배양물에 첨가될 수 있음). 전형적으로, 표적 세포는 CAR에 의해 인식되는 하나 이상의 항원을 발현한다. 일부 구현예에서, 표적 세포는 암 세포이다. 일부 구현예에서, 원하는 표현형을 갖는 세포는 유세포 분석법-기반 또는 친화도-기반 분류, 면역 마커-기반 선택, 생체 내 종양 침윤(예를 들어, 적절한 선택을 허용하는 기간 동안 대상체 내에서, 세포의 집단을 종양 세포와 같은 표적 세포에 노출시키는 것), CAR-항원 상호작용, 지시된 진화 또는 이들의 조합에 의해 선택된다.
방법은 선택된 세포에 존재하는 crRNA 발현 카세트를 식별하는 단계를 추가적으로 포함할 수 있다. 이러한 식별은 (예를 들어, 게놈 통합의 영역에서 또는 그 근처에서) 선택된 세포의 게놈 DNA를 시퀀싱함으로써 달성될 수 있다. 일단 선택된 세포에 존재하는 crRNA 발현 카세트가 알려지면, 원하는 표현형을 향상시키는 유전자는 crRNA 발현 카세트에 의해 인코딩된 가이드 RNA에 의해 표적화된 유전자로서 식별될 수 있다.
조성물 및 방법에 사용되는 세포는 T 세포(예를 들어, CD8+ T 세포, 예컨대, 이펙터 T 세포, 기억 T 세포, 중앙 기억 T 세포 및 이펙터 기억 T 세포; CD4+ T 세포, 예컨대, Th1 세포, Th2 세포, Th3 세포, Th9 세포, Th17 세포, Tfh 세포 및 Treg 세포; 또는 감마-델타 T 세포/gdT 세포), 조혈 줄기 세포(HSC), 대식세포, 자연 살해 세포(NK), B 세포, 수지상세포(DC), 또는 다른 면역 세포일 수 있다.
예를 들어, 전술한 방법에 따라 변형될 수 있는 단리된 세포가 기재되어 있다. 예를 들어, CAR을 발현하고 위의 스크리닝 방법에 의해 식별된 하나 이상의 유전자 내의 하나 이상의 돌연변이도 갖는 단리된 CAR T 세포가 제공된다. 일부 구현예에서, 세포는 스크리닝 방법에 의해 선택되고 단리될 수 있거나, 세포는 관심 CAR을 발현하고 스크리닝에 의해 식별된 하나 이상의 유전자 내의 하나 이상의 돌연변이를 함유하도록 세포를 변형함으로써 독립적으로 생성될 수 있다. 돌연변이(들)는 유전자 또는 이의 유전자 산물의 기능의 부분적 또는 완전한 상실을 유발할 수 있다. 일부 구현예에서, CAR T 세포는 표 2 또는 표 3으로부터 선택된 하나 이상의 유전자 내의 하나 이상의 돌연변이를 함유한다. 바람직한 구현예에서, CAR T 세포는 PRDM1, DPF3, SLAMF1, TET2, HFE, PELI1, PDCD1, HAVCR2/TIM3, TET2, NR4A2, LAIR1, USB1 및 이들의 조합으로부터 선택된 유전자 내의 하나 이상의 돌연변이를 함유한다. 일부 구현예에서, 단리된 CAR T 세포는 하나 이상의 바람직한 표현형(예를 들어, 제공된 방법으로 선택되거나 스크리닝된 표현형)을 나타낸다. 예를 들어, 세포는 하나 이상의 유전자 내의 돌연변이를 포함하지 않는 CAR T 세포와 비교하여 증가된 기억, 증가된 세포 증식, 증가된 지속성, 표적 세포(예를 들어, 암 세포)에 대한 증가된 세포독성, 감소된 T 세포 말단 분화 및/또는 감소된 T 세포 고갈을 나타낼 수 있다. 세포의 집단은 단리된 세포를 확장함으로써 유래될 수 있다. 약학적으로 허용 가능한 완충액, 담체, 희석제 또는 부형제와 함께 세포의 집단을 함유하는 약학 조성물도 제공된다.
치료 방법도 제공된다. 예시적인 방법은 질환, 장애 또는 질병을 갖는 대상체에 전술한 약학 조성물의 유효량을 투여함으로써 대상체를 치료하는 단계를 포함한다. 일부 구현예에서, 질환, 장애 또는 질병은 항원의 상승된 발현 또는 특이적 발현과 연관된다. 전형적으로, 조성물 내의 세포(예를 들어, CAR T 세포)는 항원을 특이적으로 표적화하는 CAR을 발현한다. 조성물 및 방법에 따라 사용하기 위한 세포는 임의의 적절한 공급원으로부터 유래될 수 있다. 예를 들어, 일부 구현예에서, 세포는 건강한 공여자로부터 수득될 수 있다. 일부 구현예에서, 세포는 질환, 장애 또는 질병을 갖는 대상체로부터 수득될 수 있다. 바람직하게, 세포는 CAR을 발현하고 하나 이상의 유전자 내의 원하는 돌연변이(들)를 함유하도록 하는 유전적 변형을 겪기 전에 공여자 또는 대상체로부터 수득된다.
일부 구현예에서, 질환, 장애 또는 질병은 암, 염증성 질환, 뉴런 장애, HIV/AIDS, 당뇨병, 심혈관 질환, 감염성 질환 또는 자가면역 질환이다. 예시적인 암은 백혈병 또는 림프종, 예컨대, 만성 림프구성 백혈병(CLL), 급성 림프구성 백혈병(ALL), 급성 골수양 백혈병(AML), 만성 골수성 백혈병(CML), 외투막 세포 림프종, 비-호지킨 림프종, 및 호지킨 림프종을 포함하나, 이에 제한되지 않는다.
바람직하게, 전술한 치료의 방법 중 임의의 것에 따라 치료될 대상체는 인간일 수 있다.
도 1은 인간 일차 T 세포에서 대량 키메라 항원 수용체(CAR) 조작을 위한 CLASH 시스템의 확립 및 특성화를 보여준다. 도 1은 CLASH에 대한 AAV 작제물 설계의 개략도이다. crRNA 발현 카세트 및 CAR-발현 카세트를 AAV 골격 내의 좌측 및 우측 TRAC 상동성 아암 사이에 삽입하였다. 도 1은 또한 CLASH 매개된 동시 CAR-T 및 Descartes 라이브러리의 인간 일차 CD8 T 세포 내의 TRAC 유전자좌 내로의 녹-인의 개략도를 보여준다. 인간 일차 CD8 T 세포를 Cas12a mRNA를 이용하여 4 시간 동안 전기천공한 후 AAV-CLASH Descartes-Lib AAV6로 형질도입하였다. crRNA 및 CAR 트랜스진은 AAV-매개된 HDR에 의한 TRAC 유전자좌 내로의 병렬 통합을 보여준다.
도 2a는 Rene 및 Descartes 라이브러리 설계를 보여주는 개략도이다. 면역 유전자 범주 원의 다이어그램은 스케일에 맞게 그려지지 않았다. Descartes 라이브러리는 전체 Rene 라이브러리뿐만 아니라 추가적인 면역 유전자 세트 및 추가적인 비-표적화 대조군(NTC) crRNA를 함유한다. 도 2b는 NALM6 세포와의 연속 공동-배양에 의한 CAR-T 세포 지속성 스크리닝의 개략도이다. CAR-T 세포를, 전기천공 후 8 라운드 동안 E:T 비율 = 0.2:1에서 NALM6과 공동-배양하였다. 자극 시점은 타임 라인(time line)으로 표시된다. 도 2c 내지 도 2h는 NALM6과의 반복된 공동-배양 후 벡터 및 Descartes-Lib CAR-T 세포에 대한 기억, 세포독성 및 고갈 마커 발현의 정량화를 나타내는 막대 그래프이다. CD45RO+CCR7+ (도 2c), IFNγ+ (도 2d), TNFα+ (도 2e), PD-1+ (도 2f), LAG3+(도 2g) 및 TIGIT+(도 2h) 세포의 백분율의 정량화는 각각의 그룹에 표시된다(감염 반복실험(replicates), n = 3). 독립표본(unpaired) 양측(two-sided) t 테스트를 사용하여 유의성을 평가하였다. * p < 0.05, *** p < 0.001. 데이터는 평균 ± s.e.m으로서 표시된다.
도 3a 및 도 3b는 log 정규화된 crRNA 풍부도의 차이를 사용하여 32 일차(도 3a) 또는 54 일차(도 3b) 샘플 대 0 일차 샘플로부터의 스크리닝 분석을 나타내는 그래프이다. 도 3c 내지 도 3k는 각각의 후보 유전자에 대한 벡터 대조군과 비교한 CD45RO+CCR7+ (도 3c, 도 3d, 도 3e), IFNγ+ (도 3f, 도 3g, 도 3h) 및 TNFα+ (도 3i, 도 3j, 도 3k) CAR-T 세포 백분율의 정량화를 나타내는 그래프이다. 5일 동안 전기천공 후 마커 발현 수준을 측정하였다. Dunnett의 다중 비교 테스트를 사용한 일원 분산분석(one-way ANOVA)을 사용하여, 통계적 유의성을 평가하였다. 도 3l은 14 일차에서 CAR-T 세포 대 암 세포 비율의 정량화를 나타내는 그래프이다(풀링된 비장 및 골수 샘플; n = 6 마리의 마우스, 12 개의 샘플). Mann Whitney 테스트를 사용하여, 유의성을 평가하였다. 도 3m은 시험관 내(32 일차 및 54 일차)와 생체 내(7 일차, 11 일차 및 14 일차) CLASH-Descartes 실험 사이에 중첩하는 상단 crRNA의 벤 다이어그램이다. FDR = 5%* p < 0.05, ** p < 0.01, *** p < 0.001 및 n.s P > 0.05. 데이터는 평균 ± s.e.m으로서 표시된다.
도 4a 내지 도 4t는 PRDM1 돌연변이 CAR T 세포의 특성화를 보여준다. 도 4a는, 각각 PR 도메인 및 징크 핑거 도메인에 표시된 2 개의 상이한 PRDM1 crRNA의 절단 부위를 갖는 PRDM1 단백질 일차 구조의 개략도이다. 예측된 PRDM1-cr1 및 PRDM1-cr2 절단 부위는 적색 화살표로 표시된다. 3 개의 qPCR 프로브 표적 부위는 청색 화살표로 표시된다. 도 4b는 상이한 건강한 공여자 및 CAR-T 형태에서 PRDM1-cr1/cr2에 의해 표적화된 게놈 유전자좌에서의 총 인델(indel) 백분율의 정량화를 나타내는 그래프이다. 5 일 동안 벡터 또는 PRDM1-cr1/cr2 AAV6에 의해 처리된 CAR-T 세포로부터 게놈 DNA를 단리하였다(기술적 반복실험, n = 3). 데이터는 평균 ± s.e.m으로서 표시된다. 도 4c 및 도 4d는 CAR-T 세포 내의 PRDM1-cr1(도 4c) 및 PRDM1-cr2(도 4d)에 의해 표적화된 게놈 영역에서 관찰된 고유한 변이체를 보여주는 Nextera-NGS 시퀀싱 결과를 나타낸다. 각각의 유전자형에 상응하는 총 판독물의 백분율은 우측 청색 상자에 표시된다. 적색 화살촉은 예측된 절단 부위를 나타낸다. 3 회의 감염 반복실험으로부터 하나의 대표적인 샘플 데이터를 나타내었다. 도 4e 내지 도 4m은 벡터 내의 CD62L+(도 4e), CCR7+(도 4f), CD28+(도 4g), IL7RA+(도 4h), TNFα+(도 4i), IFNγ+(도 4j), 그랜자임 B+(도 4k), LAG3+(도 4l) 및 TIM3+(도 4m) 세포 또는 PRDM1-cr1/cr2 돌연변이 CAR-T 세포(감염 반복실험, n = 3)의 백분율의 정량화를 나타내는 그래프이다. 유의성을 평가하기 위해 모든 실험을 Tukey의 다중 비교 테스트와 함께 이원 분산분석으로 분석하였다. * P < 0.05, ** p < 0.01 *** P < 0.001 및 n.sp> 0.05, 데이터는 평균 ± s.e.m으로서 표시된다. 도 4n 및 도 4o는 5 일 동안 벡터 또는 PRDM1-cr1 AAV6으로 형질도입한 후 상이한 건강한 공여자(n = 5) 내의 CCR7+(도 4n) 및 CD62L+(도 4o)의 빈도의 정량화를 나타내는 그래프이다. 유의성을 평가하기 위해 대응표본(paired) T-테스트를 사용하였다. ** P < 0.01. 도 4p 및 도 4q는 공여자 2(도 4p) 및 공여자 0286(도 4q)에서 5 일 동안 전기천공 후 미토마이신-C 사전-처리된 NALM6 세포를 이용한 자극에 대한 반응으로 CLASH-생성된 PRDM1 및 대조군 CD22 CAR-T 세포의 증식을 보여주는 그래프이다. CAR-T 세포를 벡터 또는 PRDM1-cr1 AAV6으로 별도로 형질도입하였다(세포 배양 반복실험, n = 3). 이원 분산분석을 사용하여, 유의성을 평가하였다(*** p < 0.001). 데이터는 평균 ± s.e.m으로서 표시된다. 도 4r은 각각의 라운드에서 NALM6 세포 자극에 대한 반응으로 벡터 및 PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포 내의 IFNγ 단백질 발현의 시간-경과(time-course) 분석을 나타내는 그래프이다. Tukey의 다중-비교 테스트를 사용한 이원 분산분석을 사용하여 유의성을 평가하였다. 각각의 시점에서 벡터와 PRDM1 그룹 간에도 비교가 이루어졌다. * P < 0.05, ** P < 0.01 및 *** P < 0.001, 데이터는 평균 ± s.e.m으로서 표시된다. 도 4s 및 도 4t는 공여자 2(도 4s) 및 공여자 0286(도 4t)과 함께 NALM6를 이용한 7 라운드의 공동-배양 후 살해 검정에 의해 벡터 및 PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포의 세포독성을 나타내는 그래프이다. CAR-T 세포의 시험관 내 세포독성 활성은 GFP 및 루시퍼라제 유전자로 안정적으로 형질도입된 NALM6-GL 세포를 표적 세포로서 사용하여 상이한 E/T 비율에서 생물발광 검정에 의해 측정되었다. 이원 분산분석을 사용하여 유의성을 평가하였다. *** P < 0.001, 데이터는 평균 ± s.e.m으로서 표시된다.
도 5a 내지 도 5l은 PRDM1 돌연변이 CAR-T가 생체 내에서 향상된 치료적 효험을 가짐을 보여준다. 도 5a는 실험적 설계의 개략도이다. 생체 내에서 PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포의 항-종양 능력을 평가하기 위해, 마우스에 0 일차에서 5 × 105 개의 NALM6-GL 세포를 주사하였다. 벡터 또는 PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포, 또는 비-형질도입된 CD8 T 세포를 3 일차에서 주입하였다. 마우스를 3 내지 4 일마다 이미징하였다. 종결 후, 비장, 혈액 및 골수를 유세포 분석법으로 분석하였다. 도 5b는 정상 CD8 T 세포, 벡터 및 PRDM1 CAR22 세포를 비교하여, 시간이 지남에 따른 전신 생물발광 신호의 정량화를 보여주는 그래프이다. 도 5c는 정상 T 세포, 벡터 및 PRDM1-CAR19 세포를 비교하여, 시간이 지남에 따른 전신 생물발광 신호의 정량화를 나타내는 그래프이다. 도 5a 및 도 5b에서, 이원 분산분석을 사용하여 유의성을 평가하였다. *** P < 0.001, 데이터는 평균 ± s.e.m으로서 표시된다. 도 5d 내지 도 5f는 혈액(도 5d), 골수(도 5e) 및 비장(도 5f)에서 CAR-T 세포 대 암 세포 비율의 정량화를 나타내는 그래프이다. Mann Whitney 테스트를 사용하여 유의성을 평가하였다. 도 5g 내지 도 5i는 혈액(도 5g), 골수(도 5h) 및 비장(도 5i)에서 기억-유사 CAR-T(CD45RO+CD62L+) 백분율의 정량화를 나타내는 그래프이다. 도 5d 내지 도 5i에서: 벡터 CAR19(n=8) 및 PRDM1 CAR19(n=8). Mann Whitney 테스트를 사용하여 유의성을 평가하였다. ** P < 0.01, *** P < 0.001 및 ns P > 0.05, 데이터는 평균 ± s.e.m으로서 표시된다. 도 5j 내지 도 5l은 종양 유도 후 3 일차에 벡터 또는 PDRM1 돌연변이 CD22 CAR T 세포(도 5j), 종양 유도 후 8 일차에 벡터 또는 PDRM1 돌연변이 CD22 CAR T 세포(도 5k), 및 종양 유도 후 3 일차에 벡터 또는 PDRM1 돌연변이 CD19 CAR T 세포(도 5l)로 처리된 백혈병-보유 동물의 생존을 나타내는 생존 곡선이다. pXD60 = 벡터 대조군 항-CD22 TRAC 녹인 CAR-T; pXD60-PRDM1 = cr-PRDM1 CLASH 항-CD22 TRAC 녹인 CAR-T; pXD71 = 벡터 대조군 항-CD19 TRAC 녹인 CAR-T; pXD71-PRDM1 = cr-PRDM1 CLASH 항-CD19 TRAC 녹인 CAR-T. 도 5j 내지 도 5l에서, 로그-순위 테스트를 사용하여 유의성을 평가하였다(p < 0.0001).
도 6a는 33 일차에 PRDM1 돌연변이 CD22 CAR-T 세포 대 대조군 CD22 CAR-T 세포에 대해 차등적으로 발현된 유전자의 볼카노 플롯이다. 도 6b 및 도 6c는 33 일차에 q-값 임계값 < 1e-3에서의 PRDM1 결함이 있는 CAR-T 대 대조군 CAR-T에 대해 차등적으로 상향조절된 유전자(도 6b) 및 차등적으로 하향조절된 유전자(도 6c)에 대한 DAVID 분석에 의해 발견된 강화된 유전자 온톨로지 경로를 나타내는 강화 플롯이다.
도 7a 및 도 7b는 NALM6 세포와의 공동-배양(감염 반복실험, n = 3)의 제1, 제3 및 제5 라운드에서 CLASH-생성된 벡터 및 PRDM1 돌연변이 CD22 CAR-T 세포 내의 CD28(도 7a) 및 IL7RA(도 7b) 양성 세포의 백분율의 정량화를 나타내는 그래프이다. 도 7c 내지 도 7j는 NALM6 세포와의 공동-배양(감염 반복실험, n = 3)의 제1, 제3 및 제5 라운드에서 벡터 및 PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포 내의 KLF2(도 7c), S1PR1(도 7d), TBX21(도 7e), FOXO1(도 7f), NFKB1(도 7g), STAT1(도 7h), STAT6(도 7i), CDCA7(도 7j) 및 BATF(도 7k)에 대한 RT-PCR 분석에 의한 mRNA 발현의 정량화를 나타내는 그래프이다. 도 7l 내지 도 7o는 NALM6 세포와의 공동-배양(감염 반복실험, n = 3)의 제1, 제3 및 제5 라운드에서 벡터 및 PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포 내의 TIM3/HAVCR2(도 7l), LAG3(도 7m), 2B4/CD244(도 7n) 및 CD39/ENTPD1(도 7o) 양성 세포의 백분율의 정량화를 나타내는 그래프이다. 표면 마커의 발현은 유세포 측정법으로 평가하였다. 유의성을 평가하기 위해 모든 실험 데이터를 Sidak의 다중 비교 테스트와 함께 이원 분산분석으로 분석하였다. * P < 0.05, ** P < 0.01, *** P < 0.001 및 n.s P > 0.05, 데이터는 평균 ± s.e.m으로서 표시된다. 도 7p는 PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포 내의 면역학적 표현형 및 회합된 유전자를 보여주는 개략도이다.
"살아있는 약물"로서 유전자 조작된 CAR-T 세포는 임상에서 강력하고 특이적인 항-종양 활성에 대한 가능성을 보여준다(Porter, DL., et al.,. N. Engl. J. Med., 365(8): 725-733 (2011)). 형질도입 효율, 트랜스진 발현 수준, CAR 안정성 또는 체류는 CAR T 세포 치료법의 중요한 양태이다. 그러나, 전통적인 렌티바이러스 형질도입에서, CAR-T 세포는 이들의 트랜스진을 상실하는 경향이 있으며, 따라서, 암 세포를 인식하고 파괴하는 능력을 상실하는 경향이 있다(Ellis, J., Human Gene Therapy., 16:1241-1246 (2005)). 따라서, 조작 CAR-T 지속성은 CAR-T가 이들의 최대 성능을 발휘하여 이에 따라 생체 내 효험을 발휘할 수 있도록 하는 가장 중요한 작업 중 하나가 되었다.
실시예에 나타낸 바와 같이, CAR-T 세포에서 조작될 때 이들의 지속성 및/또는 다른 바람직한 특징을 향상시킬 수 있는 인자를 테스트하기 위해 고-처리량 접근법이 개발되었다. 이 접근법은 다음을 포함하여 CAR T 조작의 여러 기술적 장벽을 해결한다: (1) 대량 병렬 방식으로 CAR-T 녹-인을 구축하는 방법; (2) 모든 변이체에 걸쳐 안정적이고 표준화된 핵심 CAR 구성요소를 갖는 CAR-T의 상이한 변이체 간에 공정하게 비교하는 방법; (3) 고 분해능에서 동일한 설정에서 상이한 CAR 변이체 간의 정량적 평가를 보장하는 방법; (4) 검증 및 하류 연구 및 개발을 위해 가장 유망한 후보를 진화시키거나 선택할 가능성을 최대화하기 위해 확률이 높은 CAR-T 후보의 세트를 타겟팅하는 방법.
이러한 과제는 고도로 효율적인 대량 병렬 CAR-T 조작을 위한 플랫폼의 개발에 의해 극복된다. 동시 HDR-녹인을 이용한 Cas12a/Cpf1-기반 대규모 AAV-섭동(CLASH; Cas12a/Cpf1-based Large-scale AAV-perturbation with Simultaneous HDR-knockin)인 이 플랫폼은 다-기능적 풀링된 AAV 형질도입을 사용하는 Cpf1 mRNA 전기천공에 의해 간단한 단계로 CAR-T 변이체의 맞춤형-원하는 스케일을 신속하게 생성할 수 있다. 실시예는 CLASH 방법이 Cas12a/Cpf1 시스템에 의해 섭동된 하나의 추가적인 후보 면역 조절자와 함께 게놈 내의 원하는 유전자좌 내로 각각 녹킹된 CAR-T의 라이브러리 스케일을 생성하였음을 입증한다. CAR-T 변이체 라이브러리는 장기간 CAR-T 세포 및 항원 특이적 암 세포 공동-배양 시스템을 사용함으로써 체계적인 방식으로 검정하여, 장기간 지속성을 갖는 후보 CAR-T 변이체를 식별하였다. 이러한 상위 변이체의 재-조작 및 검증은 개별적으로 기억-유사 표면 마커 및/또는 세포독성 사이토카인 방출을 증가시킴으로써 CAR-T 세포 지속성을 향상시키는 것으로 나타났다. 이들 중, PRDM1-돌연변이 CAR-T는 기억 세포 잠재력, 수명, 증식 및 생체 내 지속성을 증가시켜, 백혈병의 마우스 모델에서 치료적 효험으로 전환되었다. 따라서, CLASH는 지속성의 간소화된 최적화를 위한 CAR-T의 신속하고 효율적이며 고도로 확장 가능한 조작을 입증하는 동시에, 원하는 다른 기능으로의 적용에 대한 다양성을 유지한다.
I. 정의
게놈 변형의 맥락에서 "도입하다"는 접촉하는 것을 지칭한다. 예를 들어, 유전자 편집 조성물(예를 들어, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제 또는 AAV 벡터 함유)을 세포에 도입하는 것은 세포와 조성물 사이의 접촉을 제공하는 것이다. 용어는 임의의 적합한 수단을 통한, 예를 들어, 형질주입, 전기천공, 형질도입, 유전자 총(gene gun), 나노입자 전달 등을 통해 접촉된 조성물의 세포 내부로의 침투를 포괄한다.
"상동"은 2 개의 폴리펩티드 사이 또는 2 개의 핵산 분자 사이의 서열 유사성 또는 서열 동일성을 지칭한다. 2 개의 비교된 서열 둘 모두에서 위치가 동일한 염기 또는 아미노산 단량체 서브유닛에 의해 점유될 때, 예를 들어, 2 개의 DNA 분자 각각의 위치가 아데닌에 의해 점유될 경우, 분자는 해당 위치에서 상동이다. 2 개의 서열 사이의 상동성의 퍼센트는 2 개의 서열이 공유하는 매칭 또는 상동 위치의 수를 비교된 위치의 수 X 100으로 나눈 함수이다. 예를 들어, 2 개의 서열의 위치 중 10 개 중 6 개가 매칭하거나 상동인 경우, 2 개의 서열은 60% 상동이다. 예로서, DNA 서열 ATTGCC 및 TATGGC는 50% 상동성을 공유한다. 일반적으로, 최대 상동성을 제공하도록 2 개의 서열이 정렬될 때 비교가 이루어진다.
용어 "작동가능하게 연결된" 또는 "가동적으로 연결된"은 조절 서열과 이종 핵산 서열이 이들의 의도한 방식으로 기능하도록 허용하는(예를 들어, 후자의 발현을 초래함) 조절 서열과 이종 핵산 서열 사이의 기능적 연결을 지칭한다. 용어는 핵산에서 전사될 조절 영역 및 서열의 위치를 포괄하여, 이러한 서열의 전사 또는 번역에 영향을 미치도록 한다. 예를 들어, 코딩 서열을 프로모터의 제어 하에 두기 위해, 폴리펩티드의 번역 판독 프레임의 번역 개시 부위는 전형적으로 프로모터의 하류의 1 내지 약 50 개의 뉴클레오티드 사이에 위치한다. 그러나, 프로모터는 번역 개시 부위의 상류의 약 5,000 개의 뉴클레오티드 또는 전사 시작 부위의 상류의 약 2,000 개의 뉴클레오티드정도 까지에 위치할 수 있다. 프로모터는 전형적으로 적어도 코어(기저) 프로모터를 포함한다.
"내인성"은 유기체, 세포, 조직 또는 시스템으로부터의 또는 이의 내부에서 생산된 임의의 재료를 지칭한다. "외인성"은 유기체, 세포, 조직 또는 시스템으로부터 도입되거나 외부에서 생산된 임의의 재료를 지칭한다.
용어 "발현"은 프로모터에 의해 구동되는 특정 뉴클레오티드 서열의 전사 및/또는 번역을 포괄한다. "발현 벡터" 또는 "발현 카세트"는 발현될 뉴클레오티드 서열에 작동적으로 연결된 발현 제어 서열을 갖는 재조합 폴리뉴클레오티드를 함유하는 벡터를 지칭한다. 발현 벡터는 발현을 위한 충분한 시스-작용 요소를 함유하며; 발현을 위한 다른 요소는 숙주 세포에 의해 또는 시험관 내 발현 시스템에서 공급될 수 있다. 발현 벡터는 재조합 폴리뉴클레오티드를 통합하는, 코스미드, 플라스미드(예를 들어, 네이키드 또는 리포솜에 함유됨), 파지미드, BAC, YAC 및 바이러스 벡터(예를 들어, 렌티바이러스, 레트로바이러스, 아데노바이러스 및 아데노-연관된 바이러스로부터 유래된 벡터)와 같은 당업계에 알려진 모든 벡터를 포함한다.
용어 "상동성 지시된 복구" 또는 HDR은 DNA 가닥의 절단 또는 닉킹된(nicked) 단부가 상동 주형 핵산으로부터의 중합에 의해 복구되는 세포 가공을 지칭한다. 따라서, 원래 서열은 주형의 서열로 대체된다. 상동 주형 핵산은 게놈의 다른 곳에서 상동 서열(자매 염색분체, 상동 염색체, 또는 동일한 또는 상이한 염색체 상의 반복된 영역)에 의해 제공될 수 있다. 대안적으로, 외인성 주형 핵산은 표적 부위에서 특이적 HDR-유도된 서열의 변화를 수득하기 위해 도입될 수 있다. 이러한 방식으로, 절단 부위에서 특이적 돌연변이가 도입될 수 있다.
"돌연변이"는 주어진 참조 서열로부터 변경을 초래하는 뉴클레오티드(예를 들어, DNA) 서열의 변화를 지칭한다. 돌연변이는 퓨린(아데닌 및/또는 구아닌) 및/또는 피리미딘(티민, 우라실 및/또는 시토신)과 같은 적어도 하나의 데옥시리보핵산 염기의 결실, 삽입, 중복 및/또는 치환일 수 있다. 돌연변이는 대상체의 관찰 가능한 특성(표현형)에 식별 가능한 변화를 생산할 수 있거나 생산하지 않을 수 있다.
용어 "항원"은 항체 또는 T-세포 수용체(예를 들어, CAR)에 의해 결합될 수 있는 분자를 지칭한다. 일부 구현예에서, 항원은 면역 반응을 촉발할 수 있다. 이 면역 반응은 항체 생산 또는 특이적 면역학적-적격 세포의 활성화 또는 둘 모두를 포함할 수 있다. 당업자는 단백질 또는 펩티드를 포함한 임의의 거대분자가 항원으로서 작용할 수 있음을 이해할 것이다. 게다가, 항원은 재조합 또는 게놈 DNA로부터 유래될 수 있다. 따라서, 당업자는 면역 반응을 이끌어 내는 단백질을 인코딩하는 뉴클레오티드 서열 또는 부분적인 뉴클레오티드 서열을 포함하는 임의의 DNA가 "항원"을 인코딩한다는 것을 이해할 것이다. 추가로, 당업자는 항원이 유전자의 전장 뉴클레오티드 서열에 의해서만 인코딩될 필요가 없음을 이해할 것이다. 더욱이, 당업자는 항원이 "유전자"에 의해 인코딩될 필요가 전혀 없음을 이해할 것이다. 항원은 합성될 수 있거나, 생물학적 샘플로부터 유래될 수 있다. 이러한 생물학적 샘플은 조직 샘플, 종양 샘플, 세포 또는 생물학적 유체를 포함할 수 있으나, 이에 제한되지 않는다. 암의 맥락에서, "항원"은 종양 세포에서 생산되어 숙주에서 면역 반응을 촉발할 수 있는 항원 물질을 지칭한다. 이러한 암 항원은 치료 또는 치료법 동안 잠재적인 후보/표적이 될 수 있는 종양 세포를 식별하기 위한 마커로서 유용할 수 있다. 여러 유형의 암 또는 종양 항원이 있다. 종양 세포에만 존재하고 건강한 세포에는 존재하지 않는 암/종양 특이적 항원(TSA)뿐만 아니라, 종양 세포 및 일부 정상 세포에도 존재하는 암/종양 회합된 항원(TAA)이 있다. 일부 구현예에서, TAA는 비-암성 세포에서보다 암 세포에서 보다 풍부하게 발현된다. 일부 구현예에서, 키메라 항원 수용체는 종양 특이적 항원에 대해 특이적이다. 일부 구현예에서, 키메라 항원 수용체는 종양 회합된 항원에 대해 특이적이다.
"이중-특이적 키메라 항원 수용체"는 2 개의 항원 결합 도메인을 포함하는 CAR을 지칭하며, 여기서 제1 도메인은 제1 리간드/항원/표적에 대해 특이적이고, 제2 도메인은 제2 리간드/항원/표적에 대해 특이적이다. 일부 구현예에서, 리간드/항원/표적은 B-세포 특이적 단백질, 종양-특이적 리간드, 종양 회합된 리간드, 또는 이들의 조합이다. 이중특이적 CAR은 2 개의 상이한 항원에 대해 특이적이다. 다중-특이적 또는 다가 CAR은 하나 초과의 상이한 항원, 예를 들어, 2, 3, 4 또는 5 개 이상에 대해 특이적이다. 일부 구현예에서, 다중-특이적 또는 다가 CAR은 3 개 이상의 상이한 항원을 표적화하고/하거나 이에 결합한다.
"인코딩하는" 또는 "인코딩하다"는 정의된 뉴클레오티드 서열(예를 들어, rRNA, tRNA 및 mRNA) 또는 정의된 아미노산 서열 중 하나를 갖는, 생물학적 가공에서 다른 중합체 및 거대분자의 합성을 위한 주형으로서 작용하기 위한 유전자, cDNA 또는 mRNA와 같은 폴리뉴클레오티드 내의 뉴클레오티드의 특이적 서열의 고유한 특성 및 그로부터 생성된 생물학적 특성을 지칭한다. 따라서, 유전자는, 해당 유전자에 상응하는 mRNA의 전사 및 번역이 세포 또는 다른 생물학적 시스템에서 단백질을 생산하는 경우 단백질을 인코딩한다. 이의 뉴클레오티드 서열이 mRNA 서열과 동일한 코딩 가닥, 및 유전자 또는 cDNA의 전사를 위한 주형으로서 사용되는 비-코딩 가닥 둘 모두는 해당 유전자 또는 cDNA의 단백질 또는 다른 산물을 인코딩하는 것으로 지칭될 수 있다..
용어 "표적 핵산", "표적 서열" 및 "표적 부위"는 gRNA와 같은 올리고뉴클레오티드가 특이적으로 혼성화하도록 설계된 핵산 서열을 지칭한다. 표적 핵산은 표적에 대해 지시된 상응하는 올리고뉴클레오티드의 핵산 서열에 상보적인 서열을 갖는다. 표적 핵산 또는 표적 부위는 올리고뉴클레오티드가 지시하는 더 큰 핵산의 특이적 하위서열 또는 전체 서열(예를 들어, 유전자 또는 mRNA)을 지칭할 수 있다. 사용법의 차이는 문맥에서 명백할 것이다.
용어 "유전자좌"는 염색체 상의 DNA 서열(예를 들어, 유전자)의 특이적 물리적 위치이다. 용어 "유전자좌"는 염색체 상의 RNA 가이드된 엔도뉴클레아제 표적 서열의 특이적 물리적 위치를 지칭할 수 있다. 이러한 유전자좌는 RNA 가이드된 엔도뉴클레아제에 의해 인식 및/또는 절단되는 표적 서열을 포함할 수 있다. 관심 유전자좌는 세포의 유전적 재료의 본체(예를 들어, 염색체)에 존재하는 핵산 서열 및 상기 유전적 재료의 본체와 독립적으로 존재할 수 있는 유전적 재료, 예컨대, 플라스미드, 에피솜, 바이러스, 트랜스포존 또는 비-제한적인 예로서 미토콘드리아와 같은 소기관의 일부도 포함할 수 있는 것으로 이해된다.
"단리된"은 자연 상태로부터 변경되거나 제거된 것을 의미한다. 예를 들어, 살아있는 동물에 자연적으로 존재하는 핵산 또는 펩티드는 "단리된" 것이 아니며, 자연 상태의 공존하는 재료로부터 부분적으로 또는 완전히 분리된 동일한 핵산 또는 펩티드는 "단리된" 것이다. 단리된 핵산 또는 단백질은 실질적으로 정제된 형태로 존재할 수 있거나, 예를 들어, 숙주 세포와 같은 비-자연 환경에 존재할 수 있다. "단리된 핵산"은 자연 발생 상태에서 이에 측접하는 서열로부터 분리된 핵산 세그먼트 또는 단편, 예를 들어, DNA 단편이 자연적으로 발생하는 게놈에서 일반적으로 그에 인접한 서열로부터 제거된 DNA 단편을 지칭한다. 용어는 핵산에 자연적으로 수반되는 다른 구성요소(예를 들어, 세포에서 자연적으로 핵산에 수반되는 RNA 또는 DNA 또는 단백질)로부터 실질적으로 정제된 핵산에도 적용된다. 따라서, 용어는 예를 들어, 벡터, 자체적으로 복제하는 플라스미드 또는 바이러스, 또는 원핵생물 또는 진핵생물의 게놈 DNA 내로 통합되거나, 다른 서열과 무관한 별도의 분자(예를 들어, cDNA 또는 PCR 또는 제한 효소 소화에 의해 생산된 게놈 단편 또는 cDNA 단편)로서 존재하는 재조합 DNA를 포함한다.
세포의 맥락에서, 용어 "단리된"은 이의 자연 상태로부터 변경되거나 제거된 세포를 지칭한다. 따라서, 단리된 세포는 세포가 자연적으로 발생하는 것과는 상이한 환경에 있으며, 예를 들어, 자연에서 발견되지 않는 농도로 농축시키는 것과 같이 이의 자연 환경으로부터 분리된다. "단리된 세포"는 관심 세포에 대해 실질적으로 강화되고/강화되거나 관심 세포가 부분적으로 또는 실질적으로 정제된 샘플 내에 있는 세포를 포함하는 것을 의미한다.
용어 "형질전환된", "형질도입된" 및 "형질주입된"은 당업계에 알려진 다수의 기술 중 하나에 의해 핵산 또는 다른 재료를 세포로 도입하는 것을 포괄한다.
"벡터"는 단리된 핵산을 포함하고 단리된 핵산을 세포의 내부로 전달하는 데 사용될 수 있는 물질의 조성이다. 벡터의 예는 선형 폴리뉴클레오티드, 이온성 또는 양친매성 화합물과 회합된 폴리뉴클레오티드, 플라스미드 및 바이러스를 포함하나, 이에 제한되지 않는다. 따라서, 용어 "벡터"는 자체적으로 복제하는 플라스미드 또는 바이러스를 포함한다. 용어는 예를 들어, 폴리리신 화합물 및 리포솜 등과 같이 핵산의 세포 내로의 전달을 용이하게 하는 비-플라스미드 및 비-바이러스성 화합물을 포함하는 것으로도 해석된다. 바이러스 벡터의 예는 아데노바이러스 벡터, 아데노-연관된 바이러스 벡터 및 레트로바이러스 벡터 등을 포함하나, 이에 제한되지 않는다.
용어 "서열 동일성 퍼센트(%)"는 최대 서열 동일성 퍼센트를 달성하기 위해 서열을 정렬하고 필요한 경우 갭을 도입한 후 참조 핵산 서열 내의 뉴클레오티드 또는 아미노산과 동일한 후보 서열 내의 뉴클레오티드 또는 아미노산의 백분율을 기재한다. 서열 동일성 퍼센트를 결정하기 위한 목적을 위한 정렬은 예를 들어, BLAST, BLAST-2, ALIGN, ALIGN-2 또는 Megalign(DNASTAR) 소프트웨어와 같은 공개적으로 이용 가능한 컴퓨터 소프트웨어를 사용하여 당업계의 기술 내에 있는 다양한 방식으로 달성될 수 있다. 비교될 서열의 전체 길이에 걸쳐 최대 정렬을 달성하는 데 필요한 임의의 알고리즘을 포함하여 정렬을 측정하기 위한 적절한 파라미터는 알려진 방법에 의해 결정될 수 있다.
주어진 핵산 또는 아미노산 서열 D와, 이에 관한, 또는 이에 대한 주어진 핵산 또는 아미노산 서열 C의 서열 동일성%(이는 대안적으로 주어진 서열 D와, 이에 관한, 또는 이에 대한 특정 서열 동일성%를 갖거나 포함하는 주어진 서열 C로서 나타낼 수 있음)은 다음과 같이 계산되며:
분수 W/Z의 100배,
여기서 W는 해당 프로그램의 C 및 D 정렬에서 서열 정렬 프로그램에 의해 동일한 매치로서 스코어링된 뉴클레오티드 또는 아미노산의 수이고, Z는 D 내의 뉴클레오티드 또는 아미노산의 총 수이다. 서열 C의 길이가 서열 D의 길이와 동등하지 않은 경우, C와 D의 서열 동일성%는 D와 C의 서열 동일성%와 동등하지 않을 것임을 이해할 것이다.
용어 "대상체"는 동물, 식물, 박테리아, 바이러스, 기생충 및 임의의 기타 유기체 또는 엔티티(entity)를 포함하나, 이에 제한되지 않는다. 대상체는 척추동물, 보다 구체적으로 포유동물(예를 들어, 인간, 말, 돼지, 토끼, 개, 양, 염소, 비-인간 영장류, 소, 고양이, 기니피그 또는 설치류), 어류, 새, 파충류 또는 양서류일 수 있다. 용어는 특정 연령 또는 성별을 나타내지 않는다. 따라서, 성인 및 신생아 대상체뿐만 아니라 남성이든 여성이든 태아가 포함(cover)되는 것으로 의도된다. 환자는 질환 또는 장애를 앓고 있는 대상체를 지칭한다. 용어 "환자"는 인간 및 수의학 대상체를 포함한다.
용어 "억제하다" 또는 "감소시키다", 및 "억제하는" 또는 "감소시키는"과 같은 다른 형태의 단어는 활성, 반응, 질병, 질환 또는 기타 생물학적 매개변수와 같은 특정 특성을 감소, 방해 또는 저지하는 것을 의미한다. 이는 전형적으로 일부 표준 또는 예상된 값과 관련되지만 이에 참조될 표준 또는 상대 값에 항상 필수적인 것은 아님을 이해한다. "억제하다" 또는 "감소시키다"는 표준 또는 대조군에 비해 단백질의 합성, 발현 또는 기능을 방해하거나 저지하는 것도 의미할 수 있다. 억제/감소는 활성, 반응, 질병 또는 질환의 완전한 제거를 포함할 수 있으나, 이에 제한되지 않는다. 예를 들어, 용어는 천연 또는 대조군 수준과 비교하여 활성, 반응, 질병, 질환 또는 기타 생물학적 매개변수에서의 10% 감소를 포괄한다. 일부 구현예에서, 감소는 약 1 내지 100%, 또는 그 안의 정수, 또는 천연 또는 대조군 수준과 비교하여 그 사이에 있는 임의의 감소량일 수 있다.
"치료" 또는 "치료하는"은 원하지 않은 질병(예를 들어, 암)을 갖는 대상체 또는 시스템에 조성물을 투여하는 것을 의미한다. 질병은 질환, 병리학적 상태 또는 장애의 하나 이상의 증상을 포함할 수 있다. 치료는 질환, 병리학적 질병 또는 장애를 치유하거나, 호전시키거나, 안정화시키거나, 예방하려는 의도를 갖는 대상체의 의학적 관리를 포함한다. 이는 능동적 치료, 즉, 질환, 병리학적 상태 또는 장애의 개선을 위해 구체적으로 지시된 치료를 포함하며, 인과적 치료, 즉, 연관된 질환, 병리학적 상태 또는 장애의 원인을 제거하기 위해 지시된 치료도 포함한다. 또한, 이 용어는 완화 치료, 즉, 질환, 병리학적 상태 또는 장애의 치유보다는 증상의 경감(relief)을 위해 설계된 치료; 예방적 치료, 즉, 연관된 질환, 병리학적 상태 또는 장애의 발달을 최소화하거나 부분적으로 또는 완전히 억제하기 위해 지시된 치료; 및 지지적 치료, 즉, 연관된 질환, 병리학적 상태 또는 장애의 개선을 위해 지시된 다른 특이적 치료법을 보완하기 위해 사용되는 치료를 포함한다. 질환, 병리학적 질병 또는 장애를 치유하거나, 호전시키거나, 안정화시키거나, 예방하도록 의도된 치료가 실제로 치유, 호전, 안정화 또는 예방을 초래할 필요는 없다는 것이 이해된다. 치료의 효과는 관련된 질환, 병리학적 질병 또는 장애에 적합한 것으로 기재되고 당업계에 알려진 바와 같이 측정되거나 평가될 수 있다. 이러한 측정 및 평가는 정성적 및/또는 정량적 용어로 이루어질 수 있다. 따라서, 예를 들어, 질환, 병리학적 질병 또는 장애의 특성 또는 기능 및/또는 질환, 병리학적 질병 또는 장애의 증상은 임의의 효과 또는 임의의 양으로 감소될 수 있다.
"예방" 또는 "예방하는"은 원하지 않은 질병(예를 들어, 암)의 위험이 있는 대상체 또는 시스템에 조성물을 투여하는 것을 의미한다. 질병은 질환, 병리학적 상태 또는 장애의 하나 이상의 증상을 포함할 수 있다. 질병은 질환, 병리학적 상태 또는 장애에 대한 소인일 수도 있다. 대상체에 대한 조성물의 투여의 효과는 질병의 특정 증상의 중단, 질병의 증상의 감소 또는 예방, 질병의 중증도의 감소, 질병의 완전한 제거, 특정 이벤트 또는 특성의 발달 또는 진행의 안정화 또는 지연, 또는 특정 이벤트 또는 특성이 발생할 기회의 감소일 수 있다.
용어 "유효량" 또는 "치료학적 유효량"은 치료될 장애, 질환 또는 질병의 하나 이상의 증상을 경감 또는 호전시키거나, 달리 원하는 약리학적 및/또는 생리학적 효과를 제공하기에 충분한 수량을 의미한다. 이러한 호전은 감소 또는 변경만 필요로 하며, 반드시 제거할 필요는 없다. 정확한 수량은 대상체-의존적 변수(예를 들어, 연령, 면역계 건강, 체중 등), 치료될 질환 또는 장애뿐만 아니라, 투여의 경로, 및 투여될 제제의 약동학 및 약력학과 같은 다양한 인자에 따라 달라질 것이다.
"약학적으로 허용 가능한"은 생물학적으로 또는 달리 바람직하지 않은 재료를 의미한다. 예를 들어, 재료는 임의의 바람직하지 않은 생물학적 효과를 유발하거나 함유된 약학 조성물의 다른 구성요소 중 임의의 것과 유해한 방식으로 상호작용하지 않는 선택된 화합물과 함께 대상체에 투여될 수 있다.
값의 범위에 대한 언급은 본원에서 달리 표시되지 않는 한, 범위 내에 속하는 각각의 별도의 값을 개별적으로 지칭하는 속기 방법으로서 사용하기 위한 것일 뿐이며, 각각의 별도의 값은 본원에 개별적으로 인용된 것처럼 명세서에 포함된다.
용어 "약"의 사용은 대략 +/- 10%의 범위의 명시된 값보다 높거나 낮은 값을 설명하기 위한 것이며; 다른 구현예에서 값은 대략 +/- 5% 범위의 명시된 값보다 높거나 낮은 값의 범위일 수 있다.
II. 조성물
방법에 사용하기 위한 조성물이 제공된다. 예를 들어, 세포의 게놈을 변형하는 방법에 사용하기 위한 유전자 편집 조성물이 제공된다. 예시적인 조성물은 핵산 벡터, 이의 라이브러리, 및 벡터 및 이의 라이브러리를 함유하는 세포를 포함한다. 변형된 세포를 함유하는 약학 조성물도 제공된다.
A. 유전자 편집 조성물
세포의 게놈을 변형하기 위한 예시적인 유전자 편집 조성물은 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제 및 벡터(예를 들어, AAV 벡터)를 포함한다. 벡터는 엔도뉴클레아제를 하나 이상의 표적 유전자에 지시하는 하나 이상의 crRNA를 인코딩하는 서열(예를 들어, crRNA 발현 카세트), 하나 이상의 키메라 항원 수용체를 인코딩하는 서열(예를 들어, CAR 발현 카세트), 및/또는 하나 이상의 표적 부위(예를 들어, TRAC)에 상동인 하나 이상의 서열을 함유할 수 있다.
RNA-가이드된 엔도뉴클레아제 및 벡터는 동일한 또는 상이한 조성물일 수 있고, 함께 또는 별도로 세포에 도입될 수 있다. 예를 들어, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제 및 벡터는 함께 또는 별도로 세포에 도입되는 상이한 조성물로 제공될 수 있다. 일부 구현예에서, 유전자 편집 조성물이 단리된 핵산으로서 투여되거나 발현 벡터 내에 함유되는 경우, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제(예를 들어, Cpf1)는 crRNA 및 CAR 발현 카세트와 동일한 핵산 또는 벡터에 의해 인코딩될 수 있다. 대안적으로 또는 추가로, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 crRNA 및 CAR 발현 카세트를 인코딩하는 벡터로부터 물리적으로 분리된 핵산 또는 벡터에서 인코딩될 수 있다.
일부 구현예에서, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제의 도입 후, AAV 벡터는 즉시 또는 특정 기간, 예컨대, 약 1 시간, 약 2 시간, 약 3 시간, 약 4 시간, 약 5 시간, 약 6 시간, 약 7 시간, 약 8 시간, 약 9 시간, 약 10 시간, 약 12 시간, 약 24 시간, 약 48 시간, 약 72 시간, 또는 약 96 시간 후에 세포로 도입될 수 있다.
RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 하나 이상의 표적 유전자 또는 이의 유전자 산물을 변경(예를 들어, 이의 발현 및/또는 활성을 증가 또는 감소)시킬 수 있다. 예를 들어, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 하나 이상의 표적 유전자의 파괴를 유발할 수 있다. 이러한 파괴는 표적 유전자 또는 유전자 산물의 감소된 또는 폐지된 발현 및/또는 활성을 초래할 수 있는 게놈의 변경(예컨대, 비제한적으로, 삽입, 결실, 중복, 전좌, DNA 또는 히스톤 메틸화, 아세틸화 및 이들의 조합)을 포함하나, 이에 제한되지 않는다. 유전자 산물의 발현 및/또는 활성을 결정하는 방법은 당업계에 알려져 있다. 이들은 PCR, 노던 블롯, 서던 블롯, 웨스턴 블롯, 뉴클레아제 서베이어 검정, 시퀀싱, ELISA, FACS, mRNA-시퀀싱, 단일-세포 RNA-시퀀싱 및 기타 분자 생물학, 화학, 생화학, 세포 생물학 및 면역학 검정을 포함하나, 이에 제한되지 않는다. 당업자는 당업계에 알려진 방법 및 기술된 교시에 기반하여, 표적 유전자의 변경을 결정 및/또는 확인하는 방법을 이해할 것이다.
RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 바이러스 및 비-바이러스 접근법을 포함한 다양한 기술을 통해 세포에 도입될 수 있다. 예를 들어, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제를 인코딩하는 바이러스 벡터(예를 들어, 렌티바이러스, 아데노바이러스, 폭스바이러스, 엡스타인-바 바이러스 또는 아데노-연관된 바이러스(AAV)와 같은 레트로바이러스)를 통해 도입될 수 있다. 비제한적으로 양이온성 리포좀 및 중합체, DNA 나노클루(nanoclew), 유전자 총, 미세주사, 형질주입, 전기천공, 핵감염, 유전자 총법(particle bombardment), 초음파 이용, 자기주입법(magnetofection), 세포 침투 펩티드에 대한 컨쥬게이션, 및/또는 나노입자 매개된 전달을 포함하는 물리적 및/또는 화학적 방법과 같은 비-바이러스 접근법이 사용될 수도 있다. 이러한 방법은 예를 들어, 문헌[Nayerossadat N., et al., Adv. Biomed. Res., 1:27 (2012)] 및 문헌[Lino CA, et al., Drug Deliv., 25(1):1234-1257 (2018)]에 기재되어 있다. 각각의 방법의 각각의 장단점을 고려하여, 당업자는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제의 도입을 위한 최적의 방법을 결정할 수 있을 것이다.
바람직한 구현예에서, mRNA는 전기천공을 통해 세포에 도입된다. 전기천공은 한 쌍의 전극을 세포막에 삽입하여 세포막을 일시적으로 불안정화시켜, 불안정화된 막의 주변 매질 내의 핵산 분자(예를 들어, DNA, RNA)가 세포의 세포질 및 핵질 내로 침투할 수 있도록 할 것이다. RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 엔도뉴클레아제 단백질 또는 엔도뉴클레아제 단백질-RNA 복합체(예를 들어, crRNA와 복합체화된 엔도뉴클레아제 단백질)의 직접 전기천공을 통해 도입될 수도 있다.
바람직한 구현예에서, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제를 인코딩하는 mRNA의 형태로 세포에 제공될 수 있다. mRNA는 변형되거나 변형되지 않을 수 있다. mRNA는 예를 들어, 면역원성을 감소시키고/감소시키거나, 번역을 최적화하고/최적화하거나, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제의 증가된 안정성 및/또는 발현을 부여하기 위해 변형될 수 있다. 변형된 mRNA는 핵염기, 리보스 당 및/또는 포스포디에스테르 연결에 대한 변화를 포함하여 뉴클레오티드에 다수의 화학적 변화를 통합할 수 있다. 이들 변형된 mRNA는 변형되지 않은 mRNA에 비해 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제의 효율을 개선하고/개선하거나, 표적-외 효과를 감소시키고/감소시키거나, 독성을 감소시키고/감소시키거나, 엔도뉴클레아제 단백질 수준을 증가시키고/증가시키거나, 엔도뉴클레아제 활성을 증가시키고/시키거나, mRNA 안정성을 증가시킬 수 있다. Li, B., et al., Nat. Biomed. Eng., 1(5): pii: 0066 (2017) 및 WO 2017/181107은 조성물 및 방법에 따라 사용될 수 있는 mRNA를 변형시키는 조성물 및 방법을 개시한다.
예시적인 mRNA 변형은 제한 없이, N6-메틸아데노신(m6A), 5-메틸시토신(m5C), 슈도우리딘(ψ), N1-메틸슈도우리딘(me1ψ) 및 5-메톡시우리딘(5moU), 5' 캡, 폴리(A) 꼬리, 하나 이상의 핵 국소화 신호, 또는 이들의 조합을 포함한다.
mRNA는 진핵 세포(예를 들어, 식물, 인간, 마우스, 랫트, 토끼, 개 또는 비-인간 포유동물 또는 영장류로부터 유래된 세포)에서의 발현을 위해 최적화된 코돈일 수 있다. 코돈-최적화는 단백질 생산을 증가시키기 위해 관심 세포 유형에서 더 빈번하게 사용되는 희귀 코돈에서 동의 코돈(synonymous codon)으로의 변화를 사용하는 유전자 조작 접근법을 설명한다. 일반적으로, 코돈 최적화는 천연 아미노산 서열을 유지하면서 천연 서열의 적어도 하나의 코돈(예를 들어, 약 1, 2, 3, 4, 5, 10, 15, 20, 25, 50 개 이상, 또는 그 초과의 코돈)을 해당 숙주 세포의 유전자에서 더 빈번하게 또는 가장 빈번하게 사용되는 코돈으로 교체함으로써 관심 숙주 세포에서의 향상된 발현을 위해 핵산 서열을 변경하는 것을 포함한다. 다양한 종은 특정 아미노산의 특정 코돈에 대해 특정 편향을 나타낸다. 코돈 편향(유기체 간 코돈 사용빈도의 차이)은 종종 전령 RNA(mRNA)의 번역의 효율성과 상관관계가 있으며, 이는 결과적으로 무엇보다도 번역될 코돈의 특성 및 특정 전령 RNA(tRNA) 분자의 이용 가능성에 좌우되는 것으로 여겨진다. 세포에서 선택된 tRNA의 우세는 일반적으로 펩티드 합성에서 가장 빈번하게 사용되는 코돈을 반영한다. 따라서, 유전자는 코돈 최적화에 기반하여 주어진 유기체에서 최적의 유전자 발현을 위해 맞춤화될 수 있다. 예를 들어, www.kazusa.orjp/codon/에서 이용 가능한 "코돈 사용빈도 데이터베이스"에서 코돈 사용빈도 표를 용이하게 이용 가능하며, 이러한 표는 다수의 방법으로 조정될 수 있다. 문헌[Nakamura, Y., et al., Nucl. Acids Res., 28:292 (2000)] 참고. 특정 숙주 세포에서의 발현을 위해 특정 서열을 최적화하는 코돈을 위한 컴퓨터 알고리즘도 이용 가능하다(예컨대, Gene Forge (Aptagen; Jacobus, PA)도 이용 가능함). 일부 구현예에서, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제를 인코딩하는 서열에서 하나 이상의 코돈은 특정 아미노산에 대해 가장 빈번하게 사용되는 코돈에 상응한다.
유전자 편집 조성물은 라이브러리, 예를 들어, AAV 벡터의 라이브러리도 포함한다. 라이브러리는 동일하거나 상이할 수 있는 다중 벡터의 집합체일 수 있다. 바람직한 구현예에서, 라이브러리는 복수의 상이한 AAV 벡터를 함유한다. 예를 들어, 일부 구현예에서, 라이브러리 내의 모든 벡터는 동일한 제1 가이드 RNA(예를 들어, TRAC 유전자좌를 표적화하는 가이드 RNA)를 갖는 반면, 라이브러리 내의 각각의 벡터는 복수의 AAV 벡터에 걸쳐 고유한 제2 가이드 RNA도 함유한다. 고유한 가이드 RNA는 벡터 또는 벡터의 라이브러리에서 이의 종류의 유일한 RNA이다(예를 들어, 가이드 RNA는 특정 뉴클레오티드 서열을 갖는 유일한 것일 수 있음). 총체적으로, 라이브러리는 임의의 수의 가이드 RNA를 함유할 수 있다. 예를 들어, 라이브러리는 게놈(예를 들어, 인간 게놈 전체 라이브러리)에서 단백질 코딩 유전자의 전체 세트를 총체적으로 표적화하는 가이드 RNA를 함유할 수 있다. 대안적으로, 라이브러리는 유전자 또는 부위의 선택된 하위집합을 표적화하는 가이드 RNA를 함유할 수 있다. 일부 구현예에서, 라이브러리는 총체적으로 서열번호 3 내지 12,134로부터 선택된 핵산 서열에 의해 인코딩된 복수의 가이드 RNA를 함유한다. 바람직한 구현예에서, 라이브러리는 총체적으로 서열번호 3 내지 4,087(Rene 라이브러리) 또는 서열번호 4,088 내지 12,134(Descartes 라이브러리)의 핵산 서열에 의해 인코딩된 가이드 RNA를 함유한다.
라이브러리는 동일한 유전자를 표적화하는 다중(예를 들어, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 개 이상)의 고유한 가이드 RNA를 함유할 수 있다. 바람직한 구현예에서, 라이브러리는 대표적인 수(예를 들어, 1000 개)의 비-표적화 대조군 가이드 RNA도 함유한다. 바람직하게는, 라이브러리는 표적화될 모든 관심 유전자 또는 부위를 대표하는 총 수의 가이드 RNA를 함유한다. 예를 들어, 가이드 RNA의 수에 대한 상한은 현재 풀링된 올리고뉴클레오티드 합성 및/또는 클로닝 한계(예를 들어, 약 300,000 개의 별개의 가이드 RNA 서열)를 반영할 수 있다. 일부 구현예에서, 라이브러리는 약 100 개 이상의 별개의 가이드 RNA 서열을 함유한다. 일부 구현예에서, 라이브러리는 약 1000, 5000, 8000, 10,000, 15,000, 20,000, 30,000, 40,000, 50000, 100000, 150000, 200000, 250000, 3000000 개 이상의 별개의 가이드 RNA 서열을 함유한다. 일부 구현예에서, 라이브러리는 약 100 내지 약 300000 개의 별개의 가이드 RNA 서열을 함유한다. 일부 구현예에서, 라이브러리는 라이브러리의 벡터를 총체적으로 함유하는 플라스미드의 집합체 또는 바이러스 집합체의 형태일 수 있다.
1. RNA-가이드된 엔도뉴클레아제
"RNA-가이드된 엔도뉴클레아제"는 이의 엔도뉴클레아제 활성 및 특이성이 RNA 분자와의 회합에 좌우되는 폴리펩티드이다. 이 RNA 분자의 전체 서열 또는 보다 일반적으로 이 RNA 분자의 단편은 게놈에서 표적 서열을 지정하는 능력을 갖는다. 일반적으로, 이 RNA 분자는 표적 서열을 혼성화하고 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제의 엔도뉴클레아제 활성을 매개하는 능력을 갖는다. RNA-가이드된 엔도뉴클레아제의 비-제한적인 예는 Casl, CaslB, Cas2, Cas3, Cas4, Cas5, Cas6, Cas7, Cas8, Cas9(Csnl 및 Csxl2로도 알려짐), Cpf1, 이의 상동체 또는 이의 변형된 버전을 포함한다. 바람직한 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 CRISPR/Cas 시스템의 구성요소인 Cas12a(Cpf1)이다.
CRISPR(클러스터링된 규칙적 간격을 둔 짧은 회문 반복부(Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats))은 염기 서열의 다중의 짧고 직접적인 반복을 함유하는 DNA 유전자좌의 약어이다. 원핵생물 CRISPR/Cas 시스템은 진핵생물에서 사용하기 위한 유전자 편집(특이적 유전자를 침묵화, 강화 또는 변화)으로 사용하도록 개조되었다(예를 들어, 문헌[Cong, Science, 15:339(6121):819-823 (2013)] 및 문헌[Jinek, et al., Science, 337(6096):816-21 (2012)] 참고). cas 유전자 및 특이적으로 설계된 CRISPR를 포함하여 필요한 요소를 세포에 제공함으로써, 임의의 원하는 위치에서 게놈을 절단하고 변형시킬 수 있다. CRISPR/Cas 시스템을 사용하여 게놈 편집에 사용하기 위한 조성물을 제조하는 방법은 WO 2013/176772 및 WO 2014/018423에 상세히 설명되어 있으며, 이는 구체적으로 그 전체가 참조로 본원에 포함된다.
용어 "Cas"(CRISPR-연관된)는 일반적으로 CRISPR-Cas 시스템 또는 복합체의 이펙터 단백질을 지칭한다. 용어 "Cas"는 달리 명백하지 않는 한, 용어 "CRISPR" 단백질, "CRISPR-Cas 단백질", "CRISPR 이펙터", CRISPR-Cas 이펙터", "CRISPR 효소", 및 "CRISPR-Cas 효소" 등과 상호교환적으로 사용될 수 있다. RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 Cas 이펙터, Cas 단백질 또는 Cas 효소일 수 있다. 일반적으로, "CRISPR 시스템"은 총체적으로 Cas 유전자를 인코딩하는 서열, 적용가능한 경우, tracr(트랜스-활성화 CRISPR) 서열(예를 들어, tracrRNA 또는 활성 부분 tracrRNA), tracr-메이트 서열(내인성 CRISPR 시스템의 맥락에서 "직접 반복" 및 tracrRNA-가공된 부분 직접 반복을 포괄함), 가이드 서열(내인성 CRISPR 시스템의 맥락에서 "스페이서"로도 지칭됨) 또는 해당 용어가 사용되는 "RNA(들)"(예를 들어, Cas9 또는 Cpf1과 같은 Cas를 가이드하는 RNA(들), 예를 들어, CRISPR RNA(crRNA) 및/또는 트랜스활성화(tracr) RNA 또는 단일 가이드 RNA(sgRNA)(키메라 RNA)) 또는 CRISPR 유전자좌로부터의 다른 서열 및 전사물을 포함하는 CRISPR-회합된("Cas") 유전자의 발현 또는 활성을 지시하는 것과 관련된 전사물 및 기타 요소를 지칭한다. 일반적으로, CRISPR 시스템은 표적 서열의 부위에서 CRISPR 복합체의 형성을 촉진하는 요소를 특징으로 한다. 예를 들어, Shmakov et al. (2015) "Discovery and Functional Characterization of Diverse Class 2 CRISPR-Cas Systems," Molecular Cell, DOI: dx.doi.org/10.1016/j.molcel.2015.10.008 참고.
RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 제한 없이, 유형 II, 유형 V 또는 유형 VI Cas 이펙터 단백질로부터 선택된 Cas 이펙터 단백질일 수 있다.
일부 구현예에서, CRISPR 시스템의 하나 이상의 요소는 표적 세포로 도입되고, 그에 따라 CRISPR 시스템의 요소의 발현이 하나 이상의 표적 부위에서 CRISPR 복합체의 형성을 지시한다. 세부 사항은 상이한 조작된 CRISPR 시스템에서 다를 수 있지만, 전반적인 방법론은 유사하다. CRISPR 기술을 사용하여 DNA 서열을 표적화하는 데 관심이 있는 실무자는 표적 서열을 함유하는 짧은 DNA 단편을 가이드 RNA 발현 플라스미드에 삽입할 수 있다. sgRNA 발현 플라스미드는 표적 서열(약 20 개의 뉴클레오티드), 뿐만 아니라 필요한 경우 tracrRNA 서열의 형태(스캐폴드), 적합한 프로모터 및 진핵 세포에서 적절한 가공을 위한 필수 요소를 함유한다. 이러한 벡터는 상업적으로 이용가능하다(예를 들어, Addgene 참고). 시스템의 대부분은 어닐링되어 이중 가닥 DNA를 형성한 다음 sgRNA 발현 플라스미드 내로 클로닝되는 맞춤형의 상보적인 올리고머에 좌우된다. 세포에서 sgRNA 및 적절한 Cas 효소의 공동-발현은 원하는 표적 부위에서 (Cas 효소의 활성에 따라) 단일 또는 이중 가닥 절단을 초래한다.
Cas12a(CPF1)
바람직한 구현예에서, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 Cpf1이다. RNA 가이드된 엔도뉴클레아제는 Cpf1을 함유하는 것으로 알려진 임의의 박테리아 종으로부터 유래된 Cpf1 올소로그, 변이체 또는 조작된 유도체일 수 있다. 예를 들어, Cpf1 이펙터 단백질은 스트렙토코커스, 캄필로박터, 니트라티프락토르, 스타필로코커스, 파르비바쿨룸, 로세부리아, 네이세리아, 글루코나세토박터, 아조스피릴룸, 스파에로카에타, 락토바실러스, 에우박테리움, 코리네박터, 카르노박테리움, 로도박터, 리스테리아, 팔루디박터, 클로스트리디움, 라크노스피라세아에, 클로스트리디아리디움, 레프토트리키아, 프란시셀라, 레기오넬라, 알리사이클로바실러스, 메타노메티오필러스, 포르피로모나스, 프레보텔라, 박테로이데테스, 헬코코커스, 레토스피라, 데설포비브리오, 데설포나트로눔, 오피투타세아에, 투베리바실러스, 바실러스, 브레비바실러스, 메틸로박테리움 또는 액시다미노코커스를 포함하는 속으로부터의 유기체로부터 유래될 수 있다. 보다 특히, 일부 구현예에서, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 다음의 유기체 중 하나로부터의 Cpf1이다: S. 뮤탄스, S. 아갈락티아에, S. 에퀴시밀리스, S. 산귀니스, S. 뉴모니아; C. 제주니, C. 콜라이; N. 살수기니스, N. 테르가르쿠스; S. 아우리쿨라리스, S. 카르노수스; N. 메닌기티데스, N. 고노르로에아에; L. 모노사이토게네스, L. 이바노비이; C. 보툴리눔, C. 디피실레, C. 테타니, C. 소르델리.
일부 구현예에서, Cpf1은 프란시셀라 툴라렌시스 1 (예를 들어, 프란시셀라 툴라렌시스 아종 노비시다), 프레보텔라 알벤시스, 라크노스피라세아에 박테리움 MC2017 1, 부티리비브리오 프로테오클라스티쿠스, 페레그리니박테리아 박테리움 GW2011_GWA2_33_10, 파쿠박테리아 박테리움 GW2011_GWC2_44_17, 스미텔라 종 SCADC, 액시다미노코커스 종 BV3L6, 라크노스피라세아에 박테리움 MA2020, 칸디다투스 메타노플라스마 테르미툼, 유박테리움 엘리겐스, 모락셀라 보보쿨리 237, 렙토스피라 이나다이, 라크노스피라세아에 박테리움 ND2006, 포르피로모나스 크레비오리카니스 3, 프레보텔라 디시엔스 및 포르피로모나스 마카카에로부터 선택된 박테리아 종으로부터 유래되거나 단리된다. 바람직한 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 프란시셀라 노비시다 U112(FnCpf1), 액시다미노코커스 종 BV3L6(AsCpf1), 라크노스피라세아에 박테리움 ND2006(LbCpf1), 라크노스피라세아에 박테리움 MA2020(Lb2Cpfl), 라크노스피라세아에 박테리움 MC2017(Lb3Cpfl), 모락셀라 보보쿨리 237(MbCpf1), 부티리비브리오 프로테오클라스티쿠스 (BpCpf1), 파르쿠박테리아 박테리움 GWC2011_GWC2_44_17(PbCpf1); 페레그리니박테리아 박테리움 GW2011_GWA_33_10(PeCpf1), 렙토스피라 이나다이(LiCpf1), 스미텔라 종 SC_K08D17(SsCpf1), 포르피로모나스 크레비오리카니스(PcCpf1), 포르피로모나스 마카카에(PmCpf1), 칸디다투스 메타노플라스마 테르미툼(CMtCpf1), 유박테리움 엘리겐스(EeCpf1), 모락셀라 보보쿨리 237(MbCpf1), 또는 프레보텔라 디시엔스(PdCpf1)로부터 유래된 Cpf1, 또는 이의 변이체, 유도체 또는 단편이다. 바람직한 구현예에서, Cpf1은 LbCpf1, 또는 이의 변이체, 유도체 또는 단편이다.
Cpf1 이펙터 단백질은 변형될 수 있고, 예를 들어, 조작된 Cpf1 또는 비-자연 발생 Cpf1일 수 있다. 변형은 이펙터 단백질의 하나 이상의 아미노산 잔기의 돌연변이를 함유할 수 있다. 돌연변이는 이펙터 단백질의 하나 이상의 촉매 활성 도메인(예를 들어, RuvC 도메인 또는 RuvC 도메인과 상동인 촉매 활성 도메인)에 있을 수 있다. 이펙터 단백질은 하나 이상의 돌연변이가 결여된 이펙터 단백질과 비교하여 감소된 또는 폐지된 뉴클레아제 활성을 가질 수 있다. 일부 구현예에서, 이펙터 단백질은 관심 표적 유전자좌에서 DNA 또는 RNA 가닥의 절단을 지시하지 않는다.
일부 구현예에서, 하나 이상의 변형된 또는 돌연변이된 아미노산 잔기는 FnCpf1 이펙터 단백질의 아미노산 위치 넘버링을 기준으로 D917A, E1006A 또는 D1255A이다. 일부 구현예에서, 하나 이상의 돌연변이된 아미노산 잔기는 AsCpf1의 아미노산 위치를 기준으로 D908A, E993A 및 D1263A이거나, LbCpf1의 아미노산 위치를 기준으로 LbD832A, E925A, D947A 및 D1180A이다.
돌연변이는 또한 이웃한 잔기, 예를 들어, 뉴클레아제 활성에 참여하는 위에 표시된 것들 근처의 아미노산에서 만들어질 수 있다. 일부 구현예에서, RuvC 도메인만이 비활성화되고, 다른 구현예에서, 다른 추정 뉴클레아제 도메인이 비활성화된다. 일부 구현예에서, 특이성을 증가시키기 위해 2 개의 FnCpf1, AsCpf1 또는 LbCpf1 변이체(각각 상이한 닉카아제)가 사용된다. 예를 들어, 2 개의 닉카아제 변이체는 표적에서 DNA를 절단하기 위해 사용될 수 있다(여기서 두 닉카아제 모두는 DNA 가닥을 절단하는 한편, 단 하나의 DNA 가닥만이 절단되고 후속적으로 복구되는 표적-외 변형을 최소화하거나 제거한다). 일부 구현예에서, Cpf1 이펙터 단백질은 2 개의 Cpf1 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제를 포함하는 동종이합체로서 관심 표적 유전자좌와 회합된 서열 또는 관심 표적 유전자좌에서 서열을 절단한다. 일부 구현예에서, 동종이합체는 각각의 RuvC 도메인에서 상이한 돌연변이를 갖는 2 개의 Cpf1 이펙터 단백질을 함유할 수 있다.
일부 구현예에서, Cpf1은 야생형 단백질, 인간화된 Cpf1, 변이체, 유도체, 단편, 셔플링된 도메인 버전 또는 이들의 조합이다. 일부 구현예에서, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 제1 Cpf1 이펙터 단백질 오솔로그로부터의 제1 단편 및 제2 Cpf1 이펙터 단백질 오솔로그로부터의 제2 단편을 갖는 키메라 Cpf1 이펙터 단백질일 수 있으며, 여기서 제1 및 제2 이펙터 단백질 오솔로그는 상이하다 (예를 들어, 상이한 유기체로부터 유래됨).
Cpf1 이펙터 단백질은 핵 국소화 신호(NLS) 도메인과 같은 하나 이상의 이종 기능적 도메인을 가질 수 있다. NLS 도메인(들)은 Cpf1 이펙터 단백질의 말단에서 또는 말단 근처에 또는 말단에 근접하여 위치될 수 있다. 이종 기능적 도메인은 또한 전사 활성화 도메인(예를 들어, VP64, VPR, p65, HSF1, Activ), 전사 억압 도메인(예를 들어, KRAB; DNMT1, DNMT3A, DNMT3B 및 DNMT3L을 포함하는 DNMT 패밀리 구성원의 메틸 트랜스퍼라제 도메인; 또는 SID 도메인(예를 들어, SID4X)) 및 뉴클레아제 도메인(예를 들어, Fok1)을 포함할 수도 있다. 이종 기능적 도메인은 다음의 활성 중 하나 이상을 가질 수 있다: 메틸라제 활성, 데메틸라제 활성, 전사 활성화 활성, 전사 억압 활성, 전사 방출 인자 활성, 히스톤 변형 활성, 뉴클레아제 활성, 단일-가닥 RNA 절단 활성, 이중-가닥 RNA 절단 활성, 단일-가닥 DNA 절단 활성, 이중-가닥 DNA 절단 활성 및 핵산 결합 활성. 이종 기능적 도메인은 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제와 융합되거나, 연결되거나, 테더링되거나, 그렇지 않으면 회합될 수 있다.
프로토스페이서 인접 모티프(PAM) 또는 PAM-유사 모티프는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제 복합체의 관심 포적 유전자좌에 대한 결합을 지시한다. 일부 구현예에서, PAM은 5' TTN이고, 여기서 N은 A/C/G 또는 T이고, 이펙터 단백질은 FnCpf1p이고; PAM은 5' TTTV이며, 여기서 V는 A/C 또는 G이고, 이펙터 단백질은 AsCpf1, LbCpf1 또는 PaCpf1p이다. 일부 구현예에서, PAM은 프로토스페이서의 5' 단부의 상류에 위치된다. Cpf1 패밀리의 T-풍부 PAM은 AT-풍부 게놈의 표적화 및 편집을 허용한다.
Cas12a 이펙터 단백질은 미국 가출원 번호 62/508,293, 62/561,663, 및 62/568,133, 62/609,949 및 62/610,065에 기재된 것들과 같은 아데노신 또는 시티딘 데아미나제에 융합된 dCpf1을 추가로 포함할 수 있다. 사용될 수 있는 추가적인 Cas12a 이펙터 단백질은 국제 특허 출원 번호 WO 2016/205711, WO 2017/106657 및 WO 2017/172682에 논의되어 있다.
세포 내의 다양한 RNA와의 가능한 비-특이적 상호작용 또는 부위-외 표적화로 인해 세포 내에서 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제의 잠재적인 독성을 고려하여, 세포 내로 가이드 RNA의 수명 동안 Cpf1과 같은 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제의 뉴클레아제 활성을 일시적으로(예를 들어, mRNA 전기천공법), 이상적으로 유도하기 위해 일부 접근법을 취할 수 있다. 일부 구현예에서, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제(예컨대, Cpf1)는 안정화된 또는 비활성 형태로 발현될 수 있으며, 이는 세포에 의해 생산된 효소에 의해 활성화되거나 세포 내부에서 이의 폴리펩티드 구조의 불안정화 시 활성화된다. 조건부 단백질 안정성은 예를 들어, 비-제한적인 예로서 FKBP/라파마이신 시스템에 기반한 안정화/불안정화 단백질에 대한 엔도뉴클레아제의 융합에 의해 수득될 수 있으며, 여기서 단백질 입체형태 변화는 소분자에 의해 유도된다. 엔도뉴클레아제 단백질에 융합된 단백질 파트너의 화학적 또는 광 유도된 이합체화는 엔도뉴클레아제를 잠그거나 잠금 해제하는 데 사용될 수도 있다.
2. 벡터
유전자 편집 조성물에 포함시키거나 유전자 편집 조성물의 요소를 제공하기에 적합한 벡터는 제한 없이, 예를 들어, 박테리오파지, 배큘로바이러스, 레트로바이러스(예컨대, 렌티바이러스), 아데노바이러스, 폭스바이러스, 엡스타인-바 바이러스 및 아데노-연관된 바이러스(AAV)로부터 유래된 플라스미드 및 바이러스 벡터를 포함한다. 바이러스 벡터는 DNA 바이러스(예를 들어, dsDNA 또는 ssDNA 바이러스) 또는 RNA 바이러스(예를 들어, ssRNA 바이러스)로부터 유래될 수 있다. 수많은 벡터 및 발현 시스템은 Addgene, Novagen (Madison, WI), Clontech (Palo Alto, CA), Stratagene (La Jolla, CA), 및 Invitrogen/Life Technologies (Carlsbad, CA)를 포함하는 상업적 공급업체로부터 상업적으로 이용 가능하다.
바람직한 구현예에서, AAV 벡터는 하나 이상의 세포의 게놈을 변형시키기 위한 유전자 편집 조성물의 구성요소로서 제공된다. AAV 벡터는 유전자 편집 조성물의 하나 이상의 요소(예를 들어, crRNA 발현 카세트, CAR 발현 카세트, 상동성 아암)를 제공할 수 있다.
AAV는 비-병원성 단일-가닥 DNA 바이러스로, 시험관 내 및 생체 내 시스템 둘 모두에서 치료적 유전자를 전달하기 위해 수년에 걸쳐 활발히 사용되어 왔다(Choi, et al., Curr. Gene Ther., 5:299-310, (2005)). AAV는 파보바이러스 패밀리에 속하며 복제를 위해 다른 바이러스, 주로 아데노바이러스와의 공동-감염에 좌우된다. 초기에 혈청학적으로 구별되는 AAV 유전자의 분자 클로닝은 수많은 종에서 수백 가지의 독특한 AAV 균주를 식별하였다. 단일-가닥 DNA 게놈의 각각의 단부는 게놈 복제 및 패키징에 필요한 유일한 시스-작용 요소인 반전 말단 반복부(ITR)를 함유한다. 단일-가닥 AAV 게놈은 Rep(복제), Cap(캡시드) 및 aap(조립)의 3 개의 유전자를 함유한다. 이러한 3 개의 유전자는 3 개의 프로모터, 대안적 번역 시작 부위 및 차등적 스플라이싱의 사용을 통해 적어도 9 개의 유전자 산물을 생성한다. 이러한 코딩 서열이 ITR에 의해 측접된다. Rep 유전자는 4 개의 단백질(Rep78, Rep68, Rep52 및 Rep40)을 인코딩할 뿐만 아니라 세포 결합 및 내재화에 적극적으로 관여하는 반면, Cap 발현은 바이러스 게놈을 보호하는 외부 캡시드 쉘을 형성하는 바이러스 캡시드 단백질(VP; VP1/VP2/VP3)을 생성한다. 바이러스 코트는 캡시드 단백질이 1:1:10(VP1:VP2:VP3)의 몰비를 갖는 20면체 구조로 배열된 60 개의 단백질을 함유하는 것으로 추정된다.
바이러스 DNA가 결여된 재조합 AAV(rAAV)는 본질적으로 세포막을 가로지르도록 조작된 단백질-기반 나노입자로, 여기서 이는 궁극적으로 이의 DNA 화물을 세포의 핵 내로 수송하고 전달할 수 있다. Rep 단백질의 부재 하에, rAAV 내에 인코딩된 ITR-측접된 트랜스진은 형질도입된 세포의 핵에서 에피솜으로서 지속되는 원형 콘카타머를 형성할 수 있다. 재조합 에피솜 DNA는 숙주 게놈 내에 통합되지 않기 때문에, 이는 세포가 복제의 반복된 라운드를 거치면서 시간이 지남에 따라 결국 희석될 것이다. 이는 결국 트랜스진 및 트랜스진 발현의 손실을 초래할 것이며, 트랜스진 손실의 속도는 형질도입된 세포의 대사 회전 속도(turnover rate)에 좌우된다. 이러한 특징규명으로 인해 rAAV는 특정 유전자 치료법 적용에 이상적이다.
AAV는 AAV가 숙주 게놈 내로 통합되지 않기 때문에(주로 에피솜으로 남아 있음) 낮은 독성(예를 들어, 이는 면역 반응을 활성화할 수 있는 세포 입자의 초원심분리를 필요로 하지 않는 정제 방법 때문일 수 있음) 및 삽입 돌연변이 유발을 야기할 낮은 가능성으로 인해 다른 바이러스 벡터보다 유리할 수 있다.
ITR 사이에 배치된 서열은 전형적으로 포유류 프로모터, 관심 유전자 및 종결자를 포함할 것이다. 많은 경우에, 관심 유전자의 높은 수준의 발현을 위해서는 강력하고 구성적으로 활성인 프로모터가 필요하다. 이러한 유형의 일반적으로 사용되는 프로모터는 CMV(사이토메갈로바이러스) 프로모터/인핸서, 신장 인자 1α 쇼츠(EFS), SV40(시미안 바이러스 40), 닭 β-액틴 및 CAG(CMV, 닭 β-액틴, 토끼 β-글로빈)를 포함한다. 이러한 모든 프로모터는 대부분의 세포 유형에서 구성적으로 활성인 높은 수준의 유전자 발현을 제공한다. 이러한 프로모터 중 일부는 특정 세포 유형에서 침묵화를 거칠 수 있으므로, 각각의 적용에 대해 이러한 고려 사항이 평가되어야 한다.
일부 경우에, 내인성 프로모터(예를 들어, 통합의 부위에서 또는 이의 근처의 프로모터)의 제어 하에서 유지될 트랜스진(예를 들어, 통합을 위해 표적화될 트랜스진)이 유리할 수 있다. 예를 들어, AAV 벡터에 의해 제공되는 CAR 발현 카세트는 통합의 부위에서 및/또는 통합의 부위에서 프로모터의 제어 하에 있는 유전자와 프레임 내에서 트랜스진의 발현을 가능하게 하기 위해, 스플라이스 수용자/공여자, 2A 펩티드, 및/또는 트랜스진(예를 들어, CAR)에 가동적으로 연결된 내부 리보솜 진입 부위(IRES)를 함유할 수 있다. 다른 경우에, 트랜스진이 구성적 프로모터 또는 유도성 프로모터와 같은 외인성 프로모터의 제어 하에 있는 것이 유리할 수 있다. 이러한 경우에, AAV 벡터에 의해 제공되는 CAR 발현 카세트는 트랜스진(예를 들어, 리포터 유전자, CAR)에 가동적으로 연결된 프로모터(예를 들어, EFS 또는 테트라사이클린-유도성 프로모터)를 함유할 수 있다.
일부 구현예에서, crRNA 발현 카세트 및 CAR 발현 카세트는 하나의 핵산 분자, 예를 들어, 하나의 AAV 벡터 상에 존재한다. 일부 구현예에서, crRNA 발현 카세트는 제1 핵산 분자, 예를 들어, 제1 AAV 벡터 상에 존재하고; CAR 발현 카세트는 제2 핵산 분자, 예를 들어, 제2 AAV 벡터 상에 존재한다. 제1 및 제2 핵산 분자는 AAV 벡터, 예를 들어, AAV6 또는 AAV9일 수 있다. 일부 구현예에서, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제, crRNA 발현 카세트 및 CAR 발현 카세트는 하나의 핵산 분자, 예를 들어, AAV 벡터, 예컨대, AAV6 또는 AAV9 상에 존재한다.
사용될 벡터의 패키징 제한은 상기 벡터에 의해 제공될 수 있는 유전자 편집 요소(예를 들어, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제, crRNA 발현 카세트(들), CAR 발현 카세트(들) 또는 이들의 조합)의 수 및 조합을 결정할 것이다. 예를 들어, AAV는 대략 4.5 내지 4.8 Kb의 패키징 제한을 갖는다. 이와 같이, 더 큰 작제물을 패키징하려는 시도는 유의하게 감소된 바이러스 생산을 야기할 수 있다. 바람직한 구현예에서, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 crRNA 발현 카세트(들) 및/또는 CAR 발현 카세트(들)을 인코딩하는 벡터와 상이한 수단에 의해 세포에 도입된다. 유전자 편집 조성물(예를 들어, crRNA 발현 카세트(들), CAR 발현 카세트(들)을 함유하는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제 및 AAV 벡터(들))의 세포로의 도입은 생체 외에서 동시에 또는 상이한 시간에 수행될 수 있다.
바람직한 구현예에서, 벡터는 (i) 하나 이상의 가이드 RNA(예를 들어, 서열번호 3 내지 12,134로부터 선택됨)를 인코딩하는 crRNA 발현 카세트; (ii) 키메라 항원 수용체(CAR) 발현 카세트; 및 (iii) 표적화된 게놈 통합을 위한 5' 및 3' 상동성-지시된 복구(HDR) 아암을 포함하는 AAV 벡터이다. 바람직하게는, crRNA 발현 카세트는 2 개의 가이드 RNA를 인코딩한다. 일부 구현예에서, 제1 가이드 RNA는 구성적으로 존재한다(예를 들어, TRAC 유전자좌를 표적화하는 가이드 RNA). 일부 구현예에서, crRNA 발현 카세트는 임의의 관심 서열(예를 들어, 제2 가이드 RNA를 인코딩하는 서열)의 삽입을 허용하는 제1 가이드 RNA의 하류에 하나 이상의 제한 부위(예를 들어, BbsI)를 함유한다. 삽입될 서열은 가변적일 수 있는데, 예를 들어, 서열은 표적화될 유전자 또는 유전자좌에 따라 변할 수 있다. 하나 이상의 제한 부위(예를 들어, BbsI)의 존재 벡터가 선형화된 다음, 가이드 RNA를 인코딩하는 서열이 결찰되게 한다. 일부 구현예에서, crRNA 발현 카세트 및 CAR 발현 카세트는 5' 및 3' HDR 아암 사이에 위치되고, 그에 따라 두 카세트 모두는 특이적 표적 부위에서 게놈 통합을 겪는다.
항-CD22 CAR을 함유하는 적합한 AAV 벡터의 예시적인 서열은 하기에 제공된다:
Figure pct00001
Figure pct00002
Figure pct00003
Figure pct00004
Figure pct00005
Figure pct00006
(서열번호 1; TRAC-LHA-pAAV-U6LbcrTRAC-DR-BbsI-EFS-CD22BBz-TRAC-RHA, 또는 pXD060). 서열번호 1에서, 뉴클레오티드 1 내지 141은 ITR에 상응하고, 뉴클레오티드 156 내지 800은 TRAC 좌측 상동성 아암에 상응하고, 뉴클레오티드 816 내지 1065는 인간 U6 프로모터에 상응하고, 뉴클레오티드 1067 내지 1087은 직접 반복부에 상응하고, 뉴클레오티드 1088 내지 1107은 TRAC 표적화 crRNA에 상응하고, 뉴클레오티드 1108 내지 1128은 직접 반복부에 상응하고, 뉴클레오티드 1129-1144는 이중 BbsI 부위에 상응하고, 뉴클레오티드 1198 내지 1453은 EFS-NS 프로모터에 상응하고, 뉴클레오티드 1478 내지 2938은 CD22BBz CAR에 상응하고, 뉴클레오티드 2945 내지 2992는 폴리A 신호에 상응하고, 뉴클레오티드 2999 내지 3657은 TRAC 우측 상동성 아암에 상응하고, 뉴클레오티드 3751 내지 3891은 ITR에 상응한다.
항-CD19 CAR을 함유하는 적합한 AAV 벡터의 예시적인 서열은 하기에 제공된다:
Figure pct00007
Figure pct00008
Figure pct00009
Figure pct00010
(서열번호 2; TRAC-LHA-pAAV-U6LbcrTRAC-DR-BbsI-EFS-CD19BBz-TRAC-RHA 또는 pXD071). 서열번호 2의 벡터 서열은 일반적으로 CD19BBz 도메인으로 치환된 서열번호 1의 뉴클레오티드 1478 내지 2938의 CD22BBz 도메인을 갖는 서열번호 1의 벡터 서열과 유사하다. 가장 특히, 항-CD22 항원-결합 도메인을 인코딩하는 서열번호 1의 뉴클레오티드 1,478 내지 2,255는 서열번호 2의 항-CD19 항원-결합 도메인으로 치환된다.
서열번호 1 및 서열번호 2는 각각 CD22 CAR 및 CD19 CAR에 대한 서열을 함유하지만, 임의의 관심 CAR이 예를 들어, 서열번호 1 또는 2로 위에 예시된 바와 같이 대안적으로 포함될 수 있음이 이해된다. 추가적으로, 이러한 벡터는 임의의 관심 가이드 RNA(들)를 함유하도록 변형될 수 있다. 예를 들어, TRAC 유전자좌(crTRAC)를 표적화하는 가이드 RNA는 치환될 수 있고, 서열번호 3 내지 12,134 중 어느 하나와 같은 추가적인 가이드 RNA를 인코딩하는 서열이 벡터(예를 들어, BbsI 부위에서) 또는 이들의 조합에 포함될 수 있다. 따라서, 서열번호 1 또는 서열번호 2는 TRAC 표적화 crRNA를 인코딩하는 서열을 포함하거나 포함하지 않고, BbsI 클로닝 부위에서 선택적으로 삽입된 하나 이상의 추가적인 crRNA 인코딩 서열 및/또는 기존 CAR 인코딩 서열 또는 이에 따라 치환된 다른 CAR 인코딩 서열을 포함하거나 포함하지 않고 명시적으로 개시된다. 일부 구현예에서, 적합한 벡터는 서열번호 1 또는 서열번호 2, 또는 이들의 전술한 변이 중 임의의 것과 약 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 이상의 서열 동일성을 갖는 변이체를 포함한다.
조성물 및 방법에 사용되는 AAV 벡터는 비제한적으로 AAV1, AAV2, AAV3, AAV4, AAV5, AAV6, AAV7, AAV8, AAV9, AAV10, AAV11, AAV12, 인공 변이체, 예컨대, AAV.rhlO, AAV.rh32/33, AAV.rh43, AAV.rh64Rl, rAAV2-레트로, AAV-DJ, AAV-PHP.B, AAV-PHP.S, AAV-PHP.eB 또는 AAV의 기타 자연적 또는 조작된 버전을 포함하는 AAV의 자연 발생 혈청형일 수 있다. 바람직한 구현예에서, 조성물 및 방법에 사용되는 AAV는 AAV6 또는 AAV9이다.
지금까지 AAV의 12 개의 자연 혈청형이 식별되었으며, 가장 특징규명되고 가장 일반적으로 사용되는 것은 AAV2이다. 이들 혈청형은 친화성 또는 이들이 감염시키는 세포의 유형이 상이하여, AAV는 특이적 세포 유형을 우선적으로 형질도입하는 데 매우 유용한 시스템이 된다. 예를 들어, AAV 혈청형 1, 2, 5 또는 하이브리드 캡시드 AAV1, AAV2, AAV5 또는 이들의 임의의 조합은 뇌 또는 뉴런 세포를 표적화하는데 사용될 수 있으며; 심장(cardiac) 세포를 표적화하기 위해 AAV4를 선택할 수 있다. AAV8은 간 세포로의 전달에 유용하다. 연구자들은 슈도타이핑(pseudotyping) 또는 상이한 바이러스 혈청형의 캡시드와 게놈의 혼합을 통해 AAV의 친화성을 추가로 개량하였다. 이러한 혈청형은 슬래시를 사용하여 표시되므로, AAV2/5는 혈청형 5로부터의 캡시드에 패키징된 혈청형 2의 게놈을 함유하는 바이러스를 나타낸다. 이러한 슈도타이핑된 바이러스의 사용은 형질도입 효율을 개선할 수 있을 뿐만 아니라 친화성을 변경할 수 있다. 예를 들어, AAV2/5는 AAV2/2에 의해 효율적으로 형질도입되지 않는 뉴런을 표적화하고, 뇌에 더 광범위하게 분포되어 있어, 형질도입 효율이 개선되었음을 나타낸다.
다른 조작된 AAV도 개발되었으며, 트랜스진을 도입할 목적으로 그리고 조성물 및 방법에 사용될 수 있다. 이들은 당업계에 잘 알려져 있고, 당업자는 각각의 적용에 사용될 최적의 AAV 혈청형을 결정할 수 있을 것이다.
crRNA/가이드 RNA
유전자 편집 조성물은 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제를 하나 이상의 표적 유전자/부위로 지시하는 하나 이상의 crRNA(가이드 RNA로도 지칭됨)를 포함한다. 바람직하게는, crRNA는 AAV 벡터(예를 들어, AAV6 또는 AAV9 벡터)에 제공된다. crRNA는 crRNA 발현 카세트의 형태로 개별적으로 또는 함께 제공될 수 있다. 가이드 RNA 서열은 단일 서열로 또는 하나 이상의 상이한 서열의 조합, 예를 들어, 다중 구성(어레이로 지칭됨)으로 구성될 수 있다. 예를 들어, 바이러스 벡터의 맥락에서, 다중 crRNA/gRNA는 직렬로 배열될 수 있으며, 선택적으로 crRNA 발현 카세트의 형태의 직접 반복부와 같은 뉴클레오티드 서열에 의해 분리될 수 있다. crRNA 발현 카세트는 crRNA를 인코딩하는 서열에 가동적으로 연결된 하나 이상의 조절 서열(예를 들어, U6 프로모터)을 함유한다. 예를 들어, crRNA 발현 카세트는 어레이 형식으로 설계된 단일 프로모터(예를 들어, U6 프로모터)의 제어 하에 다중 gRNA를 포함할 수 있고, 그에 따라 다중 gRNA 서열이 동시에 발현될 수 있다. 일부 구현예에서, 각각의 개별 crRNA 또는 gRNA 가이드 서열은 상이한 표적을 표적화할 수 있다. crRNA 발현 카세트는 엔도뉴클레아제를 상이한 표적 유전자 또는 표적 부위(예를 들어, 2, 3, 4, 5 개 이상)로 지시하는 2 개 이상(예를 들어, 2, 3, 4, 5 개 이상)의 crRNA를 인코딩할 수 있다. 바람직한 구현예에서, crRNA 발현 카세트는 2 개의 가이드 RNA를 인코딩한다.
crRNA/gRNA는 각각 개별적으로 조성물에 함유될 수 있고, 세포에 개별적으로 또는 총체적으로 도입될 수 있다. 대안적으로, 이들 구성요소는 세포에 도입하기 위한 단일 조성물로 제공될 수 있다. RNA-가이드된 엔도뉴클레아제를 인코딩하는 mRNA와 유사하게, crRNA 또는 가이드 RNA(gRNA)는 바이러스 또는 비-바이러스 기술을 통하는 것과 같은 임의의 적합한 수단에 의해 세포에 도입될 수 있다. 예를 들어, crRNA는 바이러스 벡터(예를 들어, 레트로바이러스, 예컨대, 렌티바이러스, 아데노바이러스, 폭스바이러스, 엡스타인-바 바이러스, 아데노-연관된 바이러스(AAV) 등)에서 또는 예를 들어, 형질주입, 전기천공법 또는 뉴클레오펙션에 의해 제공될 수 있다.
Cas9와 대조적으로, Cpf1은 tracrRNA에 독립적이며 표적 DNA 서열의 프로토스페이서에 상보적인 이의 3' 단부에서 20 내지 23 개의 뉴클레오티드를 갖는 대략 42 개의 뉴클레오티드 길이의 crRNA만 필요로 한다. Cpf1-연관된 CRISPR 어레이는 추가적인 tracrRNA의 요구 없이 성숙한 crRNA로 가공되며, Cpf1과 복합체화될 때, Cpf1p-crRNA 복합체는 표적 DNA를 스스로 효율적으로 절단하기에 충분하다. crRNA는 스페이서 서열(또는 가이드 서열) 및 직접 반복 서열을 포함한다. 시드 서열은 대략 스페이서 서열의 5' 단부의 처음 5 개의 뉴클레오티드 내에 있고, 시드 서열 내의 돌연변이는 Cpf1 이펙터 단백질 복합체의 절단 활성에 악영향을 미친다.
용어 "가이드 RNA"는 추정되거나 식별된 crRNA 서열 또는 가이드 서열을 함유하는 폴리뉴클레오티드 서열을 지칭한다. 가이드 RNA는 표적 핵산 서열과 혼성화하고 표적 핵산 서열에 대한 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제의 직접적인 서열-특이적 결합을 위해 표적 핵산 서열과 충분한 상보성을 갖는 임의의 폴리뉴클레오티드 서열일 수 있다. 일부 구현예에서, 적합한 정렬 알고리즘을 사용하여 최적으로 정렬될 때 가이드 서열과 이의 상응하는 표적 서열 사이의 상보성의 정도는 약 50%, 60%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 97.5%, 99% 이상,또는 그 초과이다. 최적의 정렬은 서열을 정렬하기 위한 임의의 적합한 알고리즘을 사용하여 결정될 수 있으며, 이의 비-제한적인 예는 Smith-Waterman 알고리즘, Needleman-Wunsch 알고리즘, Burrows-Wheeler 변환을 기반으로 하는 알고리즘(예를 들어, Burrows Wheeler Aligner), ClustalW, Clustal X, BLAT, Novoalign (Novocraft Technologies, ELAND(Illumina, 샌디에고, CA), SOAP (soap.genomics.org.cn에서 이용 가능함), 및 Maq(maq.sourceforge.net에서 이용 가능함)을 포함한다.
조성물 및 방법에서 사용하기 위한 가이드 RNA(gRNA) 서열은 센스 또는 안티-센스 서열일 수 있다. gRNA의 특이적 서열은 다양할 수 있지만, 서열에 관계없이, 유용한 가이드 RNA 서열은 표적-외 효과를 최소화하고 표적화된 유전자 또는 표적 부위의 고효율 변경을 달성하는 서열일 것이다. 가이드 RNA 서열의 길이는 약 10 개 내지 약 60 개 이상의 뉴클레오티드, 예를 들어, 약 10 개, 약 11 개, 약 12 개, 약 13 개, 약 14 개, 약 15 개, 약 16 개, 약 17 개, 약 18 개, 약 19 개, 약 20 개, 약 21 개, 약 22 개, 약 23 개, 약 24 개, 약 25 개, 약 26 개, 약 27 개, 약 28 개, 약 29 개, 약 30 개, 약 31 개, 약 32 개, 약 33 개, 약 34 개, 약 35 개, 약 36 개, 약 37 개, 약 38 개, 약 39 개, 약 40 개, 약 45 개, 약 50 개, 약 55 개 또는 약 60 개 이상의 뉴클레오티드로 다양할 수 있다. 표적 서열에 대한 핵산-표적화 복합체의 서열-특이적 결합을 지시하는 가이드 서열의 능력은 임의의 적합한 검정에 의해 평가될 수 있다.
일부 구현예에서, crRNA 서열은 하나 이상의 스템 루프 또는 헤어핀을 갖고, 30 개 이상의 뉴클레오티드 길이, 40 개 이상의 뉴클레오티드 길이, 또는 50 개 이상의 뉴클레오티드 길이이다. 특정 구현예에서, crRNA 서열은 42 개 내지 44 개의 뉴클레오티드 길이이다. 일부 구현예에서, crRNA는 직접 반복부의 약 19 개의 뉴클레오티드 및 스페이서 서열의 23 내지 25 개의 뉴클레오티드를 함유한다.
CRISPR 복합체의 형성의 맥락에서, "표적 서열"은 표적화되도록, 예를 들어, 상보성을 갖도록 가이드 서열이 설계된 서열을 지칭하며, 여기서 표적 서열과 가이드 서열 사이의 잡종화는 CRISPR 복합체의 형성을 촉진한다. 표적 서열에 대한 상보성이 절단 활성에 중요한 가이드 서열의 섹션은 시드 서열로서 지칭된다. 표적 서열은 DNA 또는 RNA 폴리뉴클레오티드와 같은 임의의 폴리뉴클레오티드를 포함할 수 있으며, 관심 표적 유전자좌 내에 포함된다.
표적 서열은 PAM(프로토스페이서 인접 모티프)과 연관되어야 한다고 여겨지며; 즉, CRISPR 복합체에 의해 인식되는 짧은 서열이다. PAM에 대한 정확한 서열 및 길이 요구 사항은 사용된 CRISPR 효소에 따라 상이하지만, PAM은 전형적으로 프로토스페이서(표적 서열로도 지칭됨)에 인접한 2 내지 5 개의 염기쌍 서열이다. 당업자는 주어진 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제와 함께 사용하기 위한 추가 PAM 서열을 식별할 수 있을 것이다. 또한, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제의 PAM 상호작용(PI) 도메인의 조작은 표적 부위 인식 충실도를 개선하고, Cas, 예를 들어, Cpf1, 게놈 조작 플랫폼의 다양성을 증가시키도록 PAM 특이성의 프로그래밍을 허용할 수 있다. Cas 단백질은 예를 들어, 문헌[Kleinstiver, BP., et al., Nature., 523(7561):481-5 (2015)]에 기재된 바와 같이 이들의 PAM 특이성을 변경하도록 조작될 수 있다.
원하는 DNA 표적 서열 또는 표적 유전자가 식별되면 의사가 적합한 표적 부위를 결정하는 데 도움이 되는 많은 리소스가 있다. 예를 들어, 인간 엑손의 40% 초과를 표적화하는 약 190,000 개의 잠재적 가이드 RNA의 생물정보학적으로 생성된 목록을 포함하는 수많은 공개 리소스는 의사가 표적 부위를 선택하고 해당 부위에서 닉 또는 이중 가닥 파손에 영향을 미치도록 연관된 가이드 RNA를 설계하는 데 도움을 줄 수 있도록 이용 가능하다. 또한 과학자들이 광범위한 종에서 CRISPR 표적화 부위를 찾고 적절한 crRNA 서열을 생성하도록 돕기 위해 설계된 도구인 crispr.u-psud.fr/도 참고한다.
가이드 RNA는 코딩 또는 비-코딩 서열(예를 들어, 표적 서열, 표적 부위 또는 표적 유전자)에 상보적인 서열일 수 있다. gRNA 서열은 표적 서열의 센스 또는 안티-센스 가닥에 상보적일 수 있다. 이들은 표적 서열에 상보적일 수 있거나 상보적이지 않을 수 있는 추가적인 5' 및/또는 3' 서열을 포함할 수 있다. 이들은 표적 서열에 대해 100% 미만의 상보성, 예를 들어, 50%, 60%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90% 또는 95% 상보성을 가질 수 있다.
crRNA와 리보핵단백질 복합체가 형성되면 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 서열(예를 들어, 표적 서열, 표적 부위 또는 표적 유전자)에 국소화되고, 표적 유전자의 파괴를 유발시키고/유발시키거나, 하나 이상의 상동성 아암은 HDR을 통해 표적 부위에서 트랜스진의 표적화된 통합을 매개할 수 있다. 표적 부위는 파괴된 유전자의 유전자좌 내에 있거나, 파괴된 유전자와 상이한 유전자좌에 있을 수 있다. 예를 들어, 표적 부위는 인핸서, 프로모터, 인트론, 엑손 또는 비번역 영역(UTR)과 같은 유전자의 일부와 중첩될 수 있다.
예시적인 표적 유전자/표적 부위
유전자 편집 조성물은 일반적으로 비-코딩 및 코딩 영역을 포함하여 게놈에서 임의의 관심 서열의 표적화 및/또는 변경(예를 들어, 파괴)에 적용 가능하다. 당업자는 표적화된 서열이 게놈 변형이 수행되는 적용에 좌우될 것이고 그에 따라 적절한 crRNA/gRNA가 설계될 것임을 이해할 것이다. 예를 들어, CAR T 세포의 맥락에서, 동종이계 치료적 세포가 이를 필요로 하는 대상체에 투여되는 표준화된 치료법을 생성하는 것이 바람직하다. 동종이계라는 것은 환자를 치료하기 위해 사용되는 세포가 상기 환자로부터 기원하는 것이 아니라 동일한 종에 속하는 공여자로부터 기원한다는 것을 의미하며, 따라서 유전적으로 유사하지 않다. 그러나, 숙주 대 이식편 거부(HvG) 및 이식편 대 숙주 질환(GvHD)은 사용을 심각하게 제한한다. 이러한 맥락에서, HvG 및 GvHD에 관여하는 단백질이 파괴된 CAR T 세포를 생성하는 것이 바람직하다. 따라서, TCR 알파, TCR 베타, 하나 이상의 HLA 유전자, 하나 이상의 주요 조직 적합성 복합체(MHC) 유전자 또는 이들의 조합은 crRNA/gRNA에 의해 표적화될 수 있다.
면역 체크포인트 단백질은 면역 반응을 하향-조정하거나 억제하기 위해 효과적으로 "브레이크"로서 역할을 하는 T 세포에 의해 발현되는 분자의 그룹이다. 면역 체크포인트 분자는 면역 세포를 직접 억제하는 프로그래밍된 사멸 1 (PD-1, PDCD1 또는 CD279로서도 알려짐, 수탁 번호: NM_005018), 세포독성 T-림프구 항원 4 (CTLA-4, CD152로서도 알려짐, GenBank 수탁 번호 AF414120.1), LAG3 (CD223로서도 알려짐, 수탁 번호: NM_002286.5), Tim3 (HAVCR2로서도 알려짐, GenBank 수탁 번호: JX049979.1), BTLA (CD272로서도 알려짐, 수탁 번호: NM_181780.3), BY55 (CD160으로서도 알려짐, GenBank 수탁 번호: CR541888.1), TIGIT (IVSTM3로서도 알려짐, 수탁 번호: NM_173799), LAIR1 (CD305로서도 알려짐, GenBank 수탁 번호: CR542051.1, SIGLEC10 (GenBank 수탁 번호: AY358337.1), 2B4 (CD244로서도 알려짐, 수탁 번호: NM_001 166664.1), PPP2CA, PPP2CB, PTPN6, PTPN22, CD96, CRTAM, SIGLEC7, SIGLEC9, TNFRSF10B, TNFRSF10A, CASP8, CASP10, CASP3, CASP6, CASP7, FADD, FAS, TGFBRII, TGFRBRI, SMAD2, SMAD3, SMAD4, SMAD10, SKI, SKIL, TGIF1, M ORA, IL10RB, HM0X2, IL6R, IL6ST, EIF2AK4, CSK, PAG1, SIT1, F0XP3, PRDM1, BATF, GUCY1A2, GUCY1A3, GUCY1 B2, GUCY1 B3를 포함하나, 이에 제한되지 않는다. 예를 들어, CTLA-4는 특정 CD4 및 CD8 T 세포 상에 발현되는 세포-표면 단백질이며; 항원 제시 세포 상의 이의 리간드(B7-1 및 B7-2)에 의해 인게이징될 때, T-세포 활성화 및 이펙터 기능이 억제된다. 따라서, 유전자 편집 조성물은 PD1 및/또는 CTLA-4와 같은 전술한 면역 체크-포인트 단백질을 비제한적으로 포함하는 임의의 면역 체크-포인트 단백질을 표적화하고 비활성화시키는 데 사용될 수 있다.
세포의 게놈에서 임의의 유전자는 표적 유전자일 수 있거나, 표적 부위를 함유할 수 있다. 유전자는 임의의 관심 생물학적 가공 또는 분자 기능에서 알려지거나 추정되는 역할을 맡을 수 있다. 일부 구현예에서, T 세포 고갈, T 세포 증식, T 세포 공동-자극, 기억 T 세포 분화, T 세포 수용체 시그널링, 후생유전학적 조절, 적응 면역 반응, 종양 세포에 대한 면역 반응, 기타 면역 기능 또는 이들의 조합에서 알려지거나 추정되는 역할을 맡는 유전자는 표적 유전자 또는 표적 부위일 수 있다. 이러한 생물학적 가공 및 기타 생물학적 가공에 관여하는 유전자는 알려져 있고, 당업자에 의해 결정될 수 있다. 예를 들어, 유전자 온톨로지(GO) 데이터베이스 및 분자 서명 데이터베이스(MSigDB)는 다양한 생물학적 기능과 연관된 유전자 및/또는 유전자 산물의 목록을 제공한다. 일부 구현예에서, 표 2 또는 표 3에 나열된 유전자(실시예 1에서 제공됨)는 표적 유전자 또는 표적 부위일 수 있다. 일부 구현예에서, 표적 유전자 또는 표적 부위는 Rene 라이브러리(서열번호 3 내지 4,087) 및/또는 Descartes 라이브러리(서열번호 4,088 내지 12,134)로부터 선택된 하나 이상의 가이드 RNA에 의해 표적화된 유전자 또는 부위이다.
일부 구현예에서, 표적화된 유전자 또는 표적 부위는 PRDM1, DPF3, SLAMF1, TET2, HFE, PELI1, PDCD1, HAVCR2/TIM3, TET2, NR4A2, LAIR1 및 USB1로부터 선택된다. 일부 구현예에서, 예시적인 표적 유전자 또는 표적 부위는 PDCD1 및 TRAC를 포함하나, 이에 제한되지 않는다.
키메라 항원 수용체(CAR)
조절 서열에 가동적으로 연결된 하나 이상의 CAR(예를 들어, 1, 2, 3, 4, 5 개 이상)을 함유하는 하나 이상의 CAR 발현 카세트가 유전자 편집 조성물의 일부로서 제공된다. 이러한 조절 서열은 제한 없이, 프로모터, 스플라이스 수용자, IRES, 2A 펩티드, 삼중 나선, 폴리아데닐화 신호 또는 이들의 조합을 포함할 수 있다. 표적 부위에서의 통합 시, 하나 이상의 CAR은 수용기 세포(예를 들어, T 세포) 내에서 발현된다.
키메라 항원 수용체(CAR)를 발현하도록 유전자 조작된 T 세포를 사용하는 면역치료법은 혈액학적 및 비-혈액학적 악성종양에 대한 유망한 새로운 치료로서 빠르게 부상하고 있다. CAR은 항원-결합 및 T-세포-활성화 기능 둘 모두를 보유하는 조작된 수용체이다. T 세포의 막 내의 CAR의 위치에 기반하여, CAR은 세포외 항원-결합 도메인, 이어서 공간 영역, 막관통 도메인 및 세포내 시그널링 도메인을 포함하는 3 개의 별개의 주요 도메인으로 나뉠 수 있다. 면역글로불린의 가변 영역으로부터 가장 일반적으로 유래되는 항원-결합 모이어티는 소위 "scFv"를 형성하기 위해 링커에 의해 연접(joined up)되는 VH 및 VL 쇄로 구성된다. scFv와 막관통 도메인 사이에 삽입된 세그먼트는 "스페이서 도메인"이며, 일부 구현예에서는 불변 IgG1 힌지-CH2-CH3 Fc 도메인이다. 일부 경우에서, 스페이서 도메인 및 막관통 도메인은 CD8로부터 유래된다. T 세포 활성화를 매개하는 세포내 시그널링 도메인은 TCR α 및 β 쇄의 C-영역으로부터 유래된 CD3ζ 공-수용체 시그널링 도메인 및 하나 이상의 공동자극 도메인을 포함한다.
CAR은 기재된 다양한 수용체 키메라 작제물과 함께 악성종양 세포와 같은 선택된 표적에 특이적인 T 세포와 같은 면역반응 세포를 생성하기 위해 사용될 수 있다(미국 특허 번호 5,843,728; 5,851,828; 5,912,170; 6,004,811; 6,284,240; 6,392,013; 6,410,014; 6,753,162; 8,211,422; 및 PCT 공개공보 WO9215322 참고). 대안적인 CAR 작제물은 연속적인 세대에 속하는 것으로서 특징규명될 수 있다. 1세대 CAR은 전형적으로 예를 들어, 가요성 링커에 의해, 예를 들어, CD8α 힌지 도메인 및 CD8α 막관통 도메인에 의해, CD3ζ 또는 FcRγ의 막관통 및 세포내 시그널링 도메인(scFv-CD3ζ 또는 scFv-FcRγ; 미국 특허 번호 7,741,465; 미국 특허 번호 5,912,172; 미국 특허 번호 5,906,936 참고)에 연결된 특이적 항체의 VH에 연결된 VL을 포함하는 항원에 특이적인 항체의 단일-쇄 가변 단편으로 이루어진다. 2세대 CAR은 엔도도메인 내에 CD28, OX40(CD134) 또는 4-1BB(CD137)와 같은 하나 이상의 공동자극 분자의 세포내 도메인을 포함한다(예를 들어, scFv-CD28/OX40/4-1BB-CD3ζ; 미국 특허 번호 8,911,993; 8,916,381; 8,975,071; 9,101,584; 9,102,760; 9,102,761 참고). 3세대 CAR은 공동자극 엔도도메인, 이러한 CD3ζ-쇄, CD97, GDI la-CD18, CD2, ICOS, CD27, CD154, CDS, OX40, 4-1BB 또는 CD28 시그널링 도메인(예를 들어, scFv-CD28-4-1BB-CD3ζ 또는 scFv-CD28-OX40-CD3ζ; 미국 특허 번호 8,906,682; 미국 특허 번호 8,399,645; 미국 특허 번호 5,686,281; PCT 공개공보 번호 WO2014134165; PCT 공개공보 번호 WO2012079000 참고)의 조합을 포함한다. 대안적으로, 공동자극은 수반되는 공동자극과 함께 예를 들어, 전문 항원-제시 세포 상의 항원에 의해 이들의 천연 αβTCR의 인게이지먼트 후에 활성화되고 확장되도록 선택된 항원-특이적 T 세포에서 CAR을 발현함으로써 조율될 수 있다.
일부 구현예에서, CAR은 암, 염증성 질환, 뉴런 장애, HIV/AIDS, 당뇨병, 심혈관 질환, 감염성 질환, 자가면역 질환, 또는 이들의 조합에 대해 특이적인 하나 이상의 항원을 표적화한다(예를 들어, 인식하고/인식하거나 결합한다). 당업자는 해당 분야의 일반적인 지식 및/또는 일상적인 실험을 기반으로 특이적 질환, 장애 또는 질병에 대해 CAR에 의해 표적화될 적절한 항원을 결정할 수 있을 것이다.
CAR에 의해 표적화될 수 있는 암에 특이적인 예시적인 항원은 4-1BB, 5T4, 선암종 항원, 알파-태아단백질, BAFF, B-림프종 세포, C242 항원, CA-125, 탄산 탈수효소 9(CA-IX), C-MET, CCR4, CD 152, CD 19, CD20, CD200, CD22, CD221, CD23(IgE 수용체), CD28, CD30(TNFRSF8), CD33, CD4, CD40, CD44 v6, CD51, CD52, CD56, CD74, CD80, CEA, CNT0888, CTLA-4, DR5, EGFR, EpCAM, CD3, FAP, 피브로넥틴 외부 도메인-B, 폴레이트 수용체 1, GD2, GD3 강글리오시드, 당단백질 75, GPNMB, HER2/neu, HGF, 인간 산란 인자 수용체 키나제, IGF-1 수용체, IGF-I, IgG1, Ll-CAM, IL-13, IL-6, 인슐린-유사 성장 인자 I 수용체, 인테그린 α5β1, 인테그린 ανβ3, MORAb-009, MS4A1, MUC1, 뮤신 CanAg, N-글리콜릴뉴라민산, NPC-1C, PDGF-R a, PDL192, 포스파티딜세린, 전립선 암종 세포, RANKL, RON, ROR1, SCH 900105, SDC1, SLAMF7, TAG-72, 테나신 C, TGF 베타 2, TGF-β, TRAIL-R1, TRAIL-R2, 종양 항원 CTAA16.88, VEGF-A, VEGFR-1, VEGFR2, 비멘틴, 및 이들의 조합을 포함하나, 이에 제한되지 않는다.
CAR에 의해 표적화될 수 있는 염증성 질환에 특이적인 예시적인 항원은 AOC3 (VAP-1), CAM-3001, CCL11 (에오탁신-1), CD 125, CD 147 (바시진), CD 154 (CD40L), CD2, CD20, CD23 (IgE 수용체), CD25 (IL-2 수용체의 쇄), CD3, CD4, CD5, IFN-a, IFN-γ, IgE, IgE Fc 영역, IL-1, IL-12, IL-23, IL-13, IL-17, IL-17A, IL-22, IL-4, IL-5, IL-5, IL-6, IL-6 수용체, 인테그린 a4, 인테그린 α4β7, 라마 글라마, LFA-1 (CD 11a), MEDI-528, 미오스타틴, OX-40, rhuMAb β7, 스클레로신, SOST, TGF 베타 1, TNF-a, VEGF-A, 및 이들의 조합을 포함하나, 이에 제한되지 않는다.
CAR에 의해 표적화될 수 있는 뉴런 장애에 특이적인 예시적인 항원은 베타 아밀로이드, MABT5102A 및 이들의 조합을 포함하나, 이에 제한되지 않는다.
CAR에 의해 표적화될 수 있는 당뇨병에 특이적인 예시적인 항원은 L-1β, CD3 및 이들의 조합을 포함하나, 이에 제한되지 않는다.
CAR에 의해 표적화될 수 있는 심혈관 질환에 특이적인 예시적인 항원은 C5, 심장 미오신, CD41(인테그린 알파-lib), 피브린 II, 베타 쇄, ITGB2(CD18), 스핑고신-1-포스페이트 및 이들의 조합을 포함하나, 이에 제한되지 않는다.
CAR에 의해 표적이 될 수 있는 감염성 질환에 특이적인 예시적인 항원(또는 항원 연관된 바이러스)는 탄저 독소, CCR5, CD4, 응괴 인자 A, 사이토메갈로바이러스, 사이토메갈로바이러스 당단백질 B, 내독소, 에스케리치아 콜라이, B형 간염 표면 항원, B형 간염 바이러스, HIV-1, Hsp90, 인플루엔자 A 헤마글루티닌, 리포테이코산, 슈도모나스 아에루기노사, 광견병 바이러스 당단백질, 호흡기 세포융합 바이러스, TNFα, 및 이들의 조합을 포함하나, 이에 제한되지 않는다.
바람직한 구현예에서, CAR은 AFP, AKAP-4, ALK, 안드로겐 수용체, B7H3, BCMA, Bcr-Abl, BORIS, Carbonic, CD123, CD133, CD44, GD2, Claudins, CD138, CD174, CD19, CD20, CD22, CD30, CD33, CD38, CD80, CD86, CEA, CEACAM5, CEACAM6, 사이클린, CYP1B1, EBV, EGFR, EGFR806, EGFRvIII, EpCAM, EphA2, ERG, ETV6-AML, FAP, Fos-관련 항원1, 푸코실, 융합체, GD2, GD3, GloboH, GM3, gp100, GPC3, HER-2/neu, HER2, HMWMAA, HPV E6/E7, hTERT, 이디오타입, IL12, IL13RA2, IM19, IX, LCK, 레구마인, lgK, LMP2, MAD-CT-1, MAD-CT-2, MAGE, MelanA/MART1, 메소텔린, MET, ML-IAP, MUC1, 돌연변이 p53, MYCN, NA17, NKG2D, NKG2D-L, NY-BR-1, NY-ESO-1, OY-TES1, p53, Page4, PAP, PAX3, PAX5, PD-L1, PDGFR-β, PLAC1, 폴리시알산 프로테이나제3 (PR1), PSA, PSCA, PSMA, 돌연변이 Ras, RGS5, RhoC, ROR1, SART3, sLe(a), 정자 단백질 17, SSX2, STn, 서바이빈, Tie2, Tn, TRP-2, 티로시나제, VEGFR2, WT1, 및 XAGE로부터 선택된 하나 이상의 항원을 표적화한다.
바람직하게는, CAR은 항-CD19 CAR(예를 들어, CD19BBz) 또는 항-CD22 CAR(예를 들어, CD22BBz)일 수 있다. 일부 구현예에서, CAR은 이중특이적일 수 있다. 일부 구현예에서, CAR은 다가일 수 있다. 예를 들어, 비제한적으로 WO 2014/4011988 및 US20150038684에 기재된 CAR을 포함하는 이중특이적 또는 다중-특이적(다가) CAR은 방법 및 조성물에 사용하기 위해 고려된다.
일부 구현예에서, CAR 발현 카세트는 대안적으로 또는 추가적으로 리포터 유전자와 같은 관심 유전자를 함유한다. 리포터 유전자는 성공적인 이벤트, 예를 들어, 형질주입, 형질도입 및/또는 재조합의 지표로서 사용될 수 있는 임의의 유전자를 포함한다. 리포터 유전자는 발현 위치 또는 수준을 보고하거나, 예를 들어, 형질주입 효율을 표준화하는 대조군으로서 역할을 하도록 조절 서열 또는 관심 유전자에 융합될 수 있다. 리포터 유전자는 형광 단백질을 코딩하는 유전자 및 눈에 보이지 않는 기질을 발광 또는 유색 생성물로 전환하는 효소를 포함한다. 리포터 유전자는 세포를 달리 살해시키거나 손상시킬 것인 항생제 또는 제초제와 같은 독성 화합물의 존재 하에 성장할 수 있는 능력을 부여하는 선택 가능한 마커도 포함한다. 선택 가능한 마커는 화합물, 예를 들어, 특이한 탄수화물 또는 아미노산을 활용하는 능력도 부여할 수 있다. 선택 가능한 마커의 비-제한적인 예는 블라스티시딘, G418/제네티신, 하이그로마이신 B, 퓨로마이신 또는 제오신에 대한 저항성을 부여하는 유전자를 포함한다.
CAR 발현 카세트는 각각 개별적으로 조성물에 함유될 수 있고 세포에 개별적으로 또는 총체적으로 도입될 수 있다. 대안적으로, 이들 구성요소는 세포에 도입하기 위한 단일 조성물로 제공될 수 있다. 바람직하게는, 하나 이상의 CAR 발현 카세트는 단일 바이러스 벡터, 예를 들어, AAV6 또는 AAV9 벡터와 같은 AAV 혈청형에 패키징된 AAV 벡터에 제공된다.
상동성 아암
유전자 편집 조성물은 내인성 DNA 서열에 표적화된 이중-가닥 파손(DSB)을 도입하기 위해 사용될 수 있다. DSB는 파손 부위 근처에서 원하는 DNA 서열 변형을 달성하기 위해 활용될 수 있는 세포성 DNA 복구 경로를 활성화한다. 특정 구현예에서, 하나 이상의 crRNA 및/또는 CAR과 같은 관심 서열을 도입하기 위해 하나 이상의 상동 서열과의 상동 재조합이 DSB의 부위에서 촉진된다.
일부 구현예에서, AAV 벡터는 핵산-표적화 복합체의 일부로서 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제에 의해 닉킹되거나 절단된 표적 서열 내에서 또는 그 근처에서 상동 재조합을 허용하기 위해 하나 이상의 상동 서열(상동성 아암으로 지칭됨)을 함유한다. 상동성 아암은 약 10, 15, 20, 25, 50, 75, 100, 150, 200, 500, 1000 개 이상 또는 그 초과보다 많은 뉴클레오티드 길이와 같은 임의의 적합한 길이일 수 있다. 일부 구현예에서, 상동성 아암은 표적 서열의 일부에 대해 상보적이거나 상동이다. 최적으로 정렬될 때, 상동성 아암은 표적 서열의 하나 이상의 뉴클레오티드(예를 들어, 약 1, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50, 60, 70, 80, 90, 100 개 이상 또는 그 초과보다 많은 뉴클레오티드)와 중첩될 수 있다. 일부 구현예에서, 상동성 아암 및 표적 서열을 포함하는 폴리뉴클레오티드가 최적으로 정렬될 때, 상동성 아암의 가장 가까운 뉴클레오티드는 표적 서열로부터의 약 1, 5, 10, 15, 20, 25, 50, 75, 100, 200, 300, 400, 500, 1000, 5000, 10000 개 또는 그 초과의 뉴클레오티드 이내이다.
특정 구현예에서, AAV 주형은 다음의 구성요소를 함유한다: 5' 상동성 아암, 대체 서열(예를 들어, crRNA 발현 카세트 및/또는 CAR 발현 카세트), 및 3' 상동성 아암. 상동성 아암은 염색체로의 재조합을 제공하여, 내인성 게놈 서열의 일부를 대체 서열로 대체한다. 일부 구현예에서, 상동성 아암은 최원위 절단 부위에 측접한다. 일부 구현예에서, 5' 상동성 아암의 3' 단부는 대체 서열의 5' 단부 옆의 위치이다. 일부 구현예에서, 5' 상동성 아암은 대체 서열의 5' 단부로부터 적어도 10, 20, 30, 40, 50, 100, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900, 1000, 1500 또는 2000 개의 뉴클레오티드 5'를 연장할 수 있다. 일부 구현예에서, 3' 상동성 아암의 5' 단부는 대체 서열의 3' 단부 옆의 위치이다. 일부 구현예에서, 3' 상동성 아암은 대체 서열의 3' 단부로부터 적어도 10, 20, 30, 40, 50, 100, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900, 1000, 1500 또는 2000 개의 뉴클레오티드 3'를 연장할 수 있다.
일부 구현예에서, 5' 및 3' 상동성 아암은 TRAC 유전자좌, 예를 들어, TRAC 유전자좌의 제1 엑손에 대해 상동이다. 상동성 아암이 상동일 수 있는 다른 유전자좌는 TRBC1, TRBC2, TRAV1-1 및 TRBV1과 같은 다른 TCR 유전자좌; PD-1 및 B2M과 같은 면역 유전자; AAVS1과 같은 안전한 하버; 유전자간 영역 및 기타 게놈 영역을 포함하나, 이에 제한되지 않는다.
상동성-지시된 복구(HDR)에서, 절단된 표적 DNA 서열과 상동성을 갖는 공여자 폴리뉴클레오티드가 절단된 표적 DNA 서열의 복구를 위한 주형으로서 사용되어 공여자 폴리뉴클레오티드로부터 표적 DNA로 유전적 정보의 전달을 초래한다. 이와 같이, 새로운 핵산 재료는 부위 내에 삽입/카피될 수 있다. "공여자 서열" 또는 "공여자 폴리뉴클레오티드" 또는 "공여자 올리고뉴클레오티드"는 절단 부위(예를 들어, crRNA 발현 카세트 및/또는 CAR 발현 카세트)에 삽입될 핵산 서열을 의미한다. 공여자 폴리뉴클레오티드는 전형적으로 절단 부위에서 게놈 서열에 대한 충분한 상동성, 예를 들어, 절단 부위에 측접하는, 예를 들어, 절단 부위의 약 50 개 이하의 염기 내, 예를 들어, 약 30 개의 염기 내, 약 15 개의 염기 내, 약 10 개의 염기 내, 약 5 개의 염기 내, 또는 이들 사이의 상동성-지시된 복구를 지지하기 위해 절단 부위에 바로 측접하는 뉴클레오티드 서열 및 상동성을 보유하는 게놈 서열과 약 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 또는 100% 상동성을 함유한다. 공여자 서열은 전형적으로 이것이 대체하는 게놈 서열과 동일하지 않다. 오히려, 공여자 서열은 상동성-지시된 복구를 지지하기에 충분한 상동성이 존재하는 한, 게놈 서열에 대해 적어도 하나 이상의 단일 염기 변화, 삽입, 결실, 역위 또는 재배열을 함유할 수 있다. 일부 구현예에서, 공여자 서열은 2 개의 상동성의 영역이 측접하는 비-상동 서열(예를 들어, crRNA 발현 카세트 및/또는 CAR 발현 카세트)을 포함하며, 그에 의해 표적 DNA 영역과 2 개의 측접 서열 사이에 상동성-지시된 복구가 표적 영역에서 비-상동 서열의 삽입을 초래한다.
일부 구현예에서, 하나 이상의 상동성 아암 및 대체 서열(이하 HDR 주형으로 지칭됨)을 함유하는 서열은 단일 가닥 또는 이중 가닥이다. 일부 구현예에서, HDR 주형은 DNA, 예를 들어, 이중 가닥 DNA 또는 단일 가닥 DNA이다. 일부 구현예에서, HDR 주형은 상동 재조합에 참여함으로써 표적 위치의 구조를 변경한다. 일부 구현예에서, HDR 주형은 표적 위치의 순서를 변경한다. 일부 구현예에서, HDR 주형은 표적 핵산 내에 변형된, 또는 비-자연 발생 뉴클레오티드 서열의 혼입을 초래한다. 표적 유전자의 표적 위치와 상동성을 갖는 HDR 주형은 표적 서열의 구조를 변경하는 데 사용될 수 있다. HDR 주형은 표적 서열의 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 100 개 이상의 뉴클레오티드의 순서의 변화를 초래하는 서열을 포함할 수 있다.
B. 변형될 및/또는 스크리닝될 세포
유전자 편집 조성물 및 방법은 임의의 세포 유형의 게놈 변형 및 후속 스크리닝을 달성하기 위해 사용될 수 있다. 예를 들어, 세포는 원핵 또는 진핵 세포일 수 있다. 세포는 포유류 세포일 수 있다. 포유류 세포는 인간 또는 비-인간 포유동물, 예를 들어, 영장류, 소, 양, 돼지, 개, 설치류, 원숭이, 랫트 또는 마우스 세포일 수 있다. 세포는 가금류(예를 들어, 닭), 척추 생선(예를 들어, 연어) 또는 조개류(예를 들어, 굴, 클라임(claim), 바닷가재, 새우) 세포와 같은 비-포유류 진핵 세포일 수 있다. 세포는 식물 세포일 수도 있다.
바람직한 구현예에서, 세포는 비제한적으로 피부 세포, 폐 세포, 심장(heart) 세포, 신장 세포, 췌장 세포, 근육 세포, 뉴런 세포, 인간 배아 줄기 세포, 혈액 세포(예를 들어, 백혈구) 및 다능성 줄기 세포를 포함하는 인간 세포이다. 보다 바람직하게는, 변형될 세포는 T 세포(예를 들어, CD8+ T 세포, 예컨대, 이펙터 T 세포, 기억 T 세포, 중앙 기억 T 세포, 및 이펙터 기억 T 세포; 또는 CD4+ T 세포, 예컨대, Th1 세포, Th2 세포, Th3 세포, Th9 세포, Th17 세포, Tfh 세포 및 Treg 세포; 또는 감마-델타 T 세포/gdT 세포), 조혈 줄기 세포(HSC), 대식세포, 자연 살해 세포(NK), B 세포, 수지상 세포(DC) 또는 기타 면역 세포와 같은 면역 세포일 수 있다.
일부 구현예에서, 세포는 확립된 세포주로부터 유래될 수 있거나, 이들은 일차 세포일 수 있으며, 여기서 "일차 세포"는 대상체로부터 유래되고 배양물의 제한된 수의 계대배양(passage) 또는 분할 동안 시험관 내에서 성장하도록 허용된 세포 및 세포 배양물을 지칭한다.
T 세포의 공급원
확장 및 유전자 변형 전에, 세포(예를 들어, T 세포)는 질환에 걸린 또는 건강한 대상체로부터 수득될 수 있다. T 세포는 말초 혈액 단핵 세포, 골수, 림프절 조직, 제대혈, 흉선 조직, 감염의 부위로부터의 조직, 복수, 흉막 삼출액, 비장 조직 및 종양을 포함하는 다수의 샘플로부터 수득될 수 있다. 일부 구현예에서, T 세포는 Ficoll™ 분리와 같은 당업자에게 알려진 임의의 수의 기술을 사용하여 대상체로부터 수집된 혈액의 단위로부터 수득될 수 있다. 하나의 바람직한 구현예에서, 개인의 순환 혈액으로부터의 세포는 성분채집술에 의해 수득된다. 성분채집술 생성물은 전형적으로 T 세포, 단핵구, 과립구, B 세포, 기타 유핵 백혈구, 적혈구 및 혈소판을 포함하는 림프구를 함유한다. 성분채집술에 의해 수집된 세포는 혈장 분획을 제거하고 세포를 후속 가공 단계를 위해 적절한 완충액 또는 배지에 넣기 위해 세척될 수 있다. 일부 구현예에서, 세포는 포스페이트 완충된 식염수(PBS)로 세척된다. 세척 용액은 칼슘 및/또는 마그네슘이 결여될 수 있거나, 전부는 아니지만 많은 2가 양이온이 결여될 수 있다. 세척 후, 세포는 예를 들어, Ca2+-무함유, Mg2+-무함유 PBS, PlasmaLyte A, 또는 완충액이 있거나 없는 다른 식염수와 같은 다양한 생체적합성 완충액(biocompatible buffer)에 재현탁될 수 있다. 대안적으로, 성분채집술 샘플의 바람직하지 않은 구성요소은 제거될 수 있고, 세포를 배양 배지에 직접 재현탁될 수 있다.
일부 구현예에서, T 세포는 예를 들어, PERCOLL™ 구배를 통한 원심분리에 의해 또는 역류 원심 세정에 의해 적혈구를 용해시키고 단핵구를 고갈시킴으로써 말초 혈액 림프구로부터 단리될 수 있다. CD3+, CD28+, CD4+, CD8+, CD45RA+ 및 CD45RO+ T 세포와 같은 T 세포의 특이적 하위집단은 양성 또는 음성 선택 기술에 의해 추가로 단리될 수 있다. 예를 들어, 일부 구현예에서, T 세포는 원하는 T 세포의 양성 선택에 충분한 기간 동안 항-CD3/항-CD28-컨쥬게이션된 비드, 예컨대, DYNABEADS® M-450 CD3/CD28 T와 함께 항온처리함으로써 단리될 수 있다.
C. 약학 조성물
약학적으로 허용 가능한 완충액, 담체, 희석제 또는 부형제와 함께 유전적으로 변형된 세포 또는 유전적으로 변형된 세포의 집단을 함유하는 약학 조성물이 제공된다. 세포의 집단은 단리된 유전적으로 변형된 세포(예를 들어, CLASH 시스템과 같은 임의의 기재된 구성요소 및 방법을 사용하여 유래된 CAR T 세포)를 확장함으로써 유래될 수 있다. 세포는 (예를 들어, 이중특이적 또는 다중특이적 CAR을 발현함으로써, 2 개 이상의 CAR을 발현함으로써 등) 이중특이적 또는 다중특이적이 되도록 변형될 수 있다. 세포는 유전적 변형 이전에 질환에 걸린 또는 건강한 대상체로부터 단리되었을 수 있다. 유전자 편집 조성물(예를 들어, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제 및 하나 이상의 AAV 벡터)의 세포로의 도입은 생체 외에서 수행될 수 있다. 일부 구현예에서, 약학 조성물은 하나 이상의 CAR(예를 들어, 항-CD19 및/또는 항-CD22 CAR) 및/또는 비제한적으로 TCR 알파, TCR 베타, HLA 유전자, 조직적합성 복합체(MHC) 유전자, 표 2 또는 표 3에 나열된 유전자, TRAC, PRDM1, DPF3, SLAMF1, TET2, HFE, PELI1, PDCD1, HAVCR2/TIM3, TET2, NR4A2, LAIR1 및 USB1을 포함하는 하나 이상의 원하는 유전자에서의 하나 이상의 돌연변이를 포함하는 세포를 함유한다.
"약학적으로 허용 가능한 담체"는 관심 화합물을 신체의 한 조직, 기관 또는 일부로부터 신체의 다른 조직, 기관 또는 일부로 운반하거나 수송하는 데 관여하는 약학적으로 허용 가능한 재료, 조성물 또는 비히클을 설명한다. 예를 들어, 담체는 액체 또는 고체 충전제, 희석제, 부형제, 용매 또는 캡슐화 재료, 또는 이들의 조합일 수 있다. 담체의 각각의 구성요소는 제형의 다른 성분과 상용성이어야 한다는 점에서 "약학적으로 허용 가능"할 수 있다. 또한 접촉할 수 있는 임의의 조직 또는 기관과 접촉하여 사용하기에 적합해야 하며, 즉, 독성, 자극, 알레르기 반응, 면역원성 또는 치료적 이익을 과도하게 초과하는 임의의 다른 합병증의 위험을 동반하지 않는 것을 의미한다.
조성물은 약학적으로 허용 가능한 담체와 함께 세포 중 하나 이상으로 구성된 약학 조성물로 편리하게 제형화될 수 있다. 예를 들어, E.W. Martin Mack Pub. Co., Easton, PA의 문헌[Remington's Pharmaceutical Sciences], 최신판을 참고하며, 이는 전형적인 담체 및 사용될 수 있는 약학 조성물의 통상적인 제조 방법을 개시하고 있다. 이들은 가장 전형적으로 인간에 조성물을 투여하기 위한 표준 담체일 것이다. 이러한 약학 조성물은 완충액, 예컨대, 중성 완충된 식염수, 및 포스페이트 완충된 식염수 등; 탄수화물, 예컨대, 글루코스, 만노스, 수크로스 또는 덱스트란, 만니톨; 단백질; 폴리펩티드 또는 아미노산, 예컨대, 글리신; 항산화제; 킬레이팅제, 예컨대, EDTA 또는 글루타티온; 아쥬반트(예를 들어, 수산화알루미늄); 및 보존제를 포함할 수 있다.
약학 조성물은 국소(예를 들어, 특정 영역, 생리학적 시스템, 조직, 기관 또는 세포 유형으로 제한됨) 또는 전신 치료가 바람직한지 여부 및 치료될 영역에 따라 수많은 방식으로 대상체에 투여될 수 있다. 이와 같이, 약학 조성물은 임의의 투여의 경로를 통한 전달을 위해 제형화될 수 있다. "투여의 경로"는 비제한적으로 에어로졸, 비강, 경구, 정맥내, 근육내, 복강내, 흡입, 경점막, 경피, 비경구, 수혈(transfusion), 이식(implantation) 또는 이식(transplantation), 연속 주입, 국부 적용 및/또는 주사를 포함하는 당업계에 알려진 임의의 투여 경로를 지칭할 수 있다.
사용되는 경우 비경구 투여는 일반적으로 주사를 특징으로 한다. 주사제는 액체 용액 또는 현탁액, 주사 전에 액체 내 용액 또는 현탁액에 적합한 고체 형태 또는 에멀젼과 같은 통상적인 형태로 제조될 수 있다. 적합한 비경구 투여 경로는 혈관내 투여(예를 들어, 정맥내 볼루스 주사, 정맥내 주입, 동맥-내 볼루스 주사, 동맥-내 주입 및 맥관 구조로의 카테터 점적주입); 조직-주위 및 조직-내 주사(예를 들어, 안구내 주사, 망막-내 주사 또는 망막-하 주사); 피하 주사 또는 피하 주입을 포함하는 침착(삼투압 펌프에 의한 것과 같음); 카테터 또는 기타 배치 장치(예를 들어, 임플란트)에 의한 직접 적용을 포함한다.
비경구 투여를 위한 제제는 멸균 수성 또는 비-수성 용액, 현탁액, 완충액, 희석제 및 기타 적절한 첨가제를 함유할 수도 있는 에멀젼을 포함한다. 비-수성 용매의 예는 프로필렌 글리콜, 폴리에틸렌 글리콜, 식물성 오일, 예컨대, 올리브 오일, 및 주사 가능한 유기 에스테르, 예컨대, 에틸 올레이트이다. 수성 담체는 물, 알코올성/수성 용액, 에멀젼 또는 현탁액(식염수 및 완충 매질 포함)을 포함한다. 비경구 비히클은 염화나트륨 용액, 링거의 덱스트로스, 덱스트로스 및 염화나트륨, 락테이티드 링거 또는 고정 오일을 포함한다. 정맥 주사 비히클은 유체 및 영양 보충제, 전해질 보충제(예컨대, 링거의 덱스트로스를 기반으로 하는 것들) 등을 포함한다. 예를 들어, 항미생물제, 항산화제, 킬레이팅제 및 불활성 기체 등과 같은 보존제 및 기타 첨가제가 또한 존재할 수 있다.
일부 구현예에서, 조성물은 대상체에 경동맥, 피하, 피내, 종양내, 결절내, 골수내, 낭내 근육내, 정맥내 주사에 의해, 비경구 또는 복강내로 투여된다. 조성물은 대상체의 염증의 부위, 대상체의 국소 질환 부위, 림프절, 기관 및 종양 등에 직접 주사될 수 있다. 약학 조성물은 바람직하게는 정맥내 투여용으로 제형화된다. 투여의 수량 및 빈도는 환자의 상태, 및 환자의 질환의 유형 및 중증도와 같은 인자에 의해 결정될 것이지만, 적절한 투여량은 임상 시험을 통해 결정될 수 있다.
III. CAR-T 생성의 방법
키메라 항원 수용체(CAR)를 발현하는 세포 또는 세포의 집단(예를 들어, T 세포)을 만드는 방법이 제공된다. CAR은 전형적으로 세포외 표적-결합 도메인, 힌지 영역, CAR을 세포막에 고정시키는 막관통 도메인, 및 활성화 신호를 전달하는 하나 이상의 세포내 도메인을 포함하는 모듈 방식으로 설계된다. 공동자극 도메인의 수에 따라, CAR은 1세대(CD3z만), 2세대(하나의 공동자극 도메인 + CD3z) 또는 3세대 CAR(하나 초과의 공동자극 도메인 + CD3z)로 분류될 수 있다. T 세포 내에 CAR 분자를 도입하여, 추가적인 항원 특이성으로 T 세포를 성공적으로 재지시하고, 전체 T 세포 활성화를 구동하는 데 필요한 신호를 제공한다. CAR T 세포에 의한 항원 인식은 온전한 표면 항원에 대한 표적-결합 단일-쇄 가변 단편(scFv)의 결합을 기반으로 하기 때문에, 세포의 표적화는 MHC 제한되거나, 공동-수용체 의존적이거나 표적 에피토프의 가공 및 효과적인 제시에 좌우되지 않는다.
전형적으로, CAR T 세포는 CAR을 함유하고 발현하도록 수용자 T 세포의 게놈을 변형함으로써 생성된다. 수용자 T 세포는 기억 T 세포, 이펙터 T 세포, 중앙 기억 T 세포, 이펙터 기억 T 세포, Th1 세포, Th2 세포, Th17 세포 및 조절 T 세포로부터 선택될 수 있다. 게놈은 Cpf1과 같은 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제가 하나 이상의 가이드 RNA에 의해 지시되는 부위에서 게놈 DNA를 절단하는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제에 의해 편집될 수 있다. CAR을 함유하는 벡터는 표적 부위(예를 들어, DNA 절단의 부위에서 또는 그 근처)에서 CAR의 표적화된 통합을 용이하게 하는 상동성 아암을 가질 수 있다. CAR은 내인성 또는 외인성 프로모터에 의해 조절되거나, 그 제어 하에 발현될 수 있다.
특정 구현예에서, CAR T 세포를 제조하는 방법은 T 세포를 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제 및 (i) 제1 가이드 RNA 및 선택적으로 제2 가이드 RNA를 인코딩하는 crRNA 발현 카세트; (ii) 키메라 항원 수용체(CAR) 발현 카세트; 및 (iii) 표적화된 게놈 통합을 위한 5' 및 3' 상동성-지시된 복구(HDR) 아암을 포함하는 AAV 벡터와 접촉시키는 단계를 포함한다. 접촉시키는 단계는 T 세포의 게놈 편집에 적합한 조건 하에서 수행되고, 그에 따라 CAR 발현 카세트가 게놈 내에 통합되고 후속적으로 발현된다. 적합한 조건은 제한 없이, 유전자 편집 조성물이 세포에 도입되고/되거나, 발현되고/되거나, 필요에 따라 기능하게 하는 세포 배양 및/또는 다른 조건(예를 들어, 배지, pH, 온도, CO2 함량 등)을 포함할 수 있다(예를 들어, RNA 가이드된 엔도뉴클레아제를 인코딩하는 mRNA는 엔도뉴클레아제 단백질이 발현되도록 번역될 것이고; crRNA 및/또는 CAR 발현 카세트는 게놈 내에 통합되고/통합되거나, 전사되고/전사되거나, 번역됨). 일부 구현예에서, 제1 가이드 RNA는 TRAC 유전자좌를 표적화하고, 5' 및 3' HDR 아암은 TRAC 유전자좌와 상동이고, crRNA 발현 카세트 및 CAR 발현 카세트는 HDR에 의해 TRAC 유전자좌 내에 통합되고, 이들의 조합이다.
본원에 논의된 스크리닝 및 기타 검정의 결과는 다른 변형된 세포의 발달을 가이드하는 데 사용될 수 있다. 예를 들어, 중요한 것으로 식별된 유전자는 당업계에 알려진 다른 수단을 사용하여 녹아웃 또는 녹다운(knock down)되거나 달리 표적화될 수 있다. 따라서, 키메라 항원 수용체(CAR) 발현 카세트를 인코딩하는 이종 핵산 작제물 및 서열번호 3 내지 12,134로 이루어진 군으로부터 선택된 하나 이상의 가이드 RNA에 의해 표적화된 하나 이상의 유전자 유전자좌에서 감소되거나 제거된 발현을 갖는 세포도 제공된다. 이들 세포는 가이드 RNA를 발현할 필요가 없다. 표적 유전자의 발현의 감소는 예를 들어, (즉, 영구적인) 유전적 돌연변이 또는 녹아웃에 의해, 또는 비제한적으로 안티센스 분자, siRNA, miRNA, 압타머, 리보자임, 삼중체 형성 분자, RNAi 및 외부 가이드 서열(예를 들어, 세포 내로 일시적으로 형질주입되거나 세포 내로 형질주입되거나 그의 게놈 내로 통합된 발현 작제물로부터 발현될 수 있음)을 포함하는 억제 핵산을 사용함으로써 조정될 수 있다. 이러한 세포는 본원에 논의된 방법 중 임의의 것, 특히 치료적 방법에 사용될 수 있다.
다음은 CAR T 세포를 생성하고 특징규명하는 데 사용될 수 있는 예시적인 재료 및 프로토콜을 제공한다.
가. 재료
1. 플라스미드 & DNA
(i) NSL-LbCpf1-NSL mRNA(TriLink BioTechnologies)
CleanCapTM AG를 사용한 슈도-U 및 캡핑(Cap 1)의 완전 치환을 갖는 변형된 mRNA 전사물. mRNA는 DNase 및 포스파타제 처리로 폴리아데닐화될 수 있다. mRNA는 실리카 막으로 정제되고 1 mM 구연산나트륨(pH 6.4) 내의 용액으로서 패키징될 수 있다.
(ii) 플라스미드: AAV6/AAV9, PDF6, AAV 벡터(pXD060, pXD017, pXD071 포함), 또는 Rene 라이브러리, Descartes 라이브러리 또는 기타 crRNA로부터 선택된 crRNA가 있거나 없는 벡터 중 임의의 것에 대한 유도체.
2. 세포주
(i) 인간 말초 혈액 CD8+ 및/또는 CD4+ T 세포(STEMCELL Technologies, 또는 기타 공여자)
(ii) HEK293FT 세포(ThermoFisher)
(iii) NALM6 세포(ATCC)
3. 키트 & 화학물질
항체 및 염색 시약:
APC 항-인간 TIGIT - Biolegend; 카탈로그 번호: 372705
APC/사이아닌7 항-인간 CD8a - Biolegend; 카탈로그 번호: 300926
FITC 항-인간 CD197(CCR7) 항체 - Biolegend; 카탈로그 번호: 353216
FITC 항-인간 CD3 항체 - Biolegend; 카탈로그 번호: 300306
PE 항-인간 IgG Fc - Biolegend; 카탈로그 번호: 409304
Brilliant Violet 510TM 항-인간 CD8 - Biolegend; 카탈로그 번호: 344732
Brilliant Violet 421TM 항-인간 CD62L - Biolegend; 카탈로그 번호: 304828
PerCP/사이아닌5.5 항-인간/마우스 그랜자임 B - Biolegend; 카탈로그 번호: 372212
Brilliant Violet 421TM 항-인간 CD366(Tim-3) - Biolegend; 카탈로그 번호: 345008
FITC 항-인간 TNF - Biolegend; 카탈로그 번호: 502906
APC 항-인간 CD25 - Biolegend; 카탈로그 번호: 356109
PerCP/사이아닌5.5 항-인간 CD27 - Biolegend; 카탈로그 번호: 393209
PE anti-DYKDDDDK(서열번호 12,246) 태그 - Biolegend; 카탈로그 번호: 637310
PE/Cy7 항-인간 CD197(CCR7) 항체 - Biolegend; 카탈로그 번호: 353225
APC 항-인간 CD45RO - Biolegend; 카탈로그 번호: 304210
APC 항-인간 IFN - Biolegend; 카탈로그 번호: 506510
PerCP/사이아닌5.5 항-인간 CD223(LAG-3) - Biolegend; 카탈로그 번호: 369312
APC 항-인간 CD127(IL-7Rα)[클론: A019D5] - Biolegend; 카탈로그 번호: 351315
Brilliant Violet 421TM 항-인간 CD210(IL-10 R) - Biolegend; 카탈로그 번호: 308815
PerCP/사이아닌5.5 항-인간 CD122(IL-2Rβ) - Biolegend; 카탈로그 번호: 339011
PE/사이아닌7 항-인간 CD244(2B4) - Biolegend; 카탈로그 번호: 329519
APC/사이아닌7 항-인간 CD294(CRTH2) - Biolegend; 카탈로그 번호: 350113
APC/사이아닌7 항-인간 CD28 - Biolegend; 카탈로그 번호: 302965
FITC 항-인간 CD69[클론: FN50] - Biolegend; 카탈로그 번호: 310903
인간 단클론 BLIMP1/PRDM1 항체 - R&D; 카탈로그 번호: MAB36081
Blimp-1/PRDI-BF1(C14A4) 토끼 mAb - CST; 카탈로그 번호: 9115
재조합 인간 Siglec-2/CD22 Fc 키메라 단백질 - R&D; 카탈로그 번호: 1968-SL-050
PierceTM 재조합 비오티닐화된 단백질 L - ThermoFisher; 카탈로그 번호: 21189
박테리아 및 바이러스 균주:
One Shot Stbl3 화학 적격 E. 콜라이 - ThermoFisher; 카탈로그 번호: C737303
EnduraTM 전기적격(ElectroCompetent) 세포 - Lucigen; 카탈로그 번호: 60242-2
qPCR 프로브:
ID2 ThermoFisher 검정 ID: Hs04187239_m1
RASA3 ThermoFisher 검정 ID: Hs01071043_m1
PCDH8 ThermoFisher 검정 ID: Hs00159910_m1
IFIT3 ThermoFisher 검정 ID: Hs01922752_s1
TNFSF4 ThermoFisher 검정 ID: Hs00967195_m1
RIN3 ThermoFisher 검정 ID: Hs01112081_m1
PTPN14 ThermoFisher 검정 ID: Hs00193643_m1
CDCA7 ThermoFisher 검정 ID: Hs00230589_m1
RUNX3 ThermoFisher 검정 ID: Hs00231709_m1
FOXO1 ThermoFisher 검정 ID: Hs01054576_m1
TBX21 ThermoFisher 검정 ID: Hs00203436_m1
BATF ThermoFisher 검정 ID: Hs00232390_m1
CXCR6 ThermoFisher 검정 ID: Hs00174843_m1
PRF1 ThermoFisher 검정 ID: Hs00169473_m1
STAT6 ThermoFisher 검정 ID: Hs00598625_m1
STAT1 ThermoFisher 검정 ID: Hs01013996_m1
SOCS1 ThermoFisher 검정 ID: Hs00705164_s1
IL13 ThermoFisher 검정 ID: Hs00174379_m1
WNT11 ThermoFisher 검정 ID: Hs00182986_m1
KLF2 ThermoFisher 검정 ID: Hs00360439_g1
S1PR1 ThermoFisher 검정 ID: Hs00173499_m1
IRF4 ThermoFisher 검정 ID: Hs01056534_m1
NFKB1 ThermoFisher 검정 ID: Hs00765730_m1
GAPDH ThermoFisher 검정 ID: Hs02786624_g1
PRDM1_ISO1 ThermoFisher 검정 ID: APU6667
PRDM1_ISO2 ThermoFisher 검정 ID: APRWH2D
PRDM1_ISO3 ThermoFisher 검정 ID: APT2DMA
화학물질, 펩티드 및 재조합 단백질:
DPBS, 칼슘 없음, 마그네슘 없음 - Gibco; 카탈로그 번호: 14190250
RPMI 1640 배지 - Gibco; 카탈로그 번호: 11875-093
DMEM, 고 글루코스, 피루베이트 - Gibco; 카탈로그 번호: 11995065
태아 소 혈청 - Sigma Aldrich; 카탈로그 번호: F4135-500ML
페니실린-스트렙토마이신(10,000 U/mL) - Gibco; 카탈로그 번호: 15140122
2-머캅토에탄올 - Sigma Aldrich; 카탈로그 번호: M6250-10ML
X-VIVO 15 무-혈청 조혈 세포 배지 - Lonza; 카탈로그 번호: BE02-060F
Corning; 인간 AB 혈청; 수컷 공여자; AB형; US; 100 mL, 35-060-CI 1/EA - Corning; 카탈로그 번호: MT35060CI
ACK 용해 완충액 - Lonza; 카탈로그 번호: 10-548E
PEI MAX - Polyscience; 카탈로그 번호: 24765-1
PEG8000 - Promega; 카탈로그 번호: V3011
RIPA 완충액 - Boston BioProducts; 카탈로그 번호: BP-115
프로테아제 억제제 칵테일 - ThermoFisher; 카탈로그 번호: 78437
PierceTM BCA 단백질 검정 키트 - ThermoFisher; 카탈로그 번호: 23227
LS 컬럼 - Miltenyi; 카탈로그 번호: 130-042-401
인간 CD8 T 세포 단리 키트 - Miltenyi; 카탈로그 번호: 130-096-495
스트렙타비딘 마이크로비드 - Miltenyi; 카탈로그 번호: 130-048-102
FcR 차단 시약, 인간 - Miltenyi; 카탈로그 번호: 130-059-901
PierceTM NHS-활성화된 아가로스 슬러리 - ThermoFisher; 카탈로그 번호: 26200
재조합 인간 IL-2(담체-없음) - Biolegend; 카탈로그 번호: 589104
BD Cytofix/CytopermTM 고정/투과화 용액 키트 - BD; 카탈로그 번호: 554714
QuickExtract DNA 추출 용액 - Epicenter; 카탈로그 번호: QE09050
QIAamp DNA 혈액 미니 키트 - Qiagen; 카탈로그 번호: 51106
T7 엔도뉴클레아제 I - NEB; 카탈로그 번호: M0302L
프로테이나제 K - Qiagen; 카탈로그 번호: 19131
RNAse A - Qiagen; 카탈로그 번호: 19101
Gibson 조립® 마스터 믹스 - NEB; 카탈로그 번호: E2611
Phusion Flash High-Fidelity PCR 마스터 믹스 - ThermoFisher; 카탈로그 번호: F548L
DreamTaq Green PCR 마스터 믹스(2X) - ThermoFisher; 카탈로그 번호: K1082
QIAquick 겔 추출 키트 Qiagen 카탈로그 번호: 28706
E-GelTM 저범위 정량 DNA 사다리 - ThermoFisher; 카탈로그 번호: 12373031
NEBNext® UltraTM RNA 라이브러리 프렙 키트 - NEB; 카탈로그 번호: E7530S
illumina용 NEBNext® Multiplex 올리고 - NEB; 카탈로그 번호: E7335S
Nextera DNA 라이브러리 프렙 키트 - Illumina; 카탈로그 번호: FC-121-1030
Nextera Index 키트 - Illumina; 카탈로그 번호: FC-121-1011
TRIzolTM 시약 - Invitrogen; 카탈로그 번호: 15596026
RNeasy Plus 미니 단리 키트 - Qiagen; 카탈로그 번호: 74134
M-MLV 역전사 효소 - Sigma Aldrich; 카탈로그 번호: M1302-40KU
올리고(dT)20 프라이머 - ThermoFisher; 카탈로그 번호 : 18418020
TaqMan® 빠른 범용 PCR 마스터 믹스 - Invitrogen; 카탈로그 번호: 4352042
BpiI(BbsI)(10 U/μL) - ThermoFisher; 카탈로그 번호: ER1012
Benzonase® 뉴클레아제 - ThermoFisher; 카탈로그 번호: E1014-25KU
4 내지 20% Mini-PROTEAN® TGXTM Precast 단백질 젤, 10-웰 - BioRad; 카탈로그 번호: 4561094
소 혈청 알부민 - Sigma Aldrich; 카탈로그 번호: A9418-100G
PierceTM ECL 웨스턴 블롯팅 기판 - ThermoFisher; 카탈로그 번호: 32106
EDTA - Sigma Aldrich; 카탈로그 번호: E8008-100ML
XenoLight D-루시페린 - K+ 염 생물발광 기질 - Perkin Elmer; 카탈로그 번호: 122799
NeonTM 형질주입 시스템 100 μL Kit - Invitrogen; 카탈로그 번호: MPK10025.
B. 장비
(i) PCR 열순환기
(ii) 조직 배양 후드
(iii) 15-cm 조직 배양 접시(Corning)
(iv) 레트로넥틴-코팅된 플레이트(Takara)
(v) Neon® 형질주입 시스템(ThermoFisher)
(vi) 바이오분석기(Agilent)
(vii) 피펫 및 팁
(viii) 차세대 시퀀싱 머신(Illumina)
(ix) 세포 배양 항온처리기(37℃, 5% CO2)
(x) Countess 자동 세포 계수기(Thermo Fisher)
(xi) 플레이트 판독기(PerkinElmer)
(xii) BD FACSAria II(BD 바이오사이언스)
(xiii) FlowJo 소프트웨어 9.9.4(Treestar, Ashland, OR)
C. AAV 벡터의 작제
1. crRNA 발현 벡터 설계 및 작제
(i) HDR 주형의 표적화된 전달에 의한 녹아웃을 위한 유전자를 식별한다. TRAC는 예로서 사용되지만, Cpf1 PAM 서열을 갖는 임의의 유전자는 표적화될 수 있다.
(ii) Benchling 또는 기타 계산론적 파이프라인으로 LbCpf1 crRNA(20 bp)를 설계한다.
crTRAC: GAGTCTCTCAGCTGGTACAC (서열번호 12,135)
(iii) 2 개의 LbCpf1 직접 반복부 및 점착성 단부를 갖는 올리고뉴클레오티드를 합성한다.
(iv) pXD060, pXD017 또는 pXD071을 FD BbsI로 소화하고, U6 프로모터 뒤에 가이드를 삽입한다.
2. CAR 서열 생성
(i) CD22BBz CAR의 생성은 사전에 기재된 바와 같이 수행될 수 있다(Haso, W., et al., Blood., 121(7):1165-74 (2013). 인간 CD22에 특이적인 CD22 결합 scFV(m971), 이어서 4-1BB(CD137) 세포내 도메인 및 CD3ζ 세포내 도메인에 연결된 CD8 힌지-막관통-영역.
(ii) CD19 결합 scFv(FMC63)의 서열은 NCBI(GenBank: HM852952)로부터 발견할 수 있으며, 4-1BB(CD137) 세포내 도메인 및 CD3ζ 세포내 도메인에 연결된 CD8 힌지-막관통-영역이 뒤따를 수 있다(Kochenderfer, JN., et al., J. Immunother., 32(7):689-702 (2009)). 상이한 방식으로 CD19BBz CAR을 검출하기 위해, Flag 또는 기타 태그 서열이 CD8α 리더 서열 뒤에 첨가될 수 있다.
(iii) gBlock(IDT)을 사용하여 m971-BBz 및 FMC63-BBz를 합성한다.
3. HDR 주형 설계
(i) 다중 클로닝 부위(MCS)를 갖는 유전자좌-특이적 프라이머 세트를 사용하여 PCR에 의해 일차 CD4+ T 세포로부터의 TRAC 유전자좌의 좌측 및 우측 상동 아암을 증폭한다. PCR 어닐링 온도(60℃).
(ii) 서열 앰플리콘
4. AAV-crRNA-HDR-CAR 벡터 클로닝
(i) Gibson 조립에 의해 HDR 서열을 AAV 벡터(pXD060) 내로 클로닝한다. 샘플을 열순환기에서 50℃에서 30 분 동안 항온처리한다.
(ii) pXD071(CD19CAR) 작제: pXD040을 소화한 다음, Gibson 조립에 의해 CAR 서열을 MCS 내로 클로닝한다.
D. AAV 생산 및 적정
1. AAV 생산
(i) HEK293FT 세포를 15-cm 조직 배양 접시에서의 AAV 작제물, AAV2 트랜스진 벡터, 패키징(pDF6) 플라스미드 및 폴리에틸렌이민(PEI)과 함께 AAV6/9 혈청형 플라스미드로 형질주입시킨다.
(ii) 형질주입의 72 시간 후 PBS로 형질주입된 세포를 수집한다.
2. AAV 정제 및 적정
(i) 형질주입된 세포를 순수 클로로포름(1/10 부피)과 혼합한다.
(ii) 세포를 37℃에서 1 시간 동안 격렬하게 진탕하면서 항온처리한다.
(iii) 최종 농도가 1 M이 되도록 NaCl을 첨가한다.
(iv) 4℃에서 15 분 동안 20,000 g로 원심분리한다.
(v) 수성층을 다른 튜브로 옮기고 클로로포름층을 버린다.
(vi) 샘플에 PEG8000을 10%(w/v)가 될 때까지 첨가하고 용해될 때까지 진탕한다.
(vii) 혼합물을 4℃에서 1 시간 동안 항온처리한 다음, 4℃에서 20,000 g로 원심분리한다.
(viii) 상층액을 버리고 MgCl2를 이용하여 DPBS 내의 펠렛을 현탁시킨다.
(ix) 샘플을 범용 뉴클레아제로 처리하고, 37℃에서 30 분 동안 항온처리한다.
(x) 클로로포름(1:1 부피)을 첨가하고, 진탕하고, 4℃에서 15 분 동안 12,000 g로 원심분리한다.
(xi) 수성층을 단리하고, 100-kDa MWCO를 통해 농축시킨다. 감염을 수행할 때 부피를 감소시킬 수 있도록 AAV를 고농도에서 농축시켜, AAV의 독성을 감소시킬 수 있다. AAV를 분취하여 -80℃에서 저장해야 한다.
(xii) 프로모터 U6을 표적화하는 맞춤형 Taqman 검정(ThermoFisher)을 사용한 qPCR에 의해 바이러스를 적정한다.
E. T 세포 전기천공
인간 일차 말초 혈액 CD4+ T 세포는 건강한 공여자로부터 얻을 수 있다(STEMCELL technologies). T 세포는 5% 인간 AB 혈청 및 재조합 인간 IL-2 30 U/mL를 갖는 X-VIVO 배지(Lonza)에서 배양될 수 있다.
(i) 전기천공 전 2 일 동안 CD3/CD28 다이나비드로 T 세포를 활성화한다.
(ii) 마그네틱 홀더를 사용하여 다이나비드를 제거한다.
(iii) 전기천공 완충액 R(Neon 형질주입 시스템 키트)에서 10 μL 팁 반응물당 2 x 105 개의 세포 또는 100 μL 팁 반응물당 2 x 106 개의 세포의 밀도로 세포를 제조한다.
(iv) 반응물 부피에 따라 1 μg 또는 10 μg의 변형된 NLS-LbCpf1-NLS mRNA(TriLink)와 혼합한다.
(v) 프로그램 24에서 전기 충격(electric shock)(1,600 V, 10 ms 및 3 개의 펄스).
(vi) 전기천공 직후 세포를 200 μl 또는 1 mL의 사전-가온된 X-VIVO 배지(항생제 없음) 내로 옮긴다.
(vii) 전기천공 2 내지 4 시간 후 T 세포 내로 지시된 부피의 AAV(배양 부피의 20%를 초과하지 않는 AAV 부피)를 첨가한다. CAR(들)은 2 내지 3 일 후에 발현되기 시작하고 표적 세포로 자극한 후 농축될 것이다.
F. 유세포 분석법에 의한 CAR-T 검출
(i) 5 일 동안 전기천공 후, 100 μL PBS에서 30 분 동안 0.2 μg CD22-Fc(R&D 시스템)와 함께 1×106 개의 CD22BBz CAR 형질도입된 T 세포를 항온처리한 다음, PE-IgG-Fc 및 FITC-CD3 항체로 30 분 동안 염색한다.
(ii) CD19CAR 검출을 위해, CD19BBz CAR 형질도입된 T 세포를 APC-항-Flag 및 FITC-CD3 항체와 함께 30 분 동안 항온처리한다.
(iii) 세포를 2 회 세척하고, BD FACSAria II에서 표지된 세포를 정량화하고 분류한다.
(iv) 염색 패턴은 FlowJo 소프트웨어 9.9.4(Treestar, Ashland, OR)를 사용하여 분석될 수 있다.
G. T7E1 검정
전기천공 5 일 후, 벌크 형질도입된 T 세포 및 분류된 T 세포를 수확한다. 게놈 DNA는 QuickExtract DNA 추출 용액(Epicenter)을 사용하여 수집될 수 있다.
(i) PCR은 절단 부위 주변의 게놈 DNA로부터 표적 유전자좌를 증폭한다.
(ii) 2% E-gel EX 상에서 PCR 앰플리콘을 실행하고, QIAquick 겔 추출 키트를 사용하여 정제한다(알려진 밴드 크기를 이용함).
(iii) 정제 후, 200 ng의 정제된 PCR 산물을 변성시키고, 어닐링하고, T7E1, 37℃에서 45 분 동안 소화한다(New England BioLabs).
(iv) 소화된 PCR 산물을 2% E-gel EX에 로드하고 E-Gel™ 저범위 정량 DNA 사다리(ThermoFisher)를 사용하여 DNA 단편 풍부도를 정량화한다.
H. HDR 정량화 및 NGS 시퀀싱 분석
1. 반-정량적 인-아웃(In-Out) PCR
(i) 인-아웃 PCR에 3 개의 프라이머를 사용한다:
TRAC 1번째: 좌측 TRAC 상동성 아암의 서열에 결합함
TRAC 2번째: 이 AAV 공여자의 외부의 게놈 서열에 결합함
CD22CAR 3번째 프라이머: m971-BBz 카세트에 함유된 서열을 인식함
(ii) 인간 CD4+ T 세포로부터 단리된 게놈 DNA를 이용하여 감염되지 않은 대조군으로부터 생성된 산물과 비교하여 앰플리콘(TRAC-HDR로 표시됨) 농도를 정상화한다.
(iii) PCR 산물은 제조업체의 프로토콜(예를 들어, Illumina)에 따라 Nextera 라이브러리 제조에 사용될 수 있다.
(iv) 제조된(prepped) 라이브러리는 Illumina HiSeq 4000 기기 또는 동등한 기기에서 100-bp 단일-단부 판독물(single-end read)로 시퀀싱될 수 있다.
2. 인델 정량화
(i) 게놈 DNA의 절단 부위 주변에서 증폭된 일부 PCR 산물(T7E1 검정과 동일한 샘플)은 제조업체의 프로토콜(Illumina)에 따라 Nextera 라이브러리 제조에 사용될 수 있다.
(ii) 제조된 라이브러리는 Illumina HiSeq 4000 기기 또는 동등한 기기(라이브러리당 2,900만 내지 7,400만 개의 판독물을 생성함)에서 100-bp 쌍형성된 단부 판독물(paired-end read) 상에서 시퀀싱될 수 있다.
(iii) -M 옵션과 함께 BWA-MEM을 사용하여 쌍형성된 판독물을 앰플리콘 서열(인덱스를 생성하기 위해 FASTA 형식으로 제공되는 예상 서열)에 매핑한다.
(iv) 앰플리콘 내에서 예상 절단 부위의 +/- 75 bp 윈도우의 외부에 있는 SAM 파일의 100 bp 판독물을 폐기한다.
(v) 소프트-클립핑된 판독물(CIGAR 문자열에서 "S" 문자로 식별됨)을 폐기한다.
(vi) CIGAR 문자열 내에서 "I" 또는 "D" 문자의 존재로 인델 판독물을 식별한다.
(vii) 정의된 윈도우 내에서 전체(인델 + 야생형 판독물)에 대한 인델의 백분율로서 절단 효율을 정량화한다.
I. 공동-배양물 기능적 검정
1. 안정적인 세포주 생성
(i) GFP-루시퍼라제 리포터 유전자를 포함하는 렌티바이러스를 생성한다.
(ii) 32℃에서 45 분 동안 800 g에서 레트로넥틴-코팅된(Takara) 플레이트에서 스피노큘레이션에 의해 NALM6 세포(ATCC)를 2x 농축된 렌티바이러스로 감염시킨다.
(iii) 2 일 동안 감염시킨 후, 유세포 분석법에 의해 GFP 양성 세포(NALM6-GL)를 분류한다.
(iv) 추가 2 일 동안 배양한 후 제2 라운드의 분류를 수행한다.
(v) 150 μg/ml D-루시페린(PerkinElmer)으로 세포를 항온처리하고, 루시퍼라제 발현을 평가하기 위해 IVIS 시스템으로 생물발광 신호 세기를 측정한다.
2. 암세포 세포용해 검정(살해 검정)
(i) 96 웰 플레이트에서 2×104 개의 NALM6-GL 세포를 씨딩한다.
(ii) 표시된 E:T 비율에서 NALM6-GL과 변형된 T 세포를 24 시간 동안 공동-배양한다.
(iii) 150 μg/ml D-루시페린(PerkinElmer)을 각각의 웰 내에 첨가하고, 세포 증식을 평가하기 위해 플레이트 판독기(PerkinElmer)로 루시퍼라제 검정 세기를 측정한다.
3. T 세포 고갈 검정
(i) 적절한 기간(예를 들어, 24 시간) 동안 적절한 E:T 비율(예를 들어, 0.2:1)에서 CAR T 세포와 NALM6-GL 세포를 공동-배양한다.
(ii) 세포를 수집하고, DPBS로 한 번 세척한다. 30 분 동안 100 μL DPBS에서 0.2 μg CD22-Fc(R&D Systems)로 세포를 항온처리한다.
(iii) 30 분 동안 PE-IgG-Fc, PD-1-FITC, TIGIT-APC 및 LAG3-Percp/cy5.5(Biolegend)로 세포를 염색한다.
(iv) 유세포 분석법으로 염색된 세포를 측정한다.
4. IFNγ 및 TNF-α의 세포내 염색
(i) 5 일 동안 감염 후, 브레펠딘 A 및 2 ng/mL IL-2가 보충된 신선한 배지에서 1:1 E:T 비율에서 NALM6과 AAV 형질도입된 CD22BBz CAR-T 세포를 공동-배양하였다.
(ii) 5 시간의 항온처리 후, 표면 CAR을 수집하고 염색한다.
(iii) 고정/투과화 용액(BD)으로 세포를 고정 및 투과화하고, 세포내 염색을 위해 항-IFNγ-APC 또는 항-TNF-α-FITC를 첨가한다.
(iv) 30 분 후, 염색된 세포를 BD Perm/Wash™ 완충액으로 세척하고, 유세포 분석법으로 세포를 측정한다.
IV. 사용 방법
A. 스크리닝
스크리닝을 수행하는 방법이 제공된다. 전형적으로, 스크리닝은 하나 이상의 관심 표현형에 관련된 유전자를 식별하도록 설계된다. 예시적인 세포 표현형은 증가된 종양/종양 미세환경 침윤, 증가된 표적 세포 친화도, 증가된 표적 세포 세포독성, 증가된 지속성, 증가된 확장/증식, 감소된 고갈, 증가된 항-암 대사 기능, 증가된 면역 탈출 방지 능력, 감소된 비특이적 사이토카인 생산, 감소된 표적-외 독성, 감소된 사이토카인 방출 증후군(CRS)(예를 들어, 생체 내에 도입될 때), 및 이들의 조합을 포함한다. 스크리닝은 기능의 상실 또는 기능의 획득일 수 있다. 스크리닝은 시험관 내에서(예를 들어, 배양된 세포에서) 또는 생체 내에서(예를 들어, 마우스 또는 랫트와 같은 대상체에서) 수행될 수 있다.
전형적으로, 스크리닝은 가이드 RNA 및/또는 CAR 및 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제(예를 들어, Cpf1)를 함유하는 벡터의 라이브러리와 세포를 접촉시키는 단계를 포함한다. 스크리닝은 세포가 유전적 변형(예를 들어, CAR의 녹-인 및 후속 발현 및/또는 표적 유전자 또는 표적 부위의 변경)을 겪도록 허용하는 조건 하에서 수행된다. 스크리닝 방법은 원하는 표현형을 나타내는 세포를 강화시키기 위해 세포에 선택적 압력을 가하는 단계를 추가로 포함할 수 있다. 일부 구현예에서, 방법은 선택된 세포에서 (예를 들어, 대조군 가이드 RNA와 비교하여) 강화시키거나 고도로 제시된 가이드 RNA를 식별하는 단계를 포함할 수 있다. 일부 구현예에서, 방법은 선택된 세포에서 (예를 들어, 대조군 가이드 RNA와 비교하여) 고갈되거나 과소-제시된 가이드 RNA를 식별하는 단계를 포함한다. 가이드 RNA의 강화 또는 고갈은 선택 전 시점(예를 들어, 0 일차), 비-표적화 가이드 RNA 또는 이들의 조합에 상대적일 수 있다. 각각의 가이드 RNA가 표적화하는 유전자가 알려져 있기 때문에, 가이드 RNA를 식별하면 관심 표현형에 기여하는 유전자를 식별할 수 있다. 스크리닝의 결과는 스크리닝에 의해 식별된 하나 이상의 유전자에서 하나 이상의 변형(예를 들어, 돌연변이)을 함유하는 세포를 독립적으로 생성함으로써 검증될 수 있다. 동일한 또는 상이한 가이드 RNA는 검증에 사용될 수 있다.
CAR을 함유하는 세포의 원하는 표현형을 향상시키는 하나 이상의 유전자를 식별하기 위한 예시적인 스크리닝은 (a) 세포의 집단을 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제 및 복수의 벡터를 함유하는 라이브러리와 접촉시키는 단계이되, 여기서 각각의 벡터는 독립적으로 (i) 제1 가이드 RNA 및 제2 가이드 RNA를 인코딩하는 crRNA 발현 카세트; (ii) CAR 발현 카세트; 및 (iii) 상동성 지시된 복구(HDR)를 통한 표적화된 게놈 통합을 위한 5' 및 3' 상동성 아암을 함유하는, 것; 및 (b) 원하는 표현형을 나타내는 세포를 선별하는 것을 포함한다. 일부 바람직한 구현예에서, 복수의 AAV 벡터 내의 각각의 AAV 벡터는 고유한 제2 가이드 RNA를 함유한다. 접촉시키는 것은 crRNA 및 CAR 발현 카세트의 표적화된 게놈 통합 및 그 안에 인코딩된 가이드 RNA 및 CAR의 발현을 허용하는 조건 하에서 수행된다. 일부 구현예에서, 제1 가이드 RNA는 TRAC 유전자좌를 표적화하고; 제2 가이드 RNA는 T 세포 고갈, T 세포 증식, T 세포 공동-자극, 기억 T 세포 분화, T 세포 수용체 시그널링, 후생유전학적 조절, 적응 면역 반응, 종양 세포에 대한 면역 반응 및/또는 기타 면역 기능; 또는 이들의 조합에 관여하는 유전자를 표적화한다. 일부 구현예에서, 제1 가이드 RNA는 TRAC 유전자좌를 표적화하고/표적화하거나, 세포의 집단 내의 제2 가이드 RNA는 표 2 또는 표 3으로부터 선택된 하나 이상의 유전자와 같은 게놈 내의 임의의 유전자를 총체적으로 표적화한다.
방법은 선택된 세포에 존재하는 crRNA 발현 카세트를 식별하는 단계를 추가로 포함할 수 있고, 그에 따라 원하는 표현형을 향상시키는 유전자는 crRNA 발현 카세트에 의해 인코딩된 가이드 RNA에 의한 이들의 표적화에 기반하여 식별된다. 일부 구현예에서, crRNA 발현 카세트의 식별은 게놈 DNA를 시퀀싱함으로써 달성될 수 있다.
B. 치료의 방법
유전적으로 변형된 세포(예를 들어, CAR T 세포)의 집단을 함유하는 약학 조성물의 유효량을 대상체에 투여함으로써 대상체에서 면역 반응을 유도하거나 증가시키는 방법이 제공된다.
제제 및 조성물은 질환, 장애 또는 질병을 치료하는 방법에 사용될 수도 있다. 예시적인 방법은 유전적으로 변형된 세포(예를 들어, CAR T 세포)의 집단을 함유하는 약학 조성물의 유효량을 대상체에 투여함으로써 질환, 장애 또는 질병을 갖는 대상체(예를 들어, 인간)를 치료하는 단계를 포함한다. 일부 구현예에서, 질환, 장애 또는 질병은 항원의 상승된 발현 또는 특이적 발현과 연관된다. 일부 구현예에서, 대상체에 투여된 세포는 항원을 표적화하는 CAR을 함유/발현한다.
일부 구현예에서, 세포(들)는 유전적 변형 전에 질환, 장애 또는 질병을 갖는 대상체로부터, 또는 건강한 공여자로부터 단리된다. 예를 들어, 일부 구현예에서, 치료의 방법은 (i) 대상체로부터 세포(예를 들어, T 세포)를 수득하는 단계, (ii) 이종 CAR을 발현하도록 세포를 변형시키는 단계, 및 (iii) 대상체에 변형된 세포의 유효량을 투여하는 단계를 포함한다. 일부 구현예에서, CAR은 질환, 장애 또는 질병와 연관된 항원을 인식한다. 치료의 방법 중 임의의 것은 유전적 변형을 겪기 전 및/또는 후에 세포의 집단을 확장시키는 단계를 추가로 포함할 수 있다.
일부 구현예에서, CAR의 통합 및 발현 외에, 세포는 PRDM1, DPF3, SLAMF1, TET2, HFE, PELI1, PDCD1, HAVCR2/TIM3, TET2, NR4A2, LAIR1, USB1, 및 표 2 또는 표 3에 나열된 유전자로부터 선택된 하나 이상의 유전자( 또는 이의 유전자 산물)의 감소된 기능 또는 이의 기능의 상실을 유발하는 하나 이상의 돌연변이에 의해 추가로 변형된다.
치료될 질환
조성물이 투여된 대상체는 비제한적으로 암, 염증성 질환, 뉴런 장애, HIV/AIDS, 당뇨병, 심혈관 질환, 감염성 질환, 면역계 장애, 예컨대, 자가면역 질환, 또는 이들의 조합과 같은 질환, 장애 또는 질병을 가질 수 있다. .
1. 암
암은 (i) 성장 신호의 자족(self-sufficiency); (ii) 항-성장 신호에 대한 무감각; (iii) 아폽토시스 회피; (iv) 지속된 혈관생성; (v) 조직 침범 및 전이; (vi) 무한한 복제 잠재력; (vii) 에너지 대사의 재프로그래밍; 및 (viii) 면역 파괴 회피를 포함하는 Hanahan 및 Weinberg가 제안한 특질을 암 세포가 획득할 수 있도록 하는 유전적 불안정성의 질환이다(Cell.,144:646-674, (2011)).
방법에 따라 치료될 수 있는 종양은 종양이 유래되는 조직의 배아 기원에 따라 분류된다. 암종은 피부와 같은 내배엽 또는 외배엽 조직 또는 내부 기관 및 샘의 상피 내벽으로부터 발생하는 종양이다. 덜 자주 발생하는 육종은 뼈, 지방 및 연골과 같은 중배엽 결합 조직으로부터 유래된다. 백혈병 및 림프종은 골수의 조혈 세포의 악성 종양이다. 백혈병은 단일 세포로서 증식하는 반면, 림프종은 종양 덩어리로서 성장하는 경향이 있다. 악성 종양은 암을 확립하기 위해 신체의 수많은 기관 또는 조직에 나타날 수 있다.
조성물 및 방법은 일반적으로 암종, 육종, 림프종 및 백혈병의 치료에 적합하다. 기재된 조성물 및 방법은 대상체에서 종양 세포의 성장/증식 또는 생존력을 지연 또는 억제하고/억제하거나, 종양의 수, 성장 또는 크기를 감소시키고/감소시키거나, 종양의 전이를 억제 또는 감소시키고/감소시키거나, 종양 발달 또는 성장과 연관된 증상을 억제 또는 감소시킴으로써 양성 또는 악성 종양을 갖는 대상체를 치료하거나 경감시키는 데 유용하다.
일부 구현예에서, 암은 액체 암(예를 들어, 급성 골수양 백혈병(AML), 만성 림프구성 백혈병(CLL), 외투막 세포 림프종(MCL), 다발성 골수종(MM), 급성 림프성 백혈병(ALL), 호지킨 림프종, B-세포 급성 림프성 백혈병(BALL), T-세포 급성 림프성 백혈병(TALL), 소 림프구성 백혈병(SLL), B 세포 전림프구성 백혈병, 아세포성 형질세포양 수지상 세포 종양(neoplasm), 버킷 림프종, 미만성 거대 B 세포 림프종(DLBCL), 만성 골수양 백혈병, 골수증식성 종양, 여포성 림프종, 골수이형성증, 골수이형성 증후군, 비-호지킨 림프종, 형질아세포성 림프종, 형질세포양 수지상 세포 종양, 및 발덴스트롬 마크로글로불린혈증)이다.
일부 구현예에서, 암은 고형암이다. 용어 "고형암"은 일반적으로 낭종 또는 액체 영역을 함유하지 않는 비정상적인 조직의 덩어리를 지칭한다. 고형암은 양성 또는 악성일 수 있다. 상이한 유형의 고형암은 이를 형성하는 세포의 유형에 대해 명명된다. 고형암의 예는 중피종, 비-소세포 폐암, 소세포 폐암, 편평 세포 폐암, 거대 세포 폐암, 췌장암, 췌관 선암종, 식도 선암종, 유방암, 교모세포종, 난소암, 결장직장암, 전립선암, 자궁경부암, 피부암, 흑색종, 신장암, 간암, 뇌암, 흉선종, 육종, 암종, 자궁암, 콩팥암, 위장관암, 요로상피암, 인두암, 두경부암, 직장암, 식도암, 또는 방광암 또는 이들의 전이를 포함하나, 이에 제한되지 않는다.
표 1: 방법 및 조성물의 CAR이 특이적 또는 연관된 항원을 표적화할 수 있는 암의 비-제한적인 목록을 제공함.
Figure pct00011
Figure pct00012
Figure pct00013
제공된 조성물 및 방법으로 치료될 수 있는 암의 유형은 뼈, 방광, 뇌, 유방, 자궁경부, 결장직장, 식도, 콩팥, 간, 폐, 비인두, 췌장, 전립선, 피부, 위, 자궁의 암, 예컨대, 혈관암, 예컨대, 다발성 골수종, 선암종 및 육종을 포함하나, 이에 제한되지 않는다. 일부 구현예에서, 조성물은 다중의 암 유형을 동시에 치료하기 위해 사용된다. 조성물은 다중 위치에서 전이 또는 종양을 치료하는 데 사용될 수도 있다.
2. 면역계 장애
면역계 장애도 치료될 수 있다. 면역계 장애의 비-제한적인 예는 22q11.2 결실 증후군, 연골무형성증 및 중증 복합 면역결핍, 아데노신 데아미나제 2 결핍, 아데노신 데아미나제 결핍, 항-인터페론-감마 자가항체를 갖는 성인-발병 면역결핍, 무감마글로불린혈증, 비-브루톤 유형, 아이카르디-구티에르 증후군, 아이카르디-구티에르 증후군 유형 5, 알레르기성 기관지폐 아스페르길루스증, 탈모증, 전두 탈모증, 전신성 탈모증, AA 아밀로이드증, 가족성 내장 아밀로이드증, 모세혈관확장성 운동실조증, 자가면역 림프증식성 증후군, CTLA4 반수체 기능부전으로 인한 자가면역 림프증식성 증후군, 자가면역 다선성 증후군 유형 1, 상염색체 우성 고 IgE 증후군, 상염색체 열성 조기-발병 염증성 장 질환, 상염색체 열성 고 IgE 증후군, 노출 림프구 증후군 2, 바르트 증후군, 블라우 증후군, 블룸 증후군, 폐쇄세기관지염, C1q 결핍, 가족성 만성 점막피부 칸디다증, 상염색체 열성, 연골털형성저하증, CHARGE 증후군, 체디악-히가시 증후군, 체루비즘, 지방이영양증과 체온 상승을 동반한 만성 비정형 호중성 피부병, 만성 이식편 대 숙주 질환, 만성 육아종성 질환, 만성 유아 신경 피부 관절 증후군, 만성 점막피부 칸디다증(CMC), 코헨 증후군, 피부 육아종을 동반한 복합 면역결핍, 공통 가변성 면역결핍, 보체 구성요소 2 결핍, 보체 구성요소 8 결핍 유형 1, 보체 구성요소 8 결핍 유형 2, 선천성 폐포 단백질증, 한랭글로불린혈증, 피부 비만세포종, 순환성 호중구감소증, 인터류킨-1 수용체길항제의 결핍, 수지상세포, 단핵구, B 림프구, 자연 살해 림프구 결핍, 선천성 이상각화증, 상염색체 우성 선천성 이상각화증, 상염색체 열성 선천성 이상각화증, X-연관된 선천성 이상각화증, 우상표피이형성, 가족성 아밀로이드증, 핀란드 유형, 가족성 한랭 자가염증 증후군, 가족성 지중해열, 가족성 혼합 한랭글로불린혈증, 펠티 증후군, 글리코겐 저장 질환 유형 1B, 그리셀리 증후군 유형 2, 하시모토 뇌병증, 하시모토 증후군, 혈구포식성 림프조직구증식증, 헤네캄 증후군, 면역결핍을 동반한 간 정맥폐쇄성 질환, 유전성 엽산 흡수장애, 헤르만스키 푸들라크 증후군 2, 단순 헤르페스 뇌염, 호에랄-레이다슨 증후군, 고 IgE 증후군, 고-IgD 증후군, ICF 증후군, 특발성 급성 호산구성 폐렴, 특발성 CD4 양성 T-림프구감소증, IL12RB1 결핍, 흉선의 부재로 인한 면역 결함, 칼슘 진입 결함으로 인한 T-세포 비활성화를 동반한 면역 기능장애 1, 칼슘 진입 결함으로 인한 T-세포 비활성화를 동반한 면역 기능장애 2, 고 IgM을 동반한 면역결핍 유형 1, 고 IgM을 동반한 면역결핍 유형 2, 고 IgM을 동반한 면역결핍 유형 3, 고 IgM을 동반한 면역결핍 유형 4, 고 IgM을 동반한 면역결핍 유형 5, 흉선종을 동반한 면역결핍, 무한성 외배엽 이형성증이 없는 면역결핍, 면역조절장애, X-연관된 다발성내분비병증 및 장병증, 면역글로불린 A 결핍 2, 다발성 장 폐쇄증, IRAK-4 결핍, 단독(Isolated) 성장 호르몬 결핍 유형 3, 가와사키 질환, 대형 과립성 림프구 백혈병, 백혈구 접착 결핍 유형 1, LRBA 결핍, 루푸스, 림프구성 뇌하수체염, 마지드 증후군, 멜케르손-로젠탈 증후군, MHC 클래스 1 결핍, 머클-웰스 증후군, 다초점 섬유경화증, 다발성 경화증, MYD88 결핍, 신생아 전신성 홍반성 루푸스, 네더톤 증후군, 호중구-특이적 과립 결핍, 네이메헨 파손 증후군, 오멘 증후군, 상염색체 열성 골화석증 7, 회귀성 류머티즘, 파필론 레페브레 증후군, 부분적 안드로겐 불감성 증후군, PASLI 질환, 피어슨 증후군, 소아 다발성 경화증, 주기성 발열, 아프타성 구내염, 인두염 및 선염, PGM3-CDG, 호중구감소증을 동반한 다형피부증, 임신 소양성 두드러기성 구진반, 퓨린 뉴클레오시드 포스포릴라제 결핍, 화농성 관절염, 괴저성 농피증 및 여드름, 재발성 다발연골염, 세망 발생장애, 사르코이드증, 세이 바버 밀러 증후군, 쉼케 면역골성 이형성증, 슈니츨러 증후군, 선택적 IgA 결핍, 선택적 IgM 결핍, 중증 복합 면역결핍, 완전 RAG1/2 결핍으로 인한 중증 복합 면역결핍, 이온화 방사선에 민감한 중증 복합 면역결핍, 중증 복합 면역결핍, 중증 선천성 호중구감소증 상염색체 열성 3, X-연관된 중증 선천성 호중구감소증, 슈와크만-다이아몬드 증후군, 싱글턴-멀턴 증후군, SLC35C1-CDG(CDG-IIc), 특이적 항체 결핍, 척추내연골종이형성증(Spondyloenchondrodysplasia), 스티븐스-존슨 증후군, T-세포 면역결핍, 선천성 탈모증 및 조갑 이영양증, TARP 증후군, 모발간장 증후군(Trichohepatoenteric syndrome), 종양 괴사 인자 수용체-연관된 주기성 증후군, 쌍생아간 수혈 증후군, Vici 증후군, WHIM 증후군, 비스코트-올드리치 증후군, 우즈 블랙 노버리 증후군, X-연관된 무감마글로불린혈증, X-연관된 림프증식성 증후군, X-연관된 림프증식성 증후군 1, X-연관된 림프증식성 증후군 2, 엡스타인-바 바이러스 감염 및 종양 형성(neoplasia)을 동반한 X-연관된 마그네슘 결핍, X-연관된 중증 복합 면역결핍, 및 ZAP-70 결핍을 포함한다.
조성물 및 방법은 자가면역 질환 또는 장애를 치료하는 데 사용될 수도 있다. 위에 기재된 면역계 장애와 상호 배타적이지 않은 예시적인 자가면역 질환 또는 장애는 이완불능증, 애디슨 질환, 성인 스틸 질환, 무감마글로불린혈증, 원형 탈모증, 아밀로이드증, 강직성 척추염, 항-GBM/항-TBM 신염, 항인지질 증후군, 자가면역 혈관부종, 자가면역 자율신경실조증, 자가면역 뇌척수염, 자가면역 간염, 자가면역 내이 질환(AIED), 자가면역 심근염, 자가면역 난소염, 자가면역 고환염, 자가면역 췌장염, 자가면역 망막병증, 자가면역 두드러기, 축삭 & 뉴런 신경병증(AMAN), 발로 질환, 베체트 질환, 양성 점막 유천포창, 수포성 유천포창, 캐슬만 질환(CD), 셀리악 질환, 샤가스 질환, 만성 염증성 탈수초성 다발신경병증(CIDP), 만성 재발성 다초점 골수염(CRMO), 처그-스트라우스 증후군(CSS) 또는 호산구성 육아종증(EGPA), 반흔성 유천포창, 코간 증후군, 한랭 응집소 질환, 선천성 심장 차단, 콕사키 심근염, CREST 증후군, 크론 질환, 포진성 피부염, 피부근염, 데빅 질환(시신경척수염), 원판상 루푸스, 드레슬러 증후군, 자궁내막증, 호산구성 식도염(EoE), 호산구성 근막염, 결절성 홍반, 본태성 혼합 한랭글로불린혈증, 에반스 증후군, 섬유근육통, 섬유성 폐포염, 거대세포 동맥염(측두 동맥염), 거대세포 심근염, 사구체신염, 굿파스쳐 증후군, 다발혈관염을 동반한 육아종증, 그레이브스 질환, 길랭-바레 증후군, 하시모토 갑상선염, 용혈성 빈혈, 헤노흐-쇤라인 자반병(HSP), 임신 헤르페스 또는 임신성 유천포창(PG), 화농성 한선염(HS)(역성 여드름), 저감말글로불린혈증, IgA 신병증, IgG4 -관련된 경화성 질환, 면역 혈소판감소성 자반병(ITP), 봉입체 근염(IBM), 간질성 방광염(IC), 소아 관절염, 소아 당뇨병(유형 1 당뇨병), 소아 근염(JM), 카와사키 질환, 람베르트-이튼 증후군, 백혈구파괴성 혈관염, 편평태선, 경화태선, 목질 결막염, 선형 IgA 질환(LAD), 루푸스, 만성 라임 질환, 메니에르 질환, 현미경적 다발혈관염(MPA), 혼합 결합 조직 질환(MCTD), 무렌 궤양, 무하-하버만 질환, 다초점 운동 신경병증(MMN) 또는 MMNCB, 다발성 경화증, 중증 근무력증, 근염, 기면증, 신생아 루푸스, 시신경척수염, 호중구감소증, 안반흔성 유천포창, 시신경염, 회귀성 류머티즘(PR), PANDAS, 방종양성 소뇌 변성(PCD: Paraneoplastic cerebellar degeneration), 발작성 야간 혈색소뇨증(PNH), 패리 롬버그 증후군, 편면부염(말초 포도막염), 파소나지-터너 증후군, 천포창, 말초 신경병증, 정맥주위 뇌척수염, 악성 빈혈(PA), POEMS 증후군, 결절성 다발동맥염, 다분비선 증후군 유형 I, II, III, 류마티스성 다발근통, 다발근염, 심근경색후 증후군, 심막절개후 증후군, 원발성 담즙성 간경변증, 원발성 경화성 담관염, 프로게스테론 피부염, 건선, 건선성 관절염, 순수 적혈구 무형성증(PRCA), 괴저성 농피증, 레이노 현상, 반응성 관절염, 반사성 교감신경 이영양증, 재발성 다발연골염, 하지불안 증후군(RLS), 후복막 섬유증, 류마티스성 열, 류마티스 관절염, 사르코이드증, 슈미트 증후군, 공막염, 경피증, 쇼그렌 증후군, 정자 & 고환 자가면역, 강직-인간 증후군(SPS), 아급성 박테리아성 심내막염(SBE), 수삭 증후군, 교감성 안염(SO), 타카야수 동맥염, 측두 동맥염/거대세포 동맥염, 혈소판감소성 자반병(TTP), 톨로사-헌트 증후군(THS), 횡단 척수염, 유형 1 당뇨병, 궤양성 대장염(UC), 미분화된 결합 조직 질환(UCTD), 포도막염, 혈관염, 백반증, 보그트-고야나기-하라다 질환, 및 베게너 육아종증(또는 다발혈관염을 동반한 육아종증(GPA))을 포함한다.
유효량
약학 조성물의 유효량 또는 치료학적 유효량은 질환 또는 장애의 하나 이상의 증상을 치료하거나, 억제하거나, 경감시키거나, 달리 원하는 약리학적 및/또는 생리학적 효과, 예를 들어, 암과 같은 질환 또는 장애의 기저를 이루는 근본적인 병리생리학적 메커니즘 중 하나 이상을 감소시키거나 억제하거나 역전시키는 것을 제공하기에 충분한 투여량일 수 있다.
일부 구현예에서, 약학 조성물의 투여는 항-암 반응을 이끌어 내고, 투여되는 양은 수용자에서 원하는 항-암 효과를 달성하기에 효과적인 양으로서 표현될 수 있다. 예를 들어, 일부 구현예에서, 약학 조성물의 양은 수용자에서 암 세포의 생존력 또는 증식을 억제하는 데 효과적이다. 일부 구현예에서, 약학 조성물의 양은 수용자에서 종양 부담을 감소시키거나, 암 세포의 총 수, 및 이들의 조합을 감소시키는 데 효과적이다. 다른 구현예에서, 약학 조성물의 양은 암 환자에서 암의 하나 이상의 증상 또는 징후를 감소시키는 데 효과적이다. 암의 징후는 환자의 혈액 내의 PSMA 수준과 같은 암 마커를 포함할 수 있다.
필요한 약학 조성물의 유효량은 대상체의 종, 연령, 체중 및 일반적인 상태, 치료될 장애의 중증도, 치료적 화합물의 특성(활성, 약동학, 약력학 및 생체이용률 포함) 및 이의 투여 방식에 따라 대상체마다 다를 것이다. 따라서, 모든 약학 조성물에 대해 정확한 양을 지정하는 것은 불가능하다. 그러나, 적절한 양은 개시된 교시에 주어진 일상적인 실험만을 사용하여 당업자에 의해 결정될 수 있다. 예를 들어, 약학 조성물을 투여하기 위한 유효 투여량 및 일정은 경험적으로 결정될 수 있으며, 이러한 결정을 내리는 것은 당업계의 기술 내에 있다. 추가적인 지침에 대해, Remington: The Science and Practice of Pharmacy(Gennaro ed. 20th edition, Williams & Wilkins PA, USA)(2000)를 참고한다. 일부 구현예에서, 조성물의 투여를 위한 투여량 범위는 예를 들어, 암 세포 증식 또는 생존력의 감소에 영향을 미치거나 종양 부담을 감소시키기에 충분히 큰 범위이다.
투여량은 원치 않는 교차-반응 및 아나필락시스 반응 등과 같은 불리한 부작용을 유발할 정도로 크지 않아야 한다. 일반적으로, 투여량은 환자의 연령, 상태, 성별, 투여의 경로, 요법에 다른 약물이 포함되는지 여부, 치료할 질환의 유형, 스테이지 및 위치에 따라 달라질 것이다. 임의의 대항(counter)-적응증이 있는 경우 개별 의사가 투여량을 조정할 수 있다. 치료에 사용되는 조성물의 유효 투여량은 특정 치료의 과정에 걸쳐 증가하거나 감소할 수 있음도 이해할 것이다. 투여량의 변화가 발생할 수 있으며, 진단적 검정의 결과로부터 명백해질 수 있다.
일반적으로, CAR T 세포를 포함하는 약학 조성물은 104 내지 109 개의 세포/kg 체중, 바람직하게는 105 내지 106 개의 세포/kg 체중(그 범위 내의 모든 정수 값 포함)의 투여량으로 투여될 수 있다. CAR T 세포 조성물은 또한 이러한 투여량으로 1 회 또는 다회 투여될 수 있다. 세포는 면역치료법에서 일반적으로 알려진 주입 기술을 사용함으로써 투여될 수 있다. 특정 환자에 대한 최적의 투여량 및 치료 요법은 질환의 징후에 대해 환자를 모니터링하고 그에 따라 치료를 조정함으로써 의학 분야의 당업자에 의해 용이하게 결정될 수 있다. 일부 구현예에서, 단위 투여량은 정맥내 주사, 경구 투여, 흡입 또는 종양내 주사를 위한 단위 투여형이다.
치료는 하나 이상의 원하는 치료적 목표, 예를 들어, 치료의 시작에 비해 암 세포의 양의 감소 또는 수용자에서 암 세포의 완전한 부재를 달성하기에 충분한 양의 시간 동안 계속될 수 있다. 치료의 진행은 환자의 항-암 치료의 진행을 모니터링하는 것으로 알려진 임의의 수단을 사용하여 모니터링될 수 있다. 일부 구현예에서, 투여는 치료의 매일, 또는 매주, 또는 일주일의 매 순간(every fraction) 수행된다. 일부 구현예에서, 치료 요법은 최대 2, 3, 4 또는 5 일, 수주 또는 수개월의 과정에 걸쳐, 또는 최대 6 개월 동안, 또는 6 개월 초과, 예를 들어, 최대 1 년, 2 년, 3 년, 또는 최대 5 년 동안 수행된다.
조합 치료법
조성물은 단독으로 또는 하나 이상의 통상적인 치료법, 예를 들어, 치료될 질병 또는 장애에 대한 통상적인 치료법과 조합하여 투여될 수 있다. 일부 구현예에서, 통상적인 치료법은 하나 이상의 추가적인 활성제와 조합된 조성물 중 하나 이상의 투여를 포함한다. 추가적인 활성제(들)는 동일한 또는 상이한 작용의 메커니즘을 가질 수 있다. 일부 구현예에서, 조합은 질환 또는 장애(예를 들어, 암)의 치료에 부가적인 효과를 초래한다. 일부 구현예에서, 조합은 질환 또는 장애의 치료에 부가적인 효과보다 큰 효과를 초래한다.
추가적인 치료법 또는 절차는 조성물의 투여와 동시적이거나 순차적일 수 있다. 일부 구현예에서, 추가적인 치료법은 약물 사이클 사이에 또는 조성물의 투여량 요법의 일부인 약물 휴지기 동안 수행된다.
조합 치료법은 치료제를 포함하는 단일 약학 조성물의 사용에 의해, 또는 동시에 또는 상이한 시간에 2 개 이상의 별개의 조성물을 투여함으로써 달성될 수 있다. 다중 치료법은 어느 순서로든 제공될 수 있으며, 몇 분 내지 몇 주의 범위의 간격으로 다른 치료를 선행하거나 후행할 수 있다. 다른 제제가 개별적으로 적용되는 구현예에서, 시간 프레임으로 치료법을 투여하는 것이 바람직하고, 그에 따라 제제는 여전히 환자에게 유리하게 조합된 효과를 발휘할 수 있다. 이러한 경우에, 서로 약 12 내지 24 시간 이내에, 보다 바람직하게는, 서로 약 6 내지 12 시간 이내에 두 양식 모두를 투여할 수 있는 것으로 고려된다. 그러나, 일부 상황에서, 각각의 투여 사이에 수일(예를 들어, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 이상)에서 수주(예를 들어, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 이상)가 경과하는 치료를 위한 기간을 연장하는 것이 바람직할 수 있다.
일부 구현예에서, 추가적인 치료법 또는 절차는 수술, 방사선치료법, 화학치료법, 면역치료법, 암 백신(예를 들어, 수지상 세포 백신), 냉동치료법 또는 유전자 치료법이다. 면역치료법은 하나 이상의 면역-체크포인트 차단제의 투여를 포함하나, 이에 제한되지 않는다. 예시적인 면역-체크포인트 차단제는 항체 또는 이의 항원-결합 단편, 예컨대, CTLA-4, PD-l, PD-L1, PD-L2, TIM-3, LAG3, 또는 이들의 조합의 억제제, 예컨대, 펨브롤리주맙(항-PD1 mAb), 더발루맙(항-PDL1 mAb), PDR001(항-PD1 mAb), 아테졸리주맙(항-PDL1 mAb), 니볼루맙 (항-PD1 mAb), 트레멜리무맙(항-CTLA4 mAb), 아벨루맙(항-PDL1 mAb), 이필리무맙(항-CTLA4 mAb) 및 RG7876(CD40 작용제 mAb)인 항체 또는 이의 항원-결합 단편을 포함하나, 이에 제한되지 않는다.
조합 치료법에 사용하기에 적합한 추가적인 치료제는 화학치료제, 사이토카인 및 케모카인과 같은 종래의 암 치료제를 포함한다. 사용될 수 있는 화학치료제는 알킬화제, 항대사제, 항유사분열제, 안트라사이클린, 세포독성 항생제, 토포아이소머라제 억제제 및 이들의 조합을 포함하나, 이에 제한되지 않는다. 특정 유형의 암(만성 골수성 백혈병, 위장관 기질 종양)에서 분자 이상을 직접 표적화하는 단일클론 항체 및 티로신 키나제 억제제, 예컨대, 이마티닙 메실레이트(GLEEVEC® 또는 GLIVEC®)도 사용될 수 있다. 다른 적합한 항-암제는 혈관 내피 성장 인자(VEGF)에 대한 항체, 예컨대, 베바시주맙(AVASTIN®) 및 rhuFAb V2(라니비주맙, LUCENTIS®), 기타 항-VEGF 화합물을 포함하는 혈관생성 억제제; 탈리도마이드(THALOMID®) 및 이의 유도체, 예컨대, 레날리도마이드(REVLIMID®); 엔도스타틴; 안지오스타틴; 수용체 티로신 키나제(RTK) 억제제, 예컨대, 수니티닙(SUTENT®); 티로신 키나제 억제제, 예컨대, 소라페닙(NEXAVAR®), 에를로티닙(TARCEVA®), 파조파닙, 악시티닙 및 라파티닙; 변환 성장 인자-α 또는 변환 성장 인자-β 억제제, 및 표피 성장 인자 수용체에 대한 항체, 예컨대, 파니투무맙(VECTIBIX®) 및 세툭시맙(ERBITUX®)을 포함한다.
사용될 수 있는 추가적인 대표적인 화학치료제는 암사크린, 블레오마이신, 부설판, 카페시타빈, 카보플라틴, 카르무스틴, 클로람부실, 시스플라틴, 클라드리빈, 클로파라빈, 크리산타스파제, 사이클로포스파미드, 시타라빈, 다카르바진, 닥티노마이신, 다우노루비신, 도세탁셀, 독소루비신, 에피포도필로톡신, 에피루비신, 에토포사이드, 에토포사이드 포스페이트, 플루다라빈, 플루오로우라실, 젬시타빈, 하이드록시카바미드, 이다루비신, 이포스파미드, 이노테칸, 류코보린, 리포좀 독소루비신, 리포좀 다우노루비시, 로무스틴, 메클로레타민, 멜팔란, 머캅토퓨린, 메스나, 메토트렉세이트, 미토마이신, 미톡산트론, 옥살리플라틴, 파클리탁셀, 페메트렉세드, 펜토스타틴, 프로카바진, 랄티트렉세드, 사트라플라틴, 스트렙토조신, 테니포사이드, 테가푸르-우라실, 테모졸로마이드, 테니포사이드, 티오테파, 티오구아닌, 토포테칸, 트레오설판, 빈블라스틴, 빈크리스틴, 빈데신, 비노렐빈, 탁솔 및 이들의 유도체, 트라스투주맙(HERCEPTIN®), 세툭시맙 및 리툭시맙(RITUXAN® 또는 MABTHERA®), 베바시주맙(AVASTIN®) 및 이들의 조합을 포함하나, 이에 제한되지 않는다. 대표적인 프로-아폽토시스 제제는 플루다라비네타우로스포린, 사이클로헥시미드, 악티노마이신 D, 락토실세라마이드, 15d-PGJ(2)5 및 이들의 조합을 포함하나, 이에 제한되지 않는다.
일부 구현예에서, 조성물 및 방법은 예를 들어, 원발성 종양 전이를 예방하는 데 있어서 종양의 외과적 제거 전에 또는 그와 함께 사용된다. 일부 구현예에서, 조성물 및 방법은 신체의 자체 항-종양 면역 기능을 향상시키기 위해 사용된다.
V. 키트
유전자 편집 조성물, 시약, 조성물 및 기타 재료는 방법을 수행하거나, 방법의 수행을 돕는 데 유용한 키트로서 임의의 적합한 조합으로 함께 패키징될 수 있다. 주어진 키트의 구성요소가 방법에서 함께 사용하도록 설계 및 조정된 경우 유용하다. 예를 들어, 대상체에 투여하기 위한 하나 이상의 조성물을 갖는 키트는 멸균 바늘, 앰플, 튜브, 컨테이너 또는 다른 적합한 용기(vessel) 내에 조성물의 사전-측정된 투여량을 포함할 수 있다. 키트는 투여량 및 투약 요법에 대한 지침을 포함할 수 있다.
RNA-가이드된 엔도뉴클레아제(예를 들어, Cpf1), AAV crRNA 라이브러리 및 이의 사용을 위한 지침 자료를 함유하는 키트가 제공된다. 바람직한 구현예에서, 라이브러리는 복수의 벡터를 포함하고, 여기서 각각의 벡터는 독립적으로 하나 이상의 crRNA(예를 들어, 2 개의 별개의 crRNA)를 인코딩하는 crRNA 발현 카세트, 및 선택적으로 CAR 발현 카세트를 함유한다. 일부 구현예에서, 키트는 총체적으로 AAV crRNA 라이브러리를 함유하는 세포(예를 들어, T 세포)의 집단을 함유할 수 있다. 지침 자료는 키트의 조성물 및 방법의 유용성을 전달하는 데 사용될 수 있는 공개물, 녹음, 다이어그램 또는 임의의 기타 표현 매체를 포함할 수 있다. 예를 들어, 지침 자료는 형질주입, 형질도입, 감염 및 스크리닝 수행과 같은 키트 구성요소를 사용하는 방법에 대한 지침을 제공할 수 있다.
방법 및 조성물은 달리 명시되지 않는 한 특이적 합성 방법, 특이적 분석적 기술 또는 특정 시약에 제한되지 않으며, 이에 따라 달라질 수 있음을 이해해야 한다. 사용된 용어는 단지 특정 구현예를 설명하기 위한 것이며 제한하려는 의도가 아님도 이해해야 한다.
본 발명은 다음의 번호 단락을 참조하여 추가로 이해될 수 있다.
1. 복수의 2 개 이상의 벡터를 포함하는 라이브러리로서, 각각의 벡터는
하나 이상의 역 말단 반복부(ITR) 서열, 5' 상동성 아암, crRNA 발현 카세트, 키메라 항원 수용체(CAR) 발현 카세트 및 3' 상동성 아암을 포함하는, 라이브러리.
2. 단락 1에 있어서, 각각의 벡터의 crRNA 발현 카세트는 독립적으로 제1 가이드 RNA 및 제2 가이드 RNA를 인코딩하고, 여기서 제1 가이드 RNA는 복수의 벡터에 걸쳐 동일한, 라이브러리.
3. 단락 1 또는 2에 있어서, 제2 가이드 RNA는 복수의 벡터에 걸쳐 각각의 벡터에 고유한, 라이브러리.
4. 단락 1 내지 3 중 어느 하나에 있어서, 라이브러리의 인코딩된 가이드 RNA 중 하나 이상을 인코딩하는 하나 이상의 서열은 서열번호 3 내지 12,134로 이루어진 군으로부터 선택되는, 라이브러리.
5. 단락 1 내지 4 중 어느 하나에 있어서, 라이브러리는 총체적으로 약 100 내지 약 300,000, 약 1,000 내지 약 5,000, 또는 약 5000 내지 약 10,000 개의 별개의 가이드 RNA를 포함하는, 라이브러리.
6. 단락 1 내지 7 중 어느 하나에 있어서, 라이브러리는 총체적으로 서열번호 3 내지 4,087(Rene 라이브러리), 서열번호 4,088 내지 12,134(Descartes 라이브러리), 또는 서열번호 3 내지 12,134에 의해 인코딩된 가이드 RNA를 포함하는, 라이브러리.
7. 단락 1 내지 6 중 어느 하나에 있어서, 각각의 crRNA 발현 카세트는 하나 이상의 가이드 RNA를 인코딩하는 서열에 작동가능하게 연결된 U6 프로모터를 포함하는, 라이브러리.
8. 단락 1 내지 7 중 어느 하나에 있어서, 각각의 crRNA 발현 카세트는 제1 가이드 RNA 및 제2 가이드 RNA를 인코딩하는 서열을 포함하는, 라이브러리.
9. 단락 1 내지 8 중 어느 하나에 있어서, CAR 발현 카세트는 CAR을 인코딩하는 서열에 가동적으로 연결된 EFS 프로모터 및/또는 폴리아데닐화 신호 서열을 포함하는, 라이브러리.
10. 단락 1 내지 9 중 어느 하나에 있어서, 각각의 벡터의 crRNA 발현 카세트 및/또는 CAR 발현 카세트는 5' 상동성 아암과 3' 상동성 아암 사이에 위치하는, 라이브러리.
11. 단락 1 내지 10 중 어느 하나에 있어서, 5' 및 3' 상동성 아암은 TRAC 유전자좌와 상동인, 라이브러리.
12. 단락 1 내지 11 중 어느 하나에 있어서, 각각의 벡터는 TRAC 유전자좌를 표적화하는 적어도 하나의 가이드 RNA를 인코딩하는, 라이브러리.
13. 단락 1 내지 12 중 어느 하나에 있어서, CAR은 하나 이상의 암 특이적 항원 또는 암 회합된 항원을 표적화하는, 라이브러리.
14. 단락 1 내지 13 중 어느 하나에 있어서, CAR은 항-CD19 CAR 또는 항-CD22 CAR인, 라이브러리.
15. 단락 2 내지 14 중 어느 하나에 있어서, 제2 가이드 RNA는 T 세포 고갈, T 세포 증식, T 세포 공동-자극, 기억 T 세포 분화, T 세포 수용체 시그널링, 후생유전학적 조절, 적응 면역 반응, 종양 세포에 대한 면역 반응, 기타 면역 기능 또는 이들의 조합에 관여하는 유전자를 표적화하는, 라이브러리.
16. 단락 1 내지 15 중 어느 하나에 있어서, 벡터는 TRAC 표적화 crRNA를 인코딩하는 서열을 갖거나 갖지 않는, 선택적으로 BbsI 클로닝 부위에서 삽입된 하나 이상의 추가적인 crRNA 인코딩 서열을 갖거나 갖지 않는, 및/또는 기존 CAR 인코딩 서열 또는 이에 따라 치환된 다른 CAR 인코딩 서열을 갖는 서열번호 1 또는 서열번호 2의 뉴클레오티드 서열,
또는 전술한 것 중 임의의 것과 75% 이상의 서열 동일성을 갖는 서열 변이체를 포함하는, 라이브러리.
17. 단락 1 내지 16 중 어느 하나에 있어서, 각각의 벡터는 바이러스 벡터, 바람직하게는 아데노-연관된 바이러스(AAV) 벡터이고, 선택적으로 AAV는 AAV6인, 라이브러리.
18. 단락 1 내지 17 중 어느 하나의 벡터.
19. 단락 18의 AAV 벡터를 포함하는, 세포의 집단.
20. 단락 1 내지 17 중 어느 하나의 라이브러리를 총체적으로 포함하는 세포의 집단으로서, 선택적으로 각각의 세포는 라이브러리에 포함된 최대 1 또는 2 개의 AAV 벡터를 포함하는, 세포의 집단.
21. CAR을 포함하는 세포의 원하는 표현형을 향상시키는 하나 이상의 유전자를 식별하는 방법으로서, 방법은:
(a) 게놈 통합 및 벡터에 함유된 가이드 RNA 및 CAR의 발현에 적합한 조건 하에서 단락 20의 세포의 집단을 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제와 접촉시키는 단계; 및
(b) 원하는 표현형을 나타내는 세포를 선택하는 단계
를 포함하는, 방법.
22. 단락 21에 있어서, crRNA 발현 카세트 및 CAR 발현 카세트는 TRAC 유전자좌 내로 통합되는, 방법.
23. 단락 21 또는 22에 있어서, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제를 인코딩하는 mRNA, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제를 인코딩하는 바이러스 벡터, 또는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제 단백질, 또는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제 단백질과 RNA의 복합체로서 제공되는, 방법.
24. 단락 23에 있어서, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 전기천공에 의해 제공되는, 방법.
25. 단락 21 내지 24 중 어느 하나에 있어서, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 Cpf1, 또는 이의 활성 변이체, 유도체 또는 단편인, 방법.
26. 단락 21 내지 25 중 어느 하나에 있어서, 원하는 표현형은 증가된 종양/종양 미세환경 침윤, 증가된 또는 최적화된 표적 세포 친화도, 증가된 표적 세포 세포독성, 증가된 지속성, 증가된 확장/증식, 감소된 고갈, 증가된 항-암 대사 기능, 면역 탈출을 방지하는 능력 증가, 감소된 비특이적 사이토카인 생산, 감소된 표적-외 독성, 감소된 사이토카인 방출 증후군(CRS), 및 이들의 조합을 포함하는 군으로부터 선택되는, 방법.
27. 단락 21 내지 26 중 어느 하나에 있어서, 선택하는 단계는 세포의 집단을 정의된 기간 동안 CAR에 의해 인식되는 하나 이상의 항원을 포함하는 표적 세포와 공동-배양하는 것, 유세포 분석법-기반 또는 친화도-기반 분류, 면역 마커-기반 선택, 생체 내 종양 침윤, CAR-항원 상호작용, 지시된 진화 또는 이들의 조합을 포함하는, 방법.
28. 단락 27에 있어서, 세포의 집단은 표적 세포와 반복적으로 공동-배양되는, 방법.
29. 단락 27 또는 28에 있어서, 기간은 약 1 내지 약 60 일을 포함하는, 방법.
30. 단락 27 내지 29 중 어느 하나에 있어서, 표적 세포는 암 세포를 포함하는, 방법.
31. 단락 21 내지 30 중 어느 하나에 있어서, 선택된 세포에 존재하는 crRNA 발현 카세트를 식별하는 단계를 추가로 포함하는, 방법.
32. 단락 31에 있어서, crRNA 발현 카세트를 식별하는 단계는 선택된 세포의 게놈 DNA를 시퀀싱하는 단계를 포함하는, 방법.
33. 단락 31 또는 32에 있어서, 원하는 표현형을 향상시키는 하나 이상의 유전자는 crRNA 발현 카세트에 의해 인코딩된 가이드 RNA에 의해 표적화된 유전자로서 식별되는, 방법
34. 단락 21 내지 33 중 어느 하나에 있어서, 세포의 집단은 이펙터 T 세포, 기억 T 세포, 중앙 기억 T 세포, 이펙터 기억 T 세포, Th1 세포, Th2 세포, Th3 세포, Th9 세포, Th17 세포, Tfh 세포, Treg 세포, 감마-델타 T 세포, 조혈 줄기 세포(HSC), 대식세포, 자연 살해 세포(NK), B 세포, 수지상 세포(DC) 또는 기타 면역 세포를 포함하는, 방법.
35. 단락 34에 있어서, T 세포는 CD4+ 또는 CD8+ T 세포인, 방법.
36. CAR 및 단락 21 내지 35 중 어느 하나의 방법에 의해 식별된 하나 이상의 유전자 내의 하나 이상의 돌연변이를 포함하는, 단리된 CAR T 세포.
37. 단락 36에 있어서, 하나 이상의 돌연변이는 하나 이상의 유전자 또는 이의 유전자 산물의 감소된 기능을 유발하는, CAR T 세포.
38. 단락 36 또는 37에 있어서, 하나 이상의 유전자는 PRDM1, DPF3, SLAMF1, TET2, HFE, PELI1, PDCD1, HAVCR2/TIM3, TET2, NR4A2, LAIR1 및 USB1을 포함하는 군으로부터 선택되는, CAR T 세포.
39. 단락 36 내지 38 중 어느 하나에 있어서, 세포는 하나 이상의 유전자 내의 하나 이상의 돌연변이를 포함하지 않는 CAR T 세포와 비교하여 증가된 기억, 증가된 세포 증식, 증가된 지속성, 표적 세포에 대한 증가된 세포독성, 감소된 T 세포 말단 분화 및/또는 감소된 T 세포 고갈을 나타내는, CAR T 세포.
40. 단락 36 내지 39 중 어느 하나의 CAR T 세포를 확장함으로써 유래된 CAR T 세포의 집단.
41. 단락 40의 CAR T 세포의 집단 및 약학적으로 허용 가능한 완충액, 담체, 희석제 또는 부형제를 포함하는, 약학 조성물.
42. 단락 41의 약학 조성물의 유효량을 대상체에 투여하는 단계를 포함하는, 질환, 장애 또는 질병을 갖는 대상체를 치료하는 방법.
43. 단락 42에 있어서, 질환, 장애 또는 질병은 항원의 상승된 발현 또는 특이적 발현과 연관되는, 방법.
44. 단락 43에 있어서, CAR T 세포는 항원을 표적화하는, 방법.
45. 단락 42 내지 44 중 어느 하나에 있어서, 세포는 건강한 공여자로부터 또는 하나 이상의 유전자 내의 하나 이상의 돌연변이의 도입 전에 질환, 장애 또는 질병을 갖는 대상체로부터 단리되는, 방법.
46. 단락 42 내지 45 중 어느 하나에 있어서, 질환, 장애 또는 질병은 암, 염증성 질환, 뉴런 장애, HIV/AIDS, 당뇨병, 심혈관 질환, 감염성 질환 또는 자가면역 질환인, 방법.
47. 단락 46에 있어서, 암은 만성 림프구성 백혈병(CLL), 급성 림프구성 백혈병(ALL), 급성 골수양 백혈병(AML), 만성 골수성 백혈병(CML), 외투막 세포 림프종, 비-호지킨 림프종 및 호지킨 림프종을 포함하는 군으로부터 선택된 백혈병 또는 림프종인, 방법.
48. 단락 42 내지 47 중 어느 하나에 있어서, 대상체는 인간인, 방법.
49. 서열번호 3 내지 12,134로 이루어진 군으로부터 선택된 하나 이상의 가이드 RNA를 인코딩하는 핵산 서열을 포함하는 하나 이상의 crRNA 발현 카세트 및 키메라 항원 수용체(CAR) 발현 카세트를 포함하는 이종 핵산 작제물을 포함하는, 세포.
50. 키메라 항원 수용체(CAR) 발현 카세트를 인코딩하는 이종 핵산 작제물을 포함하고, 서열번호 3 내지 12,134로 이루어진 군으로부터 선택된 하나 이상의 가이드 RNA에 의해 표적화된 하나 이상의 유전자의 유전자좌에서 발현이 감소되거나 제거되는, 세포.
51. 단락 49 및 50에 있어서, 이종 핵산 작제물은 TRAC 유전자의 유전자좌에서 세포의 게놈에 존재하고, 선택적으로 CAR은 항-CD19 또는 항-CD22 CAR인, 세포.
본 발명은 다음의 비-제한적인 실시예를 참조하여 추가로 이해될 것이다.
실시예
실시예 1: 대량 병렬 CAR-T 조작을 위한 CLASH 시스템의 확립
재료 및 방법
CLASH AAV 작제물의 설계 및 생성
CLASH AAV 벡터(pAAV-LHA-U6-DR-crTRAC-DR-BbsI-EFS-CAR-scFv-RHA 또는 pXD60)를 생성하기 위해, TRAC HDR 아암 및 CD22BBz/CD19BBz CAR을 사전에 보고된 바와 같이 증폭하였다(Dai X., et al., Nat. Methods, 16:247-254 (2019)). TRAC 유전자좌의 제1 엑손을 표적화하는 하나의 가이드 및 이중 BbsI 절단 부위를 함유하는 crRNA 카세트를 좌측 TRAC 아암 뒤에 삽입하였다. Gibson 조립 및 전통적인 제한 클로닝을 사용하여 상이한 단편을 클로닝하였다.
Rene 및 Descartes Cas12a/Cpf1 crRNA 라이브러리의 설계
Descartes 라이브러리는 유전자당 약 8 개의 crRNA를 갖는 954 개의 유전자(표 2 참고)를 표적화하는 8,047 개의 crRNA(서열번호 4,088 내지 12,134) 및 1000 개의 비-표적화 대조군(NTC)을 함유한다. 다음의 유전자 목록으로부터 상위집합으로서 관심 유전자를 선택하였다: T 세포 고갈(Wherry EJ., et al., Immunity 27, 670-684 (2007)), 후생유전학적 조절자(Arrowsmith CH., et al., Nature reviews Drug discovery 11, 384-400 (2012)), T 세포 공동-자극(GO: 0031295), 기억 T 세포 분화(GO: 0043379), T 세포 수용체 시그널링 경로(GO: 0050852), 적응 면역 반응(GO: 0002250), 종양 세포에 대한 면역 반응(GO: 0002418), T 세포 증식(GO: 0042098) 및 TET2. Rene 라이브러리는 T 세포 고갈, 후생유전학적 조절자, T 세포 공동-자극(GO: 0031295), 기억 T 세포 분화(GO: 0043379) 및 TET2를 포함하는 472 개의 유전자(표 3 참고)를 표적화하는 4,085 개의 crRNA(서열번호 3 내지 4,087)를 함유한다. 총 500 개의 비-표적화 대조군(NTC) crRNA를 Rene 라이브러리 내로 스파이킹하였다. 선택을 위해 모든 crRNA를 Deep Cpf1을 사용하여 스코어링하였다(Kim HK., et al., Nat Biotechnol., 36(3):239-241 (2018)).
표 2. Descartes 라이브러리에서 crRNA에 의해 표적화된 유전자.
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표 3. Rene 라이브러리에서 crRNA에 의해 표적화된 유전자.
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라이브러리 및 개별 crRNA 클로닝 및 제조
Rene 및 Descartes 라이브러리를 CustomArray로 합성하였다. Rene 및 Descartes 라이브러리 둘 모두를 2 라운드 PCR을 사용하여 증폭하였다. PCR 산물을 PCR 정제 키트(Qiagen)로 정제하였다. BbsI 소화를 이용한 선형화 및 Gibson 조립으로 Descartes의 crRNA 라이브러리를 CLASH AAV 플라스미드 내로 클로닝하였다. 전기천공으로 Gibson 조립 Descartes 라이브러리 산물을 고-효율 적격 세포(Endura) 내로 형질전환하였다. 콜로니 카운팅에 의해 전기천공 후 ≥100 ×의 추정된 crRNA 라이브러리 적용 범위가 관찰되었다. 모든 박테리아를 풀에서 수확하고, EndoFree 플라스미드 맥시 키트(Qiagen)를 사용하여 플라스미드 라이브러리를 정제하였다. 라이브러리 플라스미드 내의 crRNA의 표현을 NGS로 확인하였다.
AAV6의 패키징 및 정제
인간 T 세포를 표적화하기 위해 Descartes 라이브러리, 빈 벡터 또는 개별 유전자 표적화 CLASH 벡터를 AAV6 혈청형 벡터로 패키징하였다. 간단히 말해서, AAV6 혈청형 플라스미드, 패키징 플라스미드 pDF6 및 AAV6 트랜스진 벡터 플라스미드를 1.7:2:1의 비율로 첨가한 다음, 폴리에틸렌이민을 첨가하고 볼텍스로 잘 혼합하였다. 용액을 실온에서 10 내지 20 분 동안 방치한 다음, 15-cm 조직 배양 접시(Corning)에서 80 내지 90% 컨플루언시로 HEK293FT 세포에 적가하였다. 형질주입된 세포를 형질주입-후 72 시간째에 PBS로 수집하였다. AAV 정제를 위해, 형질주입된 세포를 순수한 클로로포름과 혼합하고(1:10 부피), 37℃에서 1 시간 동안 격렬하게 진탕하면서 항온처리하였다. 순수한 NaCl을 1 M의 최종 농도까지 첨가한 다음, 샘플을 4℃에서 15 분 동안 20,000 g로 원심분리하였다. 수성층을 다른 튜브로 옮기고, 클로로포름층을 버렸다. PEG8000을 10%(w/v)까지 첨가한 후, 격렬하게 진탕하여 용해시키고, 혼합물을 4℃에서 1 시간 동안 항온처리하였다. 샘플을 4℃에서 15 분 동안 20,000 g로 원심분리하였다. 그런 다음, 상층액을 버리고, 펠렛을 MgCl2를 포함하는 둘베코의 포스페이트-완충된 식염수(DPBS)로 재현탁하였다. 용해된 용액을 범용 뉴클레아제(Thermo Fisher)로 처리한 다음, 37℃에서 30 분 동안 항온처리하였다. 클로로포름을 첨가한 후(1:1 부피), 볼텍싱하고, 4℃에서 15 분 동안 14,000 g로 원심분리하였다. 수성층을 100-kDa 분자 컷-오프 필터(Millipore) 내로 넣고, 3000 g로 원심분리하여, 바이러스를 농축시켰다. 바이러스를 U6 프로모터를 표적화하는 맞춤형 Taqman 검정을 사용하여 정량적 PCR로 적정하였다.
라이브러리 스케일의 AAV 형질도입
인간 일차 말초 혈액 CD8+ T 세포 또는 인간 말초 혈액 단핵 세포(PBMC)를 STEMCELL Technologies로부터 구입하였다. PBMC로부터의 CD8+ T 세포를 제조업체의 프로토콜에 따라 인간 CD8+ T 세포 단리 키트(Miltenyi Biotec)를 사용하여 단리하였다. T 세포를 5% 인간 AB 혈청 및 재조합 인간 IL-2 20 ng/mL를 포함하는 X-VIVO 배지(Lonza)에서 배양하였다. T 세포를 2 일 동안 해동시킨 후 전기천공을 수행하였다. 세포를 전기천공 완충액 R(Neon 형질주입 시스템 키트)에서 100 μL 팁 반응물당 약 2.5 x 106 개의 세포의 밀도로 제조하였다. Descartes 라이브러리 전기천공을 위해 총 20 개의 반응물을 설정하였다. 각각의 반응물의 경우, T 세포를 10 μg의 변형된 NLS-LbCpf1mRNA(TriLink)와 혼합하고, 프로그램 24(1,600 V, 10 ms 및 3 회의 펄스)에서 전기 충격을 가하였다. 전기천공 후, 세포를 즉시 1 mL의 사전-가온된 X-VIVO 배지(5% 인간 AB 혈청을 포함하나, 항생제는 포함하지 않음) 내로 옮겼다. 세포당 바이러스 입자(vps)의 추정된 수(MOI=1 x 103-104 vp/c)에서 AAV6의 표시된 부피를 전기천공 후 2 내지 4 시간 동안 T 세포 내로 첨가하였다. 패키징 동안에 이들을 비-감염성으로 만드는 빈/결함이 있는 AAV가 있다는 사실로 인해, 실제 감염성 vps는 종종 더 낮아서, 기능적 감염성이 1 x 103-104 vp/c보다 낮아진다. T 세포는 하나 초과의 AAV를 가질 수 있다는 것이 가능하지만, T 세포는 게놈의 2 개의 카피만을 가지고 있으므로, CLASH HDR 녹-인 설계는 crRNA 통합을 제한하여, 각각의 세포가 2 개 이하의 상이한 통합된 crRNA를 가질 수 있도록 한다. 형질도입 5 일 후 CAR-양성 세포의 백분율은 10.9%였으며, 비슷한 스크리닝 조건에서 0.1096의 유효 감염 다중도(유효 MOI)를 산출하는 것으로 관찰되었다.
인간 T 세포에서 대량 병렬 HDR 녹-인의 검증
5 일 동안의 전기천공 후, QIAamp DNA 혈액 미니 키트(Qiagen)를 사용하여 대량 병렬 조작된 T 세포 풀의 게놈 DNA를 추출하였다. gDNA로부터의 통합된 단편을 증폭시키기 위해 인-아웃 PCR을 사용하였다. PCR 산물을 PCR 정제 키트(Qiagen)로 정제하고, Keck Biotechnology Resource Laboratory (Yale)에 의해 시퀀싱하였다.
반복실험(replicates)
모든 실험을 적어도 2 회의 생물학적 반복실험으로 수행하였다. 실험적 반복실험은 각각의 도면에 대한 상응하는 설명에 적절하게 표시된다.
결과
현재, 다양한 문제로 인해 고-처리량 CAR-T 조작에 대한 접근법이 없다. 따라서, CLASH 시스템을 AAV의 유리한 기능뿐만 아니라 Cas12a/Cpf1 유전자 편집 시스템을 기반으로 구축하였다. AAV 벡터의 이점을 활용하여, 다음의 3 개의 구성요소를 트랜스진 내로 인코딩하였다: 표적화된 녹-인을 위한 상동성-지시된 복구(HDR) 아암, CAR-발현 카세트 및 유전적 조작을 위한 Cas12a/Cpf1 CRISPR RNA(crRNA) 발현 카세트(도 1). HDR은 게놈의 임의의 위치를 표적화하는 데 사용될 수 있지만, 임상적으로 관련된 CAR 녹-인을 위한 TRAC 유전자좌를 먼저 표적화하였다. CAR-발현 카세트의 베이스를 표준화할 수 있어, 모든 변이체는 지속성과 같은 이들의 표현형에 대해 직접적으로 비교될 수 있다. crRNA는 단일 요소일 수 있거나, 단순한 분자 클로닝에 의해 풀링된 방식으로 용이하게 조작될 수 있다. 트랜스활성화 RNA(tracrRNA)-독립성의 이점으로 인해, 다중 crRNA를 동일한 중합효소 III 프로모터 하에서 발현되도록 조작할 수 있다. 다음의 3 개의 구성요소를 발현하는 AAV 벡터(CLASH AAV 벡터, 줄여서 CLASH 벡터)를 조작하였다: (1) CD22-scFv, 막관통 도메인(TM) 및 시그널링 도메인(4-1BB, CD3z)을 갖는 항-CD22 CAR 작제물(줄여서 CAR22); (2) 녹인을 용이하게 하기 위해 TRAC의 제1 엑손의 5' 단부를 표적화하는 구성적 crRNA; 및 (3) 사실상 유전자의 임의의 세트에 대해 임의의 수의 crRNA를 테스트하기 위해 Cas12a/Cpf1 직접 반복부(DR)에 의해 crTRAC로부터 분리된 와일드카드 crRNA 카세트. 이러한 모든 구성요소에 5'- 및 3'-TRAC HDR 아암이 측접하고 있어, 이들은 동시에 동일한 위치 내로 녹킹될 수 있다(도 1). 이에 따라, CLASH AAV 벡터는 하나의 설정에서 다음의 3 개의 별개의 기능을 제공하였다: TRAC 유전자좌 내로 녹-인, CAR 발현 및 표적화된 돌연변이 생성.
대량 병렬 CAR 녹-인 인간 일차 T 세포를 허용하기 위해, CLASH-매개된 인간 CAR-T 세포 조작을 위한 워크플로우를 개발하고 최적화하였다(도 1). 이 워크플로우에서, Cas12a/Cpf1 mRNA를 먼저 전기천공에 의해 인간 일차 CD8 T 세포 내로 전달한 다음, AAV6 인코딩 CLASH 벡터 또는 라이브러리로 형질도입하였다. CLASH의 CAR 생성 효율을 테스트하기 위해, 형질도입 후 5 일째에 FACS로 CAR의 T 세포 내로의 온-표적(on-target) 통합을 측정하였다. TCR과 표면 복합체를 형성하는 CD3을 염색함으로써, TRAC 녹다운 효율(CD3-)은 > 60%인 것으로 결정되었으며, CAR22(CD3-CAR22+)의 온-표적 통합은 공여자 2 및 공여자 3 CD8 T 세포에서 각각 37.4% 및 51%였다.
면역학적으로 관련된 표적을 갖는 대량 병렬 CAR-T 조작(CAR-T 대량 조작)을 달성하기 위해, 표적화된 돌연변이 생성을 갖는 와일드카드 crRNA 위치를 다양화하도록 2 개의 Cas12a/Cpf1 가이드 RNA 라이브러리를 설계하였다. 제1 라이브러리인 Descartes는 대부분의 유전자에 대해 유전자당 8 개의 crRNA를 갖는 954 개의 면역 유전자(표 2 참고)를 표적화하는 8,047 개의 crRNA, 및 1000 개의 비-표적화 대조군(NTC)을 함유하였다(도 2a). T 세포 고갈(Wherry et al., 2007), 후생유전학적 조절자(Arrowsmith et al., 2012), T 세포 공동-자극, 기억 T 세포 분화, T 세포 수용체 시그널링 경로, 적응 면역 반응, 종양 세포에 대한 면역 반응, T 세포 증식 및 후생유전학적 조절자이기도 한 TET2와 연루된 유전자 세트로부터의 상위집합으로서 면역 유전자를 선택하였다. 유사하게, 유전자의 더 정제된 세트를 표적화하는 4,085 개의 crRNA를 함유하는 더 작은 라이브러리인 Rene도 설계하였다(표 3). 모든 crRNA를, 잠재적인 유전자 편집 효율을 향상시키고 잠재적인 표적-외 효과를 감소시키기 위해 Deep Cpf1(Kim et al., 2018)을 사용하여 선택을 위해 스코어링하였다. 이 라이브러리를 CLASH AAV 벡터 내로 클로닝하였다. 라이브러리 조성을 벡터-특이적 프라이머 판독물(readout)을 사용한 차세대 시퀀싱(NGS)으로 검증하였다.
(i) 전체 CLASH 작제물이 인간 T 세포 게놈 내의 TRAC 유전자좌 내로 통합되었는지 여부 및 (ii) T 세포의 동일한 풀 내의 다중 작제물에 대해 녹-인의 스케일이 달성되었는지 여부를 테스트하기 위해, AAV 공여자가 아닌 게놈 영역을 증폭하고 삽입된 영역을 시퀀싱하기 위해 5'- 및 3'-HDR 아암 외부의 게놈 영역이 측접하는 특이적 프라이머를 사용하였다. Sanger 시퀀싱 결과는 첫째로, 설계된 녹-인 영역이 실제로 게놈 DNA에 있고; 둘째로, crRNA 와일드카드 영역에 분명한 서열 축퇴가 있음을 보여주며, 이는 다양한 crRNA가 인간 T 세포의 표적화된 풀에 존재함을 나타낸다. Descartes-Lib AAV 플라스미드 및 TRAC 유전자좌에서 풀링된 Descartes-Lib CD22 CAR-T 세포 게놈 DNA의 Sanger 시퀀싱 결과는 Descartes-Lib AAV 플라스미드 풀 및 Descartes-Lib CLASH 녹-인 게놈 DNA 풀 둘 모두에서 라이브러리 부위에서 변성되었으나, 벡터 대조군에서는 변성되지 않았음을 보여주었다. 성공적인 풀링된 녹-인이 관찰됨에 따라, 따라서 이 CLASH 시스템은 인간 T 세포의 맞춤형-정의된 라이브러리 스케일에서 정의된 게놈-통합된 CAR의 고-처리량 생성을 위한 플랫폼을 제공하였다.
실시예 2: CLASH는 풀링된 CAR-T 변이체의 고-처리량 조작 및 장기간 공동-배양물에서의 선택을 매개한다.
재료 및 방법
장기간 CAR-T 공동-배양물의 CLASH 시간-경과 역학
NLS-LbCpf1mRNA로 전기천공한 후 T 세포를 벡터 또는 Descartes AAV6로 감염시켰다. 5 일 동안 전기천공한 후, CD3 및 CAR 특이적 항체로 염색함으로써 양성 CAR-T 세포의 백분율을 결정하였다. 반복실험당 2×106 개의 양성 CAR-T 세포를 crRNA당 20 × 형질도입된 세포의 최소 표현으로 사용하였다. T 세포를 낮은 E:T(0.2:1) 비율로 NALM6과 함께 공동-배양하였다. NALM6의 클리어런스 후, 벡터 CAR-T 세포가 고갈될 때까지 새로운 라운드의 자극을 수행하였다. 각각의 라운드의 자극 후, T 세포를 수확하고, 액체 질소에서 동결시켰다. 게놈 DNA(gDNA)를 DNA 정제 키트(Qiagen)로 단리하였다.
CLASH CAR-T 공동배양 시간-경과 판독
각각의 라운드의 자극 후, T 세포 게놈 DNA(gDNA)를 DNA 정제 키트(Qiagen)로 단리하였다. crRNA 라이브러리 판독을 2-단계 PCR 전략을 사용하여 수행하였으며, 여기서 제1 인-아웃 PCR은 gDNA로부터 통합된 단편을 증폭하는 데 사용하였고, 제2 PCR은 제1 PCR로부터의 산물에 적절한 시퀀싱 어댑터를 첨가하였다. 제1 라운드 PCR의 경우, 열순환 매개변수는 1 분 동안 98℃, (1 초 동안 98℃, 5 초 동안 60℃, 25 초 동안 72℃)의 20 회의 사이클, 및 2 분 동안 72℃였다. 각각의 PCR 반응에서, 시험관 내의 경우 2 μg의 총 gDNA를 사용하였으며, 생체 내의 경우 5 ul의 DNA 추출 용액을 사용하였다. 라이브러리의 전체 표현을 캡처하기 위해 총 3 내지 4 개의 반응물을 사용하였다. 각각의 생물학적 샘플에 대한 PCR 산물을 풀링하고, 바코딩된 제2 PCR 프라이머를 이용한 증폭에 사용하였다. 제2 라운드 PCR의 경우, 열순환 매개변수는 1 분 동안 98℃, (1 초 동안 98℃, 5 초 동안 61℃, 10 초 동안 72℃)의 28 회의 사이클, 및 2 분 동안 72℃였다. 제2 PCR 산물을 풀링한 다음, 고유하게 바코딩된 별도의 생물학적 샘플을 조합하기 전에 각각의 생물학적 샘플에 대해 정규화하였다. 이어서, 풀링된 산물을 QIAquick 겔 추출 키트(Qiagen)를 사용하여 2% E-gel EX(Life Technologies)로부터 겔 정제하였다. 그런 다음, 정제된 풀링된 라이브러리를 HiSeq 또는 NovaSeq 시스템(Illumina)으로 시퀀싱하였다.
유세포 분석법
유세포 분석법을 위한 모든 항체를 Biolegend로부터 구입하였다. 달리 언급되지 않는 한, 염색을 위해 모든 유동 항체를 1:200 희석으로 사용하였다. 표면 염색을 위해, 세포를 얼음 상의 PBS 내의 2% FBS의 염색 완충액에서 30 분 동안 표면 마커 항체로 염색하였다. 분석 전에 샘플을 PBS 내의 2% FBS로 2 회 세척하였다. CAR 염색을 위해, CD22BBz CAR 형질도입된 T 세포를 100 uL 염색 완충액 내의 0.2 ug CD22-Fc(R&D system)와 함께 30 분 동안 항온처리한 다음, PE-IgG-Fc(Biolegend)로 염색하였다. 세포내 사이토카인 염색 분석을 위해, CAR+ T 세포 및 NALM6를 96-웰 플레이트(Corning)에서 1:1 E:T 비율로 플레이팅하고, 5 시간 동안 테스트 브레펠딘 A 용액(1000 X, 클론 BFA, BioLegend)당 0.2 μl를 플레이팅하였다. 항온처리 후, BioLegend로부터의 다음의 항체를 사용하여 제조업체의 지침에 따라 BD Cytofix/Cytoperm™ 고정/투과화 용액 키트(BD)를 사용하여 세포내 사이토카인 염색을 수행하였다: PerCP/시아닌5.5 항-인간/마우스 그랜자임 B(클론 QA16A02), FITC 항-인간 TNFα[클론 MAb11], APC 항-인간 IFNγ(클론 B27).
표준 통계적 분석
모든 통계적 방법은 도면의 상응하는 설명에 기재되어 있다. P 값 및 통계적 유의성을 모든 분석에 대해 추정하였다. 독립표본 양측 Mann-Whitney 테스트를 사용하여 2 개의 그룹을 비교하였다. 일원 분산분석, 이원 분산분석, Dunnett의 다중 비교 테스트, Tukey의 다중 비교 테스트를 사용하여 다중 그룹을 비교하였다. 양측(two-tailed) 독립표본 t-테스트를 사용하여 2 개의 그룹 간의 데이터를 분석하였다. 다중 그룹 비교를 위해 Holm-Sidak 방법을 사용한 다중 t-테스트를 사용하였다. 특이적 p 값 및 유형 I 오류 컷오프(0.05, 0.01, 0.001, 0.0001)에 기반하여 통계적 유의성의 상이한 수준에 접근하였다. 데이터 분석을 GraphPad Prism v.8. 및 RStudio를 사용하여 수행하였다.
결과
CAR-T 세포 치료법은 특히 T 세포 기능장애를 초래할 수 있는 바이러스 항원 또는 종양 항원에 대한 만성 노출 하에서 불량한 T 세포 확장 및 지속성에 의해 제한된다(Savoldo B., et al., Clin Invest., 121(5):1822-6(2011); Shin H., and Wherry EJ., Curr Opin Immunol., 19:408-415 (2007)). 따라서, CLASH 시스템을 사용하여, 보다 지속적인 형태의 CAR-T를 신속하게 식별하였다. 소-규모 실험에서, 더 낮은 이펙터:종양(E:T) 비율에서 항원-특이적 종양 세포와 CAR-T 세포의 반복적인 공동-배양물은 각각의 라운드의 공동-배양 후 감소된 T 중심 기억 세포 집단(CD45RO+CD62L+)과 함께 T 세포 분화, 및 지속적인 노출로 IFNγ 및 TNFα를 발현하는 능력 감소를 유의하게 촉진하는 것으로 관찰되었다. 시험관 내 장기간 배양 시스템을, 섭동이 만성 항원 노출로 CAR-T 세포의 수명 및 세포 독성을 증가시킬 수 있는 유전자를 식별하도록 설계하였다(도 2b). 위에 확립된 파이프라인을 사용하여, AAV-CLASH Descartes-Lib은 TRAC 녹-인 인간 CAR-T 변이체의 풀을 신속하게 생성하는데 사용되었다. 달리 동일하지만 추가적인 돌연변이 생성이 없을 것인 대조군 녹-인 CAR-T 세포를 생성하기 위해 빈 CLASH 벡터를 사용하였다. 벡터 또는 Descartes-Lib AAV6로 형질도입한 후, 대조군 또는 풀 돌연변이 CAR-T 세포를 54 일 동안 0.2의 E:T 비율로 NALM6 세포와 반복적으로 공동-항온처리하고, 이들 중 일부를 게놈 DNA 프렙 및 딥 시퀀싱을 위해 각각의 라운드에서 수집하였다. 장기간 배양을 3 개의 독립적인 시리즈로 수행하였으므로, 각각의 CLASH Descartes CAR-T 풀은 매칭된 시계열을 가졌다.
처음에(0 일차에서), 벡터 및 Descartes-Lib 형질도입된 CAR-T 세포 풀은 유사한 면역 표현형을 보여주었다. 조직 배양 동안에, 다회 라운드의 공동-배양 후 암 세포 대 CAR-T 세포 비율의 동적 변경이 관찰되었으며, 이는 풀 내의 선택을 나타낸다(도 2b). 54 일차에서 마지막 라운드의 자극 후, 벡터 CAR-T는 살해 능력을 상실하여, 90.6%의 NALM6 세포(CD8-CAR22-)가 남아 있는 반면, Descartes-Lib CAR-T 세포는 벡터 CAR-T 세포와 비교하여 극적으로 더 효율적인 종양 세포 클리어런스를 가져, 2.7%의 NALM6 세포(CD8-CAR22-)만이 남아 있었다. 벡터 및 Descartes-Lib CAR-T 세포 내의 중앙 기억 CAR-T 세포의 백분율은 자극 전에는 상이하지 않았다. 그러나, Descartes 라이브러리는 풀에서 유의하게 증가된 CD45RO+CCR7+ 세포 집단에 의해 나타난 바와 같이 54 일차에서 T 세포 말단 분화를 유의하게 방지하였다(도 2c). Descartes-Lib 풀 CAR-T 세포가 장기간 공동-배양 후에도 세포독성을 유지하는지 여부를 조사하기 위해, 특이적 항원으로 5 시간 동안 재-자극한 후 세포내 IFNγ 및 TNFα를 FACS로 측정하였다. 벡터 CAR-T와 비교하여, Descartes-Lib CAR-T 세포 풀은 종점(d54)에서 더 높은 수준의 IFNγ를 나타내었지만, TNFα에서는 그렇지 않았다(도 2d 및 도 2e). Descartes-Lib CAR-T 세포 풀은 PD-1 및 LAG3의 저하된 표면 수준과 함께 감소된 T 세포 고갈을 나타내었지만, TIGIT에서는 변화가 없었다(도 2f 내지 도 2h). 총 집단 수준에서 풀 돌연변이체 대 야생형 CAR 대조군 간의 차이에 대한 관찰은 Descartes-Lib 풀에서 돌연변이 변이체의 적어도 하위집합이 이러한 CAR-T 세포의 다양한 표현형의 이동에 기여하고 있음을 나타낸다.
장기간 공동-배양물에서 후보 CAR-T 변이체의 식별 및 검증
변이체의 실제 조성 및 동역학을 결정하기 위해, 라이브러리 판독 방법을 최적화하고, CAR-T : 암 세포 공동-배양의 전체 시간 경과 동안에 모든 수집 시점에서 모든 실험적 반복실험에 대해 NGS를 수행하였으며, 이는 모든 샘플에 걸쳐 Descartes 라이브러리의 crRNA 표현을 결정하였다. Descartes-Lib CLASH 녹-인 CAR-T 풀의 게놈 판독물에서 crRNA 표현의 상관관계 분석을 수행하였다. 시점에 걸친 crRNA 라이브러리 표현의 Pearson 상관관계를 log2 rpm 값에 기반하여 계산하였다. 각각의 시점에서 수집된 샘플에 대한 crRNA 표현을 자연적으로 클러스터링하고, 다른 시점에서 샘플보다 서로 더 상관관계가 있는 것으로 관찰되었으며, 이는 높은 수준의 일관성을 시사한다. 시점에 따른 상응하는 샘플의 crRNA 표현도 다른 2 개의 비-매칭 샘플보다 다른 시점에서 매칭하는 샘플과 더 유사하였으며, 상관관계 히트맵에서 타일 패턴을 나타내고, 시간 경과 궤적을 따라 매칭하는 샘플의 일관성을 보여주며, 이에 따라 높은 수준의 기술적 재현성을 보여준다. 3 회의 모든 반복실험에서, 라이브러리의 다양성은 시간이 지남에 따라 감소하였으며, CAR-T 라이브러리 풀은 이 가공에서 시간 구배를 나타내는 누적 분포 함수(CDF) 플롯에 나타낸 바와 같이 시간이 지남에 따라 crRNA의 더 작은 부분에 의해 점점 더 지배적이게 되었다.
실시예 3: 기능의 상실이 CAR-T 변이체의 지속성을 향상시키는 유전자의 식별 및 검증
재료 및 방법
Cas12a/Cpf1 crRNA 라이브러리 표현 분석의 기본 및 동적 시간-경과
각각의 샘플로부터의 원시 판독 계수를 백만 당 판독물(rpm)로 전환한 다음, 특정 분석을 위해 log2로 변환하였다. 히트맵에 대한 Pearson 상관관계를 R의 cor 함수를 사용하여 계산하였으며, 경험적 누적 분포 함수를 ggplot으로부터의 stat_ecdf를 사용하여 계산 및 플롯팅하였다. 상위 후보 유전자를 결정하기 위해 RIGER 및 오류 발견률(FDR) 기반 기준을 사용하였다. CRISPR 스크리닝의 RIGER 분석을 위해, 판독 계수 테이블을 사용하여 날마다 수집된 T 세포 샘플 대 0 일차 샘플에 대한 로그 배수 변화를 계산하여, sgRNA를 스코어링하고 순위를 매겼으며, 순위의 동점은 무작위 순서로 끊었다. 그런 다음, 이러한 데이터를 RIGER(github.com/broadinstitute/rigerj)의 Java-기반 구현에 대한 입력으로서 사용하여, 후보 유전자의 식별을 위해 다중 sgRNA에 걸쳐 일관된 강화에 기반하여 P 값 및 유전자 순위를 생성하였다(Shalem O., et al., Science, 343:84-87 (2014)). 두 번째로 높은 순위의 sgRNA 및 가중된 합계 스코어링 방법 둘 모두를 유전자 순위의 계산에 사용하였다. FDR 기반 분석의 경우, crRNA가 모든 비-표적화 대조군의 풍부도에 기반하여 1.0% 또는 5.0%의 거짓 발견률(FDR) 임계값을 사용하여 강화된 경우 crRNA를 통계적으로 유의한 것으로 결정하였다. 기본 및 동적 시간-경과 crRNA 표현 분석 둘 모두를 다회의 상이한 시험관 내 및 생체 내 스크리닝 판독에 걸쳐 수행하였다. 벤 다이어그램 및 기타 시각화, 히트맵 및 통계적 분석을 포함하여 맞춤형 R 스크립트를 사용하였다.
개별 유전자 섭동을 이용한 CD22 CAR-T의 생성
BbsI 소화를 이용한 선형화 및 빠른 결찰 키트(NEB)에 의해 개별 crRNA를 CLASH 벡터 플라스미드 내로 클로닝하였다. 결찰된 산물을 90 초 동안 42℃에서 열충격에 의해 Stbl3 적격 세포 내로 형질전환시켰다. 단일 클론을 선택하고, 미니 프렙 키트(Qiagen)로 플라스미드를 단리하였다. 플라스미드 서열을 Keck Biotechnology Resource Laboratory(Yale)에 의해 확인하였다.
T7E1 검정
전기천공 및 AAV 형질도입 5 일 후, 양성 CAR-T 세포를 염색하고, BD FACSAria II로 분류하였다. QIAamp DNA 혈액 미니 키트(Qiagen)를 사용하여 게놈 DNA를 추출하였다. 적절한 프라이머를 사용하여 crRNA가 측접하는 게놈 영역의 PCR 증폭을 수행하였다. Phusion Flash High Fidelity 마스터 믹스(Thermo Fisher)를 이용한, PCR의 열순환 매개변수는 2 분 동안 98℃, (1 초 동안 98℃, 5 초 동안 60℃,15 초 동안 72℃)의 35 회의 사이클, 및 2 분 동안 72℃였다. 그런 다음, 제조업체의 프로토콜에 따라 PCR 앰플리콘을 T7E1 검정에 사용하였다. 통계적 유의성은 양측 독립표본 Welch의 t-테스트로 평가하였다.
Nextera 라이브러리 프렙 및 앰플리콘 시퀀싱
T7E1 실험으로부터 기재된 PCR 산물을 제조업체의 프로토콜(Nextera XT DNA 라이브러리 제조 키트, Illumina)에 따라 Nextera 라이브러리 제조에 사용하였다. 간단히 말해서, 1 ng의 정제된 PCR 산물을 단편화하고, 제조업체의 권장 사항에 따라 Nextera 앰플리콘 태그먼트 믹스를 사용하여 태깅한 후, 인덱싱 프라이머 및 Illumina 어댑터를 이용한 제한된-사이클 PCR을 수행하였다. 이 증폭 후, DNA를 정제하고, Illumina HiSeq 4000, Novaseq 또는 이와 동등한 장치에서 100-bp 쌍형성된-단부 판독을 사용하여 시퀀싱하였다. 인델 정량화를 위해, -M 옵션과 함께 BWA-MEM을 사용하여 판독물을 예상된 앰플리콘 서열에 매핑하였다. 그런 다음, 앰플리콘 내의 예상된 절단 부위의 +/- 75 bp 윈도우 내에서 완전히 매핑된 SAM 파일로부터의 100 bp 판독물을 식별하였다(소프트-클립 판독물은 폐기됨). 이어서, 인델 판독물을 CIGAR 문자열 내의 "I" 또는 "D" 문자의 존재로 식별하였다. 절단 효율을 정의된 윈도우 내에서 전체 (indel + 야생형) 판독물에 대한 인델의 백분율로서 정량화하였다.
CLASH CAR-T crRNA 스크리닝 가공
원시 단일-단부 fastq 판독 파일을 Cutadapt를 사용하여 필터링 및 역다중화하였다. 정방향 판독 PCR 프라이머에 포함된 바코드에 대해 판독물을 역다중화하였다. crRNA 바로 상류의 여분의 서열을 식별하고 제거하기 위해, 다음의 설정을 사용하였다: cutadapt -g TAATTTCTACTAAGTGTAGAT (서열번호 12,136) -e 0.1 -m 19 --discard-untrimmed. 그런 다음, Bowtie 1.2.2에서 bowtie-build 명령을 사용하여 생성된 bowtie 인덱스를 사용하여 20 bp crRNA 서열을 설계된 Descartes 라이브러리 서열로 매핑하였다. 매핑은 다음의 설정: bowtie -v 1 -m 1을 사용하였고, 라이브러리 내의 각각의 crRNA에 매핑된 판독물의 수를 정량화하였다. 이 가공을 MIP crRNA 표현 판독물뿐만 아니라 다중 상이한 시험관 내 및 생체 내 CLASH crRNA 라이브러리 판독물에 걸쳐 사용하였다.
암 모델에서 생체 내 CAR-T 표현의 CLASH 시간-경과
NOD.Cg-Prkdcscid Il2rgtm1Wjl/SzJ(NSG) 마우스를 Jackson Laboratory로부터 구입하고, 사내에서 사육하였다. 6 내지 8 주령의 NSG 마우스를 사용하여 5 × 105 개의 NALM6-GL 세포를 정맥주사로 접종하였다. 마우스를 치료 전에 상이한 그룹으로 무작위로 할당하였다. 2 × 106 개의 벡터 CAR-T 세포 또는 Descartes CAR-T 세포를 3 일 후 마우스에 다시 주입하였다. NSG 마우스를 7, 11 및 14 일째에 안락사시켰다. 비장 및 골수를 즉시 수집하였다. 적혈구를 ACK(암모늄-클로라이드-칼륨) 용해 완충액(Thermo Fisher)과 함께 2 분 동안 항온처리하여 용해하였다. 세척 후, FACS에 대해 기재된 바와 같이 세포 표면 마커를 표지하고, BD FACSAria II로 평가하였다. CAR 양성 T 세포를 분류하고, QuickExtract DNA 추출 용액(Lucigen)을 사용하여 게놈 DNA를 추출하였다.
MIP 라이브러리 선택 및 클로닝
MIP 라이브러리는 유전자당 대략 8 개의 crRNA를 갖는, 유효성 검사로부터 7 개의 상위 히트 유전자를 표적화하는 56 개의 crRNA를 함유한다. 56 개의 crRNA를 Descartes 라이브러리로부터 선택하였다. MIP AAV 벡터를 생성하기 위해, BbsI 소화를 이용한 선형화 및 빠른 결찰에 의해 사전-혼합된 crRNA를 PXD60 플라스미드 내로 클로닝하였다. MIP 라이브러리 산물을 전기천공에 의해 고-효율 적격 세포(Endura) 내로 형질전환시켰다. 콜로니 카운팅에 의한 전기천공 후 >300×(16,800 개의 콜로니)의 추정된 crRNA 라이브러리 적용 범위가 관찰되었다. 풀에서 모든 박테리아를 수확하였다. EndoFree 플라스미드 맥시 키트(Qiagen)를 사용하여 플라스미드 라이브러리를 정제하였다. 라이브러리 플라스미드에서 crRNA의 표현을 NGS로 확인하였다. MIP 라이브러리 형질도입을 라이브러리 스케일의 AAV 형질도입과 유사하게 수행하였다. MIP 라이브러리 전기천공을 위해 3 개의 반응물을 설정하였다.
MIPS 프로브 설계
MIPS 프로브를 사전에 공개된 프로토콜(웹사이트: github.com/shendurelab/MIPGEN)에 따라 설계한 다음, 맞춤화된 선택 알고리즘으로 가공하였다. MIPgen을 사용하여 107 개의 MIP 프로브를 설계하였다. 간단히 말해서, 모든 56 개의 고유한 crRNA의 각각의 crRNA의 예측된 절단 부위에 측접하는 77 bp를 표적화 영역으로서 선택하였고, 이러한 좌표를 갖는 베드 파일을 입력으로서 사용하였다. 이러한 좌표는 중첩 영역을 함유하였고, 이를 후속적으로 31 개의 고유한 영역 내로 병합하였다. 각각의 프로브는 확장 프로브 서열, 결찰 프로브 서열 및 PCR 중복 제거를 위한 6-bp 변성 바코드(NNNNNN)를 함유한다. 총 107 개의 MIP 프로브를 설계하였으며(서열번호 12,139 내지 12,245), 이는 총 5,675 bp의 앰플리콘을 커버하였다. MIP 표적 크기에 대한 통계는 다음과 같다: 최소, 154 bp; 최대, 331 bp; 평균, 183 bp; 중앙값, 163 bp. MIP 각각을 표준 올리고 합성(IDT)을 사용하여 합성하고, 정규화하고, 풀링하였다.
MIPS 표적-캡처 시퀀싱
전기천공 10 일 후, MIPS 라이브러리 및 대조군으로부터의 CAR 양성 세포를 FACS(BD)로 분류한 다음, CAR-T 세포 게놈 DNA를 DNA 정제 키트(Qiagen)로 단리하였다. 실험적 워크플로우를 표준 프로토콜에 따라 수행하였다. 간단히 말하면, 50 내지 100 ng의 고품질, 비-단편화된 게놈 DNA를 혼성화에 사용하였다. 갭 충전 및 결찰 후, 링커 서열에 상보적인 범용 프라이머를 사용하여 원형화된 DNA 분자를 PCR에서 주형으로서 사용하였다. 그런 다음, 샘플-특이적 바코드 서열 및 Illumina 어댑터를 PCR 증폭 단계 동안에 도입하였다. 이 증폭 후, DNA를 정제하고, Illumina HiSeq 4000, Novaseq 또는 이와 동등한 장치에서 100-bp 쌍형성된-단부 판독물을 사용하여 시퀀싱하였다.
MIPS 데이터 분석
플라스미드 및 샘플에서 MIPS 라이브러리 crRNA 표현을 위해, MIP crRNA를 갖는 하위집단 라이브러리를 사용하여 위에 기재된 바와 같이 표준 스크리닝 가공 및 매핑을 수행하였다. 돌연변이-기반 MIP 표적-캡처 시퀀싱 분석을 위해, 원시 쌍-단부 fastq 판독 파일을 먼저 참조 hg38 호모 사피엔스 게놈 조립에 매핑하고, BWA 및 SAMTool을 사용하여 분류하였다. 거친 필터링을 위해, BEDTool을 사용하여 표적 crRNA 영역 근처의 판독물(+/- 1000 bp)을 선택한 다음, 인덱싱하고, 매개변수 pileup2indel --min-coverage 1 --min-reads2 1 --min-var-freq 0.001 --p-value 0.05를 사용한 Varscan v2.4.1. 및 SAMTool을 사용한 변이체 검출(variant calling)에 사용하였다. 그런 다음, 생성된 VCF 파일을 crRNA 절단 영역에 대한 미세 매핑에 사용하였다.
절단 영역을 정의하기 위해, crRNA를, 먼저 이들의 절단 부위가 16 bp 내에서 연속적인지 또는 이와 동등한지 여부에 기반하여 붕괴하였다. 매핑을 위해, crRNA 절단 영역을 붕괴된 crRNA에 대한 절단 부위의 최대/최소로부터 +/- 8 bp로서 정의하였다(따라서 비-붕괴된 crRNA는 16 bp 윈도우를 가질 것이지만, 붕괴된 crRNA는 더 클 것이다). 삽입을 위해, 게놈 내의 변이체 위치 지점을 VCF 출력에 정의된 바와 같이 유지시켰다. 결실의 경우, 결실의 중심 지점을 반영하기 위해 게놈 내의 변이체 위치 지점을 조정하였다. 변이체를 위의 내용에 기반하여 crRNA 절단 영역에 매핑하였다. 절단 효율과 crRNA 표현의 비교를 포함한 추가 하류 분석은 붕괴된 crRNA 참조에 기반하였다. 라이브러리 내의 MIP crRNA 표현 및 연관된 절단 효율 막대 플롯의 경우, 라이브러리 시퀀싱에서 거의 0 개의 판독물을 갖는 crRNA(MIP1의 경우 PRDM-cr6 및 PRDM-cr7, MIP3의 경우 PRDM-cr1)는 시각화를 위해 제거되었지만, 다른 모든 분석 및 통계적 테스트에는 포함되었다. 라이브러리 표현으로 정규화된 MIP 절단 효율을 포함한 분석의 경우, 각각의 표적 영역에 대한 평균 합산된 변이체 빈도를 다음과 같이 정의된 정규화 계수로 나누었다: (평균 라이브러리 판독물) / 중앙값(평균 라이브러리 판독물). 맞춤형 R 스크립트를 사용하여 통계적 테스트 및 시각화를 수행하였다.
결과
Descartes 풀에서 CAR-T의 어떤 변이체가 더 지속적이고 잠재적으로 향상된 이펙터 기능을 갖는지를 식별하기 위해 일련의 분석을 수행하였다. 모든 crRNA의 전체 시간-경과 히트맵으로부터, 대부분의 crRNA가 시간이 지남에 따라 저하되고 대부분의 crRNA가 32 일차까지 고갈됨이 관찰되었다. 그러나, crRNA의 별개의 세트는 다양한 정도의 지속적인 클러스터로서 나타났다. 강화된 히트를 식별하기 위해, 개별 crRNA 및 개별 유전자에 대한 후기 시점(예를 들어, d32) 및 종결 시점(d54)에서 시간 경과에 따른 조사를 수행하였다. crRNA의 일부가 32 일차에서 1.0%의 오류 발견률(FDR)로 고도로 강화되었고, 54 일차에서 더 적은 수의 crRNA가 강화되었다. 32 일차 또는 54 일차 crRNA 풍부도의 그라운드 제로 기준선(0 일차)과의 비교는 기준선에 비해 적은 수의 강화된 crRNA와 함께 지속적인 crRNA의 분포가 빠르게 붕괴함을 밝혀냈다(도 3a 및 도 3b). 이러한 crRNA의 예는 다양한 시점까지 지속성의 다양한 정도를 보여주었다. 대표적인 고도로 강화된 crRNA는 PRDM1/BLIMP-1, DPF3, SLAMF1, TET2, HFE/HLA-H, 및 PELI1과 같은 여러 잠재적 후보 유전자를 표적화한다. RIGER 분석에서도 PRDM1, DPF3, SLAMF1, HFE, 및 PELI1을 포함하여 다수의 유사한 높은 순위의 후보 유전자가 밝혀졌다.
시간이 지남에 따라 3 회의 반복실험에 걸쳐 동일한 유전자를 표적화하는 개별 crRNA의 거동을 조사하기 위해, crRNA를 내부적으로는 서로에 대해 비교하고, 외부적으로는 추정 중립적인 거동, 1,000 개의 NTC의 평균 및 99% 신뢰 구간(CI)과 비교하였고, 각각의 유전자에 대해 동일한 플롯에서 시각화하였다. 특정 알려진 T 세포 고갈 표면 마커(PDCD1, HAVCR2/TIM3), 사전에 T 세포 기능에 연루된 전사 조절자(TET2, NR4A2), 및 시간-경과 분석으로부터 식별된 과소-특징규명된 후보(PRDM1, DPF3, PELI1 및 LAIR1)를 조사하였다. NTC 평균은 20 일의 중앙값 붕괴를 가졌지만, 별개의 CAR-T 변이체를 나타내는 별개의 crRNA는 d20 또는 후기 시점(d32, d41 또는 d54)에서 더 높은 수준으로 지속되는 것으로 관찰되었다. TET2를 사전에 생체 내에서 CAR-T 확장 및 지속성을 억압하는 핵심 인자로서 식별하였다(Fraietta JA, et al., Nature, 558:307-312 (2018)). 하나의 TET2 돌연변이 CAR-T 변이체뿐만 아니라 NR4A2, PRDM1, DPF3, PELI1 및 LAIR1의 다중 돌연변이 변이체는 NTC CAR-T와 비교하여 향상된 지속성을 보였다.
이들의 시간 경과 역학에 기반하여, 사전에 CAR-T 기능으로 문서화되지 않은 다음의 7 개의 후보 유전자를 추가로 조사하였다: DPF3, HFE/HLA-H, LAIR1/CD305, USB1, PELI1, PRDM1/BLIMP-1 및 SLAMF1/CD150. 이러한 CAR-T 세포의 유전적 변이체가 향상된 항-종양 표현형을 갖는지 여부를 테스트하기 위해, 개별 CAR-T 변이체를 먼저 CAR22를 인코딩하는 단일 AAV-CLASH 벡터 및 이러한 유전자 각각을 표적화하는 상위 순위의 crRNA를 사용하여 재-생성하였다. 다음으로, 절단 효율을 T7E1 엔도뉴클레아제 검정으로 측정한 다음, NGS로 측정하여, LAIR1을 제외한 모든 유전자가 이들 대부분이 프레임을 벗어난(out-of-frame) 고효율 유전자 편집(DPF3, HFE, USB1, PELI1, PRDM1 및 SLAMF1이 80% 초과의 인델을 달성함)을 나타냄을 발견하였다. 기억 세포 집단을 유세포 분석법으로 측정하였고, 벡터 대조군 CAR-T와 비교하여 DPF3, LAIR1, PELI1, PRDM1 및 SLAMF1 돌연변이 CAR-T에서 중심 기억 T 세포 집단이 증가함을 관찰하였다(도 3c 내지 도 3e). 세포내 IFNγ 및 TNFα 수준의 정량화는 DPF3, HFE 및 USB1 편집된 CAR-T 세포가 NALM6로 5 시간 동안 자극한 후 더 높은 수준의 IFNγ 및 TNFα를 가짐을 보여주었다(도 3f 내지 도 3k). PELI1 돌연변이체는 IFNγ 및 TNFα 둘 모두의 더 낮은 수준을 나타냈으며; PRDM1 및 LAIR1 돌연변이체는 더 낮은 수준의 IFNγ를 나타내었지만 TNFα는 그렇지 않았다. SLAMF1 돌연변이체는 벡터에 비해 IFNγ 및 TNFα의 수준에서 중간 정도 내지 작은 변화를 나타냈다(도 3f 내지 도 3k).
CLASH 실험에서 crRNA에 의한 유전자 편집의 능력이 이들의 스크리닝 성능과 상관관계가 있는지 여부를 결정하기 위해, T 세포에서 CLASH-MIPS(분자 역전 프로브 시퀀싱) 실험을 수행하였다. 이 실험에서, crRNA 풍부도를 게놈-통합된 crRNA 라이브러리 판독물로 측정하였고, 개별 crRNA의 실제 유전자 편집 효율을 생물학적 3 회 반복실험(biological triplicates)을 사용하는 MIPS로 측정하였다. 그런 다음, 결과를 CLASH 실험에서 crRNA의 스크리닝 성능에 대해 비교하였다. 7 개의 상위 후보 유전자를 표적화하는 56 개의 crRNA의 미니풀을 위와 같이 설계하고, 이를 (위에서와 같이 mRNA 전기천공 및 AAV6 형질도입에 의해) CLASH 벡터 및 CLASH된 인간 CD8 T 세포 내로 클로닝하여, CAR-T 미니풀을 생성하였다. 미니풀의 크기를, (1) 게놈 변이체를 측정하기 위한 MIPS의 민감도; (2) 풀링된 방식으로 편집 이벤트의 희석과 함께 특이적 crRNA 표적 부위 각각에서 실제 게놈 편집 이벤트를 캡처하는 MIPS의 능력; 및 (3) T 세포에서 상대적인 유전자 편집 문제를 고려하여 결정하였다. 라이브러리 판독물을 미니풀의 crRNA 풍부도를 성공적으로 매핑하였다. 개별 crRNA의 유전자 편집의 능력(MIPS로 측정됨)을, 선택에 상당한 기간이 경과하였지만 대부분의 crRNA가 손실된 스테이지(예를 들어, d54)가 아닌 균형된 시점으로서 d32 데이터를 사용한 CLASH-Descartes 실험에서 이들의 스크리닝 성능과 비교하였다. 개별 유전자의 상이한 crRNA 세트는 풀링된 방식의 유전자 편집 효율(MIPS)과 스크리닝 성능(CLASH) 사이의 상관관계의 다양한 강도를 보여주었지만, 측정된 모든 유전자/모든 crRNA를 고려하여, 전체 유전자 편집 효율(MIPS)은 평균 스크리닝 성능(CLASH)과 유의하게 상관관계가 있었다. 이 유의한 상관관계도 유전자 편집 효율이 crRNA 풍부도에 의해 정규화되는지 또는 정규화되지 않는지 여부와 관계없이 유지된다. 이러한 데이터는 crRNA의 스크리닝 성능이 T 세포에서 유전자 편집의 이들의 능력과 유의한 상관관계가 있음을 나타내며, 개별적으로 테스트된 대부분의 crRNA가 높은 유전자 편집 효율을 보였다는 사실과 함께, 스크리닝에서 강화된 crRNA는 주로 상위 후보 유전자에 대한 진정한 절단자 및 스크리닝 수행자를 나타낸다.
암 모델에서 CLASH-매개된 인간 CAR-T 변이체 생체 내 선택
어떤 CAR-T 변이체가 더 나은 항-종양 표현형을 갖는지를 추가로 식별하기 위해, 백혈병 마우스 모델에서 CAR-T 지속성을 증가시킬 수 있는 유전적 섭동을 식별하기 위해 시간-경과에 따른 생체 내 CLASH-Descartes 실험을 수행하였다. NALM6-GL 세포를 NSG 마우스 내로 이식함으로써 백혈병 유도를 수행하였다. 유도 3일 후, Descartes-Lib CAR-T 변이체를 입양 전달에 의해 마우스 내로 주입하였다. 골수 및 비장 샘플을 7 일차, 11 일차 및 14 일차에서 수집하였다. Descartes-Lib CAR-T 세포의 수용자에서 더 높은 CAR-T:암 세포 비율을 CAR-T 주입 후 14 일차에서 관찰하였다(도 3l). 그런 다음, 이러한 생체 내 샘플에서 Descartes 라이브러리의 crRNA 라이브러리 표현을 판독하고, 사전-주사 0 일차 CAR-T 세포 풀과 비교하여 14 일차에서 생체 내 샘플 강화된 crRNA를 식별하기 위해 딥 시퀀싱 데이터를 분석하였다. crRNA의 일부, 예를 들어, TNFRSF21, TBX21, SIRT7, GPR65, PRDM1 및 PRDM4가 FDR 1.0%로 14 일차 생체 내 샘플에서 고도로 강화된 것으로 관찰되었다. 그런 다음, 시험관 내 및 생체 내 둘 모두로부터의 독립적인 시점으로부터 강화된 유전자 세트를 사용하여, 생체 내 CLASH로부터의 결과를 시험관 내 장기간 공동-배양 CLASH 실험과 비교하였다. 시험관 내 32 일차, 시험관 내 54 일차, 생체 내 7 일차, 생체 내 11 일차와 생체 내 14 일차 사이에 강화된 유전자의 실질적인 중첩(도 3m). LAMP3, FCRL4, MYH10, GATA3, ENTPD1, PRMT1, BTN1A1 및 PRDM1을 포함하여 8 개의 유전자가 5%의 FDR에서 이들 5 개의 유전자 세트 모두에 걸쳐 유의하게 강화되었다(도 3m).
실시예 4: PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포는 증가된 기억 세포 집단, 더 강한 항원-자극된 증식 및 유지된 세포독성을 나타낸다.
재료 및 방법
CAR-T 정제
CAR 양성 T 세포를 스트렙타비딘 마이크로비드(Miltenyi Biotec)로 정제하였다. 간단히 말하면, 1 x 107 개의 세포를 100 μL 표지된 완충액에 현탁한 다음, 1 μg Pierce™ 재조합 비오티닐화된 단백질 L(Thermo Fisher) 및 10 μl FcR 차단 시약(Miltenyi Biotec)과 함께 4℃에서 15 분 동안 항온처리하였다. 결합되지 않은 단백질을 제거하기 위해 세포를 세척하고, 얼음 위에서 15 분 동안 10 μL 스트렙타비딘 마이크로비드로 표지하였다. 세척 후, 현탁액을 제조업체의 프로토콜(Miltenyi Biotec)에 따라 분리를 위해 MACS 컬럼에 로딩하였다.
살해 검정(공동-배양)
GFP 및 반딧불이 루시퍼라제 유전자를 렌티바이러스를 사용하여 NALM6 세포주 내로 안정적으로 형질도입시켰다. 2×104 개의 NALM6-GL 세포를 96 웰 플레이트에 시딩하였다. 조작된 CAR-T, 벡터 CAR-T 또는 정상 CD8 T 세포를 표시된 E:T 비율에서 NALM6-GL과 함께 24 시간 동안 공동-배양하였다. NALM6-GL에서 루시퍼라제 발현을 테스트하기 위해, 150 μg/ml D-루시페린(PerkinElmer)을 각각의 웰 내로 첨가하였다. 10 분 후, 플레이트 판독기(PerkinElmer)로 루시퍼라제 세기를 측정하였다. 직접적인 종양 세포 살해를 발광으로 정량화하였다. 발광 단위를 대조군으로 정규화하였다(임의의 이펙터 세포가 없는 NALM6-GL, LUc). 계산 공식은 세포독성% = 100 - LU샘플/LUc × 100이다.
웨스턴 블롯
세포를 프로테아제 억제제(Roche, Sigma)를 함유하는 빙냉 RIPA 완충액(Boston BioProducts)으로 용해시키고, 얼음 위에서 30 분 동안 항온처리하였다. 13,000 g에서 4℃에서 30 분 동안 원심분리한 후 단백질 상층액을 수집하였다. BCA 단백질 검정 키트(Thermo Fisher)를 사용하여 단백질 농도를 결정하였다. 단백질 샘플을 4 내지 20% Tris-HCl 겔(Bio-Rad)에서 환원 조건 하에서 분리하고, 일차 항체 PRDM1/Blimp-1마우스 mAb(R&D 1:1000)에 이어, 이차 항-마우스 HRP 항체(Sigma-Aldrich, 1:10,000)를 사용한 웨스턴 블롯팅으로 분석하였다. 블롯을 Amersham Imager 600으로 이미징하였다.
면역침전
PRDM1 결함이 있는 CD22 CAR-T 세포 또는 벡터 세포를 30 분 동안 프로테아제 억제제 칵테일(Roche)과 함께 빙냉 RIPA 완충액으로 용해시켰다. 고정화된 BLIMP1/PRDM1 항체(CST)를 제조업체의 프로토콜(Thermo Fisher)에 따라 NHS-활성화된 아가로스 비드에 첨가하였다. 세포 용해물을 4℃에서 비드와 함께 항온처리하고, 1 시간 동안 회전시켰다. 3,000 RPM에서 1 분 동안 스핀 다운한 후 상층액을 버렸다. 비드를 빙냉 TBS로 4 회 세척하고, SDS 로딩 완충액으로 10 분 동안 끓였다. 단백질 샘플을 4 내지 20% Tris-HCl 겔(Bio-Rad)에 로딩하였다.
인-겔(In-gel) 소화 및 질량 분석법
단백질-함유 겔 슬라이스를 밤새 트립신으로 소화하였다. 생성된 펩티드 혼합물을 겔로부터 추출하고, 120-분 액체 크로마토그래피(완충액 A: 0.1% 포름산수; 완충액 B: 0.1% 포름산 MeCN; 구배: 0% 내지 95% 완충액 B; 유속: 0.1 μl/분) 및 표준 TOP20 방법 절차를 사용하는 탠덤 질량 분석법(tandem mass spectrometry)(LC-MS/MS)을 이용하는 Orbitrap Velos 기기(Thermo Fisher Scientific)에서 직접 실행하였다. 간단히 말해서, 395 내지 1,600 m/z 이온에 대한 MS1 m/z 영역을 60 K 분해능에서 수집하고, 가장 풍부한 상위 20 개의 이온에 대한 이온 트랩에서 MS/MS를 촉발하는 데 사용하였다. 90 초 동안 500 개의 이온의 활성 동적 배제를 LC-MS/MS 방법 동안에 사용하였다. NanoAcquity 펌프(Waters)를 사용하여 300 nl/분 유속으로 펩티드를 용출하였다. 샘플을 5 μm Magic C18 AQ 비드(Waters)를 이용하여 사내에서 5 cm로 패킹된 트래핑 컬럼 100-미크론 ID에서 2 μl/분의 유속으로 15 분 동안 트래핑하였고, 3 μm Magic C18 AQ 비드(Waters)를 이용하여 사내에서 패킹된 20 cm 75-미크론 ID 분석적 컬럼(New Objective)의 구배로 용출하였다.
Uniprot 데이터베이스에 대해 Scaffold Q+/Q+S 버전 4.0을 사용하여 질량 스펙트럼을 분석하였다. 20 ppm의 질량 편차를 MS1 피크에 대해 설정하였고, 0.6 Da를 최대 2 개의 누락이 있는 최대 허용 MS/MS 피크로서 설정하였다. 최대 오류 발견률(FDR)을 펩티드 및 단백질 수준 둘 모두에서 0.01로 설정하였다. 필요한 최소 펩티드 길이는 5 개의 아미노산이었다.
CLASH-PRDM1 게놈 전체 AAV 통합 라이브러리 제조
CLASH-PRDM1 표적-외 통합 이벤트의 게놈 전체 프로파일링을 수행하기 위해, GUIDE-Seq로부터 변형된 방법(Tsai, SQ. et al., Nat Biotechnol., 33:187-197 (2015))을 개발하였다. 간단히 말해서, 9 일 동안 AAV 형질도입 후 CAR-T 세포의 게놈 DNA(gDNA)를 추출하였다. 어댑터는 Miseq 일반 올리고를 TE 완충액 내의 샘플 바코드 올리고(A01 내지 A06)와 어닐링함으로써 만들었다. 어닐링 프로그램을 1 초 동안 95℃로부터; 4℃까지 느린 램프 다운(ramp down)(대략 -2℃/분)으로 설정하였다. gDNA를 S220 집중-초음파 장치(Covaris)를 사용함으로써 약 1,500 bp로 단편화하였다. 제조업체의 프로토콜에 따라 NEBNext® UltraTM 단부 복구/dA-테일링(Tailing) 모듈(NEB)을 사용함으로써 단부-복구 및 dA-테일링을 수행하였다. 복구된 DNA를 실온에서 1 시간 동안 T4 DNA 리가제를 사용함으로써 어닐링된 어댑터로 결찰하였다. 샘플을 0.9 × SPRI(Beckman)를 사용함으로써 세정하였다. 전체 게놈 표적-외 통합 라이브러리를 스트렙타비딘 비드 정제와 함께 2-단계 PCR 전략을 사용하여 수행하였으며, 여기서 제1 PCR을, 비오티닐화된 프라이머를 사용하여 gDNA로부터의 통합된 CAR 유전자를 갖는 단편을 베이트-프레이 상호작용(bait-prey)하는 데 사용하였고, 비오티닐화된 단편을 스트렙타비딘 비드(Thermo)를 사용함으로써 정제하였다. 다음으로, 제2 PCR은 제1 PCR로부터의 산물에 적절한 시퀀싱 바코드를 첨가하였다. PCR(NEB)에 Q5를 사용하였다. 2-라운드 PCR에 대한 열순환 매개변수는 30 초 동안 98℃; 10 초 동안 98℃, 70℃(-1℃/사이클), 1 분 동안 72℃의 7 회의 사이클; 10 초 동안 98℃, 30 초 동안 63℃, 1 분 동안 72℃의 13 회의 사이클; 1 분 동안 72℃, 및 4℃에서 유지였다. 각각의 생물학적 샘플에 대한 PCR 산물을 정규화하고, 풀링하였다. 1 kb 미만의 DNA를 선택하였다. 샘플을 Miseq(2 × 300 bp 쌍-단부)를 갖는 맞춤형 시퀀싱 프라이머를 사용함으로써 시퀀싱하였다.
CLASH-PRDM1 게놈 전체 AAV 통합 데이터 분석
표적-외 통합 이벤트를 식별하기 위해 Cutadapt 3.2, BWA 0.7.17 및 SAMtools 1.12를 사용하여 쌍형성된-단부 판독물을 가공하였다. TRAC 요소를 함유하는 R2 판독물을 먼저 트리밍하고, cutadapt -GGTTTACTCGATATAAGGCCTTGA (서열번호 12,137) -e 0.2 -m 20 --discard-untrimmed를 사용하여 선택하였다. 그런 다음, ITR 판독물을 함유하는 R2 판독물을 트리밍하고, cutadapt -GAAAGGTCGCCCGACGCCCGG (서열번호 12,138) -e 0.2 -m 20 -O 15 --discard-untrimmed를 사용하여 선택하였다. 그런 다음, ITR 트리밍된 판독물을 BWA를 사용하여 호모 사피엔스 게놈 조립 GRCh38(hg38)에 매핑하였다. 매핑된 판독물이 위치에서 이중 카운팅 없이 게놈을 표적화하는 위치를 알아보기 위해, 시작 위치를 사용하여 판독물을 단일 염기쌍 좌표로 전환한 다음, bedGraph 형식으로 전환하였다. TRAC 요소를 함유하는 R2 판독물을 사용하여 시퀀싱 깊이에 대해 판독물을 정규화하였다. Integrative Genomics Viewer 2.9.2, 및 GenomicAlignments 및 ggbio를 포함하는 R 패키지를 사용하여 시각화를 생성하였다.
TRAC 통합 PCR
9 일 동안 CLASH-벡터 AAV 형질도입 후 gDNA를 추출하였다. Phusion Flash High Fidelity 마스터 믹스(Thermo Fisher)를 이용한, PCR에 대한 열순환 매개변수는 2 분 동안 98℃, (1 초 동안 98℃, 5 초 동안 60℃, 1 분 동안 72℃)의 35 회의 사이클 및 2 분 동안 72℃였다. DNA를 정제하고, Sanger 시퀀싱으로 시퀀싱하였다.
결과
다중 독립적인 crRNA에 의해 스코어링된 시간-경과 공동-배양물 및 암 모델 둘 모두에서의 강력한 지속성 역학에 기반하여, PRDM1 변이체는 CAR-T 조작을 위한 유망한 후보를 나타냈다. 사전에 정상 CD8 T 세포의 마스터 조절자로서 PRDM1을 식별하였다(Rutishauser et al., Immunity, 31:296-308. (2009)). PRDM1 편집이 CAR-T 세포의 항-종양 면역을 촉진할 가능성을 향상시킬 수 있다는 가설을 세웠다. PRDM1의 표적화가 CAR-T 세포 지속성 및 기타 항-종양 효과를 개선시킬 수 있는지를 추가로 조사하기 위해, 일련의 실험을 수행하였다. 먼저, T7E1 엔도뉴클레아제 검정 및 NGS에 의해 공여자 2 항-CD22 CAR-T 세포(CD22 CAR)에서 다중 PRDM1 crRNA의 절단 효율을 개별적으로 측정하였다. 대부분의 PRDM1 crRNA는 고효율 유전자 편집을 나타냈다(80% 초과 6/8; 78% 초과 7/8; 1/8만 50% 미만 - 47%에서 PRDM1-cr7). 다음으로, 다른 건강한 공여자의 PRDM1-cr1 절단 효율을 다른 형태의 PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포(항-CD19 CAR-T 세포/CD19 CAR)와 함께 테스트하였다.
PRDM1 crRNA가 CAR-T 세포에서 기능적 유전자 산물(mRNA 및 단백질)에 어떻게 영향을 미치는지를 추가로 조사하기 위해 공동-배양 역학의 후기-스테이지 시점에서 높은 풍부도로 스코어링된 상위 2 개의 crRNA를 선택하였다. 이들 2 개의 PRDM1 crRNA는 PRDM1 단백질의 상이한 도메인을 표적화한다. PRDM1 단백질은 대안적 스플라이싱에 의해 생산된 3 개의 상이한 아이소폼을 갖는다(UniProtKB - O75626; 도 4a). 이들 2 개의 PRDM1 crRNA가 PRDM1 mRNA 발현을 방해할 수 있는지 여부를 조사하기 위해, 잠재적으로 이러한 아이소폼을 인코딩하는 mRNA 전사물에 특이적인 3 개의 상이한 프로브를 설계하였다(프로브 ISO1은 아이소폼1의 5 프라임 영역을 표적화하고, ISO2는 SET/PR 도메인 내의 PRDM1-cr1 절단 부위를 표적화하고, ISO3은 PRDM1의 징크 핑거 도메인 내의 PRDM1-cr2 절단 부위를 표적화함). PRDM1 유전자의 파괴는 ISO1 프로브에 의해 검출된 바와 같이 PRDM1 mRNA 전사물의 급격한 증가를 야기하는 것으로 관찰되었다. 이러한 현상은 PRDM1이 강력한 피드백 메커니즘을 통해 자체적으로 자동조절되는 사전 연구와 일치한다(Magn
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ttir E., et al., Proc Natl Acad Sci U S A., 104(38):14988-93(2007); Martins G., and Calame K. Annu Rev Immunol., 26:133-169 (2008)). 그러나, PRDM1 mRNA는 PRDM1-cr1 CAR-T 세포 내의 ISO2 프로브 또는 PRDM1-cr2 CAR-T 세포 내의 ISO3 프로브에 의해 검출될 수 없었다.
이 메커니즘을 추가로 조사하기 위해, PRDM1 단백질 발현을 상이한 공여자로부터 생성된 항-CD22 CAR-T 세포에서 추가로 테스트하였다. PRDM1의 상이한 도메인을 표적화하는 2 개의 상이한 AAV-CLASH 벡터를 생성하였으며, 공동-배양 역학의 후기-스테이지 시점에서 상위 2 개의 crRNA가 높은 풍부도로 스코어링되었다. 이들 CLASH 벡터를 사용하여, 인간 일차 CD8 T 세포를 형질도입하여, 한 가지 형태의 항-CD19 CAR-T 세포(PRDM1-cr1만)와 함께 두 가지 형태의 PRDM1 돌연변이 항-CD22 CAR-T 세포(PRDM1-cr1 및 PRDM1-cr2)를 생성하였다(도 4a). 두 crRNA 모두는 상이한 공여자에 대해 형질도입 5 일 후에 조사하였을 때 표적 부위에서 고-효율 PRDM1 유전자 편집을 생성하였다(도 4b 내지 도 4d). PRDM1 crRNA가 CAR-T 세포 내의 기능적 유전자 산물(단백질 및 mRNA)에 어떻게 영향을 미치는지를 추가로 조사하기 위해, 상이한 공여자로부터 생성된 CAR22 T 세포에서 PRDM1 단백질 발현을 테스트하였다. PRDM1-cr2는 PRDM1 단백질의 강력한 감소를 야기하는 것으로 관찰되었지만, 흥미롭게도, PRDM1-cr1은 동일한 PRDM1-특이적 항체에 의해 인식되는 더 작은 크기의 단백질의 생산을 야기하였다. 이 감소된 크기의 단백질의 서열을 조사하기 위해, 항-PRDM1 항체를 사용하여 면역침전을 수행하고, 질량 분석법(IP-MS)에 의한 펩티드 식별을 수행하였다. IP-MS 결과는 3 회의 모든 반복실험에서, 벡터 대조군 CAR-T 세포와 비교할 때, PRDM1-cr1 절단 부위 근처의 펩티드가 PRDM1-cr1 표적화된 PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포에서 검출될 수 없음을 보여주었다. 따라서, PRDM1-cr1은 아이소폼2도 아이소폼3도 아닌 새로운 돌연변이 변이체를 생성하였다.
상이한 가이드 RNA를 이용한 CRISPR 매개된 유전자 편집에 의해 표적화된 특이적 단백질 도메인은 상이한 기능적 돌연변이체를 초래할 수 있기 때문에, 기능적 도메인에서 특이적 돌연변이를 밝히는 것이 종종 중요하다. PRDM1-cr1에 의해 생산된 PRDM1 유전자 산물의 돌연변이 변이체의 성질을 결정하기 위해, PRDM1-cr1 절단 부위 근처의 2 개의 프라이머를 설계하고, RT-PCR을 사용하여 cDNA를 식별하였다. 흥미롭게도, PRDM1-cr1 그룹에 2 개의 밴드가 존재하였다. 상단 밴드는 Nextera-NGS 결과와 일치하는 야생형 및 작은 인델("노이즈" 피크에 의해 반영됨)을 갖는 유사한 크기의 유전자 산물의 혼합물을 나타낸다. 더욱이, PRDM1 엑손3에 정확히 상응하는 하부 DNA 단편에는 120 bp 프레임-내 결실이 있었다. CRISPR/Cas9를 사용하여 마우스 세포주에서 Kras 및 Ctnnb1에서 유전자 편집 유도된 엑손-스키핑을 관찰하였다(Mou, H. et al., Genome Biol 18, 108, doi:10.1186/s13059-017-1237-8 (2017)). PRDM1 엑손3은 PRDM1(PRDI-BF1 또는 Blimp-1) 단백질에서 N-말단 PR 도메인을 인코딩하는 것을 전담하는 주요 영역이다. 사전 연구는 PR 도메인의 파괴가 다중 표적 유전자에 대한 억압 기능의 극적인 상실을 초래할 수 있음을 보여주었다. 이러한 결과는 CLASH PRDM1-cr1이 PRDM1 엑손3 스키핑 변이체를 생성하고, 인간 일차 T 세포에서 절삭된 PRDM1 단백질을 생산함을 입증하였다.
CD8+ T 세포 및 CD22 CAR-T 세포에서 PRDM1-cr1 및 PRDM2-cr2 기능을 비교하기 위해, 형질도입 5 일 후 생성된 세포를 유세포 측정법으로 분석하여, 이펙터에서 기억으로의 전이(CD62L, CCR7, CD28 및 IL7R), 세포독성(IFNγ, TNFα 및 그랜자임 B/GZMB) 및 T 세포 고갈(LAG3 및 TIM3)의 표현형을 평가하였다. 데이터는 PRDM1-cr1 및 PRDM2-cr2 변이체 둘 모두가 더 높은 이펙터에서 기억으로의 전이 마커(도 4e 내지 도 4h), GZMB, IFNγ 및 TNFα에서 명백한 바와 같이 더 낮은 이펙터 마커를 포함하는 유사한 표현형을 갖는 반면, CAR이 없는 인간 PBMC-유래된 CD8 T 세포는 모든 그룹에 걸쳐 기준선 이펙터 사이토카인 수준(도 4i 내지 도 4k), 및 LAG3 및 TIM3에서 명백한 바와 같이 더 낮은 고갈 마커(도 4l 및 도 4m)를 나타냈음을 보여주었다. 흥미롭게도, PRDM1-cr1 돌연변이 CAR-T는 PRDM1-cr2와 비교하여 CD62L, CD28, IL7R, TIM3 및 LAG3 표현형에 더 뚜렷한 영향을 미친다(도 4e 및 도 4f, 4l, 4m).
CAR-T 세포에 대한 PRDM1 효과를 추가로 확인하기 위해, 상이한 건강한 공여자에 대한 기억 마커 CCR7 및 CD62L을 형질도입 5 일 후에 측정하였다. 사전 결과와 일치하게, 두 마커 모두는 5 명의 공여자 모두에서 PRDM1-cr1의 편집으로 증가하였다(도 4n 내지 도 4o). 추가적으로, PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포는 2 명의 상이한 공여자에서 NALM6 암 세포 자극에 대한 반응에서 벡터 CAR-T 세포보다 유의하게 더 높은 항원-특이적 증식 능력 및 세포독성을 갖는 것으로 밝혀졌지만, 증식 효과는 형질도입 후 d11/d12 후에만 두드러진다(도 4p 및 도 4q). 자극의 각각의 라운드에 대해 장기간 사이토카인 방출도 모니터링하였다. 특이적 항원에 대한 반응으로 PRDM1 CAR-T 세포 내의 IFNγ 생산이 초기에 벡터 CAR-T 세포의 생산보다 더 낮은 것으로 관찰되었다. 그러나, 벡터 CAR-T 세포는 매 라운드마다 IFNγ를 생산하는 능력을 계속하여 상실한 반면, PRDM1 CAR-T 세포는 그 능력을 유지할 수 있었고, 그 결과, 실험의 종점(라운드 7)에서 벡터 CAR-T 세포보다 IFNγ 생산자 세포의 비율이 더 높았다(도 4r). TNFα에 대해 2 개의 그룹 간에 약간의 차이가 관찰되었다. 그랜자임 B는 벡터와 비교하여 PRDM1 CAR-T 세포에서 지속적으로 낮았다. 공동-배양 실험 종점에서, 벡터 세포와 비교하여 장기간 배양된 항원-경험한 PRDM1 CAR-T 세포는 3 명의 독립적인 공여자로부터 생성된 CAR에서 모든 E:T 비율에 걸쳐 NALM6 암 세포에 대해 유의하게 더 높은 세포독성 효과를 가짐을 관찰하였다(도 4s 및 도 4t). 이러한 데이터는 PRDM1 돌연변이 CAR-T가 향상된 기억 표현형을 가지고 있고, 지속적인 항원 노출 하에서 장기간 이펙터 기능을 유지할 수 있음을 나타냈다.
CLASH-PRDM1 매개된 AAV 통합의 게놈 전체 프로파일링
사전 연구는 GUIDE-seq, Digenome-seq 및 BLISS를 사용함으로써 Cas9 뉴클레아제에 비해 CRISPR/Cpf1 시스템이 더 높은 편집 특이성을 가짐을 보여주었다(Kleinstiver, BP. et al., Nature biotechnology 34, 869-874 (2016); Kim , D. et al., Nature biotechnology 34, 863-868 (2016); Yan, WX., et al., Nature communications 8, 1-9 (2017)). 최근 연구는 심층 프로파일링을 수행하고, CRISPR 녹-인 실험에서 통합 결과의 이질성을 밝혀냈다(Canaj, H. et al., bioRxiv 841098; doi: 10.1101/841098 (2019)). 이러한 연구를 고려하여, CLASH-PRDM1 매개된 게놈 전체 AAV 통합을 프로파일링하고 정량화하기 위해, GUIDE-seq에 기반한 새로운 방법(Tsai, SQ. et al., Nat Biotechnol., 33:187-197 (2015))을 개발하고, Cpf1 mRNA 전기천공 없이 AAV-단독 대조군으로 CLASH-PRDM1 CAR-T 세포에 적용하였다. 게놈 DNA 샘플을 삼중으로 수집하고, 초음파 처리로 전단하고, 단부-복구 및 dA-테일링 후 어댑터로 생산물을 결찰하였다. 알려지지 않은 프레이 서열을 갖는 통합된 서열을 베이팅하도록 CLASH 벡터의 고유한 부분을 표적화하는 5' 비오티닐화된 프라이머를 설계하였다. CLASH 고유 서열을 함유하는 이러한 접합부는 스트렙타비딘-코팅된 자기 비드에 대한 결합을 통해 강화되었다. 제2 라운드의 네스티드(nested) PCR 동안에 시퀀싱 바코드를 첨가하였다.
ITR-기반 쿼리 서열을 사용하여, 인간 게놈에서 키메라 표적-외 판독물 및 이들의 위치를 식별하기 위한 계산적 파이프라인을 확립하였다. 인간 게놈 전반에 걸쳐 정규화된 판독물의 Integrative Genomics Viewer(IGV) 기반 시각화는 AAV-단독 대조군에서 명확한 기준선 수준, 및 CLASH-PRDM1 샘플의 경우 적은 수의 검출 가능한 피크를 보여주었다. Circos 플롯 시각화는 인간 게놈 전반에 걸친 표적-외 통합 이벤트의 분포와 함께 유사한 패턴, 및 중심에서 표지된 피크의 위치와 함께 상대적인 빈도를 보여주었다. Cpf1 mRNA 없이 AAV 벡터만 제공받은 샘플에서의 0.15%와 비교하여 CLASH-PRDM1 샘플에서 표적-외 통합 이벤트의 평균 게놈 전체 합계 빈도는 0.62%였던 것으로 관찰되었다. CD8A, TUBA1B, PVT1, TRAC 및 PRDM1 주변의 게놈 유전자좌에서 특정 검출 가능한 표적-외 통합 이벤트를 관찰하였다. 예를 들어, PRDM1 유전자좌에서 평균 표적-외 통합 빈도는 0.2%, TRAC 유전자좌에서 0.05%, CD8A 유전자좌에서 0.1%였다. IGV-기반 시각화의 추가 확대 보기는 개별 유전자 수준에서 표적-외 통합 이벤트에 대한 위치를 보여주었다. 이러한 실험은 CLASH-PRDM1 CAR-T 생성과 함께 발생하는 게놈 전체 AAV 표적-외 통합 이벤트를 측정하고, 하위-백분율 수준에서 전체 게놈 합산된 표적-외 통합 비율을 추정하였다.
실시예 5: PRDM1 돌연변이 CAR-T는 생체 내에서 향상된 치료적 효험을 나타낸다
재료 및 방법
PRDM1 대 대조군 CD22 CAR-T 시간-경과 mRNA-seq 실험
NLS-LbCpf1mRNA로 전기천공한 후 T 세포를 CLASH 벡터 및 PRDM1-cr1 CAR22 AAV6로 감염시켰다. 5 일 동안 전기천공한 후, 양성 CAR-T 세포의 백분율을 사전에 기재된 바와 같이 CD3 및 CAR 특이적 항체로 염색함으로써 결정하였다. CAR-T 세포를 낮은 E:T(0.2:1) 비율로 NALM6와 함께 4 내지 7 일마다 공동-배양하고, 총 5 라운드를 수행하였다. 자극의 각각의 라운드 후에 TRIzol(Invitrogen)을 사용하여 CAR-T 세포를 수확하였다. RNeasy Plus 미니 단리 키트(Qiagen)를 사용하여 RNA를 추출하였다. Illumina용 NEBNext® Ultra™ RNA 라이브러리 프렙 키트를 사용하여 mRNA 라이브러리 제조를 수행하고, Illumina®용 NEBNext® Multiplex 올리고(인덱스 프라이머 세트 1)에서 제공하는 바코딩된 프라이머를 사용하여 샘플을 다중화하였다. Novaseq 시스템(Illumina)으로 라이브러리를 시퀀싱하였다.
mRNA-seq 가공
전사물 정량화를 위해 -b를 100으로 설정한 Kallisto 정량 알고리즘을 사용하여 mRNA 시퀀싱으로부터의 FASTQ 파일을 분석하였다(Bray NL., et al., Nature biotechnology, 34:525-527 (2016)). Sleuth를 사용하여 차등 발현 분석을 수행하였다(Pimental H., et al., Nat Methods, 14(7):687-690 (2017)). 1 × 10-3 의 Q 값 컷오프를 사용하여 DAVID 분석을 위해 차등적으로 상향조절된 유전자와 하향조절된 유전자를 선택하였다(Sherman BT., and Lempicki RA., Nat. Protoc., 4(1):44-57 (2009)). 시간 경과 히트맵에 대한 Z-점수를 유전자에 의한 스케일링에 이어 유전자 계수의 log2-정규화에 의해 계산하였고, 시점에 걸쳐 차등적으로 발현된 유전자를, 각각의 시점에서 PRDM1 대 벡터 대조군 CAR-T 세포를 비교하기 위해 설정된 대조를 이용한 limma로 결정하였다. 단계 방법으로서 "two.ways.forward", 및 다른 기본 설정을 사용한 R 패키지 maSigPro로 시간 경과 클러스터 분석을 수행하였다. ggplot2 및 벤 다이어그램과 같은 표준 R 패키지를 사용하여 볼카노 플롯 및 히트맵과 같이 차등적으로 발현된 유전자의 시각화를 생성하였다.
마우스 모델에서 생체 내 CAR-T 효험 테스트
NOD.Cg-Prkdc scid Il2rg tm1Wjl/SzJ(NSG) 마우스를 Jackson Laboratory에서 구입하고, 사내에서 사육하였다. 6 내지 8 주령의 수컷 및 암컷 NSG 마우스 둘 모두를 사용하여, 5 × 105 개의 NALM6-GL 세포를 정맥주사로 접종하였다. 마우스를 치료 전에 상이한 그룹으로 무작위로 할당하였다. 1.2 × 106 개의 정상 CD8 T 세포, 벡터 CAR-T 세포 또는 PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포를 3 일 후에 마우스 내로 주입하였다. 각각의 마우스에 대한 생물발광 신호를 3 내지 5 일마다 생체 내 이미징 시스템(IVIS)을 사용하여 캡처하였다. 간단히 말해서, 생물발광 신호를 생성하기 위해, XenoLight D-루시페린(Perkin Elmer)을 마우스 내로 150 mg/kg으로 복강내 주사하고, 이미지를 살아있는 이미지 소프트웨어로 분석하였다. 치료 후 T 세포 표현형을 생체 내에서 테스트하기 위해, NSG 마우스를 18 일차에서 안락사시켰다. 말초 혈액, 비장 및 골수를 즉시 수집하였다. 적혈구를 ACK(암모늄-클로라이드-칼륨) 용해 완충액(Thermo Fisher)과 함께 2 분 동안 항온처리하여 용해시켰다. 세척 후, FACS에 대해 위에 기재된 바와 같이 세포 표면 마커를 표지하고, BD FACSAria II로 측정하였다.
무작위화
동물 실험에서, 마우스를 성별, 케이지, 한배 새끼에 따라 무작위화하였다. 시험관 내 실험은 무작위화하지 않았다.
블라인딩
조사자는 종양 부담을 측정할 때 동물의 아이덴티티 및 치료 그룹에 대해 블라인딩되었다. 조사자는 시험관 내 실험에서 블라인딩되지 않았다. NGS 데이터 분석에서, 조사자는 주요-코딩된 메타데이터를 사용하여 원본 데이터의 초기 가공에 대해 블라인딩되었다.
결과
그런 다음, PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포의 전-임상 치료적 효험을 이들의 벡터 대응물과 비교하여 생체 내에서 테스트하였다. 면역결핍 NOD.Prkdc (SCID) /Il2rγ -/- (NSG) 마우스에서의 NALM6-GL 백혈병 종양 모델에서, 효험 테스트를 항-CD22 CAR-T의 입양 전달로 수행하고, 이어서 종양 부담을 모니터링하였다(도 5a). NALM6 세포는 종양 유도에 사용하기 전에 먼저 CD19;CD22 이중 양성인 것으로 확인되었다. 형질도입되지 않은 CD8 T 세포, 벡터 형질도입된 항-CD22 CAR-T 세포 및 PRDM1 편집된 항-CD22 CAR-T 세포로 치료된 백혈병 동물에서 종양 부담을 추적하기 위해 IVIS 이미징을 수행하였고, PRDM1 돌연변이 항-CD22 CAR-T 세포가 벡터 CAR-T 세포보다 유의하게 향상된 백혈병 억압을 보였음을 관찰하였다. 벡터와 PRDM1 항-CD22 CAR-T 세포 치료된 마우스 사이의 종양 부담에서 실질적인 차이가 T 세포 입양 전달 시작 19 일 후(종양 유도 22 일 후)부터 관찰되었다(도 5b). 이러한 데이터는 PRDM1 돌연변이 CD22 CAR-T가 백혈병의 마우스 모델에서 암에 대한 생체 내 효험이 더 강하다는 것을 보여주었다.
결과를 추가로 검증하기 위해, CD19 항원에 대한 상이한 CAR 작제물(항-CD19 CAR-T, CD19 CAR, CAR19)을 갖는 독립적인 AAV-CLASH 벡터를 작제하였다. PRDM1 돌연변이 CD19 CAR-T 세포를 벡터 대조군 CD19 CAR-T 세포와 함께 유사하게 생성한 후, 유사한 암 유도 및 입양 전달 치료 요법을 사용하여 생체 내 효험 테스트를 수행하였다. 유사한 결과가 생체 내 CD19 CAR-T 세포에서 관찰되었으며, 여기서 PRDM1 CD19 CAR-T 세포는 벡터 CAR-T 세포와 비교하여 유의하게 향상된 백혈병 억압을 나타냈다(도 5c). 두 그룹 모두에서 치료된 동물로부터의 혈액 및 장기를 단리하고, 생체 내에서 지속적인 CAR-T의 풍부도를 정량화하였다. CAR-T 주입 2 주 후, PRDM1 CAR-T 세포의 수용자의 혈액, 골수 및 비장에서 더 많은 수의 CAR-T 세포 및 CAR-T 대 종양 비율이 관찰되었다(도 5d 내지 도 5f). 시험관 내 발견과 일치하게, 골수 및 비장으로부터의 CAR-T 세포는 벡터 그룹과 비교하여 PRDM1 CAR-T 세포로 치료된 마우스에서 유의하게 더 높은 수준의 CD45RO+CD62L+(Tcm)을 나타냈다(도 5g 내지 도 5i). 이러한 데이터는 PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포가 생체 내에서 증가된 지속성 및 기억 마커 발현과 함께 향상된 효험을 가짐을 나타냈다.
PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포의 전-임상 치료적 효험(벡터 대응물과 비교함)을 암-보유 동물의 생존과 관련하여 생체 내에서 추가로 평가하였다. 면역결핍 NOD.Prkdc(SCID)/Il2rγ-/-(NSG) 마우스의 NALM6-GL 백혈병 종양 모델을 사용하여, 항-CD22 CAR-T의 입양 전달에 의한 효험 테스트를 수행한 후, 종점 생존을 평가하였다. 종점 생존은 불량한 신체 상태 점수(BCS < =1) 또는 실제 사망 중 더 빠른 것으로 기록되었다. 2 개의 실험을 수행하였는데, 하나는 종양 유도 후 3 일차에서의 CAR-T 세포의 입양 전달에 관한 것이고, 다른 하나는 8 일차에서의 입양 전달에 관한 것이다. 두 실험 모두에서, PRDM1 돌연변이 CD22 CAR-T 세포로 치료된 백혈병-보유 동물이 벡터 CAR-T 세포로 처리된 동물보다 유의하게 더 긴 생존을 나타냄이 관찰되었다(도 5j 및 도 5k). 이러한 데이터는 PRDM1 돌연변이 CD22 CAR-T가 백혈병의 마우스 모델에서 암에 대한 더 강력한 생체 내 효험을 가짐을 보여준다.
이러한 결과를 추가로 검증하기 위해, PRDM1 돌연변이 CD19 CAR-T 세포를 벡터 대조군 항-CD19 CAR-T 세포와 함께 유사하게 테스트하였다. 생체 내 효험 테스트를 항-CD22 CAR에 대해 위와 같이 수행하였으나, 종양 유도 후 3 일차에서만 CAR-T 세포의 입양 전달을 수행하였다. 결과는 PRDM1 돌연변이 항-CD19 CAR-T 세포로 치료된 백혈병-보유 동물이 벡터 CAR-T 세포로 치료된 동물보다 유의하게 더 긴 생존을 나타냄을 보여주었다(도 5l). 이러한 데이터는 PRDM1 돌연변이 항-CD19 CAR-T가 백혈병의 마우스 모델에서 암에 대해 더 강력한 생체 내 효험을 가짐을 보여준다.
PRDM1 표현형의 분자적 토대 및 구체적으로 CAR-T 세포에서 향상된 효험의 기초를 추가로 이해하기 위해, 시간-경과 전사체학 실험을 PRDM1 CAR-T 세포, 벡터 대조군 CAR-T 세포 및 기준선으로서의 형질도입되지 않은 인간 CD8 T 세포에서 생물학적 3 회 반복실험으로 수행하였다. 이러한 전사체 프로파일은 타임 라인을 따라 지속적인 동족 암 항원 자극으로 CAR-T 유전자 발현의 체계적인 풍경을 밝혀냈다. PRDM1과 벡터 대조군 CAR-T 세포 사이의 직접적인 비교에서 차등적으로 발현된 유전자의 별개의 세트를 식별하였으며(도 6a), 매우 유의한 하류 표적의 패널을 밝혀냈다. PRDM1 CAR-T는 PCDH8, SELL/CD62L, PTPN14, RASA3, KLF2, STAT6, STAT1, PRDM1 그 자체, IRF4 및 NFKB1과 같은 유전자의 유의한 유도; 및 CCL5, BATF, CXCR6, IL13, PRF1, IFIT13, ID2 및 RUNX3과 같은 유전자의 억압을 나타냈다(도 6a).
흥미롭게도, 유전자 발현의 변경은 두 방향 모두로 구배 패턴을 보였다; 시간에 따라(따라서 추가적인 자극 라운드에 따라) PRDM1-유도된 유전자의 발현 증가 및 PRDM1-억압된 유전자의 발현 감소. 시간 인자 효과를 엄격하게 정량화하고 디컨볼루션하기 위해, 시계열 클러스터 분석을 수행하였다. MaSigPro 시간 경과 클러스터 분석은 PRDM1 돌연변이 대 대조군 CAR-T 그룹 사이에서 시간에 따른 유사한 발현 패턴 및 유사한 거동을 갖는 유전자를 각각 함유하는 상이한 유전자 클러스터의 실험 전반의 발현 프로파일을 밝혀냈다. 이 분석은 2 개의 그룹 사이의 시간 경과에 따라 완전히 상이한 거동을 하는 유전자의 9 개의 별개의 클러스터를 밝혀냈다: 클러스터 1 유전자는 PRDM1 및 벡터 대조군 CAR-T 세포 둘 모두에 대해 시간이 지남에(따라서 자극에) 따라 감소하고; 그 중에서 가장 큰 클러스터인 클러스터 2는 대조군 CAR-T 세포에서는 시간이 지남에 따라 강하게 증가하지만, PRDM1 CAR-T 세포에서는 그렇게 하지 못하는 유전자(대표적인 예는 HAVCR2 및 WNT11을 포함함)를 함유하고; 클러스터 3은 대조군에서 시간이 지남에 따라 감소하지만 대조적으로 반대로 PRDM1 CAR-T 세포에서 증가하는 것으로 거동하는 유전자(대표적인 예는 STAT1, STAT6, NFKB1 및 IRF4를 포함함)를 함유하고; 클러스터 4는 대조군에서 시간이 지남에 따라 안정적이지만 PRDM1 CAR-T 세포에서는 급격히 하락하는 유전자를 함유하고; 클러스터 5는 대조군에서 시간이 지남에 따라 안정적이지만 PRDM1 CAR-T 세포에서는 급격히 증가하는 유전자를 함유하고; 클러스터 6은 대조군에서 시간이 지남에 따라 급격히 감소하지만 PRDM1 CAR-T 세포에서는 안정적으로 남아 있는 유전자(대표적인 예는 KLF2, FOXO1, CD28, CD226, CDCA7을 포함함)를 함유하고; 클러스터 7은 또한 2 개의 그룹이 시간이 지남에 따라 반대 방향으로 향하는 이분(dichotomy) 유전자이며, 여기서 유전자는 대조군에서 증가하지만 PRDM1 그룹에서는 감소하며; 클러스터 8은 대조군에서 시간이 지남에 따라 증가하지만 이들은 PRDM1 그룹에서는 처음에는 빠르게 하락한 다음, 낮은 수준으로 안정해지는 유전자(대표적인 예는 LAG3 및 ID2를 포함함)를 함유하고; 최종 클러스터이자 가장 작은 클러스터인 클러스터 9는 PRDM1 및 벡터 대조군 CAR-T 세포 둘 모두에서 공유되고 일관된 유도 패턴을 갖는 유전자를 함유한다.
유전자의 상이한 클러스터에서 어떤 경로가 강화되는지에 대한 전반적인 사진을 얻기 위해, 각각의 클러스터에서 유전자 세트의 강화된 생물학적 가공에 대한 유전자 온톨로지 분석을 수행하였다. 유사한 유전자 세트 거동을 갖는 2 개의 클러스터(클러스터 1 및 9) 둘 모두가 전사 인자에서 강화된다. 흥미롭게도, PRDM1 및 벡터 대조군 CAR-T 세포가 상이하게 거동하는 클러스터는 별개의 시그니처를 가지고 있다: PRDM1 편집이 시간-의존적 유도를 억제하는 클러스터 2의 유전자는 신호 전달, 세포 접착 및 염증 반응이 강화되고; 유사하게, PRDM1 편집이 급속한 하향조절을 야기하는 클러스터 4의 유전자는 케모카인-매개된 시그널링 경로, 염증 반응의 양성 조절, I형 인터페론 생산의 음성 조절 및 면역 반응에서 강화된다. 일치하게, PRDM1 CAR-T의 유전자가 유도되기보다는 억압되는 클러스터 7 및 8에서, 강화된 경로는 T 세포 수용체 시그널링 경로의 음성 조절, T 세포 활성화의 조절 그리고 또, 염증 반응을 포함한다. 대조적으로, PRDM1이 시간이 지남에 따라 유전자 발현의 감소를 방지하는 클러스터 6에서, PRDM1 CAR-T 세포가 지속적인 항원 자극 및 다회 라운드의 암 세포 살해 후에도 강력한 증식 능력을 유지하는 표현형과 일치하게, 유사분열 핵분열, 세포 분열, 염색체 분리, 자매 염색분체 응집, 세포 증식, 유사분열 세포 사이클의 G1/S 전이 및 DNA 복제를 포함하여 증식에서 강력한 시그니처를 발견하였다. 쌍별 그룹 비교를 사용하여 동일한 데이터세트에 대해 차등적 발현 분석도 수행하였다. 본질적으로 비-클러스터링 기반 차등 발현 분석은 클러스터-특이적 시그니처를 캡처할 수 없지만, 3 개의 시점으로부터 생성된 이러한 차등 발현 결과는 PRDM1 CAR-T 세포에서의 T 세포 증식 및 아폽토시스, T 세포 분화, 신호 전달, 염증 반응 및 면역 반응의 총체적 시그니처도 검증하였다(도 6b 및 도 6c).
실시예 6: PRDM1 돌연변이 CAR-T는 다중 면역학적 프로그램을 리와이어링한다(rewired)
재료 및 방법
RT-PCR
RNA-seq에 기재된 바와 같이 RNA를 추출하였다. 제조업체의 프로토콜에 따라 M-MLV 역전사 효소(Sigma) 및 올리고 dT(Thermo Fisher)를 사용하여 qPCR을 위한 cDNA를 생성하였다. PRDM1 돌연변이체 서열 분석을 위해, cDNA를 주형으로서 사용함으로써 PRDM1-cr1 절단 부위 근처의 프라이머를 사용하여 PCR을 수행하였다. RNA-seq 검증을 위해, TaqMan Real-Time PCR 마스터 믹스 및 Taqman 유전자 검정 프로브(Thermo Fisher)를 사용하여 cDNA를 qPCR에 적용하였다. Applied Bioscience Step One Plus Real Time 기계를 사용하여 샘플을 가공하고, 상대적 mRNA 발현을 GAPDH 대조군으로 정규화하였다. 상대적 mRNA 발현을 ΔΔ C t 방법을 통해 결정하였다.
결과
PRDM1 편집된 CAR-T의 유전자 발현 시그니처는 T 세포 분화, 기억 기능, T 세포 고갈, T 세포 활성화, 사이토카인 및 케모카인 생산뿐만 아니라, 시그널링 경로와 같은 기본 면역학적 프로그램에 대한 조사를 촉진하였다. T 세포 기억 표면 마커 중 2 개의 일부 클러스터 6 유전자, CD28 및 IL7R이 벡터 대조군과 비교하여 PRDM1 편집된 CAR-T에서 3 개의 모든 시점(NALM6 자극의 라운드)에 걸쳐 유의하게 상향조절되는 것으로 관찰되었다(도 7a 및 도 7b). 시간-경과에 따른 RNA-seq과 일치하게, 또한 클러스터 6 유전자인 KLF2 및 S1PR1과 같은 상류 조절자는 지속적인 항원 노출로 감소하는 경향을 보였지만, 이 효과는 CAR-T 세포에서 PRDM1의 편집으로 역전되었다(도 7c 및 도 7d). 이어서, 이펙터 및 기억 T 세포의 분화를 조절하는 전사 인자(TF)를 조사하였다(Chang JT., et al., Nat Immunol., 15(12):1104-15 (2014); Michelini RH., et al., J Exp Med. 210(6):1189-200 (2013)). PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포에서 TBX21, ID2 및 RUNX3과 같은 이펙터-구동 TF가 유의하게 하향조절되는 것으로 관찰되었다. 대조적으로, 장수명 기억 세포의 형성에 필수적인 인자인 FOXO1은 처음 2 라운드의 자극에서 PRDM1 CAR-T 세포에서 상향조절되었다(도 7e 및 도 7f). 또한, T 및 기타 면역 세포 연관된 유전자의 증식에 대한 마스터 조절자인 NFκB1, STAT1, STAT6 및 CDCA7은 벡터 대조군 세포와 비교하여 PRDM1 CAR-T 세포에서 유의하게 증가하였으며, 지속적인 항원 자극으로 시간이 지남에 따라 점차 저하되었다(도 7g 내지 도 7j). 한편, T 세포의 증식을 억제하는 유전자인 IFIT3 및 SOCS1은 벡터 대조군과 비교하여 PRDM1 CAR-T 세포에서 시간-의존적 방식으로 하향조절되었다. 이러한 기본 주요 경로의 변경은 PRDM1 CAR-T의 증가된 지속성 및 지속적인 증식 능력과 일치한다.
PRDM1 CAR-T 세포에서 T 세포 기능의 경로에 대한 다른 중추 마커를 추가로 조사하였다. 이펙터 CD8 T-세포 분화를 조절하는 전사 인자의 AP-1/ATF 수퍼패밀리를 인코딩하는 클러스터 7 유전자인 BATF(Kurachi M., et al., Nat. Immunol., 15(4):373-83(2014))는 정규 벡터 대조군 CAR-T 세포에서 항원 자극으로 빠르게 유도되었지만, 이 유도는 시간-경과 RNA-seq와 일치하게, PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포에서 폐지되었다(도 7j). CXCR6(클러스터 7), IL13(클러스터 7) 및 PRF1(클러스터 8)을 포함한 염증성 케모카인/사이토카인을 인코딩하는 여러 유전자도 시간-경과 RNA-seq와 또 다시 일관되게, 벡터 대조군과 비교하여 PRDM1 돌연변이 CAR-T 세포에서 극적으로 하향조절되는 것으로 관찰되었다. 세포 성장, 분화, 유사분열 사이클 및 발암성 형질전환을 포함하는 다양한 세포 가공을 조절하는 단백질 티로신 포스파타제(PTP) 패밀리의 구성원을 인코딩하는 클러스터 5 유전자인 PTPN14(Pike KA. and Tremblay ML., Front. Immunol., 9:2504 (2018))는 벡터 대조군과 비교하여 PRDM1 CAR-T 세포에서 고도로 유도되었다. 대조적으로, WNT/베타-카테닌 경로 시그널링 수용체를 인코딩하는 클러스터 2 유전자인 WNT11(Van Loosdregt, J., and Coffer, PJ., J. Immunol., 201(8):2193-2200 (2018))은 벡터 대조군 T 세포에서 NALM6 자극에 의해 빠르게 유도되었지만, 이의 유도는 클러스터 2 유전자 거동의 시그니처인 PRDM1 CAR-T 세포에서 완전히 폐지되었다. 또한, PCDH8은 벡터 대조군 CAR-T 세포가 아닌 PRDM1 CAR-T 세포에서 강력한 유도를 보였고, RIN3은 PRDM1 CAR-T 세포가 아닌 벡터 대조군에서 강력한 유도를 보였다.
PRDM1의 섭동이 CAR-T에서 T 세포 고갈을 감소시킬 수 있다는 가설을 세웠다. 시간-경과 RNA-seq과 일치하게, 유세포 분석법 분석은 PRDM1 CAR-T 세포가 RNA-seq 시간 경과의 클러스터 2에도 해당하는 HAVCR2 유전자에 의해 인코딩된 표준(canonical) 면역 체크포인트인 TIM3의 수준이 감소한 것으로 나타났다(도 7l). LAG3, 2B4/CD244 및 CD39/ENTPD1과 같은 추가적인 표면 체크포인트도 T 세포 표면에서 유의하고 지속적으로 감소하였으며(도 7m 내지 도 7o), 이는 PRDM1 CAR-T 세포에서 강력한 고갈의 감쇠(dampening)를 나타낸다. 함께, 이들 데이터는 PRDM1 CAR-T 세포가 증가된 기억 표현형, 감소된 T 세포 말단 분화, 강화된 세포 증식, 및 만성 암 항원 노출 시 감소된 T 세포 고갈을 통해 대조군 CAR-T보다 개선을 보여주는 것을 입증하였다(도 7p).
CLASH는 현재 면역치료법에서 "살아있는 약물"로서 간주되는 CAR-T 세포의 대규모 조작을 위한 다목적 플랫폼이다. 비-바이러스성 및 DNA-기반 cDNA 트랜스진 녹-인과 대조적으로, CLASH 시스템은 풀링된 방식으로 단순히 바이러스 벡터를 생성함으로써 대규모 섭동뿐만 아니라 매우 효율적인 인간 T 세포 형질도입을 허용하는 AAV 벡터를 이용한다. CAR 유전자의 TRAC와 같은 특이적 유전자좌로의 표적화된 전달을 위한 CRISPR/Cas9 유전자 편집은 레트로바이러스 벡터 또는 렌티바이러스 벡터의 무작위 통합과 비교하여 T 세포 효능을 강화하고 종양 거부를 증가시킬 수 있다(Eyquem J., et al., Nature 543, 113-117 (2017)). 비-바이러스 DNA 전기천공은 CAR-T 세포가 아닌 정상 인간 T 세포의 게놈 내로 녹킹하는 중간 수(36)의 트랜스진을 생성하는 데 사용되었다(Roth TL., et al., Cell, 181(3):728-744.e21 (2020)).
CLASH 시스템은 TRAC 내로의 AAV-HDR 매개된 CAR-T 녹-인, 및 동일한 벡터에서 다른 사용자-정의된 crRNA를 운반함으로써 제3 섭동의 도입을 용이하게 하였다. 와일드카드 crRNA의 가요성뿐만 아니라 풀에서 많은 수의 crRNA를 용이하게 스케일 업할 수 있는 단순성은, 각각의 작제물 간에 상이하고 크게 스케일 업하기 어려운 cDNA의 한계와 대조적으로 CLASH에 의해 대량 병렬 섭동을 수행하는 것을 단순하게 만든다. 따라서, CLASH는 대량의 표적화된 다양성을 갖는 안정적으로 녹-인된 CAR 작제물을 조작하기 위해 많은 수의 인간 T 세포를 동시에 형질도입할 수 있다. 따라서, T 세포 변이체의 생성된 풀은 편향되지 않고 정량적인 방식으로 풀로부터 원하는 표현형을 즉시 고-처리량 선택 또는 스크리닝할 수 있도록 한다. 실시예에서 나타낸 바와 같이, 녹-인 풀의 표현을 차세대 시퀀싱(NGS)으로 직접 판독할 수 있다.
렌티바이러스 벡터를 이용하여 인간 및 마우스 일차 T 세포에 대규모 CRISPR 스크리닝을 적용하였으며(Dong MB., et al., Cell, 178(5):1189-1204.e23 (2019); Shifrut M., et al., Cell, 175:1958-1971. e1915 (2018); Ting PY., et al., Nat. Methods, 15(11):941-946 (2018); Ye L., et al., Nat Biotechnol., 37(11):1302-1313 (2019)), 보다 최근에는 트랜스포존 시스템에 적용하였다. 그러나, 게놈 내로 무작위로 통합되는 기존의 렌티바이러스 벡터 또는 트랜스포존 기반 CRISPR 라이브러리와 달리, CLASH 시스템은 모든 CAR-T 변이체를 동일한 유전자좌 내로 정확하게 표적화하여, 위치 효과를 제어하는 일련의 변이체를 생성하고, 이에 따라 CAR-T 세포의 게놈에서 삽입 돌연변이 생성을 회피한다. tracr-독립적인 Cas12a/Cpf1 시스템도 동일한 중합효소 III 프로모터가 일련의 crRNA(예를 들어, crTRAC-crWildcard)를 구동할 수 있으므로 다중화된 표적화된 돌연변이 생성을 용이하게 하여, 전체 녹-인/녹-아웃 작제물이 AAV 벡터의 4.7 kb 패키징 한계 내에 수월하게 핏팅되도록 한다. T 세포 외에도, CLASH 기술을 다른 일차 면역 세포 또는 줄기 세포와 같은 많은 다른 세포 유형에 적용할 수 있다.
장기간 암 항원 자극 시 CAR-T 세포 지속성을 향상시키는 면역학적으로 관련된 유전적 섭동을 종합적으로 조사하기 위해 CLASH 시스템을 사용하였다. 임상적으로 관련된 표적에 적중할 확률을 최대화하기 위해, 면역-초점된, T 세포-중심 라이브러리인, Rene 및 Descartes를 설계하였다. AAV-CLASH-Descartes 라이브러리는 크고 기능적으로 다양한 CD22 CAR-T 세포 풀을 효율적으로 생성하였으며, 이는 항원 특이적 암 세포 공동-배양과 함께 장기간 CAR-T 배양을 거쳤다. 공동-배양 시스템 자체는 고갈된 CAR-T 세포와 일치하는 표현형을 나타냈고, 이는 증가된 T 세포 말단 분화, 적은 증식 및 불량한 사이토카인 방출 능력을 동반하였다(Wherry EJ., Nature immunology 12, 492-499(2011)). 살해 능력, 세포 증식을 증가시키거나 T 세포 고갈을 극복함으로써 CAR-T 세포 생존을 촉진할 수 있는 일련의 유전자에 대한 장기간의 공동-배양 선택 압력이 강화되었다. 이들 유전자 중에서, 상위 히트 중 하나인 TET2는 파괴 후 CAR-T 세포의 효험 및 지속성을 개선하는 것으로 나타났으며(Fraietta et al., 2018), 이는 플랫폼의 타당성을 입증하였다.
NGS 및 분석을 사용한 CLASH CAR-T 시간-경과 라이브러리 역학의 체계적인 디콘볼루션은 Descartes 라이브러리에서 개별 유전자의 정량적 효과에 대한 포괄적인 맵을 밝혀냈다. 이는 CAR-T 세포의 기능을 조정하는 다수의 후보를 식별하였다. PRDM1 CAR-T 세포는 진행성 백혈병에서 강력한 항-종양 효과를 매개하는 중앙 기억 표현형을 나타냈다. 마지막으로, 시간-경과 RNA-seq 분석은 PRDM1 섭동의 기능적 결과에 대한 동적 평가를 허용하였다.
PRDM1은 사전에 B 세포 및 T 세포 분화를 위한 중요한 전사 조절자로서 알려져 있었다(Rutishauser et al., 2009). 최근 연구는 PRDM1이 환자에서 TIGIT 및 PD-1의 상향조절을 통해 T 세포 고갈을 매개함을 밝혀냈다(Zhu L., et al., J Hematol Oncol., 10(1):124 (2017)). 그러나, 이들은 정상적인 일차 세포에서 수행되었지만 CAR-T에서는 수행되지 않았다. 따라서, 이 질문을 CAR-T 설정에서 직접 수행하였다. PRDM1-cr1의 흥미로운 사례에서, 이 작제물은 PRDM1의 고유한 엑손3-스킵 돌연변이체를 생성하여, 절삭된 단백질 산물을 생성할 수 있다. CLASH 조작된 CAR-T를 사용하여, CAR-T 세포의 PRDM1 섭동이 CD22 CAR 및 CD19 CAR 설정 둘 모두에서 시험관 내 및 생체 내에서 증가된 증식 능력 및 중심 기억 표현형을 나타내는 것으로 관찰되었다. PRDM1 CD22 CAR 및 CD19 CAR 둘 모두는 각각의 대조군 CAR과 비교하여 우수한 효험을 보였다. 이 실시예는 PRDM1 CAR-T가 백혈병 모델의 대조군 대응물보다 우수함을 보여준다.
PRDM1은 사전에 G9a 히스톤 메틸 트랜스퍼라제와 같은 히스톤을 변형하고 전사를 억압하기 위한 단백질 또는 보조억제자 복합체를 동원하는 것으로 보고되었다(Gyory I., et al., Nature immunology 5:299-308 (2004)). 추가적인 연구는 BCL6, ID3 및 cMYC와 같은 예측된 PRDM1 결합 부위를 함유하는 다수의 차등적으로 발현된 유전자를 발견하였다(Crotty S., et al., Nature immunology 11, 114-120 (2010); Martins G. and Calame K. Annu Rev Immunol., 26:133-169 (2008)). CD8 T 세포에서 PRDM1의 녹아웃은 사이토카인 반응성을 유지하였고, CD25 및 CD27의 증가된 발현으로부터 기인한 증식을 증가시켰다(Shin HM., et al., Immunity 39, 661-675 (2013)). CAR-T 세포에서 PRDM1 섭동의 메커니즘에 대한 위의 연구는 특정 보존된 경로를 보여주었지만, 이들은 잠재적으로 CAR-T 특이적 설정으로 인해 사전 연구와 동일하지 않았다. BCL6, CD25 및 CD27은 CAR-T 세포에서 PRDM1의 편집 후 증가하지 않았다. PRDM1-표적화 crRNA가 PR 도메인만 바꾸었기 때문에, 징크 핑거 도메인은 변경되지 않은 상태로 남아 있을 가능성이 있다. 사전 연구에서는 PRDM1의 프로모터 과메틸화-매개된 침묵이 자연 살해/T-세포 림프종(NKTCL)의 병인에 기여할 수 있다고 보고하였다(Iqbal J., et al., Leukemia 23, 1139-1151 (2009)). 그러나, PRDM1의 기능의 상실 돌연변이는 NKTCL에서 거의 관찰되지 않는다(K
Figure pct00024
k C., et al., Ther Adv Med Oncol . 12:1758835919900856 (2020)). PRDM1 조작된 CAR-T 세포의 병원성 또는 발암성 형질전환이 관찰되지 않았다는 사실과 대부분의 CAR-T 세포가 과-증식보다는 지속성의 결여로 인해 생체 내에서 소멸되었다는 사실을 고려하여, PRDM1 편집은 관리 가능한 독성 또는 기타 부작용의 위험을 갖는 CAR-T 치료적 효험을 향상시킬 수 있는 유리한 치료적 윈도우를 부여할 수 있다는 것이 타당하다.
실시예는 백혈병 모델에서 CAR-T CLASH 시스템을 보여주지만, 단순히 녹-인 CAR 작제물을 전환함으로써 다른 종양 유형 및 다른 형태의 CAR-T에도 이 시스템을 적용할 수 있다. 많은 진행성 고형 종양에서 열악한 T 세포 트래피킹 능력 및 면역억압 환경으로 인해 CAR-T 세포를 고형 종양에 성공적으로 적용하는 데 어려움이 있다(Lim, WA., and June, CH., Cell 168:724-740 (2017)). 이러한 과제는 생체 내 CAR-T 세포 종양 침윤 또는 시간-의존적 지속성 모델을 사용하고, 고형 종양 CAR-T 지속성을 향상시키기 위해 CAR-T의 새로운 변이체를 선택하거나, 특정 보다 정교한 설정에서, 종양 미세환경에서 억압적 구성요소를 극복하기 위해 새로운 CAR-T의 대량 병렬 조작을 위한 다중 트랜스제닉 리포터 또는 면역 마커를 활용함으로써 해결될 수 있다. 암 치료와 연관된 다양한 면역 결함을 극복하고 CAR-T 세포의 제조를 단순화하기 위해, 동종이계 또는 범용 CAR-T 시스템의 모델에서의 CLASH의 적용은 기능적 내인성 TCR을 제거하기 위해 유전자 편집을 사용하는 것과 같은 현재 방법을 확장시키는 새로운 전략의 개발을 촉진할 수 있다. CLASH 시스템의 융통성은 효율성 및 정확성으로 CAR-T의 주문형 조작을 위한 다수의 새로운 장(venue)을 열어준다.
달리 정의되지 않는 한, 사용된 모든 기술 및 과학 용어는 개시된 발명이 속하는 기술 분야의 당업자가 일반적으로 이해하는 것과 동일한 의미를 갖는다. 인용된 공개물 및 이들이 인용하는 자료는 구체적으로 참조로 포함된다.
당업자는 기재된 방법 및 조성물의 구체적인 구현예에 대한 많은 등가물을 단지 일상적인 실험을 사용하여 인식하거나 확인할 수 있을 것이다. 이러한 등가물은 다음의 청구범위에 포괄되도록 의도된다.
<110> YALE UNIVERSITY <120> COMPOSITIONS AND METHODS FOR ENGINEERING AND SELECTION OF CAR T CELLS WITH DESIRED PHENOTYPES <130> 2023-FPA-1968 <150> 63/065,194 <151> 2020-08-13 <160> 12246 <170> PatentIn version 3.5 <210> 1 <211> 6488 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Synthetic: pXD060 vector <400> 1 cctgcaggca gctgcgcgct cgctcgctca ctgaggccgc ccgggcaaag cccgggcgtc 60 gggcgacctt tggtcgcccg gcctcagtga gcgagcgagc gcgcagagag ggagtggcca 120 actccatcac taggggttcc tgcggccgca cgcgtgatgt aaggagctgc tgtgacttgc 180 tcaaggcctt atatcgagta aacggtagtg ctggggctta gacgcaggtg ttctgattta 240 tagttcaaaa cctctatcaa tgagagagca atctcctggt aatgtgatag atttcccaac 300 ttaatgccaa cataccataa acctcccatt ctgctaatgc ccagcctaag ttggggagac 360 cactccagat ttcaagatgt acagtttgct ttgctgggcc tttttcccat gcctgccttt 420 actctgccag agttatattg ctggggtttt gaagaagatc ctattaaata aaagaataag 480 cagtattatt aagtagccct gcatttcagg tttccttgag tggcaggcca ggcctggccg 540 tgaacgttca ctgaaatcat ggcctcttgg ccaagattga tagcttgtgc 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<221> misc_feature <222> (52)..(57) <223> n is a, c, g, or t <400> 12175 ccaggaaccg tgtcagttac tcttcagctt cccgatatcc gacggtagtg tnnnnnnaga 60 aagcatcatt tagaaaaaaa g 81 <210> 12176 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12176 ccaagttaca agttacaagt tggaagctcc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnncagta caaagcacta t 81 <210> 12177 <211> 78 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (57)..(62) <223> n is a, c, g, or t <400> 12177 gcgtggatgc atcacaagaa caccatcttc agcttcccga tatccgacgg tagtgtnnnn 60 nncagttcta ctcatcct 78 <210> 12178 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (59)..(64) <223> n is a, c, g, or t <400> 12178 atgcattaca tacattccag aaaactctct tcagcttccc gatatccgac ggtagtgtnn 60 nnnngggttc acagaagact c 81 <210> 12179 <211> 79 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (58)..(63) <223> n is a, c, g, or t <400> 12179 ataaacacat aggatgagta gaactgactt cagcttcccg atatccgacg gtagtgtnnn 60 nnntggtgtt cttgtgatg 79 <210> 12180 <211> 79 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (57)..(62) <223> n is a, c, g, or t <400> 12180 ggtcaggagc cttgggacac cttttgcttc agcttcccga tatccgacgg tagtgtnnnn 60 nngcctagat gccaaagtt 79 <210> 12181 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12181 gctgtctttc tcaaatcttt gttcactggc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnnattcc aaaaaaaaaa g 81 <210> 12182 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12182 gcattatttc ctagagggga aaagttttcc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnnttaaa ctgtgtgtgt c 81 <210> 12183 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (55)..(60) <223> n is a, c, g, or t <400> 12183 gcactgaggt cgtgctgcat tgatcttcag cttcccgata tccgacggta gtgtnnnnnn 60 aacagaccta cacataggac a 81 <210> 12184 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12184 gctagtgtgt tgaaccctac agggcactgc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnncagag gaacataggg a 81 <210> 12185 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12185 gaacgtgatg gaaaagatcg tgaatgtccc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnnagctt taagacagga a 81 <210> 12186 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12186 gccacagagg aacataggga ccaacagacc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnnaactg atgtgcacaa a 81 <210> 12187 <211> 80 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (59)..(64) <223> n is a, c, g, or t <400> 12187 gccacagagg aacataggga ccaacagact tcagcttccc gatatccgac ggtagtgtnn 60 nnnncaactg atgtgcacaa 80 <210> 12188 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12188 gtactcatac ttttcatgca gcctgtcccc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnngaatg tcctatgtgt a 81 <210> 12189 <211> 79 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (52)..(57) <223> n is a, c, g, or t <400> 12189 ggggctttcc ctgtgggagg gcttcagctt cccgatatcc gacggtagtg tnnnnnnggg 60 gtggcagttc atactttgg 79 <210> 12190 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (55)..(60) <223> n is a, c, g, or t <400> 12190 ctgccacccc tcaacaccac tcaccttcag cttcccgata tccgacggta gtgtnnnnnn 60 aagccccaaa ctcacatcat t 81 <210> 12191 <211> 80 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (59)..(64) <223> n is a, c, g, or t <400> 12191 gccagaaaca acagcattag ggccaaagct tcagcttccc gatatccgac ggtagtgtnn 60 nnnnagctct gtggatttct 80 <210> 12192 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12192 gcgaggatgc ggcgaagtta cgcccatttc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnncagga ggaaacaaac c 81 <210> 12193 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12193 cgagcttccg agccagaact gaagccaggc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnnaaatg gggaaactga a 81 <210> 12194 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (56)..(61) <223> n is a, c, g, or t <400> 12194 ctgggaaagc cgtaccctag ttacccttca gcttcccgat atccgacggt agtgtnnnnn 60 ntcctcgctg ccggttgctt t 81 <210> 12195 <211> 79 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (58)..(63) <223> n is a, c, g, or t <400> 12195 gccataaaac attttctttc ttgggtgctt cagcttcccg atatccgacg gtagtgtnnn 60 nnntaggttc tctaacttg 79 <210> 12196 <211> 78 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (56)..(61) <223> n is a, c, g, or t <400> 12196 gcacaccaaa gggattaacc cggtgcttca gcttcccgat atccgacggt agtgtnnnnn 60 ngtggtacgt gctgcggc 78 <210> 12197 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (59)..(64) <223> n is a, c, g, or t <400> 12197 gcagcacgta ccacggagga cttattcgct tcagcttccc gatatccgac ggtagtgtnn 60 nnnnctttgg tgtgcaaatg g 81 <210> 12198 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12198 cgtcaacttt ccacggcttt gatgaggacc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 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cggtagtgtn nnnnnccacg 60 tcagaaagtg acacgtcaa 79 <210> 12203 <211> 80 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (59)..(64) <223> n is a, c, g, or t <400> 12203 gacgtggaac cgaataagtc ctccgtggct tcagcttccc gatatccgac ggtagtgtnn 60 nnnnagtcag agggggatgg 80 <210> 12204 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12204 gccgtggaaa gttgacgtgt cactttctgc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnnatata tcagaaccag c 81 <210> 12205 <211> 80 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (58)..(63) <223> n is a, c, g, or t <400> 12205 ggggctccac acggcgactc tcatgatctt cagcttcccg atatccgacg gtagtgtnnn 60 nnnctgacaa cctcaggaag 80 <210> 12206 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (54)..(59) <223> n is a, c, g, or t <400> 12206 ggcctcacct tcctgaggtt gtccttcagc ttcccgatat ccgacggtag tgtnnnnnnt 60 gatcatgaga gtcgccgtgt g 81 <210> 12207 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12207 gctccacacg gcgactctca tgatcatagc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnnaacct caggaaggtg a 81 <210> 12208 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (58)..(63) <223> n is a, c, g, or t <400> 12208 gtgtggagcc ccgaactcca tgggtttctt cagcttcccg atatccgacg gtagtgtnnn 60 nnntcccctc ctactacaca t 81 <210> 12209 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12209 aggggagcag gatgttgagg ctccacacac ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnnacacg gcgactctca t 81 <210> 12210 <211> 78 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (57)..(62) <223> n is a, c, g, or t <400> 12210 ccatgtgtag taggagggga gcaggacttc agcttcccga tatccgacgg tagtgtnnnn 60 nnatggagtt cggggctc 78 <210> 12211 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (55)..(60) <223> n is a, c, g, or t <400> 12211 gggcaggacc accttgaatt ctgccttcag cttcccgata tccgacggta gtgtnnnnnn 60 gcttcctgag atcatttggt c 81 <210> 12212 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12212 gctactggaa gtacgggtat gatgggcagc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnnggaag agggaaggaa t 81 <210> 12213 <211> 80 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (58)..(63) <223> n is a, c, g, or t <400> 12213 gccctgacac actggattgg agagcagctt cagcttcccg atatccgacg gtagtgtnnn 60 nnngggatgg tggaaatagg 80 <210> 12214 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or 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n is a, c, g, or t <400> 12218 gcctggatca gcccctcatt gtgatctggc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnncagaa catcaccatg a 81 <210> 12219 <211> 78 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (56)..(61) <223> n is a, c, g, or t <400> 12219 ggaactgggc atgccctgaa gtgaccttca gcttcccgat atccgacggt agtgtnnnnn 60 ngggaggttc tgaagggt 78 <210> 12220 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (50)..(55) <223> n is a, c, g, or t <400> 12220 ctgcttctcc attgacccac ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn nnnnntggct 60 gtgttctcag aggctacatc t 81 <210> 12221 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12221 gaataaaact gtctttaaag aagccctcgc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnntcttc ctctccccag g 81 <210> 12222 <211> 80 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (55)..(60) <223> n is a, c, g, or t <400> 12222 aggtcctgga tgggggctga tcaccttcag cttcccgata tccgacggta gtgtnnnnnn 60 agttcctgac acagagatcc 80 <210> 12223 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (49)..(54) <223> n is a, c, g, or t <400> 12223 ccacccccta ccctcccgct tcagcttccc gatatccgac ggtagtgtnn nnnnagcatc 60 ttttgttcta ttatctggtc t 81 <210> 12224 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (59)..(64) <223> n is a, c, g, or t <400> 12224 gaacaaaaga tgctcctagc acccctgcct tcagcttccc gatatccgac ggtagtgtnn 60 nnnngtgggg ctgaaagttc c 81 <210> 12225 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12225 gcttaggaaa tgacacaggt tttaggatcc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnntgcct tgctctttct g 81 <210> 12226 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12226 ggaaaaatcg taagaaaaaa agcagaaaac ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnntggga caaacaagtc c 81 <210> 12227 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12227 gctttgtttc tggacttgtt tgtcccattc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnnttctg ctttttttct t 81 <210> 12228 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12228 cagaggaaga ttctttggtg caaaaattgc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnnaagtg ctgttttttt t 81 <210> 12229 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (55)..(60) <223> n is a, c, g, or t <400> 12229 gccacccacg tctatgtacc atgtcttcag cttcccgata tccgacggta gtgtnnnnnn 60 ctcatttttc tttttttctt t 81 <210> 12230 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (57)..(62) <223> n is a, c, g, or t <400> 12230 gccacccacg tctatgtacc atgtgacttc agcttcccga tatccgacgg tagtgtnnnn 60 nncatttttc tttttttctt t 81 <210> 12231 <211> 80 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (57)..(62) <223> n is a, c, g, or t <400> 12231 gccacccacg tctatgtacc atgtgacttc agcttcccga tatccgacgg tagtgtnnnn 60 nncatttttc tttttttctt 80 <210> 12232 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (50)..(55) <223> n is a, c, g, or t <400> 12232 ccccagtctc agctcgaccc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn nnnnnctgaa 60 gatgtgtctc aagctagtcc a 81 <210> 12233 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (50)..(55) <223> n is a, c, g, or t <400> 12233 gctcgaccct cgagcttgtc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn nnnnntctca 60 agctagtcca tctgagtcag a 81 <210> 12234 <211> 80 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (55)..(60) <223> n is a, c, g, or t <400> 12234 ggtgaggacg tcacctgggc cctgcttcag cttcccgata tccgacggta gtgtnnnnnn 60 agatccacat acaatgatac 80 <210> 12235 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (59)..(64) <223> n is a, c, g, or t <400> 12235 gaaaggtgag gacgtcacct gggccctgct tcagcttccc gatatccgac ggtagtgtnn 60 nnnnagatcc acatacaatg a 81 <210> 12236 <211> 80 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (59)..(64) <223> n is a, c, g, or t <400> 12236 gtatgtggat ctactgtccc tctccaggct tcagcttccc gatatccgac ggtagtgtnn 60 nnnntcctca cctttcacca 80 <210> 12237 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (56)..(61) <223> n is a, c, g, or t <400> 12237 gagggtctgg gcagatcttc taggacttca gcttcccgat atccgacggt agtgtnnnnn 60 nggaatctgg cctctgactc a 81 <210> 12238 <211> 80 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (59)..(64) <223> n is a, c, g, or t <400> 12238 tgtctcaagc tagtccatct gagtcagact tcagcttccc gatatccgac ggtagtgtnn 60 nnnnctctgc ttccctccta 80 <210> 12239 <211> 78 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (55)..(60) <223> n is a, c, g, or t <400> 12239 ggagggaagc agagcaggat ctcacttcag cttcccgata tccgacggta gtgtnnnnnn 60 atggactagc ttgagaca 78 <210> 12240 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12240 gctgagcata cgtcacctcc tgggaactcc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnngcttc aggcttttcc t 81 <210> 12241 <211> 80 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (57)..(62) <223> n is a, c, g, or t <400> 12241 gcctaagagg gagagaccca gggtgacttc agcttcccga tatccgacgg tagtgtnnnn 60 nntgcagagg ccaggtgggt 80 <210> 12242 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (51)..(56) <223> n is a, c, g, or t <400> 12242 ctgggaactc cctgcagcca cttcagcttc ccgatatccg acggtagtgt nnnnnntttc 60 ctagagtgac tttctaccct c 81 <210> 12243 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (60)..(65) <223> n is a, c, g, or t <400> 12243 gctcagcttt caggccttgg gaagcaggtc ttcagcttcc cgatatccga cggtagtgtn 60 nnnnnttaag gagaccttct t 81 <210> 12244 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (55)..(60) <223> n is a, c, g, or t <400> 12244 gctttcaggc cttgggaagc aggtcttcag cttcccgata tccgacggta gtgtnnnnnn 60 ttaaggagac cttcttccta g 81 <210> 12245 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> MIPs probe <220> <221> misc_feature <222> (56)..(61) <223> n is a, c, g, or t <400> 12245 gctttcaggc cttgggaagc aggtgcttca gcttcccgat atccgacggt agtgtnnnnn 60 ntaaggagac cttcttccta g 81 <210> 12246 <211> 8 <212> PRT <213> Artificial Sequence <220> <223> Synthetic Peptide <400> 12246 Asp Tyr Lys Asp Asp Asp Asp Lys 1 5

Claims (51)

  1. 복수의 2 개 이상의 벡터를 포함하는 라이브러리로서,
    각각의 벡터는 하나 이상의 역 말단 반복부(ITR) 서열, 5' 상동성 아암(arm), crRNA 발현 카세트, 키메라 항원 수용체(CAR) 발현 카세트, 및 3' 상동성 아암을 포함하는 라이브러리.
  2. 청구항 1에 있어서,
    각각의 벡터의 crRNA 발현 카세트는 독립적으로 제1 가이드 RNA 및 제2 가이드 RNA를 인코딩하고, 여기서 제1 가이드 RNA는 복수의 벡터에 걸쳐 동일한 라이브러리.
  3. 청구항 1 또는 청구항 2에 있어서,
    제2 가이드 RNA는 복수의 벡터에 걸쳐 각각의 벡터에 고유한 라이브러리.
  4. 청구항 1 내지 청구항 3 중 어느 한 항에 있어서,
    라이브러리의 인코딩된 가이드 RNA 중 하나 이상을 인코딩하는 하나 이상의 서열은 서열번호 3 내지 12,134로 이루어진 군으로부터 선택되는 라이브러리.
  5. 청구항 1 내지 청구항 4 중 어느 한 항에 있어서,
    라이브러리는 총체적으로 약 100 내지 약 300,000, 약 1,000 내지 약 5,000, 또는 약 5000 내지 약 10,000 개의 별개의 가이드 RNA를 포함하는 라이브러리.
  6. 청구항 1 내지 청구항 7 중 어느 한 항에 있어서,
    라이브러리는 총체적으로 서열번호 3 내지 4,087(Rene 라이브러리), 서열번호 4,088 내지 12,134(Descartes 라이브러리), 또는 서열번호 3 내지 12,134에 의해 인코딩된 가이드 RNA를 포함하는 라이브러리.
  7. 청구항 1 내지 청구항 6 중 어느 한 항에 있어서,
    각각의 crRNA 발현 카세트는 하나 이상의 가이드 RNA를 인코딩하는 서열에 작동가능하게 연결된 U6 프로모터를 포함하는 라이브러리.
  8. 청구항 1 내지 청구항 7 중 어느 한 항에 있어서,
    각각의 crRNA 발현 카세트는 제1 가이드 RNA 및 제2 가이드 RNA를 인코딩하는 서열을 포함하는 라이브러리.
  9. 청구항 1 내지 청구항 8 중 어느 한 항에 있어서,
    CAR 발현 카세트는 CAR을 인코딩하는 서열에 가동적으로 연결된 EFS 프로모터 및/또는 폴리아데닐화 신호 서열을 포함하는 라이브러리.
  10. 청구항 1 내지 청구항 9 중 어느 한 항에 있어서,
    각각의 벡터의 crRNA 발현 카세트 및/또는 CAR 발현 카세트는 5' 및 3' 상동성 아암 사이에 위치하는 라이브러리.
  11. 청구항 1 내지 청구항 10 중 어느 한 항에 있어서,
    5' 및 3' 상동성 아암은 TRAC 유전자좌(locus)와 상동인 라이브러리.
  12. 청구항 1 내지 청구항 11 중 어느 한 항에 있어서,
    각각의 벡터는 TRAC 유전자좌를 표적화하는 적어도 하나의 가이드 RNA를 인코딩하는 라이브러리.
  13. 청구항 1 내지 청구항 12 중 어느 한 항에 있어서,
    CAR은 하나 이상의 암 특이적 항원 또는 암 회합된 항원을 표적화하는 라이브러리.
  14. 청구항 1 내지 청구항 13 중 어느 한 항에 있어서,
    CAR은 항-CD19 CAR 또는 항-CD22 CAR인 라이브러리.
  15. 청구항 2 내지 청구항 14 중 어느 한 항에 있어서,
    제2 가이드 RNA는 T 세포 고갈, T 세포 증식, T 세포 공동-자극, 기억 T 세포 분화, T 세포 수용체 시그널링, 후생유전학적 조절, 적응 면역 반응, 종양 세포에 대한 면역 반응, 기타 면역 기능, 또는 이들의 조합에 관여하는 유전자를 표적화하는 라이브러리.
  16. 청구항 1 내지 청구항 15 중 어느 한 항에 있어서,
    벡터는 TRAC 표적화 crRNA를 인코딩하는 서열을 갖거나 갖지 않는, 선택적으로 BbsI 클로닝 부위에 삽입된 하나 이상의 추가적인 crRNA 인코딩 서열을 갖거나 갖지 않는, 및/또는 기존 CAR 인코딩 서열 또는 이에 따라 치환된 다른 CAR 인코딩 서열을 갖는 서열번호 1 또는 서열번호 2의 뉴클레오티드 서열,
    또는 전술한 것 중 임의의 것과 75% 이상의 서열 동일성을 갖는 서열 변이체
    를 포함하는 라이브러리.
  17. 청구항 1 내지 청구항 16 중 어느 한 항에 있어서,
    각각의 벡터는 바이러스 벡터, 바람직하게는 아데노-연관된 바이러스(AAV) 벡터이고, 선택적으로 AAV는 AAV6인 라이브러리.
  18. 청구항 1 내지 청구항 17 중 어느 한 항의 벡터.
  19. 청구항 18의 AAV 벡터를 포함하는 세포의 집단.
  20. 청구항 1 내지 청구항 17 중 어느 한 항의 라이브러리를 총체적으로 포함하는 세포의 집단으로서,
    선택적으로 각각의 세포는 라이브러리에 포함된 최대 1 또는 2 개의 AAV 벡터를 포함하는 세포의 집단.
  21. (a) 게놈 통합 및 벡터에 함유된 가이드 RNA 및 CAR의 발현에 적합한 조건 하에 청구항 20의 세포의 집단을 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제와 접촉시키는 단계; 및
    (b) 원하는 표현형을 나타내는 세포를 선택하는 단계;를 포함하는, CAR을 포함하는 세포의 원하는 표현형을 향상시키는 하나 이상의 유전자를 식별하는 방법.
  22. 청구항 21에 있어서,
    crRNA 발현 카세트 및 CAR 발현 카세트는 TRAC 유전자좌 내로 통합되는 방법.
  23. 청구항 21 또는 청구항 22에 있어서,
    RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제를 인코딩하는 mRNA, RNA-가이드된 엔도뉴클레아제를 인코딩하는 바이러스 벡터, 또는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제 단백질, 또는 RNA-가이드된 엔도뉴클레아제 단백질과 RNA의 복합체로서 제공되는 방법.
  24. 청구항 23에 있어서,
    RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 전기천공에 의해 제공되는 방법.
  25. 청구항 21 내지 청구항 24 중 어느 한 항에 있어서,
    RNA-가이드된 엔도뉴클레아제는 Cpf1, 또는 이의 활성 변이체, 유도체, 또는 단편인 방법.
  26. 청구항 21 내지 청구항 25 중 어느 한 항에 있어서,
    원하는 표현형은 증가된 종양/종양 미세환경 침윤, 증가된 또는 최적화된 표적 세포 친화도, 증가된 표적 세포 세포독성, 증가된 지속성, 증가된 확장/증식, 감소된 고갈, 증가된 항-암 대사 기능, 면역 탈출을 방지하는 능력 증가, 감소된 비특이적 사이토카인 생산, 감소된 표적-외 독성, 감소된 사이토카인 방출 증후군(CRS), 및 이들의 조합을 포함하는 군으로부터 선택되는 방법.
  27. 청구항 21 내지 청구항 26 중 어느 한 항에 있어서,
    선택하는 단계는 세포의 집단을 정의된 기간 동안 CAR에 의해 인식되는 하나 이상의 항원을 포함하는 표적 세포와 공동-배양하는 것, 유세포 분석법-기반 또는 친화도-기반 분류, 면역 마커-기반 선택, 생체 내 종양 침윤, CAR-항원 상호작용, 지시된 진화, 또는 이들의 조합을 포함하는 방법.
  28. 청구항 27에 있어서,
    세포의 집단은 표적 세포와 반복적으로 공동-배양되는 방법.
  29. 청구항 27 또는 청구항 28에 있어서,
    기간은 약 1 내지 약 60 일을 포함하는 방법.
  30. 청구항 27 내지 청구항 29 중 어느 한 항에 있어서,
    표적 세포는 암 세포를 포함하는 방법.
  31. 청구항 21 내지 청구항 30 중 어느 한 항에 있어서,
    선택된 세포에 존재하는 crRNA 발현 카세트를 식별하는 단계를 추가로 포함하는 방법.
  32. 청구항 31에 있어서,
    crRNA 발현 카세트를 식별하는 단계는 선택된 세포의 게놈 DNA를 시퀀싱하는 단계를 포함하는 방법.
  33. 청구항 31 또는 청구항 32에 있어서,
    원하는 표현형을 향상시키는 하나 이상의 유전자는 crRNA 발현 카세트에 의해 인코딩된 가이드 RNA에 의해 표적화된 유전자로서 식별되는 방법.
  34. 청구항 21 내지 청구항 33 중 어느 한 항에 있어서,
    세포의 집단은 이펙터 T 세포, 기억 T 세포, 중앙 기억 T 세포, 이펙터 기억 T 세포, Th1 세포, Th2 세포, Th3 세포, Th9 세포, Th17 세포, Tfh 세포, Treg 세포, 감마-델타 T 세포, 조혈 줄기 세포(HSC), 대식세포, 자연 살해 세포(NK), B 세포, 수지상 세포(DC), 또는 기타 면역 세포를 포함하는 방법.
  35. 청구항 34에 있어서,
    T 세포는 CD4+ 또는 CD8+ T 세포인 방법.
  36. CAR 및 청구항 21 내지 청구항 35 중 어느 한 항의 방법에 의해 식별된 하나 이상의 유전자 내의 하나 이상의 돌연변이를 포함하는 단리된 CAR T 세포.
  37. 청구항 36에 있어서,
    하나 이상의 돌연변이는 하나 이상의 유전자 또는 이의 유전자 산물의 감소된 기능을 유발하는 CAR T 세포.
  38. 청구항 36 또는 청구항 37에 있어서,
    하나 이상의 유전자는 PRDM1, DPF3, SLAMF1, TET2, HFE, PELI1, PDCD1, HAVCR2/TIM3, TET2, NR4A2, LAIR1, 및 USB1을 포함하는 군으로부터 선택되는 CAR T 세포.
  39. 청구항 36 내지 청구항 38 중 어느 한 항에 있어서,
    세포는 하나 이상의 유전자 내의 하나 이상의 돌연변이를 포함하지 않는 CAR T 세포와 비교하여 증가된 기억, 증가된 세포 증식, 증가된 지속성, 표적 세포에 대한 증가된 세포독성, 감소된 T 세포 말단 분화 및/또는 감소된 T 세포 고갈을 나타내는 CAR T 세포.
  40. 청구항 36 내지 청구항 39 중 어느 한 항의 CAR T 세포를 확장함으로써 유래되는 CAR T 세포의 집단.
  41. 청구항 40의 CAR T 세포의 집단 및 약학적으로 허용 가능한 완충액, 담체, 희석제, 또는 부형제를 포함하는 약학 조성물.
  42. 청구항 41의 약학 조성물의 유효량을 대상체에 투여하는 단계를 포함하는 질환, 장애, 또는 질병을 갖는 대상체를 치료하는 방법.
  43. 청구항 42에 있어서,
    질환, 장애, 또는 질병은 항원의 상승된 발현 또는 특이적 발현과 연관되는 방법.
  44. 청구항 43에 있어서,
    CAR T 세포는 항원을 표적화하는 방법.
  45. 청구항 42 내지 청구항 44 중 어느 한 항에 있어서,
    세포는 건강한 공여자로부터, 또는 하나 이상의 유전자 내에 하나 이상의 돌연변이를 도입하기 전에 질환, 장애, 또는 질병을 갖는 대상체로부터 단리되는 방법.
  46. 청구항 42 내지 청구항 45 중 어느 한 항에 있어서,
    질환, 장애, 또는 질병은 암, 염증성 질환, 뉴런 장애, HIV/AIDS, 당뇨병, 심혈관 질환, 감염성 질환, 또는 자가면역 질환인 방법.
  47. 청구항 46에 있어서,
    암은 만성 림프구성 백혈병(CLL), 급성 림프구성 백혈병(ALL), 급성 골수양 백혈병(AML), 만성 골수성 백혈병(CML), 외투막 세포 림프종, 비-호지킨 림프종, 및 호지킨 림프종을 포함하는 군으로부터 선택되는 백혈병 또는 림프종인 방법.
  48. 청구항 42 내지 청구항 47 중 어느 한 항에 있어서,
    대상체는 인간인 방법.
  49. 서열번호 3 내지 12,134로 이루어진 군으로부터 선택된 하나 이상의 가이드 RNA를 인코딩하는 핵산 서열을 포함하는 하나 이상의 crRNA 발현 카세트 및 키메라 항원 수용체(CAR) 발현 카세트를 포함하는 이종 핵산 작제물을 포함하는 세포.
  50. 키메라 항원 수용체(CAR) 발현 카세트를 인코딩하는 이종 핵산 작제물을 포함하고, 서열번호 3 내지 12,134로 이루어진 군으로부터 선택된 하나 이상의 가이드 RNA에 의해 표적화된 하나 이상의 유전자의 유전자좌에서 발현이 감소되거나 제거되는 세포.
  51. 청구항 49 또는 청구항 50에 있어서,
    이종 핵산 작제물은 TRAC 유전자의 유전자좌에서 세포의 게놈에 존재하고, 선택적으로 CAR은 항-CD19 또는 항-CD22 CAR인 세포.
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