KR20080051437A - 스트레스 특이적 프로모터 - Google Patents
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Abstract
본 발명은 스트레스 특이적 프로모터에 관한 것으로, 보다 자세하게는, 산소결핍(anoxia) 같은 스트레스 환경에서 목적유전자와 연결되어 정상적으로 목적유전자의 발현을 촉진하는 프로모터에 관한 것이다.
본 발명에 따르면, 산소결핍과 같은 스트레스에 대한 저항성을 갖는 형질전환 식물체를 수득할 수 있다.
벼, 프로모터, 산소결핍, 저산소
Description
도 1은 산화 스트레스와 관련된 유전자 군를 나타낸 체계도이다(HL: 강광 스트레스, HO: 고산소 스트레스, LO: 저산소 스트레스).
도 2는 마이크로어레이 방법에 의하여 선별된 산소결핍(anoxia) 환경에서 발현이 유도 또는 증가되는 유전자에 대한 재현성을 확인하기 위해 수행한 RT-PCR 결과를 나타낸 것이다(CON: 대조군, HL: 강광 스트레스, HO: 고산소 스트레스 LO: 저산소 스트레스).
도 3은 벼에서 ACPs(annealing control primers)를 이용한 강광 스트레스, 고산소 스트레스, 그리고 저산소 스트레스에 반응하는 DEG(Differentially Expressed Genes)를 나타낸 것이다.
도 4는 DEG(Differentially Expressed Genes) 분석방법에 의하여 선별된 산소결핍(anoxia) 환경에서 발현이 유도 또는 증가되는 유전자에 대한 재현성을 확인하기 위해 수행한 RT-PCR 결과를 나타낸 것이다.
도 5는 DEG로 선별된 7개의 유전자에 대해 산소결핍 스트레스를 시간별로 처리한 뒤 발현정도를 RT-PCR로 조사한 결과를 나타낸 것이다.
도 6은 DEG로 선별된 유전자에 대해서 다양한 스트레스 조건하에서 유전자 발현에 미치는 스트레스 유발인자의 처리 시간별 및 농도별 영향을 나타낸 것이다(A: 건조 스트레스, B: 추위 스트레스, C: 염 스트레스, D: ROS 스트레스, E: ABA )
본 발명은 스트레스 특이적 프로모터에 관한 것으로, 보다 자세하게는, 산소결핍(anoxia) 같은 스트레스 환경에서 목적유전자와 연결되어 정상적으로 목적유전자의 발현을 촉진하는 프로모터에 관한 것이다.
식물은 스트레스 환경에서 벗어 날 수 없기 때문에 이에 대한 방어 기작을 가지도록 진화해 왔다 (Knight H. et al., TRENDS in Plant Science, 6:261, 2001; Lexer C. et al., J. Evol. Biol., 18:893??900, 2005). 특히, 벼의 경우에는 전 세계적으로 중요한 식량 자원이며 이것의 생산성은 abiotic stress에 반응하는 기전과 밀접한 관련이 있으므로 많은 연구자들이 분자생물학적인 방법을 통해 관련 연구를 진행 중이다 (Kush GS., Plant Mol. Biol., 35:25, 1997).
벼의 생산성에 있어서 수해(flooding)는 대표적인 스트레스 중의 하나인데, 식물의 뿌리 또는 전초가 물에 잠기게 되면 flooding stress가 시작되며, 이러한 상태가 식물의 저산소증(hypoxia) 또는 산소결핍증(anoxia)의 원인이 된다 (Subbaiah et al., Ann. Bot. (Lond), 91:119, 2003). 저산소증과 산소결핍증의 스트레스 하에서는 다양한 단백질과 유전자들의 발현이 빠르게 조절된다. 옥수수 뿌리의 경우, 20개의 ANPs(anaerobic proteins)가 대부분 해당, 대사 그리고 발효와 연관되어 있다(Sachs et al., Cell, 20:761, 1980). 뿐만 아니라 전사요소의 전사 정도(de Vetten et al., Plant J., 7:589, 1995; Hoeren et al, Genetics, 149:479. 1998), 신호전달 요소(Dordas et al., Plant J., 35:763, 2003), 공생하지 않는 헤모글로빈(Dordas et al., Planta, 219:66, 2004), 에틸렌 생합성(Vriezen et al., Plant Physiol., 121:189, 1999) 그리고 질소대사(Mattana et al., Plant Physiol., 106:1605, 1994)가 유발된다. 상기 연구에서 공통적으로 산소결핍(anoxia)에 반응하는 요소(ARE)로서 옥수수와 애기장대의 알코올 탈수소효소 유전자(ADH1)와 산소결핍(anoxia)에 의해 유발되는 다른 유전자의 프로모터가 필요하다는 것이 증명되었으며, 또한 AtMYB 전사요소에 결합하는 GC, GT 모티프 또한 중요한 역할을 하는 것으로 확인되었다(Olive et al., Nucleic Acids Res., 19:7053, 1991; Dolferus et al., Plant Physiol., 105:1075, 1994; Hoeren et al., Genetics, 149:479, 1998).
그러나 현재 이러한 활발한 연구에도 불구하고 flooding과 같은 스트레스에 의하여 발현 유발된 유전자의 조절기전의 분자적 배경에 대해서는 완전히 밝혀지지 않았다.
이에, 본 발명자들은 환경 스트레스에 의하여 벼에서 발현이 유발되는 유전자의 조절기전의 분자적 배경을 파악하고자 예의 노력한 결과, 스트레스 조건하에 서 증가하는 유전자의 발현을 확인하고 이러한 발현을 조절하는 프로모터를 분리하고, 상기 프로모터를 이용하면 스트레스 저항성을 가지는 형질전환체를 제조하는데 유용하다는 것을 확인하고 본 발명을 완성하게 되었다.
본 발명의 주된 목적은 벼 유래 산소결핍(anoxia) 환경에서 목적유전자의 발현을 향상시키는 프로모터를 제공하는데 있다.
본 발명의 다른 목적은 상기 프로모터 및 목적유전자를 포함하는 발현벡터, 및 상기 발현벡터로 형질전환된 형질전환체를 제공하는데 있다.
상기 목적을 달성하기 위하여, 본 발명은 서열번호 1 내지 서열번호 22로 구성된 군에서 선택되는 어느 하나의 염기 서열로 표시되는 스트레스 특이적 프로모터를 제공한다.
본 발명에 있어서, 상기 스트레스는 산소결핍 스트레스인 것을 특징으로 하는 프로모터를 제공한다.
본 발명에 있어서, 상기 프로모터를 포함하는 발현벡터를 제공하고, 상기 벡터로 형질전환된 미생물을 제공한다.
본 발명은 또한 상기 벡터로 형질전환된 스트레스 저항성 식물세포 또는 식물체를 제공한다.
이하, 본 발명을 상세히 설명한다.
본 발명에서는 환경적 스트레스에 대해 식물체가 어떻게 반응하는지를 조사하기 위하여 벼에 대한 60K 마이크로어레이를 사용하여 스트레스에 대한 유전자의 발현 변화를 대량으로 조사하였다. 이 정보를 분석하는 과정에서 산소결핍(anoxia)에 의해 발현 변화를 일으키는 유전자를 선별할 수 있었다.
본 발명에서 벼 유래 산소결핍 환경에서의 발현 향상을 유도하는 프로모터는 마이크로어레이 방법뿐만 아니라 DEG(Differentially Expressed Genes) 분석방법을 사용하여 산소결핍 환경에서 발현 향상이 관찰되는 유전자를 선별하는 과정에서 발견되었으며, 선별된 유전자는 RT-PCR로 재확인하여 마이크로어레이 실험에서는 16 개의 유전자가, DEG 실험에서는 7개의 유전자가 산소결핍과 같은 환경적 스트레스의 영향으로 발현이 유도 또는 증가되는 것으로 확인되었으며, 이 중 1개의 유전자가 중복된 것으로 판명되어, 최종적으로 총 22 개의 유전자가 스트레스 저항성과 관련된 유전자로서 선별되었다.
상기 선별된 23개의 유전자는 로커스 LOC_Os11g10510, LOC_Os03g13150, LOC_Os11g10480, LOC_Os08g25720, LOC_Os04g17660, LOC_Os01g60850, LOC_Os01g08370, LOC_Os01g68680, LOC_Os04g57600, LOC_Os08g06280, LOC_Os07g47790, LOC_Os03g08460, LOC_Os06g07000, LOC_Os01g52980, LOC_Os04g44820 및 LOC_Os02g10380를 포함한다. 또한, LOC_Os11g10480(AK069330(AF172282)), LOC_Os08g04440(AK070704(AP003876)), LOC_Os02g55420(XM_468277(AK105059)), LOC_Os06g04990(AK105832(AP000399)), LOC_Os02g07260(AK100371(XM_464267)), LOC_Os02g39930(AK071108(XM_466697)) 및LOC_Os05g39610(AK101630(AC135924))을 포함한다.
상기 유전자는 산소결핍 스트레스의 환경 하에서 발현이 향상되는 특징을 가지고 있으며 그러한 특징을 부여하는 요소는 바로 프로모터이다. 따라서 상기의 프로모터를 벡터에 삽입하고 이를 외래 유전자와 연결하면 스트레스 환경 하에서 목적유전자를 발현시킬 수 있다.
본 발명에서'프로모터'는 유전자의 발현 및 조절을 관장하는 부위를 포함하고 있기 때문에 전사(transcription)의 개시, 혹은 발현의 강도를 결정한다.
본 발명에서의 용어 '스트레스 특이적 프로모터'는 스트레스 환경에서 유전자의 발현을 유도 및 증가시키는 프로모터를 나타낸다.
본 발명에서 산소결핍 환경에서 목적유전자의 발현을 향상시킬 수 있는 프로모터는 상기 22 개 유전자의 프로모터로서 서열번호 1 내지 서열번호 22로 표시되는 서열을 가진다.
스트레스 환경 하에서 유전자 발현을 용이하도록 하기 위해 본 발명의 프로모터를 포함하는 식물 형질전환용 벡터는 플라스미드, 코스미드, YACs(yeast artificial chromosoems), BACs(bacterial artificial chrmosomes) 또는 다른 클로닝 시스템일 수 있다. 이러한 벡터들은 공통적으로 발현 카세트를 포함하고 있으며, 여기에는 발현을 관장하는 본 발명의 프로모터, 목적유전자를 발현할 수 있는 cDNA 혹은 DNA 단편, 폴리링커, 발현 종결코드, 발현 외에 필요한 조절 유전자 및 형질전환체를 선별할 수 있는 마커 등을 포함할 수 있다. 벡터에 프로모터나 목적하는 유전자 등을 삽입하기 위해서는 당업계에서 알려진 기술을 사용하여 용이하게 이루어 질 수 있다.
식물 형질전환에 있어서 형질전환체 선별 마커로는 일반적으로 hygromycin phophotransferase(hpt), phosphinothricin acetyl transferase gene(bar), 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase(EPSPS), neomycin 3'-O-phosphotransferase(NPT) 또는 acetolactate synthase(ALS) 등이 사용될 수 있으며, 이에 한정되는 것은 아니다.
벡터에 삽입될 수 있는 목적유전자는 기능성 구조유전자 또는 조절 유전자로서, 보다 바람직하게는 스트레스에 대한 저항력을 상승시키는 구조 유전자 또는 조절 유전자를 포함할 수 있다.
스트레스 저항성을 상승시키는 구조 유전자는 식물에서 발현되어 환경 스트레스에 직접적으로 저항성을 부여하는 단백질을 발현하는 유전자로서 예를 들면, LEA; 워터채널 단백질(water channel proteins); 전해질 합성효소; 담배 해독효소; 삼투조절 기질 합성효소(예를 들면, 당, 프롤린 또는 글리신베타인); 세포막의 지질을 변환시키는 효소로서 아라비돕시스 탈리아나(Arabidopsis thaliana)유래의 ω-3 지방산 불포화효소 발현 유전자 및 D9-불포화효소; 프롤린 합성효소인 P5CS 및 갈락티놀 합성요소인 AtGolS3 유전자를 포함할 수 있다.
또한, 스트레스를 상승시키는 조절 유전자는 스트레스 유도 프로모터나 저항성유도 유전자에 작용하여 활성을 조절하는 단백질을 발현하는 유전자로서 예를 들 면, 아라비돕시스 탈리아나(Arabidopsis thaliana) 유래 전사활성인자인 DREB1A, DREB1A, DREBIB 및 EREBIC 유전자; 벼 유래 전사활성인자인 OsDREB1A, OsDREB1B, OsDREB1C, OsDREB1D 및 OsDREB2A; 식물 호르몬인 ABA(absicisic acid)를 합성하는 주요 유전자인 NCED(9-cis epoxicarotenoid는 9-cis epoxicarotenoid dioxygenase)를 포함할 수 있다. 상기의 환경 스트레스에 저항력을 증강시키기 위한 목적유전자 외에 식물 및 종자에 유리한 유전자 특성을 부여하기 위한 각종 유전자를 삽입할 수 있으며, 이에 한정된 것은 아니다.
상기 벡터를 사용하여 형질전환 혹은 유전자의 재생 방법은 당해 분야에 숙지되어 있다. 예를 들면, 목적유전자와 본 발명의 프로모터를 포함하는 벡터는 직접적으로 DNA를 세포에 삽입하는 수단으로서는 열화학처리에 의한 직접적인 DNA 흡수방법, 리포홈, 일렉트로포레이션, 미세주입법 또는 입자피폭법 등을 이용하며, 또한, 간접적인 벡터 전달방법으로는 아그로박테리움(Agrobacterium) 속과 같은 세균을 이용하여 식물세포를 형질전환 시킬 수 있다.
형질전환은 원형질체에 폴리에틸렌글리콜(polyethylene glycol, PEG)을 이용한 방법이나 일렉트로포레이션에 의해 DNA 벡터를 전달하거나 또는 입자 피폭법을 이용하는 등의 직접적인 유전자 전달 기술에 의해 수행할 수 있다. 원형질을 이용한 형질전환은 자포니카(Japonica)-타입 및 인디카(Indica)-타입에 대해 기재 되어 있다 (Zhang et al., Plant Cell Rep., 7:379, 1988; Shimamoto et al., Nature, 338:274, 1989; Datta et al., Biotechnology, 8:726, 1990). 상기 두 가지 방법 외에 입자 피폭법을 사용하여 통상적으로 형질전환 시킬 수 있다 (Christou et al., Biotechnology, 9:957, 1991).
식물의 형질전환을 목적으로 하는 간접적인 DNA 벡터 전달방법으로는 아그로박테리움 속의 미생물을 사용할 수 있다. 상기 박테리아에는 아그로박테리움 튜메판시엔스(Agrobacterium tumefaciens)와 아그로박테리움 리조제네스(Agrobacterium rhizogenes)을 포함하며, 아그로박테리움 투메판시엔스(예를 들면, LBA4404 또는 EHA105)가 식물의 형질 전환에 가장 널리 사용되기 때문에 특히 유용하다.
아그로박테리움에 벡터를 삽입시키는 방법은 화학 또는 열처리에 의한 직접적인 DNA 전달방법(Holsters et al., Mol. Gen. Genet., 163:181, 1978), 일렉트로포레이션에 의한 전달방법(S. Wen-jun and B. Forde, Nucleic Acids Res., 17:8385, 1989), Tra+인 E. coli로부터 벡터를 전이 받는 삼조접합전달(triparental conjugational transfer)방법(Ditta et al., Proc. Natl. Acad. Sci. U S A., 77:7347, 1980) 또는 직접접합전달(direct conjugational transfer)방법을 통상적으로 사용할 수 있다.
상기의 방법으로 형질전환된 아그로박테리움 속 미생물을 형질전환대상 식물의 조직 등에 감염시키는데 사용하여 형질전환된 식물을 수득할 수 있다. 보다 구체적으로, (a) 대상 식물의 외식체(explant)를 전 배양(pre-culture)한 다음, 이를 상기 형질전환된 아그로박테리움과 공동 배양하여 형질감염 시키는 단계 (b) 형질감염된 외식체를 캘러스 유도배지에서 배양하여, 캘러스를 수득하는 단계 및 (c) 수득된 캘러스를 절단하고, 이를 신초 유도배지에서 배양하여 신초를 형성시키는 단계를 거쳐 형질감염된 식물을 제조할 수 있다.
본 발명에서 '외식체(explant)'라 함은 식물체에서 잘라낸 조직의 절편을 말하는 것으로, 자엽(cotyledon) 또는 하배축(hypocotyl)을 포함한다. 본 발명의 방법에 사용되는 식물의 외식체로는 자엽 또는 하배축을 사용할 수 있으며, 식물의 종자를 소독하고 세척한 후, MS 배지에서 발아시켜 얻은 자엽을 사용하는 것이 보다 바람직하다.
본 발명에서 이용 가능한 형질감염 대상 식물로는 담배, 토마토, 고추, 콩, 벼, 옥수수 등을 들 수 있으나, 이에 한정되는 것은 아니다.
이하, 실시예를 통하여 본 발명을 더욱 상세히 설명하고자 한다. 이들 실시예는 오로지 본 발명을 보다 구체적으로 설명하기 위한 것으로, 본 발명의 요지에 따라 본 발명의 범위가 이들 실시예에 의해 제한되지 않는다는 것은 당업계에서 통상의 지식을 가진 자에 있어서 자명할 것이다.
실시예 1: 벼의 스트레스 유발 처리
벼 종자(O. sativa var. Japonica Dongjin byeo)는 3% 소디움 하이포글로라이드(sodium hypochloride)로 1차 소독하고, 이어 멸균 증류수로 수 회 세척하여 표면을 소독하였으며, 이후 물에서 7일 동안 발아시킨 후, 토양으로 옮겨 재배하였다. 온실에서 한 달간 배양된 식물체를 실험에 사용하였으며, 스트레스 처리 전에 식물체를 3시간동안 암적응 시켰다.
스트레스 처리조건은 강광, 고산소, 산소결핍(anoxia) 상태를 적용하였다. 강한 빛의 스트레스 조건은 2000μmol m-2 s-1 의 빛 세기로 28℃에서 4시간 동안 처리하였다. 고산소 스트레스 조건은 질소와 산소가 각각 50%가 포함된 공기를 제작한 챔버에 주입하여 강한 빛의 스트레스와 같은 조건의 빛과 온도를 유지하였다. 산소결핍(anoxia)의 스트레스 조건은 100% 질소를 제작한 챔버에 주입하여 200 μmol m-2 s-1 의 빛 세기로 28℃에서 4시간 동안 처리하였다.
상기의 식물체와 스트레스 유발 조건에서 발현이 향상된 유전자를 마이크로어레이 및 마이크로어레이 결과 검증용 RT-PCR로 확인하였으며, 또한, DEG(Differentially Expressed Genes)분석 및 상기 분석 결과 검증용 RT-PCR을 수행하는데 적용하였다.
실시예 2: 마이크로어레이에 의한 스트레스 유발성 발현 유전자의 선별
스트레스 처리된 식물체에서 Trizol(Invitrogen, Carlsbad, CA)을 사용하여 RNA를 추출하였으며, Oligo(dT), dNTP, MMLV, RNasin(Promega, Madison, WI, USA)을 사용하여 역전사반응을 수행하여 cDNA를 제작하였다.
cDNA 칩인 60K 벼 마이크로어레이(GreenGene Biotech Inc, Korea)는 벼에서 모든 유전자들의 재연을 위해 제작된 것이다. 벼 60K 마이크로어레이 한 세트는 2개의 슬라이드로 구성되어 있으며 전체 64896 스팟 주소는 공백의 스팟을 포함한다. 형광표지, 하이브리디제이션, 이미지 분석, 노말리제이션, 하이어아키알 클러 스터링 (hierarchial clustering)은 GreenGene Biotech Inc(S-J Oh et al., Plant physiology, 138:341, 2005)에서 수행하였다
상기 60K 마이크로어레이를 사용하여 발현 유전자 및 프로모터 분석에 이용하였다. 상기 유전자 칩 상의 스팟 중에서 약 45000 개가 TIGR Pseudomolecules V4 rice annotation database (http://www.tigr.org)의 로커스 확인자(identifiers)와 연관되어 있기 때문에 이러한 잠정적인 생물학적 기능을 바탕으로 한 유전자 그룹에서 중요한 유전자의 분류를 GO(Gene Ontology) 아노테이션을 이용하여 수행하였다. 각기 차별화되어 발현된 유전자들 사이에서 GO가 다른 부류의 재연은 마이크로소프트 엑셀(Microsoft, Co.)과 엑세스(Microsoft, Co.) 프로그램을 사용하여 계산하였으며, 프로모터 분석에는 PLACE (http://www.dna.affrc.go.jp/htdocs/ PLACE/)를 사용하였다.
그 결과, 산화 스트레스에 의해서 다수의 유전자들이 발현하는 것으로 나타났으며, 이 유전자들은 비슷한 조절양상, 예를 들면 한 유전자가 2가지 이상의 산화스트레스와 관련되어 있고 한 스트레스에서 상승발현 조절된다면 다른 스트레스에도 역시 상승발현 조절되는 것으로 나타났다(도 1). 산소결핍(anoxia) 스트레스 컬럼의 경우, 다른 산화 스트레스에 비해 큰 차이점을 보였는데 총 1775개의 유전자들이 이 스트레스에서 특이한 발현 양상을 나타내었다. 이들 중 1314개의 유전자들이 유도되었고 461 개의 유전자들이 억제되었다. 상기의 특이적으로 상승발현 조절되는 유전자들 중 280 개의 유전자만이 아노테이션 되었으며, 각 유전자의 기능적 분류는 유전자들의 상응하는 생물학적 기작, 분자적 기능 그리고 세포 위치를 확인할 수 있는 GO(Gene Ontology)를 사용하였다.
실시예 3: 마이크로어레이로 선별된 유전자의 발현검증
상기 마이크로어레이에서 얻어진 결과를 확인하기 위하여 마이크로 어레이와 실시예 1과 동일한 조건으로 스트레스 처리된 벼에서 mRNA를 추출하여 실시예 2와 동일한 방법으로 cDNA를 제작하였다. 마이크로어레이 정보분석에서 관심 유전자들의 유전자 서열은 벼 데이터베이스 콘소시엄(http://www.tigr.org/ tdb/e2k1/osa1/)에서 정보를 얻었으며, RT-PCR을 위한 프라이머는 Primer 3 프로그램을 이용하여 제작하였으며, Actin 유전자를 대조군으로 사용하였다.
LOC_Os11g10510의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 23(Forward 프라이머) 5'- CTGCACTGAC TTCGTAAACC - 3'
서열번호 24(Reverse 프라이머) 5'- GTAGTTACCG AAGAACGTCC - 3'
LOC_Os03g13150의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 25(Forward 프라이머) 5'- AGAACCCCAAGCTCAAGAT - 3'
서열번호 26(Reverse 프라이머) 5'- CTTCATCCCCTGCTTGAT - 3'
LOC_Os11g10480의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 27(Forward 프라이머) 5'- GGTACTTGCTGAGATGACCA - 3'
서열번호 28(Reverse 프라이머) 5'- GAAGAAGGTTCCCTTGAGAG - 3'
LOC_Os08g25720의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 29(Forward 프라이머) 5'- CTGCTGCTCC ATCAAGAATC - 3'
서열번호 30(Reverse 프라이머) 5'- TTGTCTACAG GGTCCTTCAG - 3'
LOC_Os04g17660의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 31(Forward 프라이머) 5'- CAAGAAGGGA CATGTGGAG - 3'
서열번호 32(Reverse 프라이머) 5'- GAGCTCTTCT TGCACTAGAG - 3'
LOC_Os01g60850의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 33(Forward 프라이머) 5'- GCCATTTTGCCTCCTAGTAT - 3'
서열번호 34(Reverse 프라이머) 5'- CCTTGTCTCCTTCTTTGGTT - 3'
LOC_Os01g08370의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 35(Forward 프라이머) 5'- TGAACCCAATGGTAAGACTG - 3'
서열번호 36(Reverse 프라이머) 5'- GTTAGGCATATGGTTTGCTG - 3'
LOC_Os01g68680의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 37(Forward 프라이머) 5'- CTGGTGCAATATTCTGAAGC - 3'
서열번호 38(Reverse 프라이머) 5'- CCCTAGTTGCCATTTTCTCT - 3'
LOC_Os04g57600의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 39(Forward 프라이머) 5'- TTGAAAGGTGACAGATGCGC - 3'
서열번호 40(Reverse 프라이머) 5'- GTGCTGCTGGCGTACTACTT - 3'
LOC_Os08g06280의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 41(Forward 프라이머) 5'- AGTTGCCTGACTGCTGCCAG - 3'
서열번호 42(Reverse 프라이머) 5'- CACACTCGTCGCACCGCGTA - 3'
LOC_Os07g47790의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 43(Forward 프라이머) 5'- GAGCGGAAGACGCTGTACCG - 3'
서열번호 44(Reverse 프라이머) 5'- GAACTCCCTGCACGGGATGG - 3'
LOC_Os03g08460의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 45(Forward 프라이머) 5'- CCCAAGTCGAAGGCAGTACC - 3'
서열번호 46(Reverse 프라이머) 5'- GGTTGAGGTCGATGGTCCAG - 3'
LOC_Os06g07000의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 47(Forward 프라이머) 5'- CCTCCCATCCTTCCACGACC - 3'
서열번호 48(Reverse 프라이머) 5'- CAGCTGGATGACGCCATTAT - 3'
LOC_Os01g52980의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 49(Forward 프라이머) 5'- ACGTCCGCATCCGCAGCTTC - 3'
서열번호 50(Reverse 프라이머) 5'- GAGCGTCCTGAGGACGGGGA - 3'
LOC_Os04g44820의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 51(Forward 프라이머) 5'- CCTTGCATCTATGAGTGGCT - 3'
서열번호 52(Reverse 프라이머) 5'- CCGATCATCGATGTTATTGT - 3'
LOC_Os02g10380의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 53(Forward 프라이머) 5'- GTAGAGGCTGCAGTACCTTC - 3'
서열번호 54(Reverse 프라이머) 5'- CTTTTCAACGGCCTCTAGCA - 3'
Actin의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 55(Forward 프라이머) 5'- TCATGAAGATCCTGACGGAG - 3'
서열번호 56(Reverse 프라이머) 5'- ACTCAGCCTTGGCAATCCAC - 3'
모든 PCR반응은 1㎕ cDNA, 1㎕ 전방향 프라이머(10pmol), 1㎕ 역방향 프라이머(10pmol), 12.5㎕ 2x Taq premixture(Cosmo Genetech Co., Korea), 9.5㎕ 증류 수가 포함된 25㎕ 반응 혼합액을 사용하였다. PCR은 95℃에서 5분간 전변성 후 각각의 시료를 25~30 회의 온도 싸이클로 수행하였다. 각 싸이클은 95 ℃에서 40 초간 변성, 56~59 ℃에서 40 초간 어닐링, 72 ℃에서 30 초간 합성 그리고 마지막으로 72 ℃에서 10 분간 합성 후 연장반응을 수행한 후 최종적으로 4 ℃를 유지하도록 구성하였다. PCR 산물은 ETBR(ethidium bromide, Sigma, USA)로 염색된 1.5% 아가로즈 젤에서 전기영동 후 확인하였다.
그 결과, 전반적으로 마이크로어레이 자료에서 산소결핍(anoxia) 스트레스 하에서 유도된 유전자들은 RT-PCR 결과와 유사한 경향이 있음을 확인하였으며, 이를 바탕으로 산소결핍 스트레스에서 발현이 향상되는 16개의 유전자를 재확인하였다(표 1 및 도 2).
로커스 | 발현 단백질 |
LOC_Os11g10510 | Alcohol dehydrogenase 2, putative, expressed |
LOC_Os03g13150 | Non-symbiotic hemoglobin 3, putative |
LOC_Os11g10480 | Alcohol dehydrogenase 1, putative, expressed |
LOC_Os08g25720 | Pyrophosphate-fructose 6-phosphate 1-phosphotransferase alpha subunit, putative, expressd |
LOC_Os04g17660 | Rhodanese-like domain containing protain, expressed |
LOC_Os01g60850 | expressed protein |
LOC_Os01g08370 | symbiotic-related disease resistance protein, putative, expressed |
LOC_Os01g68680 | TPR Domain containing protein, expressed |
LOC_Os04g57600 | Zinc finger C-x8-C-x5-C-x3-H type and similar putative |
LOC_Os08g06280 | LSD1 zinc finger putative |
LOC_Os07g47790 | AP2 domain putative |
LOC_Os03g08460 | AP2 domain putative |
LOC_Os06g07000 | F-box domain putative |
LOC_Os01g52980 | F-box domain putative |
LOC_Os04g44820 | RING protein putative |
LOC_Os02g10380 | Regulator of chromosome condensation RCC1 putative |
실시예 4: DEG 분석에 의한 스트레스 유발성 발현 유전자의 선별
환경 조건(광억제 및 광산화 스트레스)에 의해 발현양이 증가 또는 감소하는 유전자들을 동정하고 분석하기 위해 강광, 고산소, 저산소 스트레스를 처리한 30일 된 야생형 식물체의 유전자 발현양상을 20종류의 어닐링 콘트롤 프라이머(Annealing control primers, ACPs)를 이용하여 살펴본 결과 37 DEGs가 반응을 보였다(도 3). 이 중 저산소 스트레스에 의해 발현이 증가하는 14개의 DEGs를 선별하여 염기서열을 확인하고 BLAST(Basic Local Alignment Search Tool)를 통해 분석하였으며, 이 중에서 early nodulin, temperature stress-induced lipocalin 등 13 개 유전자를 확인하였다 (표 2).
DEG No . | Accession No. of GeneBank | 발현 단백질 |
DEG1 | AK062190(AP003684) | Loricrin-like |
DEG6 | AK069330(AF172282) | alcohol dehydrogenase 1 |
DEG10 | AK070704(AP003876) | putative RNA recognition motif (RRM)-containing protein |
DEG14 | AK101765 | probable AMP-binding enzyme |
DEG15 | XM_468277(AK105059) | Aspartate aminotransminase |
DEG20 | AK105832(AP000399) | putative early nodulin |
DEG22 | AC091680(AK110794) | Choloroplast ATP synthase a chain preucrsor |
DEG25 | AK100371(XM_464267) | Phosphoglycerate kinase |
DEG26 | AK100106(XM_483255) | putative transcrition factor RAU1 (Helix-loop-helix DNA-binding domain) |
DEG27 | AK071108(XM_466697) | Temperature stress-induced lipocalin |
DEG29 | AK101630(AC135924) | Exo70 exocyst complex subunit |
DEG30 | AK069330(AC135924) | alcohol dehydrogenase 1 (same with DEG6) |
DEG32 | AK106104 | unknown protein |
DEG34 | AK060118 | unknown protein |
실시예 5: DEG 분석에 의해 선별된 유전자의 발현검증
실시예 4에서 확인된 13 개 유전자에 대해 semi-quantitative RT-PCR을 실시하여 얻어진 결과를 DEG 분석과 비교한 결과, 7 개 유전자의 발현 양상이 ACPs 결과와 일치한다는 것을 확인하였다(도 4).
LOC_Os11g10480 (DEG6)의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 57(Forward 프라이머) 5'- AAAGGACCATGACAAGCCAG - 3'
서열번호 58(Reverse 프라이머) 5'- ATGAACTTCTCCACCTCCAG - 3'
LOC_Os08g04440 (DEG10)의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 59(Forward 프라이머) 5'- AGCGGATCGACAAGTTATTG - 3'
서열번호 60(Reverse 프라이머) 5'- AACACAACCAGCACCTCATG - 3'
LOC_Os02g55420 (DEG15)의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 61(Forward 프라이머) 5'- AGAGCCAGCTGAAACGATTG - 3'
서열번호 62(Reverse 프라이머) 5'- TCCAGCCAACGAAATTCTCC - 3'
LOC_Os06g04990 (DEG20)의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 63(Forward 프라이머) 5'- ATTTCAGCTGGCGAGCGTGA - 3'
서열번호 64(Reverse 프라이머) 5'- GAGGTGTTCTTGAGGTGTTC - 3'
LOC_Os02g07260 (DEG25)의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 65(Forward 프라이머) 5'- TGATGTCCTCATCCTTGGTG - 3'
서열번호 66(Reverse 프라이머) 5'- TGATGATGTTGCAGGTGTCC - 3'
LOC_Os02g39930 (DEG27)의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 67(Forward 프라이머) 5'- CAAGGTCAAGTTCTACCTGC - 3'
서열번호 68(Reverse 프라이머) 5'- AGAGCGACTTGAACCACCAC - 3'
LOC_Os05g39610 (DEG29)의 RT-PCR용 프라이머
서열번호 69(Forward 프라이머) 5'- TTGAAATCATCCCCCGAAGC - 3'
서열번호 70(Reverse 프라이머) 5'- CACCTACAGTAGTCATGTAC - 3'
RT-PCR 결과를 살펴보면, 7개 유전자 모두 저산소 스트레스에서 증가하는 경향을 보였으며, DEG10와 DEG27은 저산소에서 뿐만 아니라 다른 모든 스트레스에서 발현이 강하게 증가하였고, DEG15, DEG25 그리고 DEG29는 저산소 스트레스 외에도 강광 스트레스에서 발현이 증가하였으며 DEG6와 DEG20은 저산소 스트레스에서만 발현이 강하게 증가하였다 (도 4).
확인된 7 개 유전자에 대해 저산소 스트레스에 의한 시간별 발현정도를 RT-PCR을 통해 확인해 본 결과, 시간이 지남에 따라 발현이 증가하였으며, 특히 스트레스 처리 3시간째 발현이 가장 강하다는 것을 알 수 있었다 (도 5). 또한 건조, 추위, 염, ROS, ABA 등 다른 종류의 스트레스에서의 발현양상을 확인해 본 결과 DEG10, DEG27, DEG29가 증가하는 경향을 나타내어 도 4에서의 발현양상과 일치함을 확인할 수 있었다 (도 6).
이상 상세히 기술한 바와 같이, 본 발명은 산소결핍(anoxia)와 같은 스트레스 환경에서 목적유전자와 연결되어 정상적으로 목적유전자의 발현을 촉진하는 프로모터를 제공하는 효과가 있다. 본 발명의 프로모터 및 목적유전자는 벡터에 삽입되어 식물의 형질전환의 도구로 사용될 수 있으며, 산소결핍과 같은 스트레스 저항성을 갖는 형질전환체를 수득할 수 있어, 수해 등의 저산소 조건에서도 식물의 생장을 유지할 수 있으며, 생산성 향상에 기여할 수 있다.
이상으로 본 발명의 특정한 부분을 상세히 기술하였는 바, 당업계의 통상의 지식을 가진 자에게 있어서 이러한 구체적인 기술은 단지 바람직한 구현 예일 뿐이며, 이에 본 발명의 범위가 제한되는 것이 아닌 점은 명백하다. 따라서, 본 발명의 실질적인 범위는 첨부된 청구항과 그의 등가물에 의하여 정의된다고 할 것이다.
<110> Pusan National University Industry-University Cooperation Foundation
<120> Stress Specific Promoters
<130> P06-287
<160> 70
<170> KopatentIn 1.71
<210> 1
<211> 3043
<212> DNA
<213> Oryza saltiva var. Japonica Dongjin Byeo
<400> 1
attctttttt ttttttaaac atcttttgtt tttaatttta aaaacattct atctataaac 60
ttattttcaa atttaaacat ttttagcggg gtaatgttat ttcgtcacgc caaccaaact 120
taacaagggt tttgttgttt aaccatgcta gacgggatgg agtgactaat aggtttacgg 180
agccatcgtt tagcgaaacg gcatatttac aagtgaaaag taatttgtaa ataaaacttt 240
tacatacgtg ttattaacga tctaaaagca aatgctgaaa aataaacttt gatgaaaaaa 300
cttaaaatca gctccaaatg ttaaggttga aaattcaaat tttaactgat aagtataagt 360
ataagcgaaa aaaagaggcc attagattta aaaatgagtt tcttgaggtt ttatttccca 420
aaataaaaaa tatgtaaaaa ataataataa ttcaacgaac tcagtacaac tgcacaagag 480
gtttatacgc catgtgtcag gtccagattc gcgggcagaa agcgacaagg cgtatataca 540
ttggcgcggc cgctgttgtt ttgatatttt cagctttcct ccggcgccgc ggcgtccgcg 600
ctggcgctgc cccggttttg gactcgcgag aagtcaacgc cacatcgcca cgtcaccccc 660
gttgacgcct atgggggggt cacagccgat gacgtgtcgg tctagctagc tactggtgct 720
tctgcaagtg gggctttgga agattcagaa aaggaggaat atactgttac tgagtttgcg 780
tcagtttgag ttttcagaca aaataaaaat atcagtagga agaacagtga gctagcaggg 840
catccagaat atgcgtactg tgaacaattg gccggacctg gattataatg gtaggattga 900
tgtagaattt gatcttttga atatttttta tacatttgtt tttcttctct ggtataccaa 960
atattttaac ctcattgaaa ttaggaaata gtatgtattt tcaattttag gtagtgcgaa 1020
agaaaacgac agtctatata ttgattatat gagaaatatc atcattttga ggagatagaa 1080
aacgataatt ttcagggtta agcttgcgtg tgcgagcaat tgtttttata agttggtaga 1140
ataaagtata gttgcatgaa aaatttgaca atgatctggt ggaaagtttc tagattgcaa 1200
aaaaatgcta agaatataag tataaattga gatccttgta ccattcaatg ggagcctaca 1260
gctcaaattt aaaatcgtgt agggtttgac cataccaaag ataatgtata ttttaaatat 1320
atataggtag aaaacttttc taacagtgaa aacacttaat tttgtacata agtttagtgc 1380
catgcaaaga taacaaaact tatattccct gtaatcataa atatttaatg ttataagata 1440
agattcggac agacatttta gaaattttac catcatttta tattataaaa atttataaaa 1500
tctagtttgt gatattatga tagtagcatt acttttttgg acaactttgc acgtacaata 1560
agtgtttgtt tttgaattaa acatttgata aatatagatt ataaggaagt tttaaaagtt 1620
taattaaatt ttgtcctaaa cctcaaatat taataaatga agagagtatg taggataccc 1680
tattttgtgc caatcaaaaa attataatac caaatattga aaacataagc aaagaataaa 1740
cataaaaagc aattcatctt ctatttattt atcattatta ctaaaataaa agctaaaata 1800
aaccaccaca tttactctaa gggaacttgc ccacccggat tcaaactcta gacttggcaa 1860
gacgtaccag ttgacagcaa ggcggctatg gtggcttcat taatctcaag atatgtcaac 1920
ccagttttta ggatgtgctc ataaatgcga taggtttaaa ttaaaaaaaa aactgtagaa 1980
aaccatagtt attatgacac gtgacattta accctagtta ttacggtttt aaagtttcat 2040
aaaatcccat tattgtgggt tttatgcgtg aatttactca aaaatctaag atatagtttg 2100
tataaaaaat aattattaag ttttttacta aagttgatag cttaattctt caccactttt 2160
aaaaaaattg tttgagatat gctgaaattc atcaagattt taataaagat ggggtttata 2220
aaacattgag accataaaac atgtgtttgt gtgcaacatg tcttagtaca tgtgattttc 2280
tgtaaattta actatagatc atgtggtttt ctaaaattta ctatataaat tataaacaca 2340
tagataatca ttataaacca acagatatct tagaaaaaaa ggtaatatct caatccacaa 2400
aagttgcaca ttatttttat caccaagatc aaggagaaat taaattatct tggatatttc 2460
aaaatcaagg actaaatgta aacatgcaat caatgagtat ttaaattact ccttggattc 2520
tcatcaaata tttaatttat ctcttcattt aagttttaaa tgcataaagt ctataaatag 2580
gaacaactta tgtggaaaaa actaaaatat gaaatatgtc taacttttgt ggatggagga 2640
agtattattc ctcatcacaa gaaaaaaaaa gtcaatgcat tatgcttttc taaataatct 2700
agattaattc atagttggac agatatgacc gcatatcaac gttaattact gccgatttga 2760
ctgttgatta ggcatatctt agcactaaac cttactgaaa attcggagaa ttactattgg 2820
agagaagaaa aggcatccat cctccttgtc ttcactctgc aatgcatcat catccgccgg 2880
aaaccggaaa accaccgaag ctcgaaaacc ggcggaggca agcagcagca gcatgcagca 2940
gacgcagagc cttcctcttc ttccaagcaa aaaatattca gatgacgcct cctcctcttt 3000
cccccctcct ccacttgctt gtcttcaggc gtacttgccc gcg 3043
<210> 2
<211> 2163
<212> DNA
<213> Oryza saltiva var. Japonica Dongjin byeo
<400> 2
tttagaatgg aggaatggag ccaacaattc ctttggaaat gttctctgtg attcaatctt 60
cctttacatt caaaggaaaa aagatgtagt gaagactaat gacaattttc ccatggaagt 120
gacaacaaag gagagagcta gtgcattagc taaggttgaa ttaatctttt atttaaagta 180
tatcatggtt cccaaaaact tgataagcaa gtagactaga taaaaggatg gataagattt 240
caataacatg tcagtagagc ctaaatgaaa aggatttagt actaagaaaa taagattaat 300
atataataaa aaatcatgtc ttacaaacac ccttcatcaa tatttcattt tctatatatt 360
gttttccact tattcaaaca gggcctaaat cttagtcgcg caatgtcaat tgtacgactc 420
tatctttgca tgaataaatg ataaaaagta ccatgcatct ctttcctatg tgaggagtat 480
ccaaacatgc aatagtaaga aaaagatact aatagctaag ttttagataa tttttccttt 540
taaattactt attcgatcaa caatctgatt atatcattat aattaaatct tcataacaaa 600
attttaaatg atactacctc cgtcccataa tataaggcat tttggatata caattatagc 660
caaagtccct tatattatag gacggagtga gtactattct aatataaaaa aaatatatgt 720
gttgtaatta aatcacttcg gagttcagag aggtgcccgc accctgcctt cctccattgc 780
ctctggcgtt agagccttta aaaccatcac cactctccat tgccacctaa ctacttcgat 840
gaggtgcccc tgtcctaccc cacctcctcc gtctccagca actcccacca ctagatctac 900
catccccacc acctaactac cttaccaaga ttcttctatt gttattaccg cctaccaccc 960
tccatctcca caactctagc gaagcatcat cgtctcactg tacttccatt gccactgccc 1020
acaatgtggt gaaagagaaa agcatggaca tttctttaga gtaaaagcgg acagtttatt 1080
cattatcatc cacgtttaca ttcctattca tatcacaggg aggatttgaa aaccaaagat 1140
gacgcccttc ctataaagta gaagcaaact tacaaactaa gttgtcagca tcaaaattac 1200
aaggctgact ttcatgacga aattctactt tcacagaatg cttctttatt gcctcaatat 1260
cattaaggac tactaaatat tggtgtcttg gcttctctga gatgcttcta ataacctcaa 1320
ggcagtctga gactacatag acctttgaca tgttgcagtc catagctatt gctaagttgc 1380
taacccttca ttgcacccaa gtgtctctaa atggctgagt cagagaaccc ttcccagacc 1440
atagtactgg ctgccacaaa ttcacctgat atagtacggc acacactgct ccaacagctc 1500
ccttgttatc cgatcgtgat attgctgcat ccagatttaa cttttgacaa tcttctagag 1560
gtaaaatgcc caggcatttg tgcgtagccc ttcggctgcc aaacctggat cggaacatct 1620
ggctaatttg gcccaaaagg gccgtggctt tctcccatgt ttgtggaacg ttccatccac 1680
tactggtctt ttgggcggca cgaatacgaa caaattttga cttggtttct aaactcaaac 1740
ccgccacagg tttccgcgcg cggcgcgcca aaccgcccct attatgcaga cgcgagcgag 1800
acatgcagac agcagagttg cggccttgcg ggcatgccgt cgtgcagctt cccggcctct 1860
ctcgggcaca cagtttcacg gctttgattg atggatattc gctactacct ccggccagta 1920
cgtagagctg tagtggagtg ccaccaccaa gcatgcttct cttgctcgtc acgaccatca 1980
gatccagctc catcctggga ccgatcgacc tgtataaatc agcctcacta cgctctagtt 2040
tggattcagg cagcaaccaa catttgagtt cagttgagct tgaattgatc tagcagtgtc 2100
ccttgctcga tcacttgcta cgcagagtaa ccacatcgaa gcaggaattt tgtcaggaag 2160
cca 2163
<210> 3
<211> 3004
<212> DNA
<213> Oryza saltiva var. Japonica Dongjin byeo
<400> 3
tgaacaacgg tcatgttcga ttttacaata ccaatattag ataataaaga ggaggggcaa 60
aaagctagcc ataaaaaagt agagtgaagg cggtctaaaa actaagtacc ccaataacta 120
ttatgtttga ttttgaatat cctaataaca ataaaaagaa ggagcagcgg cggtaagcta 180
taaaggagta gagtggtgac ggttgatagg ttttacaaat taaagaaaac aacgataatc 240
aggtttaatg tttaaaatct caataagaat aaagaggaac ctggtgaggc aatgtttgac 300
gaaacttcta aagactataa aaaggaactt ggtgagacaa taaactctaa aaactataag 360
taaaatttga ttttttaaaa tcctaagata acgagataac tattaaataa ctattaaaaa 420
taatttgtaa aacaatttag atatgatgta tctaaataac tattaaaaat aattggtgct 480
agcgcgcagt tgcgcggatc actctgctag tttatttgat aatgattttt ttgccggata 540
aatgggtacc ccggtaccca tttcattaac aaatacacaa gacttaggta tatcttatct 600
ataacaataa ttttttaata aatcatttta atctattagg atatatggga aacgacgaga 660
accaggaaag catgatacgg ttctcgctta cctccactat accaaaatgc gacattttag 720
atcaagtaaa aaacgtagcg gactgctgtc ttcttttccg ttttactcgc tacgattata 780
gtaaaccccc agccccgtcg ttttctgctt tgagaattct cgtgtttccc ttcctacctg 840
ggcccaactt tgagaggagc aattttatac aggagtagaa atttcacatc tggattgagc 900
acttgcaagt tggcacgtgg cgtccatgcg gccgctcaga tcgccggaaa ccagacggag 960
gtgttcactg gggtccacgg aatctaatgt tccagtgaac ttcactcaaa ccatcggctg 1020
cgcctgtagc aagctgcacg atctgctgac taagttcatg aaaatgtgtg ccatcagttt 1080
gttgagtaaa ttattgatca tcgaaaatat caatcgaaga gaaccatttt gttttgctga 1140
agcacattcc cgtaaaaaaa acgctacggc ccgtttggtt ggaaggagtt tttaaaaagg 1200
attgagagtt tagagggatg aggctattaa gtgttttgtt tggttgggag acatagaaat 1260
tttggtggaa tggagaattg agaaagaaac tccctcctat tcaatacctg ggtagaggca 1320
agtaattggg agggaattcc tcctttactt tgtataagca aatcttaacc atccatttat 1380
attaatgaac taatctccaa ctaaactccc tatcaattga cattgggatt aaaaatcaaa 1440
ttcacatctt aatctcatca tcaattctct cgtgaaagct caagttacca aacaagtcgt 1500
agggatgaac tatgggactg acggagtaaa gttcagccgt ggtgaattag aagaaaaaga 1560
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attgtcacat tctacaatat gtcatcgact tttgcttaat tttacgatgt accatcatca 1680
tccggttaac ctccgctagg actatacatt tttatccaaa tgaccaaaat acccttggaa 1740
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aagtaaacgg cgtcatatat taaaaaatga aggtagtaac aaattaaaaa gcggattgct 1980
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gagggattgg agggaattaa gaatgattaa ttccacatca caatatgaaa ttattccctt 2100
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tcttttctcc ggcgacagtg acaccgcaac ttcggtggag aagaaacata ttagaatttg 2280
agattggatc agtgtgaaag gggcagttga aagagggaag agcggagttt tatagggctt 2340
ggagagatgg ctttgagcga tggcggggac gtcgttgaag ccgcagggct ggaggccaca 2400
agcgggtagg gttgacgatg gggacgacac caacggtagt taagaggtga aggcggcgga 2460
tgcggatcct gcggcagctc accgccagag acgtgtaagg acctatgggg cggaggcttc 2520
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gtttgttgtt tatgtacaaa tatattattt aatctgggta gtaaaaaaat aattgaattt 2760
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<212> DNA
<213> Oryza saltiva var. Japonica Dongjin byeo
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taaaacgtaa aaaaaacaca ggaatgatcg tttgattgga tcgtaggaaa aacgtaggaa 2160
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ttattcaata ttttatttta aaaatcttta gaaaatattt tctcatagaa ctgaaatcct 2340
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3000
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<213> Oryza saltiva var. Japonica Dongjin byeo
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<212> DNA
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ttcttctgct tcttgcgata caaatcttgg ccaacaacat aaatttcatc tataatactc 1320
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<223> LOC_Os02g10380 Forward
<400> 53
gtagaggctg cagtaccttc 20
<210> 54
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os02g10380 Reverse
<400> 54
cttttcaacg gcctctagca 20
<210> 55
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Actin Forward
<400> 55
tcatgaagat cctgacggag 20
<210> 56
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Actin Reverse
<400> 56
actcagcctt ggcaatccac 20
<210> 57
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os11g10480 (DEG6) Forward
<400> 57
aaaggaccat gacaagccag 20
<210> 58
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os11g10480 (DEG6) Reverse
<400> 58
atgaacttct ccacctccag 20
<210> 59
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os08g04440 (DEG10) Forward
<400> 59
agcggatcga caagttattg 20
<210> 60
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os08g04440 (DEG10) Reverse
<400> 60
aacacaacca gcacctcatg 20
<210> 61
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os02g55420 (DEG15) Forward
<400> 61
agagccagct gaaacgattg 20
<210> 62
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os02g55420 (DEG15) Reverse
<400> 62
tccagccaac gaaattctcc 20
<210> 63
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os06g04990 (DEG20) Forward
<400> 63
atttcagctg gcgagcgtga 20
<210> 64
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os06g04990 (DEG20) Reverse
<400> 64
gaggtgttct tgaggtgttc 20
<210> 65
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os02g07260 (DEG25) Forward
<400> 65
tgatgtcctc atccttggtg 20
<210> 66
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os02g07260 (DEG25) Reverse
<400> 66
tgatgatgtt gcaggtgtcc 20
<210> 67
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os02g39930 (DEG27) Forward
<400> 67
caaggtcaag ttctacctgc 20
<210> 68
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os02g39930 (DEG27) Reverse
<400> 68
agagcgactt gaaccaccac 20
<210> 69
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os05g39610 (DEG29) Forward
<400> 69
ttgaaatcat cccccgaagc 20
<210> 70
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> LOC_Os05g39610 (DEG29) Reverse
<400> 70
cacctacagt agtcatgtac 20
Claims (5)
- 서열번호 1 내지 서열번호 22로 구성된 군에서 선택되는 어느 하나의 염기서열로 표시되는 스트레스 특이적 프로모터.
- 제1항에 있어서, 스트레스는 산소결핍(anoxia)인 것을 특징으로 하는 프로모터.
- 제1항의 프로모터 및 목적유전자를 포함하는 발현벡터.
- 제3항의 발현벡터로 형질전환된 미생물.
- 제3항의 발현벡터로 형질전환된 스트레스 저항성 식물세포 또는 식물체.
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KR100442997B1 (ko) * | 2001-04-12 | 2004-08-04 | 학교법인연세대학교 | 저산소-반응성 프로모터, 그를 이용한 목적 유전자의 대량발현 방법 및 이 방법에 의해 목적 유전자에 선택적으로rna 간섭을 유도하는 방법 |
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2006
- 2006-12-05 KR KR1020060122480A patent/KR20080051437A/ko not_active Application Discontinuation
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2007
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US8404827B2 (en) | 2009-04-16 | 2013-03-26 | Gendocs, Inc. | Environmental stress-inducible 996 promoter isolated from rice and uses thereof |
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WO2011126238A3 (en) * | 2010-04-09 | 2012-02-02 | Myongji University Industry And Academia Cooperation Foundation | Aboveground organ specific promoters for transforming plants and uses thereof |
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