KR100314907B1 - 키틴 결합능이 있는 새로운 수용체 키나제, 그 유전자 및 그의용도 - Google Patents
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Abstract
본 발명은 키틴 결합능이 있고 키티나제 (chitinase)와 유사한 서열을 포함하는 새로운 수용체 키나제 및 그의 유전자에 관한 것으로서, 상세하게는 세포외 도메인에 키틴 분해효소인 키티나제와 유사한 도메인을 가지고, 담배 모자이크 바이러스에 특이적으로 유전자 발현이 조절되며, 키틴 분자 (폴리머 또는 올리고머)에 결합하는 특성을 가지는 담배 (Nicotiana tabacum) 유래의 수용체 키나제 및 그 유전자로 구성되며, 상기 수용체 키나제 및 그 유전자는 세포막에서 발현되는 키틴 신호전달의 수용체로서 식물 방어기작을 활성화하여 병원체 등에 높은 내성을 가지는 식물체를 개발하는데 유용하게 이용될 수 있다.
Description
본 발명은 키틴 결합능이 있고 키티나제 (chitinase)와 유사한 서열을 포함하는 새로운 수용체 키나제 및 그의 유전자에 관한 것으로서, 상세하게는 세포외 도메인에 키틴 분해효소인 키티나제와 유사한 도메인을 가지고, 담배 모자이크 바이러스 등에 의해 특이적으로 발현이 조절되며, 키틴과 결합함으로써 식물체 방어기작을 활성화할 수 있는 담배 (Nicotiana tabacum) 유래의 수용체 키나제 및 그 유전자에 관한 것이다.
식물체의 수용체 키나제는 세포외 도메인의 염기 서열 상의 특징을 바탕으로 몇 개의 그룹으로 나눌 수 있지만, 지금까지 키티나제 유전자와 유사한 염기 서열을 가지는 수용체 키나제에 관해서는 동식물을 통하여 전혀 보고된 바가 없었다.
식물에서는 다양한 수용체 키나제가 호르몬에 대한 반응, 식물 기관의 발생, 식물과 병원체간의 상호작용 등에 관련되어 있는 것이 여러 연구자에 의해서 밝혀져 있다. 최근 식물에게 특정한 타입의 병원체에 대해 내성을 나타내는 R (resistance) 유전자의 몇 종류가 수용체 키나제 유전자인 것이 보고되어 수용체 키나제가 병원체 신호전달 과정과 관련된 기능이 있음이 알려졌다 (Wang, X. et al.,P.N.A.S,93: 2598-2602, 1996).
특히 곰팡이의 세포벽 성분의 한 종류인 키틴은 세포내 활성산소의 증가, 피토알렉신 (phytoalexin)의 합성, 여러 방어 단백질 유전자의 전사 촉진 등에 작용하여 식물 방어기작을 활성화하는 중요한 유도자 (elicitor)인데, 지금까지 키틴의신호전달 기작에 관해서는 거의 알려진 바가 없으나 그 특별한 수용체가 그 유도자를 인지하여 신호전달을 개시한다는 여러 증거가 보고되고 있다.
또한, 식물체가 본질적으로 가지고 있는 방어 전략을 이용하거나 강화하여 곰팡이에 내성을 나타내는 식물체를 개발하기 위한 연구가 계속되어 왔고, 실제로 키티나제 (chitinase) 또는 글루카네이즈 (glucanase) 등이 식물체에서 방어 관련 단백질로서 과량 발현되는 예 등이 보고된 바 있었다. 그러나 지금까지 이들을 이용하는 내성 식물체의 개발은 거의 모두 실패하였고, 일부 성공한 예에서도 그 효과가 미미하여 실용화 단계에 이르지는 못하였다. 이는 한 두 가지의 방어 관련 단백질을 식물체에서 발현시키는 것을 통해서는 실용화될 정도의 병원체 내성은 얻을수 없음을 알려준다. 따라서 내성 식물체를 얻기 위해서는 식물체가 병원체의 침입에 대응하는 총체적인 방어기작을 이용하여야 할 것으로 사료된다.
실제로 유전공학을 이용하여 식물체가 병원체의 침입 신호를 더 빨리 인지하게 하고 더 강력한 방어 기작을 활성화시키도록 하는 전략은 높은 내성 식물체를 얻는 가장 탁월한 방법이라고 사료된다. 현재 전세계적으로 이러한 방향으로 활발한 연구가 이루어지고 있고, 이러한 측면에서 곰팡이 등의 침입을 빨리 인지하여 식물체의 방어 체계를 활성화시키는 과정으로 많은 종류의 병원성 곰팡이 등에 대한 내성을 도입하기 위하여 식물체 방어 기작과 관련된 신호전달 과정의 수용체 유전자의 분리가 절실히 요구되는 실정이다.
본 발명자들은 식물체의 방어 체계가 활성화된 병원체 내성 식물체를 개발하기 위하여 연구를 계속하던 중, 담배 (Nicotiana tabacum)로부터 키티나제와 유사한 아미노산 서열을 포함하는 새로운 수용체 키나제를 분리하고 그 키티나제 도메인이 세포막 밖에서 키틴과 결합하여 세포 내의 키나제 도메인을 활성화시키는 과정으로 키틴 신호전달을 수행하는 식물체 방어기작 관련 수용체임을 확인함으로써 본 발명을 완성하였다.
본 발명은 새로운 수용체 키나제 CHRK1, 그 유전자 및 이를 병원체 내성 식물체의 개발에 사용하는 용도를 제공함에 그 목적이 있다.
도 1은 담배 꽃 cDNA 라이브러리에서 분리한 수용체 키나제 CHRK1의 유전자 제한효소 지도를 나타낸 것이고,
N-말단 : 키티나제 도메인; C-말단 : 키나제 도메인;
TM : 세포막 통과 도메인
도 2는 상기 수용체 키나제 CHRK1 유전자와 유사한 다른 종의 식물체에 존재하는 유전자를 게놈 DNA 를 이용한 서던 블럿으로 조사한 것이고,
도 3은 담배 모자이크 바이러스를 감염시킨 다음 상기 CHRK1 유전자의 발현 양상을 시간에 따라 조사하고, 대조구로서 PR1 유전자 탐침을 사용하여 다른 방어 관련 유전자의 발현 양상을 비교한 것이고,
도 4는 상기 수용체 키나제 CHRK1의 재조합 키나제 도메인을 이용하여 정상 CHRK1 (N) 및 ATP 결합 잔기의 라이신 (Lys)이 아스파라진 (Asn)으로 치환된 돌연변이 CHRK1 (M)의 키나제 활성을 자가인산화 분석 (autophosphorylation assay)으로 나타낸 것이고,
도 5는 상기 수용체 키나제 CHRK1와 키틴 분자의 결합능을 형광 극화분석(fluorescence polarization)으로 조사한 것이고,
도 6은 상기 수용체 키나제 CHRK1에 대한 항체를 이용하여 단백질의 발현 양상을 웨스턴 블럿으로 분석한 것이다.
UI : 유도 (induction)전의 대장균의 단백질 추출물;
I : 유도 후의 대장균의 단백질 추출물;
S : 담배 잎에서 분리한 수용성 단백질;
M : 담배 잎에서 분리한 막 단백질
상기 목적을 달성하기 위하여, 본 발명은 키티나제 (chitinase)와 유사한 아미노산 서열을 포함하고 키틴 결합능을 가지는 새로운 수용체 키나제를 제공한다. 구체적으로, 본 발명은 담배 (Nicotiana tabacum)로부터 분리하고, 서열 1 의 아미노산 서열을 가지는 새로운 수용체 키나제 CHRK1을 제공한다.
또한, 본 발명은 상기 수용체 키나제의 유전자를 제공한다. 구체적으로, 담배 유래의 서열 2 의 염기 서열을 가지는 수용체 키나제 CHRK1의 유전자를 제공하고, 이외에도 상기 수용체 키나제 유전자는 옥수수,벼, 페튜니아, 브라시카 등에서도 분리될 수 있다.
또한, 본 발명은 상기 수용체 키나제 유전자 cDNA 를 포함하는 플라스미드 벡터 pCHRK1 (수탁번호 : KCTC 0561 BP)를 제공한다.
본 발명의 수용체 키나제 및 그의 유전자는 곰팡이 내성 식물체를 제조하거나, 리포키틴 올리고당 (LCO) 신호전달 관련 식물체를 제조하는데 유용하게 사용될 수 있다.
이하 본 발명을 더욱 상세히 설명한다.
본 발명은 식물체 방어기작을 활성화시키는 과정으로 여러 종류의 곰팡이 등을 포함한 병원체에 대한 내성을 식물체에 도입할 수 있는 새로운 수용체 키나제 및 그 유전자를 제공한다.
본 발명은 담배 (Nicotiana tabacum)로부터 키티나제와 유사한 아미노산 서열을 포함하는 새로운 수용체 키나제를 얻어, 이 수용체 키나제가 키틴 결합능이있어 곰팡이를 포함한 병원체의 키틴을 인지할 수 있는 식물세포의 키틴 수용체임을 확인한다.
본 발명의 유전자는 전형적인 수용체 키나제 구조를 가지는데, N-말단에는 시그날 펩티드 (signal peptide)를 포함하고 그 다음부터 차례대로 키틴 분해효소인 키티나제 (chitinase)와 매우 유사한 세포외 도메인 및 23개 아미노산으로 이루어진 세포막 통과 도메인을 가지며, C-말단에는 키나제 도메인을 포함한다 (도 1참조). 본 발명의 수용체 키나제 CHRK1는 739 개로 구성된 서열 1 의 아미노산 서열을 포함하고, 그 유전자 cDNA 는 2943 bp로 구성된 서열 2 의 염기 서열을 포함한다.
본 발명의 수용체 키나제 CHRK1의 키티나제 도메인은 담배의 클래스 Ⅴ 키티나제와 41% 상동성을 보이고 바실러스 서큘란스 (Bacillus circulansWL-12)의 키티나제와는 23% 상동성을, 세라티아 마센스 (Serratia marcescens)의 키티나제와는 19% 상동성을 나타내고, 또한 키나제 도메인은 브라시카 (Brassica)의 SRK6 키나제와 47% 상동성을 나타낸다. 특히 상기 CHRK1 유전자의 키티나제 도메인의 아미노산 서열은 키티나제 효소 활성에 필수적인 아미노산 잔기인 아스팜산 (Asp)와 글루탐산 (Glu) 중 글루탐산이 전혀 다른 성질의 아미노산인 발린 (Val)으로 치환되어 있어 다른 키티나제의 경우와 차이가 난다. 이 글루탐산 잔기의 돌연변이로 인하여 상기 수용체 키나제 CHRK1는 키티나제 도메인에 키티나제 활성이 없는 것이 예상되고, 실제로 대장균에서 얻은 재조합 키티나제 도메인은 키티나제 효소 활성을 나타내지 않았다.
이외에도 상기 수용체 키나제 및 그 유전자는 옥수수,벼, 페튜니아, 브라시카 등에서도 분리될 수 있다. 구체적으로 본 발명은 상기 수용체 키나제 유전자를 옥수수, 벼, 페튜니아 또는 브라시카 등을 포함한 식물체의 게놈 DNA 를 분석하여 CHRK1 유전자가 담배 염색체 내에는 1개 존재하고 다른 종의 식물체에는 그 유사유전자가 존재함을 확인하였다 (도 2 참조).
본 발명의 수용체 키나제 CHRK1 유전자는 식물 조직 부위에 따라 또는 병원체 감염 여부에 따라 그 발현 양상이 달라진다. 구체적으로 노던 블럿으로 상기 유전자 발현을 조사한 결과, CHRK1 유전자는 꽃에서 가장 높은 수준으로 잎에서는 낮은 수준으로 발현되고, 뿌리와 줄기에서는 거의 발현되지 않으며, 특히 꽃에서는 어린 시기의 화아에서 낮게 발현되나 개화기에는 높게 발현된다. 또한, 담배 모자이크 바이러스에 감염된 경우에는 mRNA 양이 크게 증가한다 (도 3참조).
본 발명은 상기 수용체 키나제 CHRK1 의 키나제 활성을 재조합 키나제 도메인을 이용한 자가인산화 분석방법 (autophosphorylation assay)으로 조사한다. 그 결과 상기 수용체 키나제 CHRK1 는 키나제 활성을 지니나 ATP 결합 잔기가 라이신 (Lys)에서 아스파라진 (Asn)으로 변한 돌연변이 CHRK1 은 키나제 활성을 나타내지 않음을 확인한다 (도 4참조).
본 발명의 수용체 키나제 CHRK1 의 키티나제 활성 및 키틴 결합능 등을 그의 키티나제 도메인을 이용하여 조사한다. 그 결과 키티나제 활성은 없고 키틴 결합능은 있는데, 재조합 키티나제 도메인은 다른 단백질과 비교하여 키틴에 대한 흡착력이 있어 형광물질이 부착된 키틴 삼중체와 사중체 (MU-chitotriose와 MU-chitotetraose)를 이용한 형광 극화 분석방법 (fluorescence polarization)에서 키틴 올리고머에 특이적인 결합이 확인되었다 (도 5참조). 또한 형광물질이 부착되지 않은 키틴 삼중체와 오중체를 경쟁자로 사용한다.
또한, 본 발명의 수용체 키나제 CHRK1 의 키티나제 활성 부위를 키티나제 도메인을 특이적으로 인식하는 항체를 이용하여 조사한다. 구체적으로 담배 잎에서 수용성 단백질과 막 단백질을 분리하여 상기 CHRK1 항체를 이용한 웨스턴 블럿을 수행한 결과, 막 단백질에서 수용체 키나제 CHRK1 의 분자량인 75 kDa 의 단백질이 확인되었다 (도 6참조).
이와 같이 수용체 키나제 CHRK1의 세포외 키티나제 도메인은 키틴 결합능을 가지고, 키나제 도메인은 키나제 활성이 있으며 CHRK1 항체는 막 단백질에서 인지되는 특성으로 인하여, 상기 수용체 키나제 CHRK1는 식물세포의 키틴 수용체로서 세포밖에 노출되어 있는 키티나제 도메인을 통하여 곰팡이 세포벽 등에서 유래된 키틴과 결합하여 키나제 도메인을 활성화시킴으로써 곰팡이 침입 신호를 세포 안으로 전달하고 다각적인 방어기작를 활성화시킬 수 있다. 이 때 예상되는 식물체의 방어기작으로는 칼로즈 및 리그닌 합성을 통한 세포벽 강화, 피토알렉신 (phytoalexin)의 축적, 활성 산소의 생성, 프로티네이즈 억제제 (proteinase inhibitor), 키티나제 또는 글루카네이즈 등을 포함하는 방어 관련 유전자의 발현을 들 수 있다.
이하 실시예에 의하여 본 발명을 상세히 설명한다.
단, 하기 실시예들은 본 발명을 예시하는 것으로, 본 발명의 내용이 실시예에 의하여 한정되는 것은 아니다.
실시예 1. 담배 cDNA 라이브러리에서 수용체 키나제 CHRK1 유전자의 분리
본 발명의 수용체 키나제 CHRK1의 유전자를 분리하기 위하여 다음 과정을 수행하였다. 진핵세포 키나제에 공통적인 아미노산 서열에 의거한 프라이머 (primer)를 사용하여 꽃의 RNA 로부터 키나제 DNA 단편을 얻은 다음 그 단편을 다시 프로브 (probe)로 이용하여 담배꽃 cDNA 라이브러리로부터 상기 CHRK1 유전자의 cDNA를 플라크 혼성화방법으로 선별하였다. 라이브러리 안에 cDNA 는 벡터 Uni-ZAP XR 내에 들어있고 생체내 잘림 (in vivoexcision)을 통하여 플라스미드 벡터 pBluescript 로 전환된다. 이 때 분리한 cDNA 유전자의 염기 서열은 서열 2 에서 나타낸 바와 같다. 상기 cDNA 유전자를 PC-GENE 프로그램으로 분석한 결과, 상기 수용체 키나제 CHRK1 는 세포외 도메인에 키티나제의 염기 서열을 가지고 세포질 내에는 키나제 도메인을 가지며 그 사이에는 세포막 통과 지역이 위치하는 특이한 수용체 키나제의 구조를 가지고 있는 것을 알 수 있었다 (도 1참조).
본 발명은 상기 수용체 키나제 유전자 cDNA 를 플라스미드 벡터 pBluescript 에 클로닝하여 플라스미드 벡터 pCHRK1를 제작하였다. 상기 프라스미드 벡터 pCHRK1을 대장균에 형질전환시켜 얻은 형질전환체를 한국과학기술연구원 부설 생명공학연구소 유전자은행에 1998년 12월 1일자로 기탁하였다 (수탁번호 : KCTC 0561 BP).
실시예 2. 다른 종의 식물에서 수용체 키나제 CHRK1 유사 유전자의 탐색
다양한 식물에서 수용체 키나제 CHRK1 유사 유전자를 탐색하기 위하여, 제아 메이즈 (Zea maize, 옥수수), 오리자 사티바 (Oryza sativa,벼), 페튜니아 인플라타 (Petunia inflata,페튜니아), 브라시카 올레라세아 (Brassica oleracea,콜리플라워)와 3 품종의 담배 등에서 각각 게놈 DNA 를 분리하고 이 DNA 의 10μg 을 제한효소 EcoRI, EcoRV, HindⅢ로 잘라서 0.8% 아가로즈 겔에 전기영동한 다음 멤브레인으로 옮겨 상기 실시예 1에서 얻은 CHRK1 유전자의 cDNA 절편을 프로브 (probe)와 함께 혼성화를 수행하였다 (도 2참조). 그 결과, 옥수수, 벼, 콩, 콜리플라워, 페튜니아와 여러 품종의 담배에서 CHRK1 유사 유전자가 존재하는 것이 확인되었다.
실시예 3. 수용체 키나제 CHRK1 의 키나제 도메인의 활성 측정
본 발명의 수용체 키나제 CHRK1 의 키나제 활성을 조사하기 위하여, 대장균에서 티오레독신 (thioredoxin)과 수용체 키나제 CHRK1의 키나제 도메인의 융합단백질을 발현시키고, 이 융합단백질을 Ni 컬럼을 이용하여 분리한 다음 엔테로키나제를 이용하여 티오레독신만을 제거하였다. 상기에서 얻은 키나제 도메인 1μg을 20μl의 인산화 완충용액 (phosphorylation buffer)에 넣고 37℃에서 1시간 동안 배양하였다. 다음 SDS-폴리아크릴아마이드 겔 전기영동 (SDS-PAGE)을 수행하여 분자량이 35kDa인 키나제 도메인 부분에서 인산화된 것을 확인하였다. 반면 ATP 가 결합하는 아미노산 잔기인 라이신 (Lys)이 아스파라진 (Asn)으로 치환된 돌연변이수용체 키나제 CHRK1은 키나제 활성을 나타내지 않았다 (도 4참조). 따라서, 본 발명의 수용체 키나제 CHRK1에서 키나제 활성이 중요한 의미가 있음을 알 수 있었다.
실시예 4. 수용체 키나제 CHRK1 의 키티나제 도메인의 키틴 결합능 조사
본 발명의 수용체 키나제 CHRK1의 키티나제 활성을 조사하기 위하여, 재조합 키티나제 도메인을 대장균에서 분리하고 형광 극화 분석방법 (flourescence polarization)으로 측정하였다. 구체적으로, 형광물질이 부착된 키틴 올리고머인 키틴 삼중체 (MU-chitotriose)와 키틴 사중체 (MU-chitotetraose)에 상기 키티나제 도메인이 결합함으로써 극화 (polarization)가 증가하였고 (여기 (excitation) 318 nm; 방출 (emission) 373 nm), 반면 대조구로 사용한 티오레독신에서는 전혀 극화가 증가되지 않음을 알 수 있었다 (도 5참조). 스캣차드 플롯 (Scatchard plot)으로 측정한 결과, Kd (dissociation constant) 값은 키틴 삼중체에서 800nM 로 밝혀졌다. 또한 형광물질이 부착되지 않은 키틴 삼중체와 오중체를 경쟁자 (competitor)로 넣어준 경우 키티나제 도메인과 형광물질이 부착된 키틴 삼중체 또는 키틴 사중체와의 결합이 방해되어 초기 극화 값이 현저하게 낮아짐으로써 수용체 키나제 CHRK1과 키틴 올리고머가 특이적으로 결합하는 것을 확인하였다.
실시예 5. 수용체 키나제 CHRK1의 세포내 위치 조사
본 발명의 수용체 키나제 CHRK1의 세포내 위치를 조사하기 위하여, 대장균에서 발현시킨 키티나제 도메인 (아미노산 잔기 1 ∼ 359)을 토끼에 주사하여 폴리클론 항체 (polyclonal antibody)를 제조하였다. 이 항체를 이용하여 웨스턴 블럿을 수행한 결과, 이 항체가 대장균에서 추출한 단백질 중 유도 후의 단백질에서만 재조합 CHRK1 키티나제 도메인을 특이적으로 인지하는 것이 밝혀졌다 (도 6참조). 담배 잎에서 수용성 단백질과 막 단백질을 분리하여 상기 CHRK1 항체를 이용한 웨스턴 블럿을 수행한 결과, 막 단백질에서 수용체 키나제 CHRK1의 분자량인 75 kDa보다 작은 분자량의 단백질들은 아마도 단백질 분해효소에 의해 잘려진 형태라고 사료되며 수용성 단백질 중 항체가 인지하는 25 kDa의 단백질은 수용체 키나제 CHRK1과 관련되지 않은 키티나제라고 생각된다.
상기에서 살펴본 바와 같이, 본 발명의 수용체 키나제는 세포 밖에 키틴 분해효소인 키티나제와 유사한 도메인을 가지고, 담배 모자이크 바이러스에 의하여 그 유전자의 발현이 촉진되며, 키나제 활성과 함께 키틴 결합능을 가지므로 식물세포의 키틴 수용체로서 곰팡이 세포벽 등에서 유래한 키틴과 결합하여 키나제 도메인을 자극하고 식물의 다각적인 방어체계를 효과적으로 활성화시키므로 이 수용체 키나제 유전자는 곰팡이에 대한 높은 내성을 가진 식물체를 개발하는데 유용하게 이용될 수 있다.
Claims (5)
- 서열번호 1의 아미노산 서열과 95% 이상 상동성을 가지는 것을 특징으로 하는 수용체 키나제 CHRK1.
- 제 1항에 있어서, 서열번호 1의 아미노산 서열을 가지는 수용체 키나제 CHRK1.
- 서열번호 2의 염기서열과 95%이상의 상동성을 가지는 것을 특징으로 하는 수용체 키나제 CHRK1 유전자.
- 제 4항에 있어서, 서열번호 2의 염기서열을 가지는 수용체 키나제 CHRK1 유전자.
- 제 6항의 수용체 키나제 유전자 cDNA를 포함하는 플라스미드 벡터 pCHRK1로 형질전환된 대장균 형질전환체(수탁번호 : KCTC 0561 BP).
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