JPH11151050A - 耐潮性を有する植物およびその作出方法 - Google Patents

耐潮性を有する植物およびその作出方法

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JPH11151050A JP9320168A JP32016897A JPH11151050A JP H11151050 A JPH11151050 A JP H11151050A JP 9320168 A JP9320168 A JP 9320168A JP 32016897 A JP32016897 A JP 32016897A JP H11151050 A JPH11151050 A JP H11151050A
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Abstract

(57)【要約】 【解決手段】染色体数の倍加した組織を植物体中に含
み、耐潮性を有する植物、およびその作出方法 【効果】海浜地帯等における植栽として利用が可能であ
る耐潮性を有する植物を効率的に提供することができ
る。

Description

【発明の詳細な説明】
【0001】
【発明の属する技術分野】本発明は、耐潮性を有する植
物及びその作出方法に関する。耐潮性を有する植物は潮
風に対する抵抗性が高いため、緑化が困難であった海浜
地帯、埋め立て地などの緑化を可能にする。
【0002】
【従来の技術】海浜地帯は、潮風にさらされることが多
く、強風の場合には風に飛ばされた海水が多量に植物に
付着するため、耐潮性の弱い植物は枯死する場合が多
い。海浜地帯を緑化する場合、防潮ネットを張ったり、
また、耐潮性を有している在来種の植物を選んで植栽し
ている。
【0003】一方では、植物の耐塩性を向上させる方法
も開発されている。特開平8−193018号にはアル
ファルファから緑葉蛋白質を抽出する際に排出される上
澄液(ブラウンジュース)を、植物を栽培する土壌に施
用することによって植物の塩ストレスを緩和する技術が
開示されている。
【0004】
【発明が解決しようとする課題】防潮ネットを張る方法
は外観が悪く、強風時には海水を含んだ風が漏れる可能
性があり根本的な解決ではない。さらに耐潮性の強い在
来植物を植栽する方法では、植栽に使用できる植物が限
られているため、自由な植栽計画を立てることができな
い。また、特開平8−193018号に記載の方法では
ブラウンジュースを定期的に施用するための施設が必要
であり維持管理費用の増加が懸念される。
【0005】本発明は、このような技術背景の下になさ
れたものであり、その目的とするところは、耐潮性を有
する植物および耐潮性を有する植物を効率的に作出する
方法を提供することにある。
【0006】
【課題を解決するための手段】本発明者は、上記問題を
解決するため鋭意検討を重ねた結果、植物を倍数体発現
処理することにより、高い頻度で耐潮性を有する植物が
発生することを見いだし、この知見から本発明を完成し
た。
【0007】即ち、本発明は、在来品種に比べて染色体
が倍加した組織を植物体に含み、耐潮性を有する植物で
ある。また、植物を倍数体発現処理し、処理後の植物の
中から染色体が倍加した植物を選抜し、次いで、選抜し
た植物から耐潮性を有する植物を選抜することを特徴と
する上記植物の作出方法である。
【0008】
【発明の実施の形態】(1)本発明の植物は以下の特徴
を有する。 外見上は、改良前の植物に類似しているが、染色体数が
倍加した組織を含んでいることから区別できる。これ
は、染色体数を算定しなくても、孔辺細胞の大きさから
判断できる。また、地上部に付着した塩によって生じる
葉の傷害(塩ストレス)が、改良前の植物に比べ減少し
ている点からも区別できる。なお、上記染色体が倍加し
た組織とは、植物体のすべての組織が倍加した植物のみ
ならず、一部分の組織のみが倍加した植物をも含むもの
である。
【0009】(2)本発明の植物の作出方法 本発明の植物は、植物を倍数体発現処理し、処理後の植
物の中から染色体数が倍加した細胞を含む植物を選抜
し、次いで耐潮性を有する植物を選抜することにより作
出することができる。
【0010】倍数体発現処理を行う植物としては、エニ
シダ属、コトネアスター属、ネズミモチ属、アカシア
属、コナラ属、シイ属、クスノキ属、クチナシ属、ツツ
ジ属、ツバキ属、トベラ属、ユーカリ属を例示すること
ができる。
【0011】その内、エニシダ属としては、エニシダ、
ホオベニエニシダ、クチベニエニシダ等の植物が好まし
く、また、コトネアスター属としては、ヤナギバシャリ
ントウ、ベニシタン、ヒメシャリントウ等の植物が好ま
しく、ネズミモチ属としては、トウネズミモチ、ネズミ
モチ等の植物が好ましく、アカシア属としては、フサア
カシア、ギンヨウアカシア等の植物が好ましく、コナラ
属としては、ウバメガシ、アラカシ、シラカシ等の植物
が好ましく、シイ属としては、スダジイ等の植物が好ま
しく、クスノキ属としては、クスノキ、ヤブニッケイ等
の植物が好ましく、クチナシ属としては、クチナシ、コ
クチナシ等の植物が好ましく、ツツジ属としては、ヒラ
ドツツジ、キリシマツツジ等の植物が好ましく、ツバキ
属としては、ヤブツバキ、サザンカ等の植物が好まし
く、トベラ属としては、トベラ等の植物が好ましく、ユ
ーカリ属としては、ユーカリノキ、ビミナリスユーカリ
等の植物が好ましいが、特定の植物に限定されるもので
はない。
【0012】また、倍数体発現処理とは、倍数体誘発剤
を使用する方法、ガンマ線、エックス線、紫外線等の放
射線を使用する方法、およびこれらを併用する方法が挙
げられるが、倍数体を作出する効率および作業性の面か
ら倍数体誘発剤のみを用いることが望ましい。
【0013】倍数体誘発剤としては、例えば、コルヒチ
ン、笑気ガス、コルセミド、アセナフテン、ビンブラス
チン、ボドフィロトキシン、クマリン、アトロピン、ベ
ラトリン、ニコチン、サングイナリン、ベンゾール誘導
体、ジフェニル誘導体、フェナントレン誘導体、ナフタ
レン誘導体、ジフェニルアミン、トリブロムアニリン、
パラジクロルベンゾール、メチルナフトキノン、メチル
ナフトヒドロキノン、サルチル酸および類似物質、ヘキ
サクロルヘキサン、ピルビチンおよびその塩酸塩、アル
キル−アルカリ金属カルバメート、フェニルウレタン、
カコジール酸塩、コンバラリン、コンバラトキシン、コ
ンバラマリン、ヘテロオーキシン、ゲルミサン、クロロ
ホルム、アミプロホスメチル、オリザリン等を例示する
ことができるが、これらに限らず、染色体を倍加させる
作用を有する薬剤であればどのようなものでもよい。
【0014】具体的な処理方法としては、例えば、種子
や地下茎、あるいはカルス等の培養細胞を倍数体誘発剤
を含む培地に一定時間浸漬する方法などを例示すること
ができるが、染色体を倍加できる方法であれば、これら
に限定されるわけではない。もっとも好ましい処理方法
としては、種子を倍数体誘発剤を含む培地中に一定時間
浸漬する方法である。
【0015】上記倍数体誘発剤としてコルヒチンを用い
た場合、コルヒチン濃度は0.001−2%とするのが
好ましく、0.05−0.1%とするのが更に好まし
い。また、浸漬時間は、1−10日間とするのが好まし
く4−5日間とするのが更に好ましい。
【0016】倍数体発現処理後、植物の中から染色体数
が倍加した細胞を含む植物を選抜する。選抜方法として
は、植物から細胞を採取し、DNA量を測定する方法、根
端の染色体数を測定する方法等が挙げられる。また一般
に、倍加植物は倍数体発現処理前の植物に比べて細胞容
積が大きくなるため、葉や花弁が厚くなり、孔辺細胞の
大きさが増大することが知られているため、孔辺細胞の
大きさを測定することによって、倍加の有無を判断し、
倍加植物を選抜してもよい。
【0017】さらに、上記により選抜された植物から、
耐潮性を有する植物を選抜する。耐潮性の有無は、一定
濃度の塩化ナトリウム溶液を植物の地上部に噴霧した後
に、葉の傷害(塩ストレス)の程度を調べることにより
判断する。なお、障害(塩ストレス)の程度の判断とし
て、植物の葉全体に対して、障害により変色した葉の割
合を数値化することにより判断する場合は、傷害の程度
が処理前の植物に比べて半分以下の植物を、耐潮性を有
する植物と判断する。以上のような方法で、本発明の耐
潮性を有する植物を作出することができる。
【0018】(3)本発明の植物の使用方法 本発明の植物は、耐潮性を有しているため、海浜地帯の
緑化樹として使用できる。
【0019】
【実施例1】以下、実施例により本発明を更に詳細に説
明する。エニシダ(Cytisus scoparius)の種子を、0
%、0.05%もしくは0.1%のコルヒチン水溶液を
染み込ませたろ紙上で5日間吸水させ、洗浄後にバーミ
キュライトの培養土に播種した。それぞれの条件に約1
00粒の種子を用いた。3ヶ月後に発芽した個体の中か
ら孔辺細胞の大きさが有意に増大していた個体を、染色
体数が倍加した細胞を含む個体であると判断した。0.
05%のコルヒチン処理では発芽した28個体中6個
体、0.1%のコルヒチン処理では29個体中2個体に
ついて倍加した細胞を含む個体を得た。
【0020】コルヒチン処理を行っていない個体(二倍
体:1a,1b,1c)と染色体数が倍加した細胞を含
む個体(系統:1A,1B)について挿し木により増殖
させ、それぞれの系統の根端の分裂細胞を採取し、その
染色体数を算定した。なお、染色体の観察は、酢酸オル
セイン−押しつぶし法によって行った。
【0021】コルヒチン処理を行っていない系統の染色
体数は、二倍体型の2n=48であった。一方、染色体
数の倍加した細胞を含む系統のうち、系統1Aは2n=
48、系統1Bは2n=96であった。これらの結果か
ら系統1Aは、表皮が分化するL1層が四倍体、側根が
分化するL3層が二倍体の周縁キメラであり、系統1B
は同質四倍体であると判断した。
【0022】二倍体の3系統と倍加した細胞を含む2系
統を用いて耐潮性を測定した。耐潮性の測定は、600
mMの塩化ナトリウム水溶液を地上部全体に噴霧し、1
ヶ月後に傷害を受けた葉の枚数を数えることにより判断
した。それぞれの系統において、障害を受けた葉の割合
は、1aが27.2%、1bが36.8%、1cが3
3.8%、1Aが18.8%、1Bが11.8%であっ
た(図1)。
【0023】系統1A、系統1Bともに二倍体系統より
も塩化ナトリウムによる傷害が少なく、特に系統1Bで
は二倍体系統の平均値の1/3程度の傷害であった。以
上の結果から、倍加した細胞を含む植物を作出すること
によって、耐潮性を有するエニシダを効率的に作出でき
ることがわかった。
【0024】
【実施例2】コトネアスター(Cotoneaster salicifoli
us)の種子を0%もしくは0.1%のコルヒチン水溶液
を染み込ませたろ紙上で5日間吸水させ、洗浄後にバー
ミキュライトの培養土に播種した。それぞれの条件に約
100粒の種子を用いた。3ヶ月後に発芽した個体の中
から孔辺細胞の大きさが有意に増大していた個体を染色
体数が倍加した細胞を含む個体であると判断した。0.
1%のコルヒチン処理によって発芽した10個体中2個
体について倍加した細胞を含む個体を得た。
【0025】コルヒチン処理を行っていない個体(二倍
体:2a,2b,2c)と染色体数が倍加した細胞を含
む個体(系統:2A,2B)について挿し木により増殖
させ、それぞれの系統の根端の分裂細胞を採取し、実施
例1と同様な方法で、その染色体数を算定した。
【0026】コルヒチン処理を行っていない系統の染色
体数は、二倍体型の2n=34であった。一方、染色体
数の倍加した細胞を含む系統のうち、系統2Aは2n=
34、系統2Bは2n=68であった。
【0027】これらの結果から系統2Aは、表皮が分化
するL1層が四倍体、側根が分化するL3層が二倍体の
周縁キメラであり、系統2Bは同質四倍体であると判断
した。二倍体の3系統と同質四倍体の2系統を用いて耐
潮性を測定した。耐潮性の測定は、600mMの塩化ナ
トリウム水溶液を地上部全体に噴霧し、1ヶ月後に傷害
を受けた葉の枚数を数えることにより判断した。それぞ
れの系統において、障害を受けた葉の割合は、2aが3
6.1%、2bが47.8%、2cが48.1%、2A
が21.1%、2Bが24.9%であった(図2)。
【0028】系統2A、系統2Bともに二倍体系統より
も塩化ナトリウムによる傷害が少なく、系統2Aでは二
倍体系統の平均値の半分以下の傷害であった。以上の結
果から、倍加した細胞を含む植物を作出することによっ
て、耐潮性を有するコトネアスターを効率的に作出でき
ることができる。
【0029】
【実施例3】トウネズミモチ(Ligusturm lucidum)の
種子を、0%もしくは0.1%のコルヒチン水溶液を染
み込ませたろ紙上で4日間もしくは5日間吸水させ、洗
浄後にバーミキュライトの培養土に播種した。それぞれ
の条件に約100粒の種子を用いた。3ヶ月後に発芽し
た個体の中から孔辺細胞の大きさが有意に増大していた
個体を染色体数が倍加した細胞を含む個体であると判断
した。
【0030】0.1%、4日間のコルヒチン処理では発
芽した22個体中5個体、5日間のコルヒチン処理では
12個体中4個体について倍加した細胞を含む個体を得
た。コルヒチン処理を行っていない個体(二倍体:3
a,3b,3c)と染色体数が倍加した細胞を含む個体
(系統:3A,3B,3C,3D)について挿し木によ
り増殖させ、それぞれの系統の根端の分裂細胞を採取
し、実施例1と同様な方法で、その染色体数を算定し
た。
【0031】コルヒチン処理を行っていない系統の染色
体数は、二倍体型の2n=46であった。一方、染色体
数の倍加した細胞を含む系統のうち、系統3Aおよび系
統3Bは2n=46、系統3Cおよび系統3Dは2n=
92であった。これらの結果から系統3Aおよび系統3
Bは、表皮が分化するL1層が四倍体、側根が分化する
L3層が二倍体の周縁キメラであり、系統3Cおよび系
統3Dは同質四倍体であると判断した。
【0032】二倍体の3系統と倍加した細胞を含む4系
統を用いて耐潮性を測定した。耐潮性の測定は、600
mMの塩化ナトリウム水溶液を地上部全体に噴霧し、1
ヶ月後に傷害を受けた葉の枚数を数えることにより判断
した。それぞれの系統において、障害を受けた葉の割合
は、3aが29.6%、3bが31.0%、3cが5
6.0%、3Aが41.7%、3Bが11.4%、3C
が8.3%、3Dが50.6%であった(図3)。
【0033】倍加した細胞を含む系統の傷害の程度は系
統間でばらつきが大きくなり、系統3Bおよび系統3C
はともに二倍体系統よりも塩化ナトリウムによる傷害が
少なく、二倍体系統の平均値の1/3程度の傷害であっ
た。以上の方法により倍加した細胞を含む植物を作出す
ることによって、耐潮性を有するトウネズミモチを効率
的に作出できる。
【0034】
【発明の効果】本発明は新規な植物およびその作出方法
を提供する。本発明の植物は耐潮性を有しているため、
海浜地帯における植栽として利用が可能である。また、
本発明の耐潮性を有する植物の作出方法は、作出に要す
る手間が少なく効率的に作出できる。
【図面の簡単な説明】
【図1】二倍体系統のエニシダと四倍体系統のエニシダ
において、それぞれの耐潮性を示すグラフである。
【図2】二倍体系統のコトネアスターと四倍体系統のコ
トネアスターにおいて、それぞれの耐潮性を示すグラフ
である。
【図3】二倍体系統のトウネズミモチと四倍体系統のト
ウネズミモチにおいて、それぞれの耐潮性を示すグラフ
である。

Claims (2)

    【特許請求の範囲】
  1. 【請求項1】在来品種に比べて染色体が倍加した組織を
    植物体に含み、耐潮性を有する植物。
  2. 【請求項2】植物を倍数体発現処理し、処理後の植物の
    中から染色体が倍加した植物を選抜し、次いで、選抜し
    た植物から耐潮性を有する植物を選抜することを特徴と
    する請求項1記載の植物の作出方法。
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* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
WO2018147440A1 (ja) * 2017-02-10 2018-08-16 株式会社 メニコン 植物浸透圧ストレス耐性誘導剤及び乾燥ストレス緩和方法
US11248232B2 (en) 2015-12-11 2022-02-15 Kabushiki Kaisha Toyota Chuo Kenkyusho Method of modifying genome of organism and use thereof
US11464182B2 (en) 2015-07-02 2022-10-11 Kabushiki Kaisha Toyota Chuo Kenkyusho Method of inducing genetic recombination, and use therefor

Cited By (6)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
US11464182B2 (en) 2015-07-02 2022-10-11 Kabushiki Kaisha Toyota Chuo Kenkyusho Method of inducing genetic recombination, and use therefor
US11248232B2 (en) 2015-12-11 2022-02-15 Kabushiki Kaisha Toyota Chuo Kenkyusho Method of modifying genome of organism and use thereof
WO2018147440A1 (ja) * 2017-02-10 2018-08-16 株式会社 メニコン 植物浸透圧ストレス耐性誘導剤及び乾燥ストレス緩和方法
WO2018147439A1 (ja) * 2017-02-10 2018-08-16 株式会社 メニコン 植物ストレス耐性誘導剤
JP6395244B1 (ja) * 2017-02-10 2018-09-26 株式会社メニコン 植物ストレス耐性誘導剤
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