JPH10500018A

JPH10500018A - 被覆作物システム

Info

Publication number: JPH10500018A
Application number: JP7529589A
Authority: JP
Inventors: エドワードジェイスーザ; シャーロットイーエバーレイン
Original assignee: アイダホリサーチファウンデーションインコーポレイテッド
Priority date: 1994-05-13
Filing date: 1994-05-13
Publication date: 1998-01-06
Also published as: AU692165B2; WO1995031092A1; AU7242594A; EP0759688A1

Abstract

(57)【要約】本発明は、ハイブリッド致死植物変種を用いる被覆作物システムを提供する。ハイブリッド致死被覆作物、例えばハイブリッド致死小麦変種は、例えば冬の間、一次作物（例えばジャガイモ）を植える前に土壌侵食を低減させ、雑草の成長を抑制するのに有用である。

Description

【発明の詳細な説明】被覆作物システム技術分野本発明は、雑草および浸食の抑制の分野、特に被覆作物としてハイブリッド致死植物変種を用いることに関する。政府の支持の表示本発明は、Ｕ．Ｓ．Department of Agriculture Cooperative Research Servi ceにより与えられたプロポーザルナンバー91-15，Western Regional Integrated Pest Management Special Grantsの政府支持により行われた。政府は本発明に関し、正当な権利を有する。背景技術ジャガイモ(Solanum tuberosum)は、パシフィックノースウエスト（ワシントン、オレゴンおよびアイダホ）においては重要な作物植物であり、ここでは５００，０００エーカー超えて生育している。さらに、アイダホは、高数値の種ジャガイモ産業を有する。雑草は、ジャガイモの収穫に限定すると、最も重要な生命に関するストレス因子である(Rioux等(1979)Can．J.Plant Sci．59:367−374）。雑草は、光、水および栄養素に関してジャガイモと競争し、収穫作業に影響する。例えば、列１ｍあたり１つのアオゲイトウ(Amaranthus retroflexus)は、ジャガイモ収量を２８％減少させ、列１ｍあたり１つのイヌエビは平均20％収量を減少させる（Vanges selおよびRennar(1990)Weed Sci．38：338−343）。さらに、雑草は、昆虫、線虫を含むジャガイモを攻撃する害虫のすみかとなり、共通のジャガイモ病例えばアーリブライト、レートブライト、Verticilliem wiltおよびポテトウイルスＸおよびＹ（OggおよびKogers(1989)Rev．Weed．Sci．４：25−58）。表面耕転による機械的除去および殺虫剤を用いることによる化学的除去により、従来の雑草はジャガイモにおけるオプションを減少させる(Dallyn(1973)Am．P otato J．48:116-128)。厳密な塊茎品質要求は、雑草抑制のための機械的耕作を用いることを制限する。複数の耕作は土壌をコンパクトにし通気性およびジャガイモ成長が低下し、収穫におけるジャガイモを傷つける土塊を生成する(Clliham (1989)Univ．of Idaho Bulletin No．695)。耕作は葉および根に直接損傷を与え、収量を減少させ塊茎品質を低下させる。雑草抑制のみの耕作を用いたグロアーは、除草剤を用いたグロアーとくらべて12〜20％の収量損失を示した(Callihan( 1989)Univ．of Idaho Bulletin No．695)。種成長領域において、ジャガイモ発生後の耕作は病気を拡散させる。ジャガイモはパシフィックノースウエストでは重要な作物であるが、これは、農業化学会社によっては全国的展望から顕著でない。従って、除草剤は、ジャガイモに用いるのにほとんど登録されておらず、実験化合物はほとんど評価されていない。６種の除草剤、トリフルラリン、ペンジメンタリン、ＥＰＴＣ、メトラクロロ、メトリブジンおよびセトキシジムのみが、現在アイダホおよびワシントンにおいてジャガイモに用いるのに登録されている。これらのうち、メトリブジンが主に用いられている。その理由は、他の入手できる化合物は一次（または単にセトキシジムの場合）草抑制除草剤だからである。対照的に、メトリブジンは、ジャガイモを生産するうえで問題である広範囲の広葉および雑草を抑制する。メトリブジンは、ジャガイモ植物の発生の前後に用いることができ、発生後のジャガイモの広葉雑草を抑制する唯一の除草剤である。ジャガイモにおける雑草抑制へのメトリブジンへの大きい依存は、メトリブジン耐性を有する雑草、例えばヘアリーナイトシェード(Solanum sarrachoids)へと変化した。トリアジン除草剤に対する耐性を有する雑草群は発生し、例えばトリアジン耐性パウエルアマランス集団は、最近サウスセントラルアイダホで発見された(Eberlein等(1989)Weed Sci．40:507-512)。メトリブジンは、さらに欠点がある。これは、ジャガイモのローテーションにおける穀類作物の成長を損傷する残留除草剤である。メトリブジンは、ワシントンの代表的なジャガイモ生産地域の低有機砂質土壌において容易に浸出し、アイダホの主要なジャガイモ生産地域の低有機シルトローム土壌に適度に浸出する(Eberlein等(1989)In Herbicide Handbook of the Weed Science Society of America第６編、第183-185頁)。メトリブジンによる地下水の汚染はウィスコンシン(ビンニング、1990)およびミネソタ（ミネソタ州セントポール、Wyse．D．L．ミネソタ大学、パーソナルコミュニケーション）においてジャガイモを生産するのに用いられるかんがい砂において検出された。これらの環境的欠点はさらに、メトリブジンを雑草を抑制するのに用いるのを損なう。さらに、化学除草剤のみに依存することは、近い将来ますます厳重な規制抑制に限られる。さらに、雑草抑制に化学除草剤を用いることは、ジャガイモ作物をますます重要な「有機生産」消費者市場において販売するのを妨げる。従って、ジャガイモ耕作における雑草抑制用の他のものに対する必要性が明確である。さらに、この必要性は、今日米国で栽培されているほとんどすべての作物に拡大されている。新規な雑草抑制技術に関する研究は、部分的に生物学的抑制機構に向けられている。このようなオプションの１つは、競合性被覆作物を用いることである。被覆作物は、収穫される作物（ここでは「生産作物」と呼ぶ）の前または同時に植えられる作物である。被覆作物は、代表的に植えられていない土地において発生する土壌浸食を低減し、農地中の雑草の成長を低減する。被覆作物は、ミシガンにおける若干の野菜(Putnam等(1983)J．Chem．Ecology 9:1001-1010)およびとうもろこし(Zea mays)およびミネソタにおける大豆(Calycine max)(Warnes等( 1989)Effect of precipitation and management on weed control and crop yie lds with a winter rye cover crop system，Ayronomy Abstracts，第296頁)において雑草抑制に好首尾に用いられている。ミシガンにおいて、秋植え小麦(Tri ticum aestivum)またはライ(Secale cereal)が除草剤で抑制され、次の春にそれぞれ84および56％の雑草バイオマス減少があった。ミネソタにおいて、翌春に化学的に除草した秋植えライは、小種雑草、例えばコチア、アオゲイトウ、コモンランブスクォーターおよびグリーンフォクステイルの約30日抑制を与えた。被覆作物と生産作物との間の競争を防止するために、被覆作物は、生産作物の生育前に農地から除く必要がある。現在２つの方法がある；農場で被覆作物を機械的に除去することおよび除草剤を用いて被覆作物を化学的に除去すること。これらの方法には両方欠点がある。機械的除去には、農地をさらに耕すことが必要であり、除草剤散布は、被覆作物を避けようとする化学物質を再び取り込む。また、除草剤での被覆作物の除去は、生産作物が有機生産物として販売することがてきないことを意味する。これらの欠点のために、被覆作物は現在限られた規模でしか用いられていない。米国特許第5,278,057号明細書(Jorgensen,1994)には、優性コンディショナル致死マーカーを遺伝子工学方法により導入した被覆作物が記載されている。このような被覆作物は、殺されて、マーカー遺伝子により有毒代謝物に変化した化学物質を用いることにより再び植えるために農地を自由にする。ここで再び、被覆作物の除去は、化合物を農場に用いる他の工程が必要である。本発明の目的は、ジャガイモを含む作物の雑草抑制および土壌汚染を減少させる新規な手段を提供することにある。本発明の他の目的は、化学除草剤を用いずに、土壌汚染および雑草成長を減少させる手段を提供することにある。図面の簡単な説明図１は、ハイブリッド致死被覆作物を用いて土壌汚染および雑草成長を、一年生作物の成長前および成長中に減少させることを示す図式図である。発明の開示定義本明細書中で用いる用語および略語の説明は以下の通りである：ＣＭＳ：細胞質雑性不捻−雄植物における不捻として表現される植物遺伝子型。不捻性雄植物は、機能的花粉を生成せず、雄性不捻の系は雌植物を介して遺伝する。ＣＭＳは、ハイブリッド作物植物例えばとうもろこしの生産において広範囲に用いられる。一般にSuzuki等(1981)An Introduction to Genetic Analysis，6 53、W．H．Freeman & Co．参照。ハイブリッド：異なる遺伝子型の親を含む任意の交配により生じた植物。ハイブリッド致死:HN 参照。 F₁世代:(また「F₁」)-２種の親植物を交配させることにより発生する第１代世代。 F₂世代:(また「F₂」)-F₁世代のセルフィングまたはインタークロシングにより発生する第２代世代。最終世代：各連続世代の場合に２種の特定の世代および後代のセルフィルグまたはインタークロシングで開始する交配の制御されたシリーズにおける後代の連続世代バッククロシング：Ｆ₁植物をその親先祖から交配すること。このようなバッククロスの子孫植物は、バッククロストまたは「BC」プラントという。ＨＮ：ハイブリッド壊死−壊死フェノタイプを生成する植物の遺伝子状態。ハイブリッド壊死のタイプは温和（若干の徴候）から重大（植物の死）まで変化する。ＨＮは、ブリーディング、２種のインコンパチブル優性対立遺伝子を１つの植物で組み合わせることにより発生する。これらは、Ne ₁ およびNe ₂ として冬小麦の変種で好都合に表現される。従って、冬小麦植物のハイブリッド壊死またはハイブリッド致死は、Ne ₁ Ne ₂ の遺伝子型を有する。これらの対立遺伝子からのリセシブフォームは、冬小麦植物で壊死を生じず、それぞれne₁およよひne₂として表現される。また他のハイブリッド致死対立遺伝子が冬小麦において見出され、異なるハイブリッド致死遺伝子型が他の植物種および変種で見出される。Ne₁，Ne₂， ne₁，ne₂を用いて本発明の一例を示し、本発明を実施するのに用いることができるハイブリッド壊死植物のタイプを限定しない。ハイブリッド壊死冬小麦のこれらの特定の対立遺伝子の相互作用を以下に示す。本発明の説明本発明は、ハイブリッド致死植物を用いる被覆作物システムに関する。ハイブリッド致死植物は、一般的には早く死ぬようにできている。従って、被覆作物としてハイブリッド致死植物を用いることにより、除草剤または機械的耕転が全くまたはほとんど不要である。従って、本発明は、被覆作物の雑草および浸食抑制への有用性を大きく拡大する。ハイブリッド壊死植物例えばハイブリッド壊死小麦植物は、文献（一般にZeve n(1965)Euphytica 14:239-243)中に前に記載され、従来の知識は、市販の小麦ラインへのハイブリッド壊死遺伝子型を導入する可能性を避ける。不所望な特性か収穫を最大にするのが目的の際に妨げるからである。本発明は、始めてハイブリッド致死特性が被覆作物に有益であることを認識する。従って、本発明の中心観点は、ハイブリッド致死フェノタイプを発現する被覆作物を作り、用いることである。一例において、本発明は、一年生作物を植える前にハイブリッド致死植物を植えることを含む、生産作物の成長における雑草および侵食抑制法を提供する。ハイブリッド致死植物は、生産作物の成長をほとんど妨げることなく、除草剤散布または機械的除去を必要とせずに死ぬ。ハイブリッド致死被覆作物植物が生産作物の成長をほとんど妨げないように、被覆作物が、生産作物の発生時または発生前に死ぬのが好ましい。好適例において、被覆作物は、生産作物の発生の２週間前以内に死ぬ。他の好適例において、被覆作物は生産作物の発生と同時に死ぬ。本発明の一例において、生産作物は、「ノーティル」プランティング装置で植える。植え方は、被覆作物をほとんど邪魔しない。従って、被覆作物は、生産作物の発生まで雑草または腐食を抑制する。この状態で、ハイブリッド致死被覆作物は、被覆作物が生産作物の成長をほとんど妨げない時に死ぬ。一年生作物の成長のコンテクストにおいて用いられる被覆作物の使用を示す一般的図式図を図１に示す。本発明の他の例において（ここでは改良被覆作物システムという）、ハイブリッド致死植物は、上記したように農場に植える。しかし、被覆作物をほとんど邪魔せずに一年生生産作物を植えるよりは（ノーティルプランディングを用いて）、生産作物を、生産種を植える列における被覆作物をほとんど除去する従来のプランティング機械で植える。この例のプランティング方法は被覆作物を生産作物の列から除去するが、被覆作物の死のタイミングが生産作物の発生とちょうど合う必要ない。プランティングで除去されなかった被覆作物（例えば植えた列の間）は、死ぬまで雑草および侵食を抑制する。記載したように、本発明の被覆作物システムは、一年生作物、例えばジャガイモおよび、多年生植物、例えば果樹、ブドウおよび茎作物の生産に用いられる。多年生作物において、壊死ハイブリッド被覆作物は毎年植えかえる。本発明の実際において有用なハイブリッド致死植物の例は、小麦種、例えば冬小麦である。下記のように、ハイブリッド致死冬小麦を被覆作物として用いると、一年生ジャガイモ作物において優れた侵食および雑草抑制を示す。また、本発明は、被覆作物システムを実施するのに有用なハイブリッド致死植物を提供する。特に、本発明は、細胞質雄性不捻ハイブリッド致死冬小麦変種を生産する。好ましくは、このようなハイブリッド致死冬小麦変種は、確実なスプリングスタンド、マイルド冬眠および早春成長；高い耕転能力；および広葉を生産する十分なウィンターハーディネスを特徴とする。このようなハイブリッド致死冬小麦変種は、代表的遺伝子型Ne_1,Ne₂である。死ぬ前にハイブリッド致死被覆作物植物が成長する程度は、被覆作物により生じる侵食抑制および雑草抑制の効率に影響する。若干の範囲まで、被覆作物のすべての成長は土壌侵食および雑草成長を抑制する。死ぬ前のハイブリッド致死被覆作物の成長は、植物の乾燥重量バイオマスの測定により決定される。好ましくは、本発明の冬小麦変種は、死ぬ前に植物の乾燥重量あたり少なくとも10g、このましくは少なくとも植物あたり25gの平均バイオマスを生産する。もっと好ましい例において、ハイブリッド致死冬小麦は、死ぬまえに少なくとも植物あたり50gのバイオマスを生産する。しかし、好ましいバイオマスは、植物の密度、プランティングのタイミング、栄養素および水取入性を含む多くの要因により決定される。さらにハイブリッド致死冬小麦は、前記のように提供され、フィギュアは他の小麦の変種およびハイブリッド致死植物タイプにより変化する。当業者にはわかることだが、適切なハイブリッド致死作物植物を生産作物のアイデンティティ、領域のクリメートおよび土壌状態および用いる被覆作物のタイプを考えて、選択できる。また、作物の発生時または発生前に死に、細胞質雄性不捻源をNeキャリヤーと交配させ、これにより細胞質雄性不捻源をこれにおいて用いて雌ラインとしてすべて交配しこれにより合成Ｆ１種を生成し、Ｆ１種をNeキャリヤーに１回以上バッククロスしてＢＣ種を得、ＢＣ種とインコンパテブルNe対立遺伝子をキャリーする受粉媒介者ラインとを交配させてこれによりハイブリッド致死後代を形成し、除草剤を用いずに作物の発生時または発生前に死ぬハイブリッド致死後代を選択することにより形成したことを特徴とするハイブリッド致死小麦変種を提供する。これらの段階は、他の植物種および変種のハイブリッド致死被覆作物を生産するのに適する。本発明の実施態様本発明は、(1)一次作物（ジャガイモ，ピーナッツ、大豆等）を植える前に冬の間土壌の侵食および雑草の成長を抑制する;(2)被覆作物の成長をさせない;(3) 被覆作物が保護する一次作物に生じうる受け入れられる成長の死を促進する遺伝子ディスオーダーを有する植物変種、例えばハイブリッド致死小麦変種を用いる被覆作物システムを提供する。被覆作物は、現在広く用いられていない; 用いられる例において、除草剤で植える前に除去される。本発明のハイブリッド致死被覆作物は、現在入手できる作物と置き換え、被覆作物が用いるのが実際的でなく不経済であるため広く用いられていない状況に広く適合する。本発明には、３つの概念がある(1)F₁種の生成(2)ハイブリッドの早い成長(3) エコノミック作物の妨害を最小する適切にタイムされたセンセンス。ハイブリッド致死被覆作物の１つの例はハイブリッド致死冬小麦である。例えばジャガイモの雑草および土壌侵食に対する秋植え冬小麦被覆作物システムにはいくつか利点がある。冬小麦は、パシフックノースウエストでウエルアダプトされ夏一年生種と高度に競争する。主な種は夏に群がり、コチア、カラスムギ、アオゲイトウ、コモンラングスクオーター、グリーンフォクスティルおよびヘアリーナイトシェードを含む。冬小麦の勢いよい成長は、夏一年生ライフサイクル、コチア、ワイルドオート(Avena spp.)およびコモンラングスクオーター(OggおよびDanson(1984)Weed Sci．32:327-335)をディスラプトする。まえの研究(Putman 等(1983)J．Chem．Eolsgg 9:1001-1010)はまた、死んだ小麦は、レータージャーミネーティング種、例えばアオゲイトウ、グリーンフォクスティルおよびヘアリーナイトシェードの発生および成長を妨げることを示唆する。ジャガイモはロークロージャーがおこると雑草と大いに競争し、被覆作物をマニプレートして、雑草抑制を最大にし、ジャガイモの成長への影響を最小にし、除草用途への必要を除去する。一般に、ジャガイモは、発生まで３−４週間かかり、農場は十分な天蓋が発生して土壌を保護するまで激しく侵食される。かんがいジャガイモ、特にローリングトポグラフィーで成長したものは、冬にかんがいから浸食される。秋植え被覆作物は土壌を冬から春まで、春から夏まで浸食から保護する。最後に被覆作物は前の作物により用いられない窒素をスカベンジし、水中への窒素浸出を減少する。ハイブリッド致死の利点機械的に被覆作物を除去するかまたは除草剤を用いて被覆作物を殺して収穫を減らすことは必要である。本発明は、雑草を抑制するのに十分長いが生産作物と競争するには短いライフサイクルを有する被覆作物を開発することにより、機械的工程または化学物質を不必要にする。このことは、ハイブリッド壊死を利用することにより達成される。ハイブリッド致死は、２種の座における優性対立遺伝子(Ne_1,Ne₂)のインコンパチブルエピスタティック作用により発生する生理病である。遺伝子インコンパチビリティは１種の優性対立遺伝子をキャリーするF₁ハイブリッドに見られる。マイナーコンディションで、黄葉が発生し、重大な遺伝子型が致死反応を有する (Ausmas等Genetig and Inheritance，In: Wheat and Wheat Inprovement，Qurse nberyおよびReitz 編、ASA Madison WI(1967))、Hermsen(1963)は、弱(Ne^W)〜強 (Ne^s)壊死反応を示す両方の座における一連の対立遺伝子の特性を記載した(Euph ytica 12:147-160)。ハイブリッド壊死の遺伝子型は(1)Ne₁Ne₁ne₂ne₂(Ne₁キャリヤ)(2)ne₁ne₁Ne₂Ne₂(Ne₂キャリヤ)および(3)ne₁ne₁ne₂ne₂(ノンキャリヤ)である。ホモジガスまたはヘテロジガス状態のNe₁およびNe₂の組み合わせは、ハイブリッド壊死を生じ、F₁植物における壊死の程度はN₁およびNe₂のアレリズムによる。９クレードの壊死が見られる。グレードが０〜３：弱ネクロシス（通常の種が生じる）グレード３−６：中程度の壊死（中程度の徴候、早熟種）グレード６−７：重大な壊死（種なし）これらの壊死のグレードを下の表５に一層詳細に記載する。複数の対立遺伝子Ne₁Ne₂を記載するにあたり、記号ｗ，ｗｍ，ｍ，ｍｓおよびｓを用いる。ｗ＝弱、ｍ＝中、ｓ＝強である。Ne₁およびNe₂キャリヤー間の交配は、F₁後代を生じるが、親が同一の遺伝子を有するかまたはノンキャリヤーが親の１つである際には、こうでない。被覆作物として壊死ハイブリッド小麦変種を用いることは、不捻インブレッド小麦（即ち市場生産で通常の小麦）にまさる多くの利点を有する。壊死ハイブリッドは、化学的に殺して、ジャガイモとの競合を低下させ、費用および化学適用の環境破壊を除去しジャガイモ天蓋クロージャーまで雑草を抑制する必要がない。さらに、被覆作物は機械的被覆作物が実際的でないかまたは効果的でない場合には、低いインプットまたは有機ロークロップを生成するのに用いることができる。壊死小麦が種を作らないため、フェデラルファールプログラムにおけるグロアーへの割りあては数えない。ハイブリッドは、エマスクレーションおよびクロスポリネーションにより合成され、これは一般的研究の種の少数を生成するのに有用である。あるいはまた、化学不妊剤（ガメトサイド）は１つの親からの雄性不捻を除去するのに用いられる（雌植物）。不妊ラインは、アウトクロスして、他の親のプロットと隣接する（雄植物と示す）。雌親から収穫した種は、真のF₁ハイブリッドである。雄親は、穀物として販売される自己受粉した種を有するが、種としてではない。F₁ハイブリッド種を生成する好ましい方法は、細胞質雄性不捻(CMS)であるが、これは用いて市場が入手できる小麦を20年間生産する。壊死ハイブリッド小麦の市場生産は、CMS細胞質を雌核遺伝子にバッククロスすることにより促進する。CMSを用いた通常のハイブリッドは、不捻レストア遺伝子をレストア（Ｒ）ラインにトランスファーすることが必要である。しかし、ハイブリッドは、アンセシスの前の意図のため、不捻レストレーションは不要である。実際不捻は、壊死ハイブリッドに、ボランティア小麦をその後の作物において不競合壊死を除去するの望ましい。作物において望ましい他の特性は以下のものを含む。（１）雑草抑制に導く成長 ○十分な春スタンドを生成するために十分なウィンターハーディネス ○マイルドウィンタードーマンシーおよびアーリースプリング成長 ○高い耕転機能 ○広葉（２）市場で入手できる種生産 ○被服作物に対するカルチバーは、ローカルグローイング条件に適合する ○ハイブリッドを用いた場合には、親は好ましくはコンパチブルレートを有し、開放受粉を促進する花形態を促進する。ハイブリッド壊死小麦変種の遺伝子型は本発明で有用であり、以下の例に記載する。他のハイブリッド壊死変種は、１８：４３−５７に提供されている。冬小麦キャリーハイブリッド壊死の範囲は、the United States Department of Agricutture National Germplasm System から入手できる。これらは、以下の表１に示すカルチバーを含む。当業者には容易にわかるが、以下の実施例は、ハイブリッド壊死冬小麦変種をジャガイモの被覆作物として用い、この原理は、ハイブリッド壊列因子または類似の雑草抑制、土壌浸食、水撥性、または作物の土壌表面による。またハイブリッド被覆作物は、雑草を抑制するのに有用である。代表的な作物は春に壊死する秋植えがある。現在、雑草抑制オペレニアルには、機械除去されないものがある。被覆作物を下で耕すと、土壌は浸食される。被覆作物を機械的に除去すると、他の農地作業が必要である。ハイブリッド致死被覆作物は、両方の問題を解決し、耕したり被覆作物を機械的除去する必要がない。一般に、本発明により特徴づけられる、致死フェノタイプは、胚または苗の発育に影響しないハイブリッドまたはノンインブレッド植物とインコンパチブルであるが後に植物個体発生において発現する。以下の実施例は、特に被覆作物としてハイブリッド壊死冬小麦を用いることに関する。しかし、ハイブリッド壊死システムは、冬小麦：デューラム小麦および他の四倍体小麦に関し、これにはが含まれる。またハイブリッド壊死遺伝子システムは、triticale，X．tritosec ale,およびryep Secale spp.(Ren and Lelley(1988) Plant Breeding 100:173-1 80; RenおよびLelley(1990)Genome 33:40-43)．が含まれるがこれは限定されない。ハイブリッド壊死システムはまた、トマト（Lycopersicon esculentum，Aga dzhanyan(1991)Sov．Genetics 26:955-960).に報告されている。小麦のハイブリッドクロロシスシステムは、(Tsunewaki(1992)Genome（３５：５９４−６０１）本発明の実際に適する被覆作物を提供する。ハイブリッドクロロシスという半致死トウモロコシはまた、(Yudin and Lukin(1991)Sov.Genetics 27:305-311)に報告されている。従って、当業者にはわかるが、本発明はハイブリッド壊死冬小麦の使用には限定されず、他の植物もまた被覆作物として用いられる。実施例実施例１雑草抑制およびジャガイモ成長に対する冬小麦被覆作物の影響実験１：化学的に殺した冬小麦被覆作物としてのハイブリッド致死冬小麦の効力を測定するために、種々の時間で化学的に殺した通常の冬小麦を、ハイブリッド致死表現型の模造出現への生産作物の発生に対して用いた。生産作物としてジャガイモを用い、被覆作物として秋植えウエストンを用いた。小麦を殺すのに用いた化学物質を、ジャガイモ作物の発生時に用いた。小麦被覆作物をジャガイモ発生の２週間前に殺し（２ＷＢＥ）１週間前（１ＷＢＥ）または発生時（ＡＴＥＭ）に殺して、ジャガイモへの影響が最小になる最適時間を決めた。雑草がある、およびない処理を含ませて成長および収穫への影響を分けた。これらの実験を、the University of Idaho Aberdeen Research and Extension Ce nter, Aberdeen,IDにおいて行った。化学的に殺された被覆作物システムにおいて、実験は、４通りの無秩序化完全ブロックのファクトリアルアレンジメントであった。ファクターは、雑草インフェステーション（雑草あり対雑草なし）および被覆作物を含んだ。被覆作物は（１）冬小麦被覆作物なし（２）２ＷＢＥで殺した冬小麦（３）１ＷＢＥで殺した冬小麦および（４）ＡＴＥＭで殺した冬小麦を含んでいた。冬小麦を、９インチおき、６０ポンド／エーカの列に、ジャガイモ作物用に準備した床に秋植えした。ジャガイモは、翌春に冬小麦中に直接ノーティルシードした。グリフォセート(Monsamto，st．Louis，Mo)を選択性アプリケーターとして用いて、冬小麦を殺した。個別プロットサイズは１２フィートバイ７０フィート（４ポテトロー、３１インチ間隔）とした。実験領域を、ヘアリーナイトシェードに、コチア、アオゲイトウ、コモンランブスクォーターおよびグリーンフォクスタイル、コモンウィズ、ポテトのパシフィックノースウェストでナチュラルインフェストした。雑草バイオマスバイ種を０．２５ｍ²クオドラット／プロットで成長季節に測定した。雑草集団は成長季節中を通して計数した。種による発生時間をすべての処理について記録した。バイオマスを各殺した日付で測定し、成長季節２〜３週おきとした。フィークステージ１０，２０，３０および４０（達すれば）の日付を冬小麦に関して記録した（Nelson et al.,Growth Staging of Wheat，Barley,およびWild Oat，Mont ana State Ewperimental StationBulletin,1988参照）冬小麦残を成長季節中２〜３週間おきにSoil ConservationService standards(Anonymors，Picture Your Residue，USDA Soil Conservation SERVICE，SCS-CRV-02，1992年４月)を用いて評価した。ジャガイモの成長および収穫への冬小麦の影響を、成長季節を通してのジャガイモ葉面積およびバイオマス蓄積およびポテトチューバーイールドおよび品質を１０月の最後の収穫時に測定することにより決定した。ジャガイモ／小麦作物を、昆虫集団の変化について監視した。雑草のあるおよびない被覆作物のプロットの集団を成長季節を通してシステマチックインセクトスイープおよびプラントティシューコレクションで２〜３週間おきに測定した。植物組織における昆虫集団を、バーレスファンネールに集めた。被覆作物および被覆作物なしプロットの集団を、有益および有害昆虫の数について比較した。実験２：改良冬小麦被覆作物システムジャガイモに関する改良冬小麦被覆作物システムを試験した。このシステムにおいて、１つのジャガイモ列にプランティングオペレーションで機械的に殺した（即ちジャガイモを、ノーティルプラントではなくスタンダードプランターで植えた）。次に、選択性除草剤をジャガイモ列に対してバンドし、列の間の小麦をグリコセートでジャガイモ発生直前に殺した。実験１および２の結果前期表２〜４のように、冬小麦は、ジャガイモに対して顕著な雑草抑制を提供した。雑草抑制の程度は、小麦殺日により変化した。２ＷＢＥで小麦を殺すと、６月に受け入れられる抑制が示された；１ＷＢＥで殺すと、７月に受け入れられる抑制が示された；ＡＴＥＭでころすと、季節を通じて優れた雑草抑制が示された（表２）。２ＷＢＥおよび１ＷＢＥ処理で季節を通じて優れた雑草抑制を得るには、小麦被覆作物システムにより得られた雑草抑制を、メトリブジンの後発生適用の低下した速度で加えた。２ＷＢＥと１ＷＢＥ処理を季節を通じて維持すると、Ｕ．Ｓ．＃１（マーケタブルチューバー）収穫は被覆作物なしとは顕著に異なる（表３）。雑草処理はＡＴＥＭ処理で優れていたが、Ｕ．Ｓ＃１ジャガイモ収穫では被覆作物なし雑草なしコントロールより３１％減った。収穫損が生じた。シック小麦マルチが土壌をシェードし、シェードされた土壌は低温であり、この結果ジャガイモの発生が遅れたからである。シックマルチは新たに収穫したジャガイモライトインターセプションを低下させ処理が遅れた。改良冬小麦被覆作物システムでは、ジャガイモ列のすぐ上の小麦をプランティングオペレーションで機械的に殺し、列の間の小麦をジャガイモの発生直前に殺し、全体としての雑草抑制は極めて良好であった。列の間の小麦は良好な雑草抑制を与え、列の上にバンドした除草剤は優れたインローコントロールを与えた。ジャガイモ列の上の小麦は植えている間に死んだため、ノーティルＡＴＥＭ処理で生じた土壌温度およびライトインターセプションの問題はなくなった。この結果、改良冬小麦被覆作物システムにおけるチューバーイールドは雑草なしコントロールのイールドに等しかった（表４）。改良冬小麦被覆作物システムは、グロアーですぐ用いるのに好都合である。ノーティルプランターを買わなくてすむからである（グロアーは現在、スタンダードプランターを使用し、これは列の上に成長する被覆作物を邪魔するからである）。被覆作物および被覆作物なしプロットにおいて、昆虫集団をＡberdeenで監視した。コロラドポテトビートルおよびグリーンピーチアフィッドのペスト種は被覆作物および被覆作物なしプロットに類似した。雑草抑制に加えて、冬小麦被覆作物システムは、優れた浸食抑制を示した。１ＷＢＥ処理からの残りは、１９９２年の成長季節の間平均６５％の土壌被覆および１９９３年季の間４０％の被覆を与えた。これはＳＣＳラインランセクトシステムで評価した。処理ＡＴＥＭからの残りは１９９２年の成長季節の間平均７３％の土壌被覆および１９９３年季の間７０％の被覆を与えた。実験３ハイブリッド壊死冬小麦種々のレベルの壊死応答の有用性を試験した。中程度（例えばＮe₁ ^wｎe₁,ｎe₂ Ｎe₂ ^ms）から重大（Ｎe₁ ^sｎe₁ ,ｎe₂Ｎe₂ ^s）までのハイブリッドを人工受粉で形成した。親の組み合わせ、続いてハイブリッド組み合わせをHermsen(1963)Euphy tica 12:147-160，およびZeven(1965)Euphytica 14:239-243,(1967)Euphytica 1 6:18-22，(1968)Euphytica 17:46-83,および(1969)Euphytica 18、43-5．により生成した。クロシングデザインをＮｅとＮｅ₂との間に形成し、以下の表５に示した。ハイブリッドを、壊死の開始のタイミング、壊死の強度およびシードセットについて農場で評価した。ハイブリッドの親を、ハイブリッド壊死種の市場の生産に対して重要な因子、開花のタイミング、アンサーイクストルージョン程度、ウィンターサバイバル、チラーリングについて評価した。この試験から得られた情報を用いて第２世代壊死をジャガイモ作物およびその雑草の最適化された相互作用で改良した。実験３の結果ハイブリッド壊死小麦ラインを１９９２年から１９９３年まで試験した。１〜８の植物の複製プロットを、１９９２年の９月はじめに植え、壊死の開始を監視した。農場には、ハイブリッドの親を含ませた。ハイブリッドを、親と比較して、これらがアクシデンタル自己受粉でなく真正であることを確認した。プロットは、４月中ばから６月中ばまでのレギュラーベーシスの壊死に関して試験した。プロットの半分は、１９９３年６月に収穫し、この時ほとんどの親の頭は旗状葉から発生し、他の半分は１９９３年９月にプラントマチュリティーで収穫した。かなりの量のバイオマスを生産する前に最も重大なハイブリッドを感知した。これは被覆作物には適しない。発育が乏しく、土壌浸食および雑草除去に乏しいからである。最適な壊死の制御およびバイオマス生産の組み合わせは、５月の間の拡張した壊死に達したラインであった。これらは代表的にはハイブリッド組み合わせであり、ここで１つの親は重大な壊死対立遺伝子（Ｎｅ₁ ^s またはＮｅ₂ ^s ）を有し、他の親は中程度の壊死対立遺伝子（Ｎｅ₁ ^m またはＮｅ₂ ^m ）を有していた。従って、壊死およびバイオマス生産の最適な組み合わせを生じる遺伝子型はＮe₁ ^m Ｎe₂ ^s およびＮe₁ ^m Ｎe₂ ^m を含むがこれには限定されない。好ましくは、このような最適なハイブリッドの老化は、被覆作物試験における殺日付と同一の被覆作物死である：１ＷＢＥまたはＡＴＥＭ。ＡＴＥＭまたはその直後に死んだ小麦は、本発明の被覆作物システム例えば改良冬小麦被覆作物システムにおいて、極めて良好に作動した。例えば、「ポンカ」に対するほとんどの交配は、発生よりずっと前に死んだ（発生の約２〜３週間前）。望ましいハイブリッドは、たとえばＮｅ₂キャリアとポンカとの組み合わせであり、中程度の量のバイオマスを老化前に生産する（例えばポンカ／ノードデスプリー）。好ましくは、本発明のハイブリッド冬小麦変種は、死ぬ前に植物乾燥重量あたり１０ｇ以上、好ましくは２５ｇ以上のバイオマスを生産する。一層好ましい例では、ハイブリッド致死冬小麦は、死ぬ前に植物あたり少なくとも平均５０ｇのバイオマスを生産する。壊死冬小麦をノーティルまたは改良冬小麦被覆作物システムで用いると、グリホセートを用いて小麦を殺す必要がない。生産費用を低下させ、壊死ハイブリッド技術を広く入手できるためにＮｅキャリヤライン（「リカレント親」）例えば「ポンカ」および「ワサッチ」の核遺伝子を細胞質雄性不捻遺伝子型とパッククロスさせる。従って、例えば、リカレント親は、ドナー親としてＴ．Aestivum遺伝子型とＴ．Timopheevi細胞質を用いて、Ｔ．Timopheevi Zhukou細胞質にクロスされる。Ｔ．Timopheevi細胞質は通常のＴ．Aestivumゲノムとコンパチブルでなく、雄体不捻を生じ、他の顕著なマラディーを生じない(WilsonおよびRoss(1962)Wheat Info，Serv．14:29-31)ことが示された。バッククロスでリカレント親ができる。ブリーディングストラタジーは実施例２に示す。実施例２被覆作物に関する壊死ハイブリッド小麦の発育のブリーディングプログラム１年目：温室交配Ｆ１種の合成：ＣＭＳ源とＮｅキャリヤーとをＣＭＳ源を雌ラインとして用いて交配させる。すべての以降の交配についてＣＭＳキャリー源を雌として用いた。ＢＣ１種の合成：バッククロス１（ＢＣ１）種を成長させＮｅキャリアーにクロスバックする（「リカレント親」）。２年目：温室交配ＢＣ２種合成：ＢＣ１種を成長させ、リカレント親にクロスバックする。ＢＣ３種合成：ＢＣ２種を成長させ、リカレント親にクロスバックする。３年目：温室交配ＢＣ４種合成：ＢＣ３種を成長させ、リカレント親にクロスバックする。「Ａ」ライン種合成：ＢＣ４種を成長させ、リカレント親にクロスバックする。この交配からの種を以下でＡライン種と呼ぶ。リカレント親を以下「Ｂ」ラインと呼ぶ。このノメンクレーチャーは、ハイブリッドトウモロコシおよびハイブリッド小麦と整合する。壊死ハイブリッドの合成（Ａライン種の合成と同時）：少数のハイブリッド種をＢＣ４，ＣＭＳラインおよびインコンパチブルＮｅ遺伝子（ハイブリッドに交配した際に壊死植物を生成する）との間で合成する。インコンパチブルＮｅ対立遺伝子を以下「Ｃ」ラインと呼ぶ。標準ハイブリッド種の文献においてこれらのラインを「Ｒ」ラインと呼ぶ。これらは、雄性不捻をＡラインにレストアするからである。ハイブリッド壊死被覆植物においてレストラー遺伝子は不必要である。ハイブリッドは種形成前に老化するからである。４年目：農場試験およびＣＭＳ種増加小規模試験：３年目温室からのＡ／Ｃハイブリッドを農場に植え、壊死ハイブリッドに関して試験した。ＣＭＳライン種増加：温室からのラインの種を、Ｂラインで包囲した農場に分離して植えた。開放受粉をＢラインからＡラインに行った。Ａラインから収穫した種は雄体不捻であり、これをＡライン種と呼ぶ。５年目：大規模試験でのＡ／Ｃハイブリッドの合成およびＡの種増加ハイブリッド種合成：４年目に確実視されている交配を分離した農場クロスブロックを用いて交配した。４年目種からのラインは、Ｃ受粉ラインと独立して増えた。ＣＭＳラインの種増加：Ａラインの４年目種増加を繰り返した。６年目：農場試験Ａ／Ｃ壊死ハイブリッドのレプリケーテッドラージブロットフィールド試験：ハイブリッドの農場プロットをリプリケート試験で複数の位置に植え、被覆作物の能力を評価した。ハイブリッド種合成：５年目ハイブリッド合成ＣＭＳラインの種増加：Ａラインの４年目種増加を繰り返した。７，８年目：不所望なハイブリッドを除く６年目農場プログラムの繰り返し９年目：大規模で１〜２ハイブリッドのリリースのための合成本明細書中に挙げた全ての文献を、ここに包含する。各文献は、参照として包含する。本発明を例により詳細に記載した。当業者にはできることであるが、本発明は請求の範囲に限定され、本発明の本意内である。等しいものは、本発明の範囲内である。

Claims

【特許請求の範囲】１．ハイブリッド致死植物を植えることを含む作物植物の生産における雑草および侵食を抑制するにあたり、ハイブリッド致死植物が、作物植物の生産を顕著に妨げない時期に除草剤を用いずに死ぬことを特徴とする雑草および侵食を抑制する方法。２．ハイブリッド致死植物が作物植物の発生の前またはほぼ同時に死ぬことを特徴とする請求の範囲１記載の方法。３．ハイブリッド致死植物が作物植物の発生の２週間前以内に死ぬことを特徴とする請求の範囲２記載の方法。４．ハイブリッド致死植物が作物植物の発生時に死ぬことを特徴とする請求の範囲３記載の方法。５．作物植物が一年生作物植物であることを特徴とする請求の範囲１記載の方法。６．作物植物がジャガイモであることを特徴とする請求の範囲５記載の方法。７．作物植物が多年生作物植物であることを特徴とする請求の範囲１記載の方法。８．作物植物が果樹、ブドウまたは茎作物植物であることを特徴とする請求の範囲７記載の方法。９．ハイブリッド致死植物が小麦種であることを特徴とする請求の範囲１記載の方法。 10．小麦種がハイブリッド致死冬小麦種であることを特徴とする請求の範囲９記載の方法。 11．ハイブリッド致死冬小麦植物が少なくとも平均５ｇの乾燥重量バイオマスを死ぬ前に生産することを特徴とする請求の範囲１０記載の方法。 12．ハイブリッド致死冬小麦植物が少なくとも平均１０ｇの乾燥重量バイオマスを死ぬ前に生産することを特徴とする請求の範囲１１記載の方法。請求の範囲１０記載の方法。された遺伝子型を有することを特徴とする請求の範囲１３記載の方法。 15．作物植物の生産において雑草成長および土壌侵食を減少させるにあたり；ハイブリッド致死植物の種または苗を提供し、ハイブリッド致死植物の種または苗を農場に植え、作物植物の種または苗を提供し、作物植物の種または苗を農場に植え、ハイブリッド致死植物が、作物植物の成長を顕著に妨げない時期に除草剤を用いずに死ぬことを特徴とする、作物植物の生産において雑草成長および土壌侵食を減少させる方法。 16．ハイブリッド致死植物種または苗を作物植物種または苗を植える少なくとも２カ月前に植えることを特徴とする請求の範囲１５記載の方法。 17．作物植物種または苗を、農場からのハイブリッド致死植物をほとんど除去せずに植えることを特徴とする請求の範囲１５記載の方法。 18．作物植物種または苗を、農場からハイブリッド致死植物をほとんど除去する装置で植えることを特徴とする請求の範囲１７記載の方法。 19．ハイブリッド致死植物が作物植物の発生前またはほぼ同時に死ぬことを特徴とする請求の範囲１５記載の方法。 20．除草剤を用いずにジャガイモ作物の発生時または発生前に死ぬことを特徴とするハイブリッド致死冬小麦変種。 21．請求の範囲２０記載の細胞質雄性不捻ハイブリッド致死冬小麦変種。 22．前記小麦変種がさらに確実なスプリングスタンドを生成するのに十分なウィンターハーディネスを有し、早春成長およびマイルドな冬眠を有することを特徴とする請求の範囲２０記載のハイブリッド致死冬小麦変種。 23．前記小麦変種がさらに高い耕転能力を特徴とする請求の範囲２２記載のハイブリッド致死冬小麦変種。 24．前記小麦変種がさらに広葉を特徴とする請求の範囲２３記載のハイブリッド致死冬小麦変種。 25．作物の発生時または発生前に死ぬハイブリッド致死小麦変種であって、細胞質雄性不捻源をＮｅキャリヤーと交配させ、これにより細胞質雄性不捻源をこれにおいて用いて雌ラインとしてすべて交配しこれにより合成Ｆ１種を生成し、Ｆ１種をＮｅキャリヤーに１回以上バッククロスしてＢＣ種を得、ＢＣ種とインコンパテブルＮｅ対立遺伝子をキャリーする受粉媒介者ラインとを交配させてこれによりハイブリッド致死後代を形成し、除草剤を用いずに作物の発生時または発生前に死ぬハイブリッド致死後代を選択することにより形成したことを特徴とするハイブリッド致死小麦種。 26．ジャガイモ作物の生成における雑草成長および土壌侵食を減らすにあたり、ガイモを春に農場に植え、ハイブリッド致死冬小麦が除草剤を用いずにジャガイモ作物の生成をほとんど妨げないように死ぬことを特徴とする方法。