JP2012533303A - ポリ不飽和脂肪酸に富む油を産生するための新規δ9−エロンガーゼ - Google Patents
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Abstract
Description
本明細書中で使用されている単数形“a”、“an”及び“the”は、文脈上明確な断りがない限り複数を含む。本明細書中の数値範囲の記述に関して、同じ程度の精度でその間に介在する各々の数が明白に考えられる。例えば、範囲6〜9の場合6及び9に加えて数7及び8が考えられ、範囲6.0〜7.0の場合数6.0、6.1、6.2、6.3、6.4、6.5、6.6、6.7、6.8、6.9及び7.0が明白に考えられる。
本発明のΔ9−エロンガーゼ遺伝子によりコードされる酵素は、交互Δ8−デサチュラーゼ/Δ9−エロンガーゼ経路を介する20個以上の炭素の長さを有する長鎖ポリ不飽和脂肪酸(LC−PUFA)の産生において必須である。単離ユーグレナ・デセス(Euglena deses)Ehr.CCMP 2916 Δ9−エロンガーゼ遺伝子のヌクレオチドの配列を図7Aに示し、対応するタンパク質の予測アミノ酸配列を図7Bに示す。
Δ9−エロンガーゼ酵素をコードする核酸(例えば、遺伝子)を単離及び/または精製したら、その核酸をベクターまたは構築物を用いて原核または真核宿主細胞に導入し得る。ベクター、例えばバクテリオファージ、コスミドまたはプラスミドは、Δ9−エロンガーゼ酵素をコードするヌクレオチド配列及び宿主細胞において機能的であり且つヌクレオチド配列によりコードされるΔ9−エロンガーゼの発現を引き出すことができる調節配列(例えば、プロモーター)を含み得る。調節配列はヌクレオチド配列と機能し得る形で関係しており、ヌクレオチド配列に対して機能し得る形で連結されている。(上述したように、調節配列がコード配列の転写または発現に影響を与えるならば、調節は「機能し得る形で連結されている」と言われる。)適当なプロモーターには例えばアルコールデヒドロゲナーゼ、グリセルアルデヒド−3−リン酸デヒドロゲナーゼ、ホスホグロコイソメラーゼ、ホスホグリセリン酸キナーゼ、酸ホスファターゼ、T7、TP1、ラクターゼ、メタロチオネイン、サイトメガロウイルス前初期、ホエー酸性タンパク質、グルコアミラーゼ、及びガラクトース(例えば、GAL1及びGAL10)の存在下で活性化されるプロモーターをコードする遺伝子由来のものが含まれる。加えて、他のタンパク質、オリゴ糖、脂質等をコードするヌクレオチド配列はベクター内、及びポリアデニル化シグナル(例えば、SV−40T−抗原、オボアルブミンまたはウシ成長ホルモンのpoly−Aシグナル)のような他の調節配列内にも含まれ得る。構築物中に存在させる配列の選択は所望する発現産物及び宿主細胞の種類に依存する。
上述したように、Δ9−単離エロンガーゼ遺伝子及び該遺伝子によりコードされるΔ9−エロンガーゼ酵素は多くの用途を有し得る。例えば、遺伝子及び対応する酵素はポリ不飽和脂肪酸の産生において間接的にまたは直接使用され得る。例えば、Δ9−エロンガーゼはω6−EDA、ω3−ETrA、DGLA、ω3−ETA、ARA、EPA、ω3−ドコサペンタエン酸、ω6−ドコサペンタエン酸、ADA及び/またはDHAの産生において使用され得る。「直接」は、酵素が直接酸を組成物中に利用される別の酸に変換する(例えば、LAをω6−EDAに変換する)状況を包含すると意味する。「間接的に」は、酸が酵素により別の酸(すなわち、経路中間体)に変換され(例えば、LAがω6−EDAに変換される)、その後後者の酸が非エロンガーゼ酵素により別の酸に変換される(例えば、ω6−EDAが例えばΔ8−デサチュラーゼによりDGLAに変換される)状況を包含することを意味する。これらのポリ不飽和脂肪酸(すなわち、Δ9−エロンガーゼ酵素の活性により直接または間接的に産生されるもの)は、例えばいずれも本発明に包含される栄養組成物、医薬組成物、化粧品及び動物飼料に添加され得る。これらの用途を以下に詳記する。
本発明は栄養組成物を包含する。本発明の目的の栄養組成物は、体内に取り入れたときに(a)組織に栄養分を与えたり組織を強化したり、またはエネルギーを供給するのに役立ち及び/または(b)十分な栄養状態または代謝機能を維持、回復またはサポートする経腸または非経口消費を含めたヒトが消費するための食物または製剤を含む。
本発明は、本明細書中に記載されている方法に従って明細書中に記載されているΔ9−エロンガーゼ遺伝子を用いて産生される1つ以上の酸及び/または得られる油を含む医薬組成物をも包含する。より具体的には、医薬組成物は、1つ以上の酸及び/または油、並びに標準で公知の非毒性医薬的に許容され得る担体、佐剤または賦形剤、例えばリン酸緩衝食塩水、水、エタノール、ポリオール、植物油、湿潤剤またはエマルジョン(例えば、水/油エマルジョン)を含み得る。組成物は液体または固体のいずれかの形態でもよい。例えば、組成物は錠剤、カプセル剤、摂取可能な液剤または粉末剤、注射剤、或いは局所用軟膏剤またはクリーム剤の形態であり得る。適切な流動性は、例えば分散液の場合には所要の粒度を維持することにより、界面活性剤を使用することにより維持され得る。等張剤(例えば、糖、塩化ナトリウム等)を配合することが望ましいことがある。組成物は、不活性希釈剤の他に佐剤、例えば湿潤剤、乳化及び懸濁剤、甘味剤、矯香剤及び芳香剤をも含み得る。
動物はヒトと同じ要求及び状態の多くを経験するので、上記した医薬及び栄養組成物は動物(すなわち、家畜または非家畜)及びヒトと関連させて利用され得ることを注目すべきである。例えば、本発明の油または酸は動物または水産養殖飼料サプリメント、動物飼料代用品、動物ビタミンまたは動物局所軟膏中に利用され得る。
幾つかの海藻類の脂肪酸組成の分析は、ユーグレナ・デセス(Euglena deses)Ehr.CCMP 2916中にかなりの量のドコサヘキサエン酸(DHA,22:6 n−3)(総脂質の15重量%)が存在することを明らかにした(表1を参照されたい)。加えて、この生物は交互Δ8−デサチュラーゼ/Δ9−エロンガーゼ経路(図1を参照されたい)の中間体を与え、この経路がこの生物において活性であることを示している。よって、この生物がリノール酸(LA,18:2 n−6)をω6−エイコサジエン酸(ω6−EDA,20:2 n−6)に、またはα−リノレン酸(ALA,18:3 n−3)をω3−エイコサトリエン酸(ω3−ETrA,20:3 n−3)に変換させることができる活性Δ9−エロンガーゼ;及びω6−エイコサジエン酸(ω6−EDA,20:2 n−6)をジホモ−γ−リノレン酸(DGLA,20:3 n−6)に、またはω3−エイコサトリエン酸(ω3−EtrA,20:3 n−3)をω3−エイコサテトラエン酸(ω3−ETA,20:4 n−3)に変換させる活性Δ8−デサチュラーゼを含むと予測される(図1を参照されたい)。
実施例1からのプレート2 MO7クローン配列をその3’末端を単離するための鋳型として使用した。
短プライマー(2μM):5’−CTA ATA CGA CTC ACT ATA GGG C−3’(配列番号11)。
プレート2 MO7エロンガーゼの完全長遺伝子配列を、鋳型としてユーグレナ・デセス(Euglena deses)Ehr.cDNAライブラリー、及び実施例1及び実施例2で得た配列情報に基づいてプレート2 MO7遺伝子の5’及び3’末端を含むように設計したプライマーを用いてPCR増幅により単離した。加えて、遺伝子の酵母発現ベクターpYX242のBamHI/HindIII部位へのクローニングを助けるためにBamHI/HindIII部位をプライマー(下線)に取込んだ。以下のプライマー配列を使用した:
MO7−Elo順方向プライマー:5’−CAC CAT GGA TCC ATG GAC GTC GCG ACT ACG CTG G−3’(配列番号15)、及び
MO7−Elo逆方向プライマー:5’−ACG CGT AAG CTT CTA GTC CAC TTT CTT CTC ATC CTT C−3’(配列番号16)。
推定上のΔ9−エロンガーゼをコードするEug−MO7−ELO#10及びEug−MO7−ELO#14バリアントをそれぞれ酵母発現ベクターpYX242(Novagen)のBamHI/HindIII部位にクローン化した。これらの構築物をコンピテントなサッカロミセス・セレビシエ(Saccharomyces cerevisiae)株SC334細胞に形質転換させた。酵母形質転換は製造業者が特定している条件に従ってアルカリ−カチオン酵母形質転換キット(QBioGene)を用いて実施した。形質転換体をロイシンを欠く培地(DOB[−Leu])に対するロイシン栄養要求性に関して選択した。
リノール酸(18:2 n−6)→エイコサジエン酸(EDA,20:2 n−6)
α−リノレン酸(18:3 n−3)→エイコサトリエン酸(ETrA,20:3 n−3)。
γ−リノレン酸(GLA,18:3 n−6)→ジホモ−γ−リノレン酸(DGLA,20:3 n−6)
ステアリドン酸(SDA,18:4 n−3)→ω3−エイコサテトラエン酸(ω3−ETA,20:4 n−3)。
アラキドン酸(ARA,20:4 n−6)→アドレン酸(ω6−ADA,22:4 n−6)
エイコサペンタエン酸(EPA,20:5 n−3)→ω3−ドコサペンタエン酸(ω3−DPA,22:5 n−3)。
Eug−MO7−ELO#10エロンガーゼのコード配列を、対応する遺伝子を含むプラスミドから以下のセンス及びアンチセンスオリゴヌクレオチドプライマー(付加した制限酵素部位に下線を付した)を用いてPCRにより増幅させた:
ARA産生をもたらす交互Δ8−デサチュラーゼ/Δ9−エロンガーゼ経路を再構築するためにEug−MO7−ELO#10をΔ8−デサチュラーゼと一緒に共発現させることが可能である。加えて、油糧種子植物や油性酵母のような異種宿主において3つの遺伝子、すなわちΔ9−エロンガーゼ‘Εug−MO7−ELO#10’、Δ8−デサチュラーゼ及びΔ5−デサチュラーゼを共発現させて、前記異種宿主におけるARA産生をもたらすARA生合成経路を再構築することが可能である。
Claims (35)
- エロンガーゼ活性を有するポリペプチドをコードする単離ヌクレオチド配列を含む、またはそれに対して相補的な単離核酸またはその断片であって、前記ポリペプチドのアミノ酸配列が、配列番号18及び配列番号20からなる群から選択されるアミノ酸配列に対して少なくとも68%の配列同一性を有する、前記単離核酸またはその断片。
- 配列番号17及び配列番号19からなる群から選択されるヌクレオチド配列の少なくとも68%を含む、またはそれに対して相補的な、単離ヌクレオチド配列またはその断片。
- ポリ不飽和脂肪酸を基質として利用する、機能的に活性なエロンガーゼをコードする請求項1または2に記載の単離ヌクレオチド配列。
- ミドリムシ属(Euglenoid sp.)由来である、請求項1または2に記載の単離ヌクレオチド配列。
- ユーグレナ・デセス(Euglena deses)Ehr.CCMP 2916由来である、請求項4に記載の単離ヌクレオチド配列。
- 請求項1または2に記載の単離ヌクレオチド配列によりコードされる、精製ポリペプチド。
- 炭素9位に不飽和を含むポリ不飽和脂肪酸を延長させ、且つ配列番号18及び配列番号20からなる群から選択されるアミノ酸配列に対して少なくとも68%のアミノ酸同一性を有する、精製ポリペプチド。
- 調節配列に機能し得る形で連結されたヌクレオチド配列を含む発現ベクターであって、前記ヌクレオチド配列が、配列番号17及び配列番号19からなる群から選択されるヌクレオチド配列の少なくとも68%を含む、またはそれに対して相補的である、前記発現ベクター。
- 請求項8に記載の発現ベクターを含む、宿主細胞。
- 真核細胞及び原核細胞からなる群から選択される、請求項9に記載の宿主細胞。
- 哺乳動物細胞、昆虫細胞、植物細胞及び真菌細胞からなる群から選択される、請求項10に記載の宿主細胞。
- ダイズ、アブラナ科植物、サフラワー、ヒマワリ、トウモロコシ、ワタ及びアマからなる群から選択される油糧種子植物由来である、請求項11に記載の宿主細胞。
- 請求項8に記載の発現ベクターを含む、植物細胞、植物種子、植物または植物組織であって、前記発現ベクターのヌクレオチド配列を発現させると、前記植物細胞、植物種子、植物または植物組織により、少なくとも1つのポリ不飽和脂肪酸が産生される、前記植物細胞、植物種子、植物または植物組織。
- ポリ不飽和脂肪酸が、ω6−エイコサジエン酸(ω6−EDA)、ω3−エイコサトリエン酸(ω3−ETrA)及びその組合せからなる群から選択される、請求項13に記載の植物細胞、植物種子、植物または植物組織。
- a)配列番号17及び配列番号19からなる群から選択されるヌクレオチド配列の少なくとも68%を含む、またはそれに対して相補的な、ヌクレオチド配列を単離するステップ;
b)ii)調節配列に機能し得る形で連結されたi)単離ヌクレオチド配列を含む、発現ベクターを構築するステップ;及び
c)Δ9−エロンガーゼの産生のために十分な時間及び条件下で発現ベクターを宿主細胞に導入するステップ;
を含む、Δ9−エロンガーゼの産生方法。 - 宿主細胞が、真核細胞及び原核細胞からなる群から選択される、請求項15に記載の方法。
- 真核細胞が、哺乳動物細胞、昆虫細胞、植物細胞及び真菌細胞からなる群から選択される、請求項16に記載の方法。
- 植物細胞が、ダイズ、アブラナ科植物、サフラワー、ヒマワリ、トウモロコシ、ワタ及びアマからなる群から選択される油糧種子植物由来である、請求項17に記載の方法。
- a)配列番号17及び配列番号19からなる群から選択されるヌクレオチド配列の少なくとも68%を含む、またはそれに対して相補的な、ヌクレオチド配列を単離するステップ;
b)ii)調節配列に機能し得る形で連結されたi)単離ヌクレオチド配列を含む発現ベクターを構築するステップ;
c)Δ9−エロンガーゼの発現のために十分な時間及び条件下で発現ベクターを宿主細胞に導入するステップ;及び
d)基質ポリ不飽和脂肪酸を第1産物ポリ不飽和脂肪酸に変換させるため、発現させたΔ9−エロンガーゼを基質ポリ不飽和脂肪酸に曝すステップ;
を含む、ポリ不飽和脂肪酸の産生方法。 - 基質ポリ不飽和脂肪酸が、リノール酸(LA)であり、第1産物ポリ不飽和脂肪酸が、ω6−エイコサジエン酸(ω6−EDA)である、請求項19に記載の方法。
- 基質ポリ不飽和脂肪酸が、α−リノレン酸(ALA)であり、第1産物ポリ不飽和脂肪酸が、ω3−エイコサトリエン酸(ω3−ETrA)である、請求項19に記載の方法。
- 第1産物ポリ不飽和脂肪酸を、第2またはその次の産物ポリ不飽和脂肪酸に変換させるために、第1産物ポリ不飽和脂肪酸を、少なくとも1つのデサチュラーゼ、少なくとも1つの追加エロンガーゼまたはその組合せに曝すステップを更に含む、請求項19に記載の方法。
- 第2またはその次の産物ポリ不飽和脂肪酸が、ジホモ−γ−リノレン酸(DGLA)、ω3−エイコサテトラエン酸(ω3−ETA)、アラキドン酸(ARA)、エイコサペンタエン酸(EPA)、ドコサペンタエン酸(DPA)、ドコサヘキサエン酸(DHA)及びその組合せからなる群から選択される、請求項22に記載の方法。
- a)配列番号17及び配列番号19からなる群から選択されるヌクレオチド配列の少なくとも68%を含む、またはそれに対して相補的な、ヌクレオチド配列を単離するステップ;
b)ii)調節配列に機能し得る形で連結されたi)単離ヌクレオチド配列を含む発現ベクターを構築するステップ;
c)i)発現ベクター及びii)Δ8−デサチュラーゼをコードし、且つ少なくとも1つの調節配列に機能し得る形で連結された単離ヌクレオチド配列を含む少なくとも1つの追加組換えDNA構築物を、宿主細胞にΔ9−エロンガーゼ及びΔ8−デサチュラーゼの発現に十分な時間及び条件下で導入するステップ;及び
d)リノール酸(LA)、α−リノレン酸(ALA)及びその組合せからなる群から選択される基質ポリ不飽和脂肪酸を第1産物ポリ不飽和脂肪酸に変換させるため、発現させたΔ9−エロンガーゼ及びΔ8−デサチュラーゼを、前記基質ポリ不飽和脂肪酸に曝すステップ;
を含む、宿主細胞におけるポリ不飽和脂肪酸の産生方法。 - 第1産物ポリ不飽和脂肪酸が、ジホモ−γ−リノレン酸(DGLA)、ω3−エイコサテトラエン酸(ω3−ETA)及びその組合せからなる群から選択される、請求項24に記載の方法。
- 第1産物ポリ不飽和脂肪酸を、第2またはその次のポリ不飽和脂肪酸に変換させるために、第1産物ポリ不飽和脂肪酸を少なくとも1つの追加デサチュラーゼまたは少なくとも1つの追加エロンガーゼに曝すステップを更に含む、請求項24に記載の方法。
- 第2またはその次のポリ不飽和脂肪酸が、アラキドン酸(ARA)、エイコサペンタエン酸(EPA)、ドコサペンタエン酸(DPA)、ドコサヘキサエン酸(DHA)及びその組合せからなる群から選択される、請求項26に記載の方法。
- 宿主細胞が、原核細胞及び真核細胞からなる群から選択される、請求項24に記載の方法。
- 真核細胞が、哺乳動物細胞、昆虫細胞、植物細胞及び真菌細胞からなる群から選択される、請求項28に記載の方法。
- 植物細胞が、ダイズ、アブラナ科植物、サフラワー、ヒマワリ、トウモロコシ、ワタ及びアマからなる群から選択される油糧種子植物由来である、請求項29に記載の方法。
- 宿主細胞にii)調節配列に機能し得る形で連結されたi)Δ5−デサチュラーゼをコードする単離ヌクレオチド配列を更に含む、組換えDNA構築物を導入することを含む、請求項24に記載の方法。
- 植物細胞を、請求項2に記載の少なくとも1つの単離ヌクレオチド配列またはその断片で形質転換し、形質転換した植物細胞からトランスジェニック植物を再生させることを含む、トランスジェニック植物の作成方法。
- 植物細胞が、ダイズ、アブラナ科植物、サフラワー、ヒマワリ、トウモロコシ、ワタ及びアマからなる群から選択される油糧種子植物由来である、請求項32に記載の方法。
- 請求項32に記載の方法により作成したトランスジェニック植物から得た、トランスジェニック種子。
- 請求項8に記載の発現ベクターを含む、トランスジェニック種子。
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