JP2005095055A - 高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法 - Google Patents
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Abstract
【目的】 甘果オウトウ栽培種の植物体の組織を培養して、不定芽を高効率に誘導する。
【解決手段】 甘果オウトウ栽培種の組織の切片を、28℃から50℃の範囲で温度条件下にて、培養溶液または培地中に一定時間浸して前処理をした後、少なくともサイトカイニン系植物ホルモンが含まれる培養溶液または培地で本培養する。
【選択図】 なし
【解決手段】 甘果オウトウ栽培種の組織の切片を、28℃から50℃の範囲で温度条件下にて、培養溶液または培地中に一定時間浸して前処理をした後、少なくともサイトカイニン系植物ホルモンが含まれる培養溶液または培地で本培養する。
【選択図】 なし
Description
この出願の発明は、甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法に関するものである。さらに詳しくは、この出願の発明は、植物組織培養の技術によって、甘果オウトウ栽培種の植物体の組織から不定芽を高効率に誘導するための改善された新しい方法に関するものである。
甘果オウトウが属するバラ科植物の核果類において、組織培養によって再分化系を確立した報告がいくつかなされている。たとえば、モモの未熟胚を培養してカルスを誘導し、そのカルスから不定芽を形成させた報告がある(非特許文献1)。また、スモモの成熟胚の子葉を培養して不定芽形成に成功した例とともに、酸果オウトウの未熟胚の子葉を培養して不定芽を誘導したことが報告されている(非特許文献2)。しかしながら、これらの報告において対象としている植物種は、甘果オウトウとは異なるものであり、これらの方法を甘果オウトウの栽培種から不定芽を誘導するのに適用することは困難であると考えられる。
甘果オウトウ(Prunus avium L.)においては、その次世代の組織を培養して再分化系を確立した報告として、未熟胚を培養して不定芽を誘導した例(非特許文献3)や、未熟胚の子葉を培養して不定胚を誘導した例(非特許文献4)が知られている。ただ、これらは次世代の組織である受精胚を利用しているため、親の品種とは遺伝的に異なるという点で育種的利用が限られる。
また、甘果オウトウの野生種において、その植物体の組織を培養して再分化させた報告としては、葉片を培養して不定芽を形成させた例(非特許文献5)と、根の切片を培養して不定芽を形成させた例(非特許文献6)が知られている。だが、これら報告は、あくまでも野生種の場合に限られた例である。
一方、甘果オウトウの栽培種において、その植物体の組織を培養して再分化させた報告としては、葉片からの不定芽誘導の例(非特許文献7)があるが、これはごく一部の品種に限られており、その誘導率は極めて低いものであり、いまだ甘果オウトウの再分化培養系の確立は、報告されていない。
そこで、上記のとおりの係る問題を解決するため、最近、この出願の発明者らによって、「佐藤錦」や「ナポレオン」等の日本における、主要な甘果オウトウ栽培種において、甘果オウトウの系統を問わずに組織培養による不定芽を経由した再分化系培養方法の確立が提案されている(特許文献1)。この提案では、茎頂培養系または冬芽中の小葉をオーキシン系植物ホルモン(たとえば、2,4-ジクロロフェノキシ酢酸)が含まれる培地に一定時間浸漬することによって、不定芽を誘導させる方法である。また、2,4-ジクロロフェノキシ酢酸を含まない場合においても、4℃に冷却した培地にそれら小葉を一定時間浸漬した後、サイトカイニン系植物ホルモン(たとえば、チジアズロン)が含まれる培地で本培養することによって、不定芽が誘導されることが見出されている。
特開2002−247928号公報
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Yang and Schmidt, Gartenbauwissenschaft, vol.57, p7-10, 1992
しかしながら、上記特許文献1の方法の場合においては、甘果オウトウの栽培種からの再分化率(すなわち、不定芽誘導率)は、約3%〜10%前後であり、最大でも約30%程度という低い誘導率であった。このため、甘果オウトウ栽培種の植物体の組織を培養して、高効率に再分化させることのできる植物組織培養技術は、いまだに報告された例はない。
そこで、この出願の発明は、以上のとおりの背景技術から、従来では困難であった植物組織培養の技術によって、甘果オウトウ栽培種の植物体の組織から不定芽をより高効率に誘導する不定芽誘導方法を提供することを課題としている。
この出願の発明は、前記の課題を解決するための第1の発明として、甘果オウトウ栽培種の組織の切片を、28℃から50℃の範囲の温度条件下にて、培養溶液または培地中に浸して前処理した後に、少なくともサイトカイニン系植物ホルモン含有の培養溶液または培地で本培養をすることを特徴とする高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法を提供する。
第2には、前処理の温度条件が、29℃から45℃の範囲であることを特徴とする高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法を、第3には、前処理の温度条件が、30℃から40℃の範囲であることを特徴とする高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法を提供する。
また、この出願の発明は、第4には、前処理において用いる培養溶液、または、培地中に、オーキシン系植物ホルモンが含まれていることを特徴とする高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法を、第5には、オーキシン系植物ホルモンが、2,4−ジクロロフェノキシ酢酸であることを特徴とする高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法を提供し、そして、第6には、甘果オウトウ栽培種の組織として、冬芽中の小葉または茎頂培養系の小植物体の小葉を用いることを特徴とする高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法を提供する。
上記のとおりのこの出願の発明の第1の発明の高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法によれば、従来に比べてはるかに高い効率で甘果オウトウ栽培種の植物体の組織から不定芽を誘導することが可能となる。
また、第2、第3の発明によれば、前処理の温度条件をさらに特定することによって、より高効率に不定芽を誘導することができる。
そして、第4および第5の発明によれば、オーキシン系植物ホルモン、特に2,4−ジクロロフェノキシ酢酸を前処理において加えることにより、さらなる不定芽の誘導効率の向上を実現することができる。
さらに、上記第6の発明により、冬芽中または茎頂培養系の小葉を用いることによって、継続的に不定芽を誘導することができ、品質の優れた品種を安定、かつ、簡便に取得することができる。
この出願の発明は上記のとおりの特徴をもつものであるが、以下にその実施の形態について説明する。
この出願の発明の各方法において、甘果オウトウ栽培種としては、日本および海外で栽培されている甘果オウトウの全ての品種を対象とすることができる。特に、現在の日本において利用価値が高い「佐藤錦」、「ナポレオン」、「紅秀峰」および「紅てまり」の各品種を対象とすることが考慮される。
上記のとおり、この出願の発明では、これらの「佐藤錦」や「ナポレオン」等の甘果オウトウ栽培種の組織切片を、培養溶液、または培地に一定時間浸漬する前処理をした後に、少なくともサイトカイニン系植物ホルモンを含有する溶液、あるいは、培地で培養することによって、甘果オウトウの不定芽を誘導するが、この場合の前処理は、28℃から50℃の範囲の温度で行なうことを特徴としている。そして、この温度範囲については、29℃から45℃の範囲の温度であることが、好ましく、さらにまた、温度条件が、30℃から40℃の範囲であることが、不定芽の誘導効率をさらに向上することができるため、より好ましい。
また、上記の前処理として用いる培養溶液または培地中には、オーキシン系植物ホルモンを含有させることが有効でもある。オーキシン系植物ホルモンとしては、2,4-ジクロロフェノキシ酢酸やナフタレン酢酸等を使用することができるが、これらに限定されることはなく、その他のオーキシン活性を示す成長調節物質等を使用することができる。このオーキシン系植物ホルモンの濃度としては、たとえば、通常は5〜20mg/L程度等とすることが考慮される。
さらに、前処理の時間については、たとえば一般的には、2〜48時間、好ましくは4〜12時間、最も好ましくは6時間とすることが考慮される。
この出願の発明の方法においては、以上のような前処理後の組織切片を、サイトカイニン系植物ホルモンを含む培地で培養する。培養培地に含ませるサイトカイニン系植物ホルモンとしては、天然のカイネチン、trans-ゼアチン、イソペンテニルアデニン、合成サイトカイニンであるベンジルアデニン、4-ベンジルアミノベンゾイミダゾール、N,N'-ジフェニル尿素系のもの(たとえば、N-(2-クロロ-4ピリジル)-N'-フェニル尿素等)等を特段の制限なく使用することができるが、特に、チジアズロンを使用することが好ましい。培地中のサイトカイニン類の濃度は、たとえば一般的には、2〜20mg/L程度とすることが考慮される。また、この培地には、たとえば、不定芽の誘導効率を向上させるために、たとえば、0〜0.5mg/L程度のオーキシン系植物ホルモンをさらに含有させてもよい。
前処理後における、不定芽誘導のための本培養は、30日間以上行なう。このような培養によって、組織切片の切り口に現れたカルスから、不定芽が誘導される。また、この時、光条件として、明期および暗期を適度に組み合わせることにより、より高効率に不定芽が誘導される。
培養する甘果オウトウ栽培種の組織切片としては、通常の不定芽誘導に用いられる小葉等を用いることができるが、特には、甘果オウトウの冬芽中の小葉切片、または甘果オウトウの茎頂培養系の小植物体の小葉切片を用いることにより、より確実に不定芽の誘導率が向上するため好ましい。茎頂培養系の小葉を使用する場合、葉を分割することなく、たとえば、その中央脈に垂直方向に2〜3の切れ目を形成することが、不定芽誘導率の向上のために好ましい。なお、組織切片は、事前に滅菌処理(たとえば、エタノール等のアルコール滅菌や漂白剤の使用等)を行うようにすることが好ましい。
また、この出願の発明は、上記のとおりの甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法により得られた不定芽を継代培養して形成された植物体から組織切片を採取し、さらに同様の不定芽誘導方法を複数回繰り返すことによって、再び不定芽を誘導することが可能としている。これにより、味や色艶、香り等の品質の良い甘果オウトウの品種を安定、かつ、簡便に取得することができる。
以下の実施例により、この出願の発明をさらに詳細に説明するが、この出願の発明はこれらに限定されるものではない。
(実施例1)
「紅てまり」および「マザード」の果樹体から冬芽の付いた枝を採取し、それを水に挿して25℃、16時間明期/8時間暗期の光条件下で数日間それぞれ育成させ冬芽をほころばせた。次に、枝の長さが12〜15mmに1つの冬芽が付くように切り出した。それらを70%エタノールに30秒間浸して処理した後、6倍に希釈した漂白剤中に20分間浸して滅菌した。滅菌蒸留水でそれらを3回濯ぎ、付着した水分を取り除いた。そして、冬芽から外皮を除き、6〜7枚の小葉を取り出した。それらを、「紅てまり」においては、25℃、30℃または35℃または40℃の各温度条件下で、一方「マザード」においては、25℃、30℃または35℃の温度条件下で、それぞれ3%ショ糖を含む液体Woody Plant(WP)培地中にそれぞれ6時間浸した。次に、10mg/Lのチジアズロン、0.1mg/Lのナフタレン酢酸、3%ショ糖および0.6%寒天を含むWP培地を、50mLづつ滅菌済みのプラスチックシャーレに入れて準備した。このWP培地上に6時間浸された小葉を置き、25℃にて16時間明期/8時間暗期の光条件下で40日間以上培養した。
「紅てまり」および「マザード」の果樹体から冬芽の付いた枝を採取し、それを水に挿して25℃、16時間明期/8時間暗期の光条件下で数日間それぞれ育成させ冬芽をほころばせた。次に、枝の長さが12〜15mmに1つの冬芽が付くように切り出した。それらを70%エタノールに30秒間浸して処理した後、6倍に希釈した漂白剤中に20分間浸して滅菌した。滅菌蒸留水でそれらを3回濯ぎ、付着した水分を取り除いた。そして、冬芽から外皮を除き、6〜7枚の小葉を取り出した。それらを、「紅てまり」においては、25℃、30℃または35℃または40℃の各温度条件下で、一方「マザード」においては、25℃、30℃または35℃の温度条件下で、それぞれ3%ショ糖を含む液体Woody Plant(WP)培地中にそれぞれ6時間浸した。次に、10mg/Lのチジアズロン、0.1mg/Lのナフタレン酢酸、3%ショ糖および0.6%寒天を含むWP培地を、50mLづつ滅菌済みのプラスチックシャーレに入れて準備した。このWP培地上に6時間浸された小葉を置き、25℃にて16時間明期/8時間暗期の光条件下で40日間以上培養した。
「紅てまり」の結果は、25℃、30℃または35℃または40℃の各温度条件にそれぞれ対応して、0%、67%、63%または50%の誘導率で、小葉の基部の切り口に出現したカルスから不定芽が誘導された。
「マザード」の結果は、25℃、30℃または35℃の温度条件にそれぞれ対応して、0%、15%または34%の誘導率で不定芽が誘導された。
(実施例2)
実施例1と同様に準備された「紅てまり」及び「マザード」の冬芽中の小葉を、25℃、30℃、35℃または40℃の各温度条件下で、10mg/Lの2,4−ジクロロフェノキシ酢酸及び3%ショ糖を含む液体WP培地中にそれぞれ6時間浸した。次に、実施例1と同様に、それらの小葉を10mg/Lのチジアズロン、0.1mg/Lのナフタレン酢酸、3%ショ糖及び0.6%寒天を含むWP培地上で、25℃で16時間明期/8時間暗期の光条件下で40日間以上培養した。「紅てまり」の結果は、上記各温度条件にそれぞれ対応して、31%、88%、83%、または66%の誘導率で、小葉の基部の切り口に出現したカルスから不定芽が誘導された。「マザード」の結果は、上記各温度条件にそれぞれ対応して、58%、67%、78%、または55%と、いずれの温度条件においても高い誘導率で不定芽が誘導された。
(実施例3)
(1)「紅てまり」の果樹体から新梢を採取し、枝の各節にある葉芽を以下の茎頂培養系の確立に用いた。葉芽を70%エタノールに30秒間浸した後、20%アンチホルミンに15〜20分間浸して滅菌した。滅菌蒸留水でそれらをよく濯ぎ、茎頂を実体顕微鏡下で摘出した。摘出した茎頂部は、0.1mg/Lベンジルアミノプリン、3%ショ糖および0.6%寒天を含む1/4に希釈したMurashige & Skoog(MS)培地で約30日間培養した。次に、これらを、1.0mg/Lのベンジルアミノプリン、0.1mg/Lのインドール酪酸、0.1mg/Lのジベレリン酸、1mM フロログルシン、3%ショ糖及び0.7%寒天を含むFeNaEDTAを使用した修正MS培地(シュート増殖培地)で培養して増殖させた。このシュート増殖培地上で継代培養している茎頂培養系において、新しいシュート増殖培地に植え込んで28日後の小植物体が形成させることができ、さらにこの小植物体から上位展開葉(小葉)を切り出して、さらに上記と同様の不定芽誘導方法を行なった。
(実施例2)
実施例1と同様に準備された「紅てまり」及び「マザード」の冬芽中の小葉を、25℃、30℃、35℃または40℃の各温度条件下で、10mg/Lの2,4−ジクロロフェノキシ酢酸及び3%ショ糖を含む液体WP培地中にそれぞれ6時間浸した。次に、実施例1と同様に、それらの小葉を10mg/Lのチジアズロン、0.1mg/Lのナフタレン酢酸、3%ショ糖及び0.6%寒天を含むWP培地上で、25℃で16時間明期/8時間暗期の光条件下で40日間以上培養した。「紅てまり」の結果は、上記各温度条件にそれぞれ対応して、31%、88%、83%、または66%の誘導率で、小葉の基部の切り口に出現したカルスから不定芽が誘導された。「マザード」の結果は、上記各温度条件にそれぞれ対応して、58%、67%、78%、または55%と、いずれの温度条件においても高い誘導率で不定芽が誘導された。
(実施例3)
(1)「紅てまり」の果樹体から新梢を採取し、枝の各節にある葉芽を以下の茎頂培養系の確立に用いた。葉芽を70%エタノールに30秒間浸した後、20%アンチホルミンに15〜20分間浸して滅菌した。滅菌蒸留水でそれらをよく濯ぎ、茎頂を実体顕微鏡下で摘出した。摘出した茎頂部は、0.1mg/Lベンジルアミノプリン、3%ショ糖および0.6%寒天を含む1/4に希釈したMurashige & Skoog(MS)培地で約30日間培養した。次に、これらを、1.0mg/Lのベンジルアミノプリン、0.1mg/Lのインドール酪酸、0.1mg/Lのジベレリン酸、1mM フロログルシン、3%ショ糖及び0.7%寒天を含むFeNaEDTAを使用した修正MS培地(シュート増殖培地)で培養して増殖させた。このシュート増殖培地上で継代培養している茎頂培養系において、新しいシュート増殖培地に植え込んで28日後の小植物体が形成させることができ、さらにこの小植物体から上位展開葉(小葉)を切り出して、さらに上記と同様の不定芽誘導方法を行なった。
(2)すなわち、上記(1)から得られた茎頂培養系の上位展開葉(小葉)の中央脈に、1枚の小葉が分離されないようにして、垂直方向に切れ目を2〜4箇所つけたものを用意した。
(3)上記(2)にて用意された小葉を、25℃、30℃、35℃または40℃の各温度条件下で、3%ショ糖を含む液体WP培地中に6時間浸した。次に、実施例1と同様に、これら小葉を10mg/Lのチジアズロン、0.1mg/Lのナフタレン酢酸、3%ショ糖及び0.6%寒天を含むWP培地上で、25℃、16時間明期/8時間暗期の光条件下で60日間以上培養した。培養し始めて21日後から、中央脈の切れ目に形成されたカルスから不定芽が誘導された。最終的に、その不定芽誘導率は、上記各温度条件にそれぞれ対応して、0%、36%、34%、または27%であった。
結果は、上記のとおり、この出願の発明の不定芽誘導方法によって誘導された不定芽を継代培養することによって、形成された植物体から、組織切片を採取し、この組織切片を用いて再び同様の不定芽誘導方法を実施した場合においても、不定芽が誘導されることを確認することができた。
以上詳しく説明したとおり、この出願の発明によって、植物組織培養の技術によって、甘果オウトウ栽培種の植物体の組織から不定芽を高効率に誘導することが可能となった。すなわち、この出願の発明によって、甘果オウトウのある栽培品種の植物体組織に有用な遺伝子を導入した後、その組織から不定芽を高効率に誘導し、その不定芽を成長させてその植物体を数多く得ることができ、また、遺伝子を組換えたその栽培品種を容易に得ることができて、産業上においても有効に活用することができる。
Claims (6)
- 甘果オウトウ栽培種の組織の切片を、28℃から50℃の範囲の温度条件下にて、培養溶液または培地中に浸して前処理した後に、少なくともサイトカイニン系植物ホルモン含有の培養溶液または培地で本培養をすることを特徴とする高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法。
- 前処理の温度条件が、29℃から45℃の範囲であることを特徴とする請求項1の高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法。
- 前処理の温度条件が、30℃から40℃の範囲であることを特徴とする請求項1の高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法。
- 前処理において用いる培養溶液、または、培地中に、オーキシン系植物ホルモンが含まれていることを特徴とする請求項1から3のいずれかの高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法。
- オーキシン系植物ホルモンが、2,4−ジクロロフェノキシ酢酸であることを特徴とする請求項4の高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法。
- 甘果オウトウ栽培種の組織として、冬芽中の小葉または茎頂培養系の小植物体の小葉を用いることを特徴とする請求項1から5のいずれかの高温処理による甘果オウトウ栽培種の不定芽誘導方法。
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