HU222403B1 - 2-Acil-transzferázokat kódoló DNS és a módosított növény - Google Patents
2-Acil-transzferázokat kódoló DNS és a módosított növény Download PDFInfo
- Publication number
- HU222403B1 HU222403B1 HU9501694A HU9501694A HU222403B1 HU 222403 B1 HU222403 B1 HU 222403B1 HU 9501694 A HU9501694 A HU 9501694A HU 9501694 A HU9501694 A HU 9501694A HU 222403 B1 HU222403 B1 HU 222403B1
- Authority
- HU
- Hungary
- Prior art keywords
- leu
- acyltransferase
- ser
- plant
- enzyme
- Prior art date
Links
- 241000196324 Embryophyta Species 0.000 claims abstract description 70
- 108090000623 proteins and genes Proteins 0.000 claims abstract description 51
- 102000004169 proteins and genes Human genes 0.000 claims abstract description 34
- 108700016155 Acyl transferases Proteins 0.000 claims abstract description 32
- 102000004190 Enzymes Human genes 0.000 claims abstract description 31
- 108090000790 Enzymes Proteins 0.000 claims abstract description 31
- 108091028043 Nucleic acid sequence Proteins 0.000 claims abstract description 25
- 102000057234 Acyl transferases Human genes 0.000 claims abstract description 23
- 108020004414 DNA Proteins 0.000 claims abstract description 22
- 240000002791 Brassica napus Species 0.000 claims abstract description 18
- 240000008042 Zea mays Species 0.000 claims abstract description 17
- 230000000694 effects Effects 0.000 claims abstract description 17
- 235000002017 Zea mays subsp mays Nutrition 0.000 claims abstract description 15
- 239000000758 substrate Substances 0.000 claims abstract description 11
- 239000012528 membrane Substances 0.000 claims abstract description 9
- 230000009261 transgenic effect Effects 0.000 claims abstract description 7
- 241001072282 Limnanthes Species 0.000 claims abstract description 6
- 241001547351 Libyostrongylus douglassi Species 0.000 claims abstract description 4
- 230000014509 gene expression Effects 0.000 claims description 15
- 241000894007 species Species 0.000 claims description 14
- 238000000034 method Methods 0.000 claims description 11
- 150000007523 nucleic acids Chemical group 0.000 claims description 10
- 230000000295 complement effect Effects 0.000 claims description 8
- 235000004977 Brassica sinapistrum Nutrition 0.000 claims description 6
- 230000000692 anti-sense effect Effects 0.000 claims description 6
- FWMNVWWHGCHHJJ-SKKKGAJSSA-N 4-amino-1-[(2r)-6-amino-2-[[(2r)-2-[[(2r)-2-[[(2r)-2-amino-3-phenylpropanoyl]amino]-3-phenylpropanoyl]amino]-4-methylpentanoyl]amino]hexanoyl]piperidine-4-carboxylic acid Chemical compound C([C@H](C(=O)N[C@H](CC(C)C)C(=O)N[C@H](CCCCN)C(=O)N1CCC(N)(CC1)C(O)=O)NC(=O)[C@H](N)CC=1C=CC=CC=1)C1=CC=CC=C1 FWMNVWWHGCHHJJ-SKKKGAJSSA-N 0.000 claims description 5
- 238000004519 manufacturing process Methods 0.000 claims description 5
- 102000053642 Catalytic RNA Human genes 0.000 claims description 4
- 108090000994 Catalytic RNA Proteins 0.000 claims description 4
- 108020004511 Recombinant DNA Proteins 0.000 claims description 4
- 235000005824 Zea mays ssp. parviglumis Nutrition 0.000 claims description 4
- 235000005822 corn Nutrition 0.000 claims description 4
- 108091092562 ribozyme Proteins 0.000 claims description 4
- 230000002068 genetic effect Effects 0.000 claims description 3
- 230000000813 microbial effect Effects 0.000 claims description 3
- 235000003901 Crambe Nutrition 0.000 claims description 2
- 241000220246 Crambe <angiosperm> Species 0.000 claims description 2
- 244000068988 Glycine max Species 0.000 claims description 2
- 235000010469 Glycine max Nutrition 0.000 claims description 2
- 244000020551 Helianthus annuus Species 0.000 claims description 2
- 235000003222 Helianthus annuus Nutrition 0.000 claims description 2
- 244000185347 Lippia alba Species 0.000 claims description 2
- MYWUZJCMWCOHBA-VIFPVBQESA-N methamphetamine Chemical compound CN[C@@H](C)CC1=CC=CC=C1 MYWUZJCMWCOHBA-VIFPVBQESA-N 0.000 claims description 2
- 108020004707 nucleic acids Proteins 0.000 claims description 2
- 102000039446 nucleic acids Human genes 0.000 claims description 2
- 230000009870 specific binding Effects 0.000 claims 1
- 239000002299 complementary DNA Substances 0.000 abstract description 23
- DPUOLQHDNGRHBS-UHFFFAOYSA-N Brassidinsaeure Natural products CCCCCCCCC=CCCCCCCCCCCCC(O)=O DPUOLQHDNGRHBS-UHFFFAOYSA-N 0.000 abstract description 16
- URXZXNYJPAJJOQ-UHFFFAOYSA-N Erucic acid Natural products CCCCCCC=CCCCCCCCCCCCC(O)=O URXZXNYJPAJJOQ-UHFFFAOYSA-N 0.000 abstract description 16
- DPUOLQHDNGRHBS-KTKRTIGZSA-N erucic acid Chemical compound CCCCCCCC\C=C/CCCCCCCCCCCC(O)=O DPUOLQHDNGRHBS-KTKRTIGZSA-N 0.000 abstract description 16
- 235000016383 Zea mays subsp huehuetenangensis Nutrition 0.000 abstract description 11
- 235000009973 maize Nutrition 0.000 abstract description 11
- 108700019146 Transgenes Proteins 0.000 abstract description 8
- 235000006008 Brassica napus var napus Nutrition 0.000 abstract description 7
- 235000011293 Brassica napus Nutrition 0.000 abstract description 2
- 235000007244 Zea mays Nutrition 0.000 abstract description 2
- 108020004635 Complementary DNA Proteins 0.000 abstract 1
- 150000001413 amino acids Chemical group 0.000 description 25
- 241000588724 Escherichia coli Species 0.000 description 19
- 150000002632 lipids Chemical class 0.000 description 17
- 210000004027 cell Anatomy 0.000 description 13
- PEDCQBHIVMGVHV-UHFFFAOYSA-N glycerol group Chemical group OCC(O)CO PEDCQBHIVMGVHV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 13
- AWUCVROLDVIAJX-UHFFFAOYSA-N alpha-glycerophosphate Natural products OCC(O)COP(O)(O)=O AWUCVROLDVIAJX-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 12
- WRGQSWVCFNIUNZ-GDCKJWNLSA-N 1-oleoyl-sn-glycerol 3-phosphate Chemical compound CCCCCCCC\C=C/CCCCCCCC(=O)OC[C@@H](O)COP(O)(O)=O WRGQSWVCFNIUNZ-GDCKJWNLSA-N 0.000 description 11
- HEDRZPFGACZZDS-UHFFFAOYSA-N Chloroform Chemical compound ClC(Cl)Cl HEDRZPFGACZZDS-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 10
- 239000013612 plasmid Substances 0.000 description 10
- OKKJLVBELUTLKV-UHFFFAOYSA-N Methanol Chemical compound OC OKKJLVBELUTLKV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 9
- 239000013598 vector Substances 0.000 description 9
- 150000004665 fatty acids Chemical class 0.000 description 8
- 150000003626 triacylglycerols Chemical class 0.000 description 8
- 238000003556 assay Methods 0.000 description 7
- 235000014113 dietary fatty acids Nutrition 0.000 description 7
- 239000000194 fatty acid Substances 0.000 description 7
- 229930195729 fatty acid Natural products 0.000 description 7
- 239000003921 oil Substances 0.000 description 7
- 235000019198 oils Nutrition 0.000 description 7
- QTBSBXVTEAMEQO-UHFFFAOYSA-N Acetic acid Chemical compound CC(O)=O QTBSBXVTEAMEQO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 6
- 238000010367 cloning Methods 0.000 description 6
- 238000010348 incorporation Methods 0.000 description 6
- 108010057821 leucylproline Proteins 0.000 description 6
- VTJUNIYRYIAIHF-IUCAKERBSA-N Leu-Pro Chemical compound CC(C)C[C@H](N)C(=O)N1CCC[C@H]1C(O)=O VTJUNIYRYIAIHF-IUCAKERBSA-N 0.000 description 5
- XZKQVQKUZMAADP-IMJSIDKUSA-N Ser-Ser Chemical compound OC[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O XZKQVQKUZMAADP-IMJSIDKUSA-N 0.000 description 5
- 150000003904 phospholipids Chemical class 0.000 description 5
- JBCLFWXMTIKCCB-VIFPVBQESA-N Gly-Phe Chemical compound NCC(=O)N[C@H](C(O)=O)CC1=CC=CC=C1 JBCLFWXMTIKCCB-VIFPVBQESA-N 0.000 description 4
- JBCLFWXMTIKCCB-UHFFFAOYSA-N H-Gly-Phe-OH Natural products NCC(=O)NC(C(O)=O)CC1=CC=CC=C1 JBCLFWXMTIKCCB-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 4
- 108700026244 Open Reading Frames Proteins 0.000 description 4
- ROHDXJUFQVRDAV-UWVGGRQHSA-N Phe-Ser Chemical compound OC[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CC1=CC=CC=C1 ROHDXJUFQVRDAV-UWVGGRQHSA-N 0.000 description 4
- 229920002472 Starch Polymers 0.000 description 4
- 108700014220 acyltransferase activity proteins Proteins 0.000 description 4
- 239000013604 expression vector Substances 0.000 description 4
- 108010081551 glycylphenylalanine Proteins 0.000 description 4
- 108010003700 lysyl aspartic acid Proteins 0.000 description 4
- 239000003550 marker Substances 0.000 description 4
- 108010051242 phenylalanylserine Proteins 0.000 description 4
- 108010083476 phenylalanyltryptophan Proteins 0.000 description 4
- 239000000523 sample Substances 0.000 description 4
- 235000019698 starch Nutrition 0.000 description 4
- 239000008107 starch Substances 0.000 description 4
- 238000006467 substitution reaction Methods 0.000 description 4
- 108010080629 tryptophan-leucine Proteins 0.000 description 4
- 235000015112 vegetable and seed oil Nutrition 0.000 description 4
- 101710124165 1-acyl-sn-glycerol-3-phosphate acyltransferase Proteins 0.000 description 3
- LQJAALCCPOTJGB-YUMQZZPRSA-N Arg-Pro Chemical compound NC(N)=NCCC[C@H](N)C(=O)N1CCC[C@H]1C(O)=O LQJAALCCPOTJGB-YUMQZZPRSA-N 0.000 description 3
- 241000894006 Bacteria Species 0.000 description 3
- 241000701489 Cauliflower mosaic virus Species 0.000 description 3
- WOSRKEJQESVHGA-CIUDSAMLSA-N Glu-Arg-Ser Chemical compound [H]N[C@@H](CCC(O)=O)C(=O)N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O WOSRKEJQESVHGA-CIUDSAMLSA-N 0.000 description 3
- HPJLZFTUUJKWAJ-JHEQGTHGSA-N Glu-Gly-Thr Chemical compound [H]N[C@@H](CCC(O)=O)C(=O)NCC(=O)N[C@@H]([C@@H](C)O)C(O)=O HPJLZFTUUJKWAJ-JHEQGTHGSA-N 0.000 description 3
- UUTGYDAKPISJAO-JYJNAYRXSA-N Glu-Tyr-Leu Chemical compound OC(=O)CC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(O)=O)CC1=CC=C(O)C=C1 UUTGYDAKPISJAO-JYJNAYRXSA-N 0.000 description 3
- KKBWDNZXYLGJEY-UHFFFAOYSA-N Gly-Arg-Pro Natural products NCC(=O)NC(CCNC(=N)N)C(=O)N1CCCC1C(=O)O KKBWDNZXYLGJEY-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 3
- OLIFSFOFKGKIRH-WUJLRWPWSA-N Gly-Thr Chemical compound C[C@@H](O)[C@@H](C(O)=O)NC(=O)CN OLIFSFOFKGKIRH-WUJLRWPWSA-N 0.000 description 3
- DMHGKBGOUAJRHU-UHFFFAOYSA-N Ile-Arg-Pro Natural products CCC(C)C(N)C(=O)NC(CCCN=C(N)N)C(=O)N1CCCC1C(O)=O DMHGKBGOUAJRHU-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 3
- RWYCOSAAAJBJQL-KCTSRDHCSA-N Ile-Gly-Trp Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(=O)NCC(=O)N[C@@H](CC1=CNC2=CC=CC=C21)C(=O)O)N RWYCOSAAAJBJQL-KCTSRDHCSA-N 0.000 description 3
- FADYJNXDPBKVCA-UHFFFAOYSA-N L-Phenylalanyl-L-lysin Natural products NCCCCC(C(O)=O)NC(=O)C(N)CC1=CC=CC=C1 FADYJNXDPBKVCA-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 3
- KFKWRHQBZQICHA-STQMWFEESA-N L-leucyl-L-phenylalanine Natural products CC(C)C[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC1=CC=CC=C1 KFKWRHQBZQICHA-STQMWFEESA-N 0.000 description 3
- 101710097496 Lysophospholipid acyltransferase Proteins 0.000 description 3
- BQVUABVGYYSDCJ-UHFFFAOYSA-N Nalpha-L-Leucyl-L-tryptophan Natural products C1=CC=C2C(CC(NC(=O)C(N)CC(C)C)C(O)=O)=CNC2=C1 BQVUABVGYYSDCJ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 3
- NYQBYASWHVRESG-MIMYLULJSA-N Phe-Thr Chemical compound C[C@@H](O)[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CC1=CC=CC=C1 NYQBYASWHVRESG-MIMYLULJSA-N 0.000 description 3
- GVUVRRPYYDHHGK-VQVTYTSYSA-N Pro-Thr Chemical compound C[C@@H](O)[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H]1CCCN1 GVUVRRPYYDHHGK-VQVTYTSYSA-N 0.000 description 3
- IMMPMHKLUUZKAZ-WMZOPIPTSA-N Trp-Phe Chemical compound C([C@H](NC(=O)[C@H](CC=1C2=CC=CC=C2NC=1)N)C(O)=O)C1=CC=CC=C1 IMMPMHKLUUZKAZ-WMZOPIPTSA-N 0.000 description 3
- KOSRFJWDECSPRO-UHFFFAOYSA-N alpha-L-glutamyl-L-glutamic acid Natural products OC(=O)CCC(N)C(=O)NC(CCC(O)=O)C(O)=O KOSRFJWDECSPRO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 3
- 238000013459 approach Methods 0.000 description 3
- 108010060035 arginylproline Proteins 0.000 description 3
- 108010092854 aspartyllysine Proteins 0.000 description 3
- 108010089804 glycyl-threonine Proteins 0.000 description 3
- 108010050848 glycylleucine Proteins 0.000 description 3
- 238000009396 hybridization Methods 0.000 description 3
- 108010034529 leucyl-lysine Proteins 0.000 description 3
- 108010044056 leucyl-phenylalanine Proteins 0.000 description 3
- 108010054155 lysyllysine Proteins 0.000 description 3
- 239000000203 mixture Substances 0.000 description 3
- 239000002773 nucleotide Substances 0.000 description 3
- 125000003729 nucleotide group Chemical group 0.000 description 3
- 230000001105 regulatory effect Effects 0.000 description 3
- 238000004809 thin layer chromatography Methods 0.000 description 3
- 230000009466 transformation Effects 0.000 description 3
- 239000008158 vegetable oil Substances 0.000 description 3
- NTUPOKHATNSWCY-PMPSAXMXSA-N (2s)-2-[[(2s)-1-[(2r)-2-amino-3-phenylpropanoyl]pyrrolidine-2-carbonyl]amino]-5-(diaminomethylideneamino)pentanoic acid Chemical compound C([C@@H](N)C(=O)N1[C@@H](CCC1)C(=O)N[C@@H](CCCN=C(N)N)C(O)=O)C1=CC=CC=C1 NTUPOKHATNSWCY-PMPSAXMXSA-N 0.000 description 2
- ALBODLTZUXKBGZ-JUUVMNCLSA-N (2s)-2-amino-3-phenylpropanoic acid;(2s)-2,6-diaminohexanoic acid Chemical compound NCCCC[C@H](N)C(O)=O.OC(=O)[C@@H](N)CC1=CC=CC=C1 ALBODLTZUXKBGZ-JUUVMNCLSA-N 0.000 description 2
- PORPENFLTBBHSG-MGBGTMOVSA-N 1,2-dihexadecanoyl-sn-glycerol-3-phosphate Chemical compound CCCCCCCCCCCCCCCC(=O)OC[C@H](COP(O)(O)=O)OC(=O)CCCCCCCCCCCCCCC PORPENFLTBBHSG-MGBGTMOVSA-N 0.000 description 2
- 241000589158 Agrobacterium Species 0.000 description 2
- JSLGXODUIAFWCF-WDSKDSINSA-N Arg-Asn Chemical compound NC(N)=NCCC[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CC(N)=O)C(O)=O JSLGXODUIAFWCF-WDSKDSINSA-N 0.000 description 2
- IJYZHIOOBGIINM-WDSKDSINSA-N Arg-Ser Chemical compound OC[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CCCN=C(N)N IJYZHIOOBGIINM-WDSKDSINSA-N 0.000 description 2
- VENMDXUVHSKEIN-GUBZILKMSA-N Arg-Ser-Arg Chemical compound NC(N)=NCCC[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CO)C(=O)N[C@@H](CCCN=C(N)N)C(O)=O VENMDXUVHSKEIN-GUBZILKMSA-N 0.000 description 2
- DNLQVHBBMPZUGJ-BQBZGAKWSA-N Arg-Ser-Gly Chemical compound [H]N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(=O)N[C@@H](CO)C(=O)NCC(O)=O DNLQVHBBMPZUGJ-BQBZGAKWSA-N 0.000 description 2
- XNSKSTRGQIPTSE-ACZMJKKPSA-N Arg-Thr Chemical compound C[C@@H]([C@@H](C(=O)O)NC(=O)[C@H](CCCN=C(N)N)N)O XNSKSTRGQIPTSE-ACZMJKKPSA-N 0.000 description 2
- NPDLYUOYAGBHFB-WDSKDSINSA-N Asn-Arg Chemical compound NC(=O)C[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CCCN=C(N)N NPDLYUOYAGBHFB-WDSKDSINSA-N 0.000 description 2
- HUZGPXBILPMCHM-IHRRRGAJSA-N Asn-Arg-Phe Chemical compound [H]N[C@@H](CC(N)=O)C(=O)N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(O)=O HUZGPXBILPMCHM-IHRRRGAJSA-N 0.000 description 2
- CKAJHWFHHFSCDT-WHFBIAKZSA-N Asp-Glu Chemical compound OC(=O)C[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CCC(O)=O CKAJHWFHHFSCDT-WHFBIAKZSA-N 0.000 description 2
- XAJRHVUUVUPFQL-ACZMJKKPSA-N Asp-Glu-Asp Chemical compound OC(=O)C[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CCC(O)=O)C(=O)N[C@@H](CC(O)=O)C(O)=O XAJRHVUUVUPFQL-ACZMJKKPSA-N 0.000 description 2
- GHODABZPVZMWCE-FXQIFTODSA-N Asp-Glu-Glu Chemical compound OC(=O)C[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CCC(O)=O)C(=O)N[C@@H](CCC(O)=O)C(O)=O GHODABZPVZMWCE-FXQIFTODSA-N 0.000 description 2
- PYXXJFRXIYAESU-PCBIJLKTSA-N Asp-Ile-Phe Chemical compound [H]N[C@@H](CC(O)=O)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(O)=O PYXXJFRXIYAESU-PCBIJLKTSA-N 0.000 description 2
- RCGVPVZHKAXDPA-NYVOZVTQSA-N Asp-Trp-Trp Chemical compound C1=CC=C2C(=C1)C(=CN2)C[C@@H](C(=O)N[C@@H](CC3=CNC4=CC=CC=C43)C(=O)O)NC(=O)[C@H](CC(=O)O)N RCGVPVZHKAXDPA-NYVOZVTQSA-N 0.000 description 2
- 108020004705 Codon Proteins 0.000 description 2
- MPZWMIIOPAPAKE-BQBZGAKWSA-N Glu-Arg Chemical compound OC(=O)CC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CCCNC(N)=N MPZWMIIOPAPAKE-BQBZGAKWSA-N 0.000 description 2
- KOSRFJWDECSPRO-WDSKDSINSA-N Glu-Glu Chemical compound OC(=O)CC[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CCC(O)=O)C(O)=O KOSRFJWDECSPRO-WDSKDSINSA-N 0.000 description 2
- MWMJCGBSIORNCD-AVGNSLFASA-N Glu-Leu-Leu Chemical compound [H]N[C@@H](CCC(O)=O)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(O)=O MWMJCGBSIORNCD-AVGNSLFASA-N 0.000 description 2
- YSWHPLCDIMUKFE-QWRGUYRKSA-N Glu-Tyr Chemical compound OC(=O)CC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC1=CC=C(O)C=C1 YSWHPLCDIMUKFE-QWRGUYRKSA-N 0.000 description 2
- 102000053187 Glucuronidase Human genes 0.000 description 2
- 108010060309 Glucuronidase Proteins 0.000 description 2
- GMTXWRIDLGTVFC-IUCAKERBSA-N Gly-Lys-Glu Chemical compound [H]NCC(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CCC(O)=O)C(O)=O GMTXWRIDLGTVFC-IUCAKERBSA-N 0.000 description 2
- PFMUCCYYAAFKTH-YFKPBYRVSA-N Gly-Met Chemical compound CSCC[C@@H](C(O)=O)NC(=O)CN PFMUCCYYAAFKTH-YFKPBYRVSA-N 0.000 description 2
- WTUSRDZLLWGYAT-KCTSRDHCSA-N Gly-Trp-Ile Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(=O)O)NC(=O)[C@H](CC1=CNC2=CC=CC=C21)NC(=O)CN WTUSRDZLLWGYAT-KCTSRDHCSA-N 0.000 description 2
- BBIXOODYWPFNDT-CIUDSAMLSA-N Ile-Pro Chemical compound CC[C@H](C)[C@H](N)C(=O)N1CCC[C@H]1C(O)=O BBIXOODYWPFNDT-CIUDSAMLSA-N 0.000 description 2
- OMDWJWGZGMCQND-CFMVVWHZSA-N Ile-Tyr-Asp Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(=O)N[C@@H](CC1=CC=C(C=C1)O)C(=O)N[C@@H](CC(=O)O)C(=O)O)N OMDWJWGZGMCQND-CFMVVWHZSA-N 0.000 description 2
- VGPCJSXPPOQPBK-YUMQZZPRSA-N Leu-Gly-Ser Chemical compound CC(C)C[C@H](N)C(=O)NCC(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O VGPCJSXPPOQPBK-YUMQZZPRSA-N 0.000 description 2
- SEMUSFOBZGKBGW-YTFOTSKYSA-N Leu-Ile-Ile Chemical compound [H]N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(O)=O SEMUSFOBZGKBGW-YTFOTSKYSA-N 0.000 description 2
- PDQDCFBVYXEFSD-SRVKXCTJSA-N Leu-Leu-Asp Chemical compound CC(C)C[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CC(O)=O)C(O)=O PDQDCFBVYXEFSD-SRVKXCTJSA-N 0.000 description 2
- RXGLHDWAZQECBI-SRVKXCTJSA-N Leu-Leu-Ser Chemical compound CC(C)C[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O RXGLHDWAZQECBI-SRVKXCTJSA-N 0.000 description 2
- OTXBNHIUIHNGAO-UWVGGRQHSA-N Leu-Lys Chemical compound CC(C)C[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CCCCN OTXBNHIUIHNGAO-UWVGGRQHSA-N 0.000 description 2
- LVTJJOJKDCVZGP-QWRGUYRKSA-N Leu-Lys-Gly Chemical compound [H]N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)NCC(O)=O LVTJJOJKDCVZGP-QWRGUYRKSA-N 0.000 description 2
- XGDCYUQSFDQISZ-BQBZGAKWSA-N Leu-Ser Chemical compound CC(C)C[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O XGDCYUQSFDQISZ-BQBZGAKWSA-N 0.000 description 2
- CIOWSLJGLSUOME-BQBZGAKWSA-N Lys-Asp Chemical compound NCCCC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC(O)=O CIOWSLJGLSUOME-BQBZGAKWSA-N 0.000 description 2
- UGTZHPSKYRIGRJ-YUMQZZPRSA-N Lys-Glu Chemical compound NCCCC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CCC(O)=O UGTZHPSKYRIGRJ-YUMQZZPRSA-N 0.000 description 2
- NVGBPTNZLWRQSY-UWVGGRQHSA-N Lys-Lys Chemical compound NCCCC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CCCCN NVGBPTNZLWRQSY-UWVGGRQHSA-N 0.000 description 2
- YSZNURNVYFUEHC-BQBZGAKWSA-N Lys-Ser Chemical compound NCCCC[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O YSZNURNVYFUEHC-BQBZGAKWSA-N 0.000 description 2
- AJHCSUXXECOXOY-UHFFFAOYSA-N N-glycyl-L-tryptophan Natural products C1=CC=C2C(CC(NC(=O)CN)C(O)=O)=CNC2=C1 AJHCSUXXECOXOY-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 229910019142 PO4 Inorganic materials 0.000 description 2
- JMCOUWKXLXDERB-WMZOPIPTSA-N Phe-Trp Chemical compound C([C@H](N)C(=O)N[C@@H](CC=1C2=CC=CC=C2NC=1)C(O)=O)C1=CC=CC=C1 JMCOUWKXLXDERB-WMZOPIPTSA-N 0.000 description 2
- OCSACVPBMIYNJE-GUBZILKMSA-N Pro-Arg-Asn Chemical compound [H]N1CCC[C@H]1C(=O)N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(=O)N[C@@H](CC(N)=O)C(O)=O OCSACVPBMIYNJE-GUBZILKMSA-N 0.000 description 2
- RVQDZELMXZRSSI-IUCAKERBSA-N Pro-Lys Chemical compound NCCCC[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H]1CCCN1 RVQDZELMXZRSSI-IUCAKERBSA-N 0.000 description 2
- GFHXZNVJIKMAGO-IHRRRGAJSA-N Pro-Phe-Ser Chemical compound [H]N1CCC[C@H]1C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O GFHXZNVJIKMAGO-IHRRRGAJSA-N 0.000 description 2
- VBKBDLMWICBSCY-IMJSIDKUSA-N Ser-Asp Chemical compound OC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC(O)=O VBKBDLMWICBSCY-IMJSIDKUSA-N 0.000 description 2
- LAFKUZYWNCHOHT-WHFBIAKZSA-N Ser-Glu Chemical compound OC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CCC(O)=O LAFKUZYWNCHOHT-WHFBIAKZSA-N 0.000 description 2
- WOUIMBGNEUWXQG-VKHMYHEASA-N Ser-Gly Chemical compound OC[C@H](N)C(=O)NCC(O)=O WOUIMBGNEUWXQG-VKHMYHEASA-N 0.000 description 2
- BIYXEUAFGLTAEM-WUJLRWPWSA-N Thr-Gly Chemical compound C[C@@H](O)[C@H](N)C(=O)NCC(O)=O BIYXEUAFGLTAEM-WUJLRWPWSA-N 0.000 description 2
- WPAKPLPGQNUXGN-OSUNSFLBSA-N Thr-Ile-Arg Chemical compound [H]N[C@@H]([C@@H](C)O)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(=O)N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(O)=O WPAKPLPGQNUXGN-OSUNSFLBSA-N 0.000 description 2
- PRNGXSILMXSWQQ-OEAJRASXSA-N Thr-Leu-Phe Chemical compound [H]N[C@@H]([C@@H](C)O)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(O)=O PRNGXSILMXSWQQ-OEAJRASXSA-N 0.000 description 2
- ZOCJFNXUVSGBQI-HSHDSVGOSA-N Thr-Trp-Arg Chemical compound C[C@H]([C@@H](C(=O)N[C@@H](CC1=CNC2=CC=CC=C21)C(=O)N[C@@H](CCCN=C(N)N)C(=O)O)N)O ZOCJFNXUVSGBQI-HSHDSVGOSA-N 0.000 description 2
- IQIRAJGHFRVFEL-UBHSHLNASA-N Trp-Ser-Cys Chemical compound C1=CC=C2C(=C1)C(=CN2)C[C@@H](C(=O)N[C@@H](CO)C(=O)N[C@@H](CS)C(=O)O)N IQIRAJGHFRVFEL-UBHSHLNASA-N 0.000 description 2
- YBRHKUNWEYBZGT-WLTAIBSBSA-N Trp-Thr Chemical compound C1=CC=C2C(C[C@H](N)C(=O)N[C@@H]([C@H](O)C)C(O)=O)=CNC2=C1 YBRHKUNWEYBZGT-WLTAIBSBSA-N 0.000 description 2
- UPJONISHZRADBH-XPUUQOCRSA-N Val-Glu Chemical compound CC(C)[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CCC(O)=O UPJONISHZRADBH-XPUUQOCRSA-N 0.000 description 2
- JKHXYJKMNSSFFL-IUCAKERBSA-N Val-Lys Chemical compound CC(C)[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CCCCN JKHXYJKMNSSFFL-IUCAKERBSA-N 0.000 description 2
- GVRKWABULJAONN-VQVTYTSYSA-N Val-Thr Chemical compound CC(C)[C@H](N)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)O)C(O)=O GVRKWABULJAONN-VQVTYTSYSA-N 0.000 description 2
- 239000002253 acid Substances 0.000 description 2
- 125000002252 acyl group Chemical group 0.000 description 2
- 108010038633 aspartylglutamate Proteins 0.000 description 2
- 238000000376 autoradiography Methods 0.000 description 2
- 230000015572 biosynthetic process Effects 0.000 description 2
- 210000001072 colon Anatomy 0.000 description 2
- 230000002860 competitive effect Effects 0.000 description 2
- FSXRLASFHBWESK-UHFFFAOYSA-N dipeptide phenylalanyl-tyrosine Natural products C=1C=C(O)C=CC=1CC(C(O)=O)NC(=O)C(N)CC1=CC=CC=C1 FSXRLASFHBWESK-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 230000003828 downregulation Effects 0.000 description 2
- 239000012634 fragment Substances 0.000 description 2
- 108010055341 glutamyl-glutamic acid Proteins 0.000 description 2
- 125000005456 glyceride group Chemical group 0.000 description 2
- 229940094991 herring sperm dna Drugs 0.000 description 2
- 108010009298 lysylglutamic acid Proteins 0.000 description 2
- 108010038320 lysylphenylalanine Proteins 0.000 description 2
- 239000002480 mineral oil Substances 0.000 description 2
- 230000035772 mutation Effects 0.000 description 2
- 108010073025 phenylalanylphenylalanine Proteins 0.000 description 2
- 239000010452 phosphate Substances 0.000 description 2
- 101150057826 plsC gene Proteins 0.000 description 2
- 230000008929 regeneration Effects 0.000 description 2
- 238000011069 regeneration method Methods 0.000 description 2
- 238000012163 sequencing technique Methods 0.000 description 2
- 108010026333 seryl-proline Proteins 0.000 description 2
- FQENQNTWSFEDLI-UHFFFAOYSA-J sodium diphosphate Chemical compound [Na+].[Na+].[Na+].[Na+].[O-]P([O-])(=O)OP([O-])([O-])=O FQENQNTWSFEDLI-UHFFFAOYSA-J 0.000 description 2
- 238000010561 standard procedure Methods 0.000 description 2
- 238000003786 synthesis reaction Methods 0.000 description 2
- 235000019818 tetrasodium diphosphate Nutrition 0.000 description 2
- 108010061238 threonyl-glycine Proteins 0.000 description 2
- 108010038745 tryptophylglycine Proteins 0.000 description 2
- 108010073969 valyllysine Proteins 0.000 description 2
- XLYOFNOQVPJJNP-UHFFFAOYSA-N water Substances O XLYOFNOQVPJJNP-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- RVLOMLVNNBWRSR-KNIFDHDWSA-N (2s)-2-aminopropanoic acid;(2s)-2,6-diaminohexanoic acid Chemical compound C[C@H](N)C(O)=O.NCCCC[C@H](N)C(O)=O RVLOMLVNNBWRSR-KNIFDHDWSA-N 0.000 description 1
- CXISPYVYMQWFLE-VKHMYHEASA-N Ala-Gly Chemical compound C[C@H]([NH3+])C(=O)NCC([O-])=O CXISPYVYMQWFLE-VKHMYHEASA-N 0.000 description 1
- WPWUFUBLGADILS-WDSKDSINSA-N Ala-Pro Chemical compound C[C@H](N)C(=O)N1CCC[C@H]1C(O)=O WPWUFUBLGADILS-WDSKDSINSA-N 0.000 description 1
- 241000219194 Arabidopsis Species 0.000 description 1
- OMLWNBVRVJYMBQ-YUMQZZPRSA-N Arg-Arg Chemical compound NC(N)=NCCC[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CCCN=C(N)N)C(O)=O OMLWNBVRVJYMBQ-YUMQZZPRSA-N 0.000 description 1
- DPXDVGDLWJYZBH-GUBZILKMSA-N Arg-Asn-Arg Chemical compound NC(N)=NCCC[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CC(N)=O)C(=O)N[C@@H](CCCN=C(N)N)C(O)=O DPXDVGDLWJYZBH-GUBZILKMSA-N 0.000 description 1
- BNODVYXZAAXSHW-IUCAKERBSA-N Arg-His Chemical compound NC(=N)NCCC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC1=CNC=N1 BNODVYXZAAXSHW-IUCAKERBSA-N 0.000 description 1
- UHFUZWSZQKMDSX-DCAQKATOSA-N Arg-Leu-Asn Chemical compound CC(C)C[C@@H](C(=O)N[C@@H](CC(=O)N)C(=O)O)NC(=O)[C@H](CCCN=C(N)N)N UHFUZWSZQKMDSX-DCAQKATOSA-N 0.000 description 1
- UZGFHWIJWPUPOH-IHRRRGAJSA-N Arg-Leu-Lys Chemical compound CC(C)C[C@@H](C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)O)NC(=O)[C@H](CCCN=C(N)N)N UZGFHWIJWPUPOH-IHRRRGAJSA-N 0.000 description 1
- XKDYWGLNSCNRGW-WDSOQIARSA-N Arg-Lys-Trp Chemical compound C1=CC=C2C(C[C@H](NC(=O)[C@@H](NC(=O)[C@@H](N)CCCN=C(N)N)CCCCN)C(O)=O)=CNC2=C1 XKDYWGLNSCNRGW-WDSOQIARSA-N 0.000 description 1
- PRLPSDIHSRITSF-UNQGMJICSA-N Arg-Phe-Thr Chemical compound [H]N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)O)C(O)=O PRLPSDIHSRITSF-UNQGMJICSA-N 0.000 description 1
- XFXZKCRBBOVJKS-BVSLBCMMSA-N Arg-Phe-Trp Chemical compound C([C@H](NC(=O)[C@H](CCCN=C(N)N)N)C(=O)N[C@@H](CC=1C2=CC=CC=C2NC=1)C(O)=O)C1=CC=CC=C1 XFXZKCRBBOVJKS-BVSLBCMMSA-N 0.000 description 1
- UULLJGQFCDXVTQ-CYDGBPFRSA-N Arg-Pro-Ile Chemical compound [H]N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(=O)N1CCC[C@H]1C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(O)=O UULLJGQFCDXVTQ-CYDGBPFRSA-N 0.000 description 1
- JPAWCMXVNZPJLO-IHRRRGAJSA-N Arg-Ser-Phe Chemical compound [H]N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(=O)N[C@@H](CO)C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(O)=O JPAWCMXVNZPJLO-IHRRRGAJSA-N 0.000 description 1
- FBXMCPLCVYUWBO-BPUTZDHNSA-N Arg-Ser-Trp Chemical compound C1=CC=C2C(=C1)C(=CN2)C[C@@H](C(=O)O)NC(=O)[C@H](CO)NC(=O)[C@H](CCCN=C(N)N)N FBXMCPLCVYUWBO-BPUTZDHNSA-N 0.000 description 1
- DDBMKOCQWNFDBH-RHYQMDGZSA-N Arg-Thr-Lys Chemical compound C[C@H]([C@@H](C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)O)NC(=O)[C@H](CCCN=C(N)N)N)O DDBMKOCQWNFDBH-RHYQMDGZSA-N 0.000 description 1
- FFMIYIMKQIMDPK-BQBZGAKWSA-N Asn-His Chemical compound NC(=O)C[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC1=CN=CN1 FFMIYIMKQIMDPK-BQBZGAKWSA-N 0.000 description 1
- ZKDGORKGHPCZOV-DCAQKATOSA-N Asn-His-Arg Chemical compound C1=C(NC=N1)C[C@@H](C(=O)N[C@@H](CCCN=C(N)N)C(=O)O)NC(=O)[C@H](CC(=O)N)N ZKDGORKGHPCZOV-DCAQKATOSA-N 0.000 description 1
- NVWJMQNYLYWVNQ-BYULHYEWSA-N Asn-Ile-Gly Chemical compound [H]N[C@@H](CC(N)=O)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(=O)NCC(O)=O NVWJMQNYLYWVNQ-BYULHYEWSA-N 0.000 description 1
- VGRHZPNRCLAHQA-IMJSIDKUSA-N Asp-Asn Chemical compound OC(=O)C[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CC(N)=O)C(O)=O VGRHZPNRCLAHQA-IMJSIDKUSA-N 0.000 description 1
- KHBLRHKVXICFMY-GUBZILKMSA-N Asp-Glu-Lys Chemical compound N[C@@H](CC(=O)O)C(=O)N[C@@H](CCC(=O)O)C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)O KHBLRHKVXICFMY-GUBZILKMSA-N 0.000 description 1
- DGKCOYGQLNWNCJ-ACZMJKKPSA-N Asp-Glu-Ser Chemical compound [H]N[C@@H](CC(O)=O)C(=O)N[C@@H](CCC(O)=O)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O DGKCOYGQLNWNCJ-ACZMJKKPSA-N 0.000 description 1
- BSWHERGFUNMWGS-UHFFFAOYSA-N Asp-Ile Chemical compound CCC(C)C(C(O)=O)NC(=O)C(N)CC(O)=O BSWHERGFUNMWGS-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- OAMLVOVXNKILLQ-BQBZGAKWSA-N Asp-Lys Chemical compound NCCCC[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CC(O)=O OAMLVOVXNKILLQ-BQBZGAKWSA-N 0.000 description 1
- DWBZEJHQQIURML-IMJSIDKUSA-N Asp-Ser Chemical compound OC(=O)C[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O DWBZEJHQQIURML-IMJSIDKUSA-N 0.000 description 1
- MJJIHRWNWSQTOI-VEVYYDQMSA-N Asp-Thr-Arg Chemical compound OC(=O)C[C@H](N)C(=O)N[C@@H]([C@H](O)C)C(=O)N[C@@H](CCCN=C(N)N)C(O)=O MJJIHRWNWSQTOI-VEVYYDQMSA-N 0.000 description 1
- GXHDGYOXPNQCKM-XVSYOHENSA-N Asp-Thr-Phe Chemical compound C[C@H]([C@@H](C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(=O)O)NC(=O)[C@H](CC(=O)O)N)O GXHDGYOXPNQCKM-XVSYOHENSA-N 0.000 description 1
- 241000219198 Brassica Species 0.000 description 1
- 235000011331 Brassica Nutrition 0.000 description 1
- 101710132601 Capsid protein Proteins 0.000 description 1
- 101710094648 Coat protein Proteins 0.000 description 1
- NXTYATMDWQYLGJ-BQBZGAKWSA-N Cys-Leu Chemical compound CC(C)C[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CS NXTYATMDWQYLGJ-BQBZGAKWSA-N 0.000 description 1
- IZUNQDRIAOLWCN-YUMQZZPRSA-N Cys-Leu-Gly Chemical compound CC(C)C[C@@H](C(=O)NCC(=O)O)NC(=O)[C@H](CS)N IZUNQDRIAOLWCN-YUMQZZPRSA-N 0.000 description 1
- WVLZTXGTNGHPBO-SRVKXCTJSA-N Cys-Leu-Leu Chemical compound [H]N[C@@H](CS)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(O)=O WVLZTXGTNGHPBO-SRVKXCTJSA-N 0.000 description 1
- WXOFKRKAHJQKLT-BQBZGAKWSA-N Cys-Lys Chemical compound NCCCC[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CS WXOFKRKAHJQKLT-BQBZGAKWSA-N 0.000 description 1
- CVPXINNKRTZBMO-CIUDSAMLSA-N Glu-Arg-Asn Chemical compound C(C[C@@H](C(=O)N[C@@H](CC(=O)N)C(=O)O)NC(=O)[C@H](CCC(=O)O)N)CN=C(N)N CVPXINNKRTZBMO-CIUDSAMLSA-N 0.000 description 1
- FYYSIASRLDJUNP-WHFBIAKZSA-N Glu-Asp Chemical compound OC(=O)CC[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CC(O)=O)C(O)=O FYYSIASRLDJUNP-WHFBIAKZSA-N 0.000 description 1
- XXCDTYBVGMPIOA-FXQIFTODSA-N Glu-Asp-Glu Chemical compound OC(=O)CC[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CC(O)=O)C(=O)N[C@@H](CCC(O)=O)C(O)=O XXCDTYBVGMPIOA-FXQIFTODSA-N 0.000 description 1
- LSPKYLAFTPBWIL-BYPYZUCNSA-N Glu-Gly Chemical compound OC(=O)CC[C@H](N)C(=O)NCC(O)=O LSPKYLAFTPBWIL-BYPYZUCNSA-N 0.000 description 1
- OAGVHWYIBZMWLA-YFKPBYRVSA-N Glu-Gly-Gly Chemical compound OC(=O)CC[C@H](N)C(=O)NCC(=O)NCC(O)=O OAGVHWYIBZMWLA-YFKPBYRVSA-N 0.000 description 1
- QIQABBIDHGQXGA-ZPFDUUQYSA-N Glu-Ile-Arg Chemical compound OC(=O)CC[C@H](N)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(=O)N[C@@H](CCCN=C(N)N)C(O)=O QIQABBIDHGQXGA-ZPFDUUQYSA-N 0.000 description 1
- YBAFDPFAUTYYRW-YUMQZZPRSA-N Glu-Leu Chemical compound CC(C)C[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CCC(O)=O YBAFDPFAUTYYRW-YUMQZZPRSA-N 0.000 description 1
- XMBSYZWANAQXEV-QWRGUYRKSA-N Glu-Phe Chemical compound OC(=O)CC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC1=CC=CC=C1 XMBSYZWANAQXEV-QWRGUYRKSA-N 0.000 description 1
- YTRBQAQSUDSIQE-FHWLQOOXSA-N Glu-Phe-Phe Chemical compound C([C@H](NC(=O)[C@H](CCC(O)=O)N)C(=O)N[C@@H](CC=1C=CC=CC=1)C(O)=O)C1=CC=CC=C1 YTRBQAQSUDSIQE-FHWLQOOXSA-N 0.000 description 1
- VHPVBPCCWVDGJL-IRIUXVKKSA-N Glu-Thr-Tyr Chemical compound [H]N[C@@H](CCC(O)=O)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)O)C(=O)N[C@@H](CC1=CC=C(O)C=C1)C(O)=O VHPVBPCCWVDGJL-IRIUXVKKSA-N 0.000 description 1
- JLXVRFDTDUGQEE-YFKPBYRVSA-N Gly-Arg Chemical compound NCC(=O)N[C@H](C(O)=O)CCCN=C(N)N JLXVRFDTDUGQEE-YFKPBYRVSA-N 0.000 description 1
- RJIVPOXLQFJRTG-LURJTMIESA-N Gly-Arg-Gly Chemical compound OC(=O)CNC(=O)[C@@H](NC(=O)CN)CCCN=C(N)N RJIVPOXLQFJRTG-LURJTMIESA-N 0.000 description 1
- JPWIMMUNWUKOAD-STQMWFEESA-N Gly-Asp-Trp Chemical compound C1=CC=C2C(=C1)C(=CN2)C[C@@H](C(=O)O)NC(=O)[C@H](CC(=O)O)NC(=O)CN JPWIMMUNWUKOAD-STQMWFEESA-N 0.000 description 1
- MFBYPDKTAJXHNI-VKHMYHEASA-N Gly-Cys Chemical compound [NH3+]CC(=O)N[C@@H](CS)C([O-])=O MFBYPDKTAJXHNI-VKHMYHEASA-N 0.000 description 1
- KGVHCTWYMPWEGN-FSPLSTOPSA-N Gly-Ile Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(O)=O)NC(=O)CN KGVHCTWYMPWEGN-FSPLSTOPSA-N 0.000 description 1
- AAHSHTLISQUZJL-QSFUFRPTSA-N Gly-Ile-Ile Chemical compound [H]NCC(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(O)=O AAHSHTLISQUZJL-QSFUFRPTSA-N 0.000 description 1
- XVYKMNXXJXQKME-XEGUGMAKSA-N Gly-Ile-Tyr Chemical compound NCC(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC1=CC=C(O)C=C1 XVYKMNXXJXQKME-XEGUGMAKSA-N 0.000 description 1
- DKEXFJVMVGETOO-LURJTMIESA-N Gly-Leu Chemical compound CC(C)C[C@@H](C(O)=O)NC(=O)CN DKEXFJVMVGETOO-LURJTMIESA-N 0.000 description 1
- UUYBFNKHOCJCHT-VHSXEESVSA-N Gly-Leu-Pro Chemical compound CC(C)C[C@@H](C(=O)N1CCC[C@@H]1C(=O)O)NC(=O)CN UUYBFNKHOCJCHT-VHSXEESVSA-N 0.000 description 1
- MIIVFRCYJABHTQ-ONGXEEELSA-N Gly-Leu-Val Chemical compound [H]NCC(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](C(C)C)C(O)=O MIIVFRCYJABHTQ-ONGXEEELSA-N 0.000 description 1
- LLWQVJNHMYBLLK-CDMKHQONSA-N Gly-Thr-Phe Chemical compound [H]NCC(=O)N[C@@H]([C@@H](C)O)C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(O)=O LLWQVJNHMYBLLK-CDMKHQONSA-N 0.000 description 1
- AJHCSUXXECOXOY-NSHDSACASA-N Gly-Trp Chemical compound C1=CC=C2C(C[C@H](NC(=O)CN)C(O)=O)=CNC2=C1 AJHCSUXXECOXOY-NSHDSACASA-N 0.000 description 1
- JZNWSCPGTDBMEW-UHFFFAOYSA-N Glycerophosphorylethanolamin Natural products NCCOP(O)(=O)OCC(O)CO JZNWSCPGTDBMEW-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 102100021181 Golgi phosphoprotein 3 Human genes 0.000 description 1
- FRJIAZKQGSCKPQ-FSPLSTOPSA-N His-Ala Chemical compound OC(=O)[C@H](C)NC(=O)[C@@H](N)CC1=CN=CN1 FRJIAZKQGSCKPQ-FSPLSTOPSA-N 0.000 description 1
- VLDVBZICYBVQHB-IUCAKERBSA-N His-Val Chemical compound CC(C)[C@@H](C([O-])=O)NC(=O)[C@@H]([NH3+])CC1=CN=CN1 VLDVBZICYBVQHB-IUCAKERBSA-N 0.000 description 1
- DMHGKBGOUAJRHU-RVMXOQNASA-N Ile-Arg-Pro Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(=O)N[C@@H](CCCN=C(N)N)C(=O)N1CCC[C@@H]1C(=O)O)N DMHGKBGOUAJRHU-RVMXOQNASA-N 0.000 description 1
- HZYHBDVRCBDJJV-HAFWLYHUSA-N Ile-Asn Chemical compound CC[C@H](C)[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC(N)=O HZYHBDVRCBDJJV-HAFWLYHUSA-N 0.000 description 1
- REJKOQYVFDEZHA-SLBDDTMCSA-N Ile-Asp-Trp Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(=O)N[C@@H](CC(=O)O)C(=O)N[C@@H](CC1=CNC2=CC=CC=C21)C(=O)O)N REJKOQYVFDEZHA-SLBDDTMCSA-N 0.000 description 1
- FUOYNOXRWPJPAN-QEWYBTABSA-N Ile-Glu-Phe Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(=O)N[C@@H](CCC(=O)O)C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(=O)O)N FUOYNOXRWPJPAN-QEWYBTABSA-N 0.000 description 1
- NHJKZMDIMMTVCK-QXEWZRGKSA-N Ile-Gly-Arg Chemical compound CC[C@H](C)[C@H](N)C(=O)NCC(=O)N[C@H](C(O)=O)CCCN=C(N)N NHJKZMDIMMTVCK-QXEWZRGKSA-N 0.000 description 1
- FZWVCYCYWCLQDH-NHCYSSNCSA-N Ile-Leu-Gly Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(=O)NCC(=O)O)N FZWVCYCYWCLQDH-NHCYSSNCSA-N 0.000 description 1
- RFMDODRWJZHZCR-BJDJZHNGSA-N Ile-Lys-Cys Chemical compound CC[C@H](C)[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CS)C(O)=O RFMDODRWJZHZCR-BJDJZHNGSA-N 0.000 description 1
- TUYOFUHICRWDGA-CIUDSAMLSA-N Ile-Met Chemical compound CC[C@H](C)[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CCSC TUYOFUHICRWDGA-CIUDSAMLSA-N 0.000 description 1
- SVZFKLBRCYCIIY-CYDGBPFRSA-N Ile-Pro-Arg Chemical compound CC[C@H](C)[C@H](N)C(=O)N1CCC[C@H]1C(=O)N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(O)=O SVZFKLBRCYCIIY-CYDGBPFRSA-N 0.000 description 1
- IVXJIMGDOYRLQU-XUXIUFHCSA-N Ile-Pro-Leu Chemical compound CC[C@H](C)[C@H](N)C(=O)N1CCC[C@H]1C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(O)=O IVXJIMGDOYRLQU-XUXIUFHCSA-N 0.000 description 1
- NLZVTPYXYXMCIP-XUXIUFHCSA-N Ile-Pro-Lys Chemical compound CC[C@H](C)[C@H](N)C(=O)N1CCC[C@H]1C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(O)=O NLZVTPYXYXMCIP-XUXIUFHCSA-N 0.000 description 1
- TWVKGYNQQAUNRN-ACZMJKKPSA-N Ile-Ser Chemical compound CC[C@H](C)[C@H]([NH3+])C(=O)N[C@@H](CO)C([O-])=O TWVKGYNQQAUNRN-ACZMJKKPSA-N 0.000 description 1
- JDCQDJVYUXNCGF-SPOWBLRKSA-N Ile-Ser-Trp Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(=O)N[C@@H](CO)C(=O)N[C@@H](CC1=CNC2=CC=CC=C21)C(=O)O)N JDCQDJVYUXNCGF-SPOWBLRKSA-N 0.000 description 1
- 108010065920 Insulin Lispro Proteins 0.000 description 1
- QOOWRKBDDXQRHC-BQBZGAKWSA-N L-lysyl-L-alanine Chemical compound OC(=O)[C@H](C)NC(=O)[C@@H](N)CCCCN QOOWRKBDDXQRHC-BQBZGAKWSA-N 0.000 description 1
- FFEARJCKVFRZRR-BYPYZUCNSA-N L-methionine Chemical compound CSCC[C@H](N)C(O)=O FFEARJCKVFRZRR-BYPYZUCNSA-N 0.000 description 1
- UILIPCLTHRPCRB-XUXIUFHCSA-N Leu-Arg-Ile Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(=O)O)NC(=O)[C@H](CCCN=C(N)N)NC(=O)[C@H](CC(C)C)N UILIPCLTHRPCRB-XUXIUFHCSA-N 0.000 description 1
- CCQLQKZTXZBXTN-NHCYSSNCSA-N Leu-Gly-Ile Chemical compound [H]N[C@@H](CC(C)C)C(=O)NCC(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(O)=O CCQLQKZTXZBXTN-NHCYSSNCSA-N 0.000 description 1
- HYIFFZAQXPUEAU-QWRGUYRKSA-N Leu-Gly-Leu Chemical compound CC(C)C[C@H](N)C(=O)NCC(=O)N[C@H](C(O)=O)CC(C)C HYIFFZAQXPUEAU-QWRGUYRKSA-N 0.000 description 1
- AVEGDIAXTDVBJS-XUXIUFHCSA-N Leu-Ile-Arg Chemical compound [H]N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(=O)N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(O)=O AVEGDIAXTDVBJS-XUXIUFHCSA-N 0.000 description 1
- OMHLATXVNQSALM-FQUUOJAGSA-N Leu-Ile-Pro Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(=O)N1CCC[C@@H]1C(=O)O)NC(=O)[C@H](CC(C)C)N OMHLATXVNQSALM-FQUUOJAGSA-N 0.000 description 1
- IEWBEPKLKUXQBU-VOAKCMCISA-N Leu-Leu-Thr Chemical compound [H]N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)O)C(O)=O IEWBEPKLKUXQBU-VOAKCMCISA-N 0.000 description 1
- RZXLZBIUTDQHJQ-SRVKXCTJSA-N Leu-Lys-Asp Chemical compound [H]N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CC(O)=O)C(O)=O RZXLZBIUTDQHJQ-SRVKXCTJSA-N 0.000 description 1
- FIICHHJDINDXKG-IHPCNDPISA-N Leu-Lys-Trp Chemical compound [H]N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CC1=CNC2=C1C=CC=C2)C(O)=O FIICHHJDINDXKG-IHPCNDPISA-N 0.000 description 1
- INCJJHQRZGQLFC-KBPBESRZSA-N Leu-Phe-Gly Chemical compound [H]N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(=O)NCC(O)=O INCJJHQRZGQLFC-KBPBESRZSA-N 0.000 description 1
- PTRKPHUGYULXPU-KKUMJFAQSA-N Leu-Phe-Ser Chemical compound [H]N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O PTRKPHUGYULXPU-KKUMJFAQSA-N 0.000 description 1
- FYPWFNKQVVEELI-ULQDDVLXSA-N Leu-Phe-Val Chemical compound CC(C)C[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(=O)N[C@@H](C(C)C)C(O)=O)CC1=CC=CC=C1 FYPWFNKQVVEELI-ULQDDVLXSA-N 0.000 description 1
- HWMQRQIFVGEAPH-XIRDDKMYSA-N Leu-Ser-Trp Chemical compound C1=CC=C2C(C[C@H](NC(=O)[C@H](CO)NC(=O)[C@@H](N)CC(C)C)C(O)=O)=CNC2=C1 HWMQRQIFVGEAPH-XIRDDKMYSA-N 0.000 description 1
- BQVUABVGYYSDCJ-ZFWWWQNUSA-N Leu-Trp Chemical compound C1=CC=C2C(C[C@H](NC(=O)[C@@H](N)CC(C)C)C(O)=O)=CNC2=C1 BQVUABVGYYSDCJ-ZFWWWQNUSA-N 0.000 description 1
- 241000209510 Liliopsida Species 0.000 description 1
- NPBGTPKLVJEOBE-IUCAKERBSA-N Lys-Arg Chemical compound NCCCC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CCCNC(N)=N NPBGTPKLVJEOBE-IUCAKERBSA-N 0.000 description 1
- OVIVOCSURJYCTM-GUBZILKMSA-N Lys-Asp-Glu Chemical compound NCCCC[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CC(O)=O)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CCC(O)=O OVIVOCSURJYCTM-GUBZILKMSA-N 0.000 description 1
- IWWMPCPLFXFBAF-SRVKXCTJSA-N Lys-Asp-Leu Chemical compound [H]N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CC(O)=O)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(O)=O IWWMPCPLFXFBAF-SRVKXCTJSA-N 0.000 description 1
- NRQRKMYZONPCTM-CIUDSAMLSA-N Lys-Asp-Ser Chemical compound [H]N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CC(O)=O)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O NRQRKMYZONPCTM-CIUDSAMLSA-N 0.000 description 1
- HGNRJCINZYHNOU-LURJTMIESA-N Lys-Gly Chemical compound NCCCC[C@H](N)C(=O)NCC(O)=O HGNRJCINZYHNOU-LURJTMIESA-N 0.000 description 1
- ATIPDCIQTUXABX-UWVGGRQHSA-N Lys-Leu Chemical compound CC(C)C[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CCCCN ATIPDCIQTUXABX-UWVGGRQHSA-N 0.000 description 1
- AIRZWUMAHCDDHR-KKUMJFAQSA-N Lys-Leu-Leu Chemical compound [H]N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(O)=O AIRZWUMAHCDDHR-KKUMJFAQSA-N 0.000 description 1
- UQRZFMQQXXJTTF-AVGNSLFASA-N Lys-Lys-Glu Chemical compound [H]N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CCC(O)=O)C(O)=O UQRZFMQQXXJTTF-AVGNSLFASA-N 0.000 description 1
- YDDDRTIPNTWGIG-SRVKXCTJSA-N Lys-Lys-Ser Chemical compound [H]N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O YDDDRTIPNTWGIG-SRVKXCTJSA-N 0.000 description 1
- QCZYYEFXOBKCNQ-STQMWFEESA-N Lys-Phe Chemical compound NCCCC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC1=CC=CC=C1 QCZYYEFXOBKCNQ-STQMWFEESA-N 0.000 description 1
- LNMKRJJLEFASGA-BZSNNMDCSA-N Lys-Phe-Leu Chemical compound [H]N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(O)=O LNMKRJJLEFASGA-BZSNNMDCSA-N 0.000 description 1
- AEIIJFBQVGYVEV-YESZJQIVSA-N Lys-Phe-Pro Chemical compound C1C[C@@H](N(C1)C(=O)[C@H](CC2=CC=CC=C2)NC(=O)[C@H](CCCCN)N)C(=O)O AEIIJFBQVGYVEV-YESZJQIVSA-N 0.000 description 1
- AIXUQKMMBQJZCU-IUCAKERBSA-N Lys-Pro Chemical compound NCCCC[C@H](N)C(=O)N1CCC[C@H]1C(O)=O AIXUQKMMBQJZCU-IUCAKERBSA-N 0.000 description 1
- SBQDRNOLGSYHQA-YUMQZZPRSA-N Lys-Ser-Gly Chemical compound [H]N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CO)C(=O)NCC(O)=O SBQDRNOLGSYHQA-YUMQZZPRSA-N 0.000 description 1
- IOQWIOPSKJOEKI-SRVKXCTJSA-N Lys-Ser-Leu Chemical compound [H]N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CO)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(O)=O IOQWIOPSKJOEKI-SRVKXCTJSA-N 0.000 description 1
- SQXZLVXQXWILKW-KKUMJFAQSA-N Lys-Ser-Phe Chemical compound [H]N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CO)C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(O)=O SQXZLVXQXWILKW-KKUMJFAQSA-N 0.000 description 1
- ZOKVLMBYDSIDKG-CSMHCCOUSA-N Lys-Thr Chemical compound C[C@@H](O)[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CCCCN ZOKVLMBYDSIDKG-CSMHCCOUSA-N 0.000 description 1
- RPWTZTBIFGENIA-VOAKCMCISA-N Lys-Thr-Leu Chemical compound [H]N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)O)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(O)=O RPWTZTBIFGENIA-VOAKCMCISA-N 0.000 description 1
- CFOLERIRBUAYAD-HOCLYGCPSA-N Lys-Trp-Gly Chemical compound [H]N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CC1=CNC2=C1C=CC=C2)C(=O)NCC(O)=O CFOLERIRBUAYAD-HOCLYGCPSA-N 0.000 description 1
- BIWVMACFGZFIEB-VFAJRCTISA-N Lys-Trp-Thr Chemical compound C[C@H]([C@@H](C(=O)O)NC(=O)[C@H](CC1=CNC2=CC=CC=C21)NC(=O)[C@H](CCCCN)N)O BIWVMACFGZFIEB-VFAJRCTISA-N 0.000 description 1
- 101710125418 Major capsid protein Proteins 0.000 description 1
- NTYQUVLERIHPMU-HRCADAONSA-N Met-Phe-Pro Chemical compound CSCC[C@@H](C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(=O)N2CCC[C@@H]2C(=O)O)N NTYQUVLERIHPMU-HRCADAONSA-N 0.000 description 1
- YBAFDPFAUTYYRW-UHFFFAOYSA-N N-L-alpha-glutamyl-L-leucine Natural products CC(C)CC(C(O)=O)NC(=O)C(N)CCC(O)=O YBAFDPFAUTYYRW-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- OVRNDRQMDRJTHS-UHFFFAOYSA-N N-acelyl-D-glucosamine Natural products CC(=O)NC1C(O)OC(CO)C(O)C1O OVRNDRQMDRJTHS-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- OVRNDRQMDRJTHS-FMDGEEDCSA-N N-acetyl-beta-D-glucosamine Chemical compound CC(=O)N[C@H]1[C@H](O)O[C@H](CO)[C@@H](O)[C@@H]1O OVRNDRQMDRJTHS-FMDGEEDCSA-N 0.000 description 1
- MBLBDJOUHNCFQT-LXGUWJNJSA-N N-acetylglucosamine Natural products CC(=O)N[C@@H](C=O)[C@@H](O)[C@H](O)[C@H](O)CO MBLBDJOUHNCFQT-LXGUWJNJSA-N 0.000 description 1
- XMBSYZWANAQXEV-UHFFFAOYSA-N N-alpha-L-glutamyl-L-phenylalanine Natural products OC(=O)CCC(N)C(=O)NC(C(O)=O)CC1=CC=CC=C1 XMBSYZWANAQXEV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 244000061176 Nicotiana tabacum Species 0.000 description 1
- 235000002637 Nicotiana tabacum Nutrition 0.000 description 1
- 101710141454 Nucleoprotein Proteins 0.000 description 1
- HWMGTNOVUDIKRE-UWVGGRQHSA-N Phe-Asp Chemical compound OC(=O)C[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CC1=CC=CC=C1 HWMGTNOVUDIKRE-UWVGGRQHSA-N 0.000 description 1
- DDYIRGBOZVKRFR-AVGNSLFASA-N Phe-Asp-Glu Chemical compound C1=CC=C(C=C1)C[C@@H](C(=O)N[C@@H](CC(=O)O)C(=O)N[C@@H](CCC(=O)O)C(=O)O)N DDYIRGBOZVKRFR-AVGNSLFASA-N 0.000 description 1
- RFEXGCASCQGGHZ-STQMWFEESA-N Phe-Gly-Arg Chemical compound [H]N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(=O)NCC(=O)N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(O)=O RFEXGCASCQGGHZ-STQMWFEESA-N 0.000 description 1
- JWBLQDDHSDGEGR-DRZSPHRISA-N Phe-Ile Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CC1=CC=CC=C1 JWBLQDDHSDGEGR-DRZSPHRISA-N 0.000 description 1
- CWFGECHCRMGPPT-MXAVVETBSA-N Phe-Ile-Ser Chemical compound [H]N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O CWFGECHCRMGPPT-MXAVVETBSA-N 0.000 description 1
- KDYPMIZMXDECSU-JYJNAYRXSA-N Phe-Leu-Glu Chemical compound OC(=O)CC[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@H](CC(C)C)NC(=O)[C@@H](N)CC1=CC=CC=C1 KDYPMIZMXDECSU-JYJNAYRXSA-N 0.000 description 1
- YTILBRIUASDGBL-BZSNNMDCSA-N Phe-Leu-Leu Chemical compound CC(C)C[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@H](CC(C)C)NC(=O)[C@@H](N)CC1=CC=CC=C1 YTILBRIUASDGBL-BZSNNMDCSA-N 0.000 description 1
- GKZIWHRNKRBEOH-HOTGVXAUSA-N Phe-Phe Chemical compound C([C@H]([NH3+])C(=O)N[C@@H](CC=1C=CC=CC=1)C([O-])=O)C1=CC=CC=C1 GKZIWHRNKRBEOH-HOTGVXAUSA-N 0.000 description 1
- WEQJQNWXCSUVMA-RYUDHWBXSA-N Phe-Pro Chemical compound C([C@H]([NH3+])C(=O)N1[C@@H](CCC1)C([O-])=O)C1=CC=CC=C1 WEQJQNWXCSUVMA-RYUDHWBXSA-N 0.000 description 1
- XNQMZHLAYFWSGJ-HTUGSXCWSA-N Phe-Thr-Glu Chemical compound [H]N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)O)C(=O)N[C@@H](CCC(O)=O)C(O)=O XNQMZHLAYFWSGJ-HTUGSXCWSA-N 0.000 description 1
- FSXRLASFHBWESK-HOTGVXAUSA-N Phe-Tyr Chemical compound C([C@H](N)C(=O)N[C@@H](CC=1C=CC(O)=CC=1)C(O)=O)C1=CC=CC=C1 FSXRLASFHBWESK-HOTGVXAUSA-N 0.000 description 1
- VFDRDMOMHBJGKD-UFYCRDLUSA-N Phe-Tyr-Arg Chemical compound C1=CC=C(C=C1)C[C@@H](C(=O)N[C@@H](CC2=CC=C(C=C2)O)C(=O)N[C@@H](CCCN=C(N)N)C(=O)O)N VFDRDMOMHBJGKD-UFYCRDLUSA-N 0.000 description 1
- 108020005120 Plant DNA Proteins 0.000 description 1
- FYQSMXKJYTZYRP-DCAQKATOSA-N Pro-Ala-Lys Chemical compound NCCCC[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@H](C)NC(=O)[C@@H]1CCCN1 FYQSMXKJYTZYRP-DCAQKATOSA-N 0.000 description 1
- LXVLKXPFIDDHJG-CIUDSAMLSA-N Pro-Glu-Ser Chemical compound [H]N1CCC[C@H]1C(=O)N[C@@H](CCC(O)=O)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O LXVLKXPFIDDHJG-CIUDSAMLSA-N 0.000 description 1
- OCYROESYHWUPBP-CIUDSAMLSA-N Pro-Ile Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C([O-])=O)NC(=O)[C@@H]1CCC[NH2+]1 OCYROESYHWUPBP-CIUDSAMLSA-N 0.000 description 1
- XYHMFGGWNOFUOU-QXEWZRGKSA-N Pro-Ile-Gly Chemical compound OC(=O)CNC(=O)[C@H]([C@@H](C)CC)NC(=O)[C@@H]1CCCN1 XYHMFGGWNOFUOU-QXEWZRGKSA-N 0.000 description 1
- FXGIMYRVJJEIIM-UWVGGRQHSA-N Pro-Leu-Gly Chemical compound OC(=O)CNC(=O)[C@H](CC(C)C)NC(=O)[C@@H]1CCCN1 FXGIMYRVJJEIIM-UWVGGRQHSA-N 0.000 description 1
- ZLXKLMHAMDENIO-DCAQKATOSA-N Pro-Lys-Asp Chemical compound [H]N1CCC[C@H]1C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CC(O)=O)C(O)=O ZLXKLMHAMDENIO-DCAQKATOSA-N 0.000 description 1
- MHHQQZIFLWFZGR-DCAQKATOSA-N Pro-Lys-Ser Chemical compound [H]N1CCC[C@H]1C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O MHHQQZIFLWFZGR-DCAQKATOSA-N 0.000 description 1
- YYARMJSFDLIDFS-FKBYEOEOSA-N Pro-Phe-Trp Chemical compound [H]N1CCC[C@H]1C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(=O)N[C@@H](CC1=CNC2=C1C=CC=C2)C(O)=O YYARMJSFDLIDFS-FKBYEOEOSA-N 0.000 description 1
- SBVPYBFMIGDIDX-SRVKXCTJSA-N Pro-Pro-Pro Chemical compound OC(=O)[C@@H]1CCCN1C(=O)[C@H]1N(C(=O)[C@H]2NCCC2)CCC1 SBVPYBFMIGDIDX-SRVKXCTJSA-N 0.000 description 1
- AFWBWPCXSWUCLB-WDSKDSINSA-N Pro-Ser Chemical compound OC[C@@H](C([O-])=O)NC(=O)[C@@H]1CCC[NH2+]1 AFWBWPCXSWUCLB-WDSKDSINSA-N 0.000 description 1
- 101710083689 Probable capsid protein Proteins 0.000 description 1
- SSJMZMUVNKEENT-IMJSIDKUSA-N Ser-Ala Chemical compound OC(=O)[C@H](C)NC(=O)[C@@H](N)CO SSJMZMUVNKEENT-IMJSIDKUSA-N 0.000 description 1
- HBZBPFLJNDXRAY-FXQIFTODSA-N Ser-Ala-Val Chemical compound [H]N[C@@H](CO)C(=O)N[C@@H](C)C(=O)N[C@@H](C(C)C)C(O)=O HBZBPFLJNDXRAY-FXQIFTODSA-N 0.000 description 1
- LTFSLKWFMWZEBD-IMJSIDKUSA-N Ser-Asn Chemical compound OC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC(N)=O LTFSLKWFMWZEBD-IMJSIDKUSA-N 0.000 description 1
- PVDTYLHUWAEYGY-CIUDSAMLSA-N Ser-Glu-Arg Chemical compound [H]N[C@@H](CO)C(=O)N[C@@H](CCC(O)=O)C(=O)N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(O)=O PVDTYLHUWAEYGY-CIUDSAMLSA-N 0.000 description 1
- BXLYSRPHVMCOPS-ACZMJKKPSA-N Ser-Ile Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CO BXLYSRPHVMCOPS-ACZMJKKPSA-N 0.000 description 1
- NFDYGNFETJVMSE-BQBZGAKWSA-N Ser-Leu Chemical compound CC(C)C[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CO NFDYGNFETJVMSE-BQBZGAKWSA-N 0.000 description 1
- SBMNPABNWKXNBJ-BQBZGAKWSA-N Ser-Lys Chemical compound NCCCC[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H](N)CO SBMNPABNWKXNBJ-BQBZGAKWSA-N 0.000 description 1
- WGDYNRCOQRERLZ-KKUMJFAQSA-N Ser-Lys-Phe Chemical compound C1=CC=C(C=C1)C[C@@H](C(=O)O)NC(=O)[C@H](CCCCN)NC(=O)[C@H](CO)N WGDYNRCOQRERLZ-KKUMJFAQSA-N 0.000 description 1
- LPSKHZWBQONOQJ-XIRDDKMYSA-N Ser-Lys-Trp Chemical compound C1=CC=C2C(=C1)C(=CN2)C[C@@H](C(=O)O)NC(=O)[C@H](CCCCN)NC(=O)[C@H](CO)N LPSKHZWBQONOQJ-XIRDDKMYSA-N 0.000 description 1
- OZPDGESCTGGNAD-CIUDSAMLSA-N Ser-Ser-Lys Chemical compound NCCCC[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@H](CO)NC(=O)[C@@H](N)CO OZPDGESCTGGNAD-CIUDSAMLSA-N 0.000 description 1
- PURRNJBBXDDWLX-ZDLURKLDSA-N Ser-Thr-Gly Chemical compound C[C@H]([C@@H](C(=O)NCC(=O)O)NC(=O)[C@H](CO)N)O PURRNJBBXDDWLX-ZDLURKLDSA-N 0.000 description 1
- NADLKBTYNKUJEP-KATARQTJSA-N Ser-Thr-Leu Chemical compound [H]N[C@@H](CO)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)O)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(O)=O NADLKBTYNKUJEP-KATARQTJSA-N 0.000 description 1
- ZSDXEKUKQAKZFE-XAVMHZPKSA-N Ser-Thr-Pro Chemical compound C[C@H]([C@@H](C(=O)N1CCC[C@@H]1C(=O)O)NC(=O)[C@H](CO)N)O ZSDXEKUKQAKZFE-XAVMHZPKSA-N 0.000 description 1
- VYPSYNLAJGMNEJ-UHFFFAOYSA-N Silicium dioxide Chemical compound O=[Si]=O VYPSYNLAJGMNEJ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- FAPWRFPIFSIZLT-UHFFFAOYSA-M Sodium chloride Chemical compound [Na+].[Cl-] FAPWRFPIFSIZLT-UHFFFAOYSA-M 0.000 description 1
- UTSWGQNAQRIHAI-UNQGMJICSA-N Thr-Arg-Phe Chemical compound NC(N)=NCCC[C@H](NC(=O)[C@@H](N)[C@H](O)C)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC1=CC=CC=C1 UTSWGQNAQRIHAI-UNQGMJICSA-N 0.000 description 1
- KCRQEJSKXAIULJ-FJXKBIBVSA-N Thr-Gly-Arg Chemical compound [H]N[C@@H]([C@@H](C)O)C(=O)NCC(=O)N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(O)=O KCRQEJSKXAIULJ-FJXKBIBVSA-N 0.000 description 1
- KBBRNEDOYWMIJP-KYNKHSRBSA-N Thr-Gly-Thr Chemical compound C[C@H]([C@@H](C(=O)NCC(=O)N[C@@H]([C@@H](C)O)C(=O)O)N)O KBBRNEDOYWMIJP-KYNKHSRBSA-N 0.000 description 1
- ODXKUIGEPAGKKV-KATARQTJSA-N Thr-Leu-Cys Chemical compound C[C@H]([C@@H](C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CS)C(=O)O)N)O ODXKUIGEPAGKKV-KATARQTJSA-N 0.000 description 1
- RFKVQLIXNVEOMB-WEDXCCLWSA-N Thr-Leu-Gly Chemical compound C[C@H]([C@@H](C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(=O)NCC(=O)O)N)O RFKVQLIXNVEOMB-WEDXCCLWSA-N 0.000 description 1
- ZSPQUTWLWGWTPS-HJGDQZAQSA-N Thr-Lys-Asp Chemical compound [H]N[C@@H]([C@@H](C)O)C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CC(O)=O)C(O)=O ZSPQUTWLWGWTPS-HJGDQZAQSA-N 0.000 description 1
- XSEPSRUDSPHMPX-KATARQTJSA-N Thr-Lys-Ser Chemical compound [H]N[C@@H]([C@@H](C)O)C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O XSEPSRUDSPHMPX-KATARQTJSA-N 0.000 description 1
- QOLYAJSZHIJCTO-VQVTYTSYSA-N Thr-Pro Chemical compound C[C@@H](O)[C@H](N)C(=O)N1CCC[C@H]1C(O)=O QOLYAJSZHIJCTO-VQVTYTSYSA-N 0.000 description 1
- DEGCBBCMYWNJNA-RHYQMDGZSA-N Thr-Pro-Leu Chemical compound CC(C)C[C@@H](C(O)=O)NC(=O)[C@@H]1CCCN1C(=O)[C@@H](N)[C@@H](C)O DEGCBBCMYWNJNA-RHYQMDGZSA-N 0.000 description 1
- KAFKKRJQHOECGW-JCOFBHIZSA-N Thr-Trp Chemical compound C1=CC=C2C(C[C@H](NC(=O)[C@@H](N)[C@H](O)C)C(O)=O)=CNC2=C1 KAFKKRJQHOECGW-JCOFBHIZSA-N 0.000 description 1
- WCRFXRIWBFRZBR-GGVZMXCHSA-N Thr-Tyr Chemical compound C[C@@H](O)[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC1=CC=C(O)C=C1 WCRFXRIWBFRZBR-GGVZMXCHSA-N 0.000 description 1
- CKHWEVXPLJBEOZ-VQVTYTSYSA-N Thr-Val Chemical compound CC(C)[C@@H](C([O-])=O)NC(=O)[C@@H]([NH3+])[C@@H](C)O CKHWEVXPLJBEOZ-VQVTYTSYSA-N 0.000 description 1
- YZCKVEUIGOORGS-NJFSPNSNSA-N Tritium Chemical compound [3H] YZCKVEUIGOORGS-NJFSPNSNSA-N 0.000 description 1
- TWJDQTTXXZDJKV-BPUTZDHNSA-N Trp-Arg-Ser Chemical compound [H]N[C@@H](CC1=CNC2=C1C=CC=C2)C(=O)N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O TWJDQTTXXZDJKV-BPUTZDHNSA-N 0.000 description 1
- MZDJYWGXAIEYEP-BPUTZDHNSA-N Trp-Cys-Arg Chemical compound C1=CC=C2C(=C1)C(=CN2)C[C@@H](C(=O)N[C@@H](CS)C(=O)N[C@@H](CCCN=C(N)N)C(=O)O)N MZDJYWGXAIEYEP-BPUTZDHNSA-N 0.000 description 1
- XEHGAHOCTDKOKP-XIRDDKMYSA-N Trp-Cys-Lys Chemical compound C1=CC=C2C(=C1)C(=CN2)C[C@@H](C(=O)N[C@@H](CS)C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)O)N XEHGAHOCTDKOKP-XIRDDKMYSA-N 0.000 description 1
- UYKREHOKELZSPB-JTQLQIEISA-N Trp-Gly Chemical compound C1=CC=C2C(C[C@H](N)C(=O)NCC(O)=O)=CNC2=C1 UYKREHOKELZSPB-JTQLQIEISA-N 0.000 description 1
- LYMVXFSTACVOLP-ZFWWWQNUSA-N Trp-Leu Chemical compound C1=CC=C2C(C[C@H]([NH3+])C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C([O-])=O)=CNC2=C1 LYMVXFSTACVOLP-ZFWWWQNUSA-N 0.000 description 1
- WKCFCVBOFKEVKY-HSCHXYMDSA-N Trp-Leu-Ile Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(=O)O)NC(=O)[C@H](CC(C)C)NC(=O)[C@H](CC1=CNC2=CC=CC=C21)N WKCFCVBOFKEVKY-HSCHXYMDSA-N 0.000 description 1
- GIAMKIPJSRZVJB-IHPCNDPISA-N Trp-Phe-Ser Chemical compound C1=CC=C(C=C1)C[C@@H](C(=O)N[C@@H](CO)C(=O)O)NC(=O)[C@H](CC2=CNC3=CC=CC=C32)N GIAMKIPJSRZVJB-IHPCNDPISA-N 0.000 description 1
- MYVYPSWUSKCCHG-JQWIXIFHSA-N Trp-Ser Chemical compound C1=CC=C2C(C[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O)=CNC2=C1 MYVYPSWUSKCCHG-JQWIXIFHSA-N 0.000 description 1
- KBKTUNYBNJWFRL-UBHSHLNASA-N Trp-Ser-Asn Chemical compound C1=CC=C2C(C[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CO)C(=O)N[C@@H](CC(N)=O)C(O)=O)=CNC2=C1 KBKTUNYBNJWFRL-UBHSHLNASA-N 0.000 description 1
- LWFWZRANSFAJDR-JSGCOSHPSA-N Trp-Val Chemical compound C1=CC=C2C(C[C@H](N)C(=O)N[C@@H](C(C)C)C(O)=O)=CNC2=C1 LWFWZRANSFAJDR-JSGCOSHPSA-N 0.000 description 1
- WTXQBCCKXIKKHB-JYJNAYRXSA-N Tyr-Arg-Arg Chemical compound [H]N[C@@H](CC1=CC=C(O)C=C1)C(=O)N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(=O)N[C@@H](CCCNC(N)=N)C(O)=O WTXQBCCKXIKKHB-JYJNAYRXSA-N 0.000 description 1
- IIJWXEUNETVJPV-IHRRRGAJSA-N Tyr-Arg-Ser Chemical compound C1=CC(=CC=C1C[C@@H](C(=O)N[C@@H](CCCN=C(N)N)C(=O)N[C@@H](CO)C(=O)O)N)O IIJWXEUNETVJPV-IHRRRGAJSA-N 0.000 description 1
- MNMYOSZWCKYEDI-JRQIVUDYSA-N Tyr-Asp-Thr Chemical compound [H]N[C@@H](CC1=CC=C(O)C=C1)C(=O)N[C@@H](CC(O)=O)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)O)C(O)=O MNMYOSZWCKYEDI-JRQIVUDYSA-N 0.000 description 1
- FGVFBDZSGQTYQX-UFYCRDLUSA-N Tyr-Phe-Val Chemical compound [H]N[C@@H](CC1=CC=C(O)C=C1)C(=O)N[C@@H](CC1=CC=CC=C1)C(=O)N[C@@H](C(C)C)C(O)=O FGVFBDZSGQTYQX-UFYCRDLUSA-N 0.000 description 1
- WITCOKQIPFWQQD-FSPLSTOPSA-N Val-Asn Chemical compound CC(C)[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC(N)=O WITCOKQIPFWQQD-FSPLSTOPSA-N 0.000 description 1
- LNYOXPDEIZJDEI-NHCYSSNCSA-N Val-Asn-Leu Chemical compound CC(C)C[C@@H](C(=O)O)NC(=O)[C@H](CC(=O)N)NC(=O)[C@H](C(C)C)N LNYOXPDEIZJDEI-NHCYSSNCSA-N 0.000 description 1
- DJQIUOKSNRBTSV-CYDGBPFRSA-N Val-Ile-Val Chemical compound CC[C@H](C)[C@@H](C(=O)N[C@@H](C(C)C)C(=O)O)NC(=O)[C@H](C(C)C)N DJQIUOKSNRBTSV-CYDGBPFRSA-N 0.000 description 1
- UEPLNXPLHJUYPT-AVGNSLFASA-N Val-Met-Lys Chemical compound CC(C)[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CCSC)C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(O)=O UEPLNXPLHJUYPT-AVGNSLFASA-N 0.000 description 1
- STTYIMSDIYISRG-UHFFFAOYSA-N Valyl-Serine Chemical compound CC(C)C(N)C(=O)NC(CO)C(O)=O STTYIMSDIYISRG-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- ATBOMIWRCZXYSZ-XZBBILGWSA-N [1-[2,3-dihydroxypropoxy(hydroxy)phosphoryl]oxy-3-hexadecanoyloxypropan-2-yl] (9e,12e)-octadeca-9,12-dienoate Chemical compound CCCCCCCCCCCCCCCC(=O)OCC(COP(O)(=O)OCC(O)CO)OC(=O)CCCCCCC\C=C\C\C=C\CCCCC ATBOMIWRCZXYSZ-XZBBILGWSA-N 0.000 description 1
- FMHNUJFNRVUDRQ-KTKRTIGZSA-N [3-[(z)-docos-13-enoxy]-2-hydroxypropyl] dihydrogen phosphate Chemical compound CCCCCCCC\C=C/CCCCCCCCCCCCOCC(O)COP(O)(O)=O FMHNUJFNRVUDRQ-KTKRTIGZSA-N 0.000 description 1
- 238000009825 accumulation Methods 0.000 description 1
- 150000007513 acids Chemical class 0.000 description 1
- 230000002411 adverse Effects 0.000 description 1
- 238000012271 agricultural production Methods 0.000 description 1
- 108010047495 alanylglycine Proteins 0.000 description 1
- 108010087924 alanylproline Proteins 0.000 description 1
- 108010068380 arginylarginine Proteins 0.000 description 1
- 230000001174 ascending effect Effects 0.000 description 1
- 108010069205 aspartyl-phenylalanine Proteins 0.000 description 1
- 230000003115 biocidal effect Effects 0.000 description 1
- 210000000170 cell membrane Anatomy 0.000 description 1
- 230000002950 deficient Effects 0.000 description 1
- 238000009795 derivation Methods 0.000 description 1
- 238000011161 development Methods 0.000 description 1
- 230000018109 developmental process Effects 0.000 description 1
- ZGSPNIOCEDOHGS-UHFFFAOYSA-L disodium [3-[2,3-di(octadeca-9,12-dienoyloxy)propoxy-oxidophosphoryl]oxy-2-hydroxypropyl] 2,3-di(octadeca-9,12-dienoyloxy)propyl phosphate Chemical compound [Na+].[Na+].CCCCCC=CCC=CCCCCCCCC(=O)OCC(OC(=O)CCCCCCCC=CCC=CCCCCC)COP([O-])(=O)OCC(O)COP([O-])(=O)OCC(OC(=O)CCCCCCCC=CCC=CCCCCC)COC(=O)CCCCCCCC=CCC=CCCCCC ZGSPNIOCEDOHGS-UHFFFAOYSA-L 0.000 description 1
- POULHZVOKOAJMA-UHFFFAOYSA-M dodecanoate Chemical compound CCCCCCCCCCCC([O-])=O POULHZVOKOAJMA-UHFFFAOYSA-M 0.000 description 1
- 239000003623 enhancer Substances 0.000 description 1
- 230000002708 enhancing effect Effects 0.000 description 1
- 238000011156 evaluation Methods 0.000 description 1
- 108020001507 fusion proteins Proteins 0.000 description 1
- 102000037865 fusion proteins Human genes 0.000 description 1
- 108010006664 gamma-glutamyl-glycyl-glycine Proteins 0.000 description 1
- 108010063718 gamma-glutamylaspartic acid Proteins 0.000 description 1
- 150000002314 glycerols Chemical class 0.000 description 1
- 108010084389 glycyltryptophan Proteins 0.000 description 1
- 108010037850 glycylvaline Proteins 0.000 description 1
- STKYPAFSDFAEPH-LURJTMIESA-N glycylvaline Chemical compound CC(C)[C@@H](C(O)=O)NC(=O)CN STKYPAFSDFAEPH-LURJTMIESA-N 0.000 description 1
- 230000002363 herbicidal effect Effects 0.000 description 1
- 239000004009 herbicide Substances 0.000 description 1
- 108010040030 histidinoalanine Proteins 0.000 description 1
- 230000006698 induction Effects 0.000 description 1
- 238000003780 insertion Methods 0.000 description 1
- 230000037431 insertion Effects 0.000 description 1
- 238000002955 isolation Methods 0.000 description 1
- 229940070765 laurate Drugs 0.000 description 1
- 108010030617 leucyl-phenylalanyl-valine Proteins 0.000 description 1
- 230000037356 lipid metabolism Effects 0.000 description 1
- 230000004807 localization Effects 0.000 description 1
- 108010064235 lysylglycine Proteins 0.000 description 1
- 210000001161 mammalian embryo Anatomy 0.000 description 1
- 239000000463 material Substances 0.000 description 1
- 239000002609 medium Substances 0.000 description 1
- 108020004999 messenger RNA Proteins 0.000 description 1
- 230000004060 metabolic process Effects 0.000 description 1
- 229930182817 methionine Natural products 0.000 description 1
- 238000010369 molecular cloning Methods 0.000 description 1
- 229950006780 n-acetylglucosamine Drugs 0.000 description 1
- 235000016709 nutrition Nutrition 0.000 description 1
- QIQXTHQIDYTFRH-UHFFFAOYSA-N octadecanoic acid Chemical compound CCCCCCCCCCCCCCCCCC(O)=O QIQXTHQIDYTFRH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- XDUHQPOXLUAVEE-BPMMELMSSA-N oleoyl-CoA Chemical compound O[C@@H]1[C@H](OP(O)(O)=O)[C@@H](COP(O)(=O)OP(O)(=O)OCC(C)(C)[C@@H](O)C(=O)NCCC(=O)NCCSC(=O)CCCCCCC\C=C/CCCCCCCC)O[C@H]1N1C2=NC=NC(N)=C2N=C1 XDUHQPOXLUAVEE-BPMMELMSSA-N 0.000 description 1
- 239000003960 organic solvent Substances 0.000 description 1
- 230000002018 overexpression Effects 0.000 description 1
- 108010089198 phenylalanyl-prolyl-arginine Proteins 0.000 description 1
- NBIIXXVUZAFLBC-UHFFFAOYSA-K phosphate Chemical compound [O-]P([O-])([O-])=O NBIIXXVUZAFLBC-UHFFFAOYSA-K 0.000 description 1
- 150000008104 phosphatidylethanolamines Chemical class 0.000 description 1
- 239000013600 plasmid vector Substances 0.000 description 1
- 101150112552 plsB gene Proteins 0.000 description 1
- 230000000750 progressive effect Effects 0.000 description 1
- 108700042769 prolyl-leucyl-glycine Proteins 0.000 description 1
- 108010031719 prolyl-serine Proteins 0.000 description 1
- 108010004914 prolylarginine Proteins 0.000 description 1
- 108010070643 prolylglutamic acid Proteins 0.000 description 1
- 108010015796 prolylisoleucine Proteins 0.000 description 1
- 239000011541 reaction mixture Substances 0.000 description 1
- 238000011160 research Methods 0.000 description 1
- 238000012216 screening Methods 0.000 description 1
- 239000006152 selective media Substances 0.000 description 1
- 238000002864 sequence alignment Methods 0.000 description 1
- 239000000741 silica gel Substances 0.000 description 1
- 229910002027 silica gel Inorganic materials 0.000 description 1
- 238000002741 site-directed mutagenesis Methods 0.000 description 1
- AWUCVROLDVIAJX-GSVOUGTGSA-N sn-glycerol 3-phosphate Chemical compound OC[C@@H](O)COP(O)(O)=O AWUCVROLDVIAJX-GSVOUGTGSA-N 0.000 description 1
- 239000011780 sodium chloride Substances 0.000 description 1
- 239000000126 substance Substances 0.000 description 1
- 239000013589 supplement Substances 0.000 description 1
- 238000001356 surgical procedure Methods 0.000 description 1
- 238000013519 translation Methods 0.000 description 1
- 229910052722 tritium Inorganic materials 0.000 description 1
- 238000011144 upstream manufacturing Methods 0.000 description 1
- 238000005406 washing Methods 0.000 description 1
Classifications
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
- C12N9/00—Enzymes; Proenzymes; Compositions thereof; Processes for preparing, activating, inhibiting, separating or purifying enzymes
- C12N9/10—Transferases (2.)
- C12N9/1025—Acyltransferases (2.3)
- C12N9/1029—Acyltransferases (2.3) transferring groups other than amino-acyl groups (2.3.1)
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
- C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
- C12N15/09—Recombinant DNA-technology
- C12N15/63—Introduction of foreign genetic material using vectors; Vectors; Use of hosts therefor; Regulation of expression
- C12N15/79—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts
- C12N15/82—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts for plant cells, e.g. plant artificial chromosomes (PACs)
- C12N15/8241—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology
- C12N15/8242—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with non-agronomic quality (output) traits, e.g. for industrial processing; Value added, non-agronomic traits
- C12N15/8243—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with non-agronomic quality (output) traits, e.g. for industrial processing; Value added, non-agronomic traits involving biosynthetic or metabolic pathways, i.e. metabolic engineering, e.g. nicotine, caffeine
- C12N15/8247—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with non-agronomic quality (output) traits, e.g. for industrial processing; Value added, non-agronomic traits involving biosynthetic or metabolic pathways, i.e. metabolic engineering, e.g. nicotine, caffeine involving modified lipid metabolism, e.g. seed oil composition
Landscapes
- Health & Medical Sciences (AREA)
- Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
- Genetics & Genomics (AREA)
- Chemical & Material Sciences (AREA)
- Engineering & Computer Science (AREA)
- Organic Chemistry (AREA)
- Biotechnology (AREA)
- Zoology (AREA)
- Wood Science & Technology (AREA)
- Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
- General Engineering & Computer Science (AREA)
- Molecular Biology (AREA)
- Biomedical Technology (AREA)
- Microbiology (AREA)
- Biochemistry (AREA)
- General Health & Medical Sciences (AREA)
- Physics & Mathematics (AREA)
- Plant Pathology (AREA)
- Cell Biology (AREA)
- Nutrition Science (AREA)
- Biophysics (AREA)
- Oil, Petroleum & Natural Gas (AREA)
- Medicinal Chemistry (AREA)
- Enzymes And Modification Thereof (AREA)
- Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
- Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
- Saccharide Compounds (AREA)
- Other Liquid Machine Or Engine Such As Wave Power Use (AREA)
- Cultivation Of Plants (AREA)
Abstract
A találmány tárgya membránhoz kötött aciltranszferáz-aktivitássalrendelkező enzimet kódoló rekombináns vagy izolált DNS-szekvencia.Ugyancsak a találmány tárgya a fenti DNS által kódolt protein, és azazt tartalmazó transzgén növény. A növények, különösen a transzgenikusnövények előállíthatók úgy, hogy egy, a natív enzimhez képestmegváltoztatott szubsz- trátspecifitással rendelkező 2-aciltranszferáz-enzimmel vagy más oldhatatlan aciltranszferáz-enzimmelrendelkezzenek. Például, az olajmagrepce (Brassica napus) tartalmazhategy, a Limnanthes douglassiból származó 2-aciltranszferáz-transzgéntaz olaj erukasavtartalmának fokozása céljából. A kukorica (Zea mays)aciltranszferáz cDNS-szekvenciája leírásra került és felhasználhatómás szervezetekből, például az L. douglassiból származó acil-transzferázgének és/vagy cDNS-ek klónozására. ŕ
Description
A találmány módosított növényekkel kapcsolatos. Részletesen, a találmány olyan növényekkel kapcsolatos, melyeket úgy módosítottunk, hogy legalább a növény egy része (például a növény magja) kereskedelmi szempontból hasznos olajat legyen képes termelni.
A növények régóta kereskedelmi szempontból értékes olajforrások. Ez idáig a növényi eredetű olajok táplálkozási célra való felhasználása volt a domináló, azonban a figyelem a továbbiakban kezd az ipari szempontból hasznos olajok felé fordulni, mint például az ásványi olajok helyettesítői vagy javítói felé. Az olajos magvak, mint például a repcéből származó magok, számos lipidet tartalmaznak (Hildish and Williams, „Chemical Composition of Natural Lipids” Chapman Hall, London, 1964). Jelenleg jelentős érdeklődés tapasztalható a lipidösszetétel rekombináns DNS-technológia felhasználásával történő megváltoztatása iránt (Knauf, TIBtech, February, 1987, 40-47), de különböző okok miatt még nem valósult meg az összes cél, a fokozatosan fejlődő technológia ellenére sem.
A növényi eredetű olajok lipidtartalmának átalakításában elérhető sikerhez alaposan meg kell érteni az ebben részt vevő biokémiai lépéseket és géneket. Részletesebben, két megközelítés áll rendelkezésre. Először, a növények módosíthatók úgy, hogy lehetővé tegyék az új zsírsavak szintézisét (a növény számára); így például, laurát és/vagy sztearát szintetizálható repcében. Másodszor, a lipid gliceringerincbe történő beépülésének mintája és/vagy mértéke változtatható meg. A jelen találmány ezzel az utóbbi megközelítéssel kapcsolatos, bár az első megközelítés is használható a továbbiakban.
A növényekben a lipidek zsírsavegységek glicerinvázhoz való hozzáadásával képződnek egy sor aciltranszferáz-enzim segítségével. Három pozíció van a glicerinmolekulán, ahol a zsírsav- (acil) egységek helyettesíthetők, és az egyes pozíciókat érintő helyettesítéseket a pozícióspecifikus enzim katalizálja: ezek az enzimek sorrendben az 1-, 2-, és 3-aciltranszferázként ismertek.
A növények „lipidsebészetének” egyik, de nem egyetlen jelenlegi célja az, hogy a lipideket tartalmazó olajokban a magas erukasav- (22:1) tartalmat biztosítsuk. Az erukasavtartalmú lipidek kereskedelmi szempontból fontosak különböző célokra, részletesen ásványi olajok helyettesítőiként vagy kiegészítőiként bizonyos körülmények között, ahogy arra már korábban hivatkoztunk. Az olajrepce (Brassica napus) esetében, mely jelenleg az egyik legfontosabb, a mezőgazdasági termelésben részt vevő olajtermelő növény, a 2-aciltranszferáz-enzim specifitása pozitív diszkriminációt jelent az erukasav 2-es pozícióba való beépítésénél. így tehát még olyan repcefajtákban is, melyekben az erukasav az 1-es és 3-as pozíciókba épül - ahol nincs az erukasawal szembeni diszkrimináció, a triacil-glicerinekbe beépített zsírsavaknak maximálisan 66%-a lehet erukasav. A repce ilyen változatai HEAR- (high eruic acid rape=nagy erukasavtartalmú repce) változatokként ismertek.
Ezért kívánatos lenne a hagyományos olajrepce, valamint a HEAR-változatok erukasavtartalmának növelése; ugyanez elmondható más növényi olajért termesztett növényekről is, például a kukoricáról, a napraforgóról és a szójáról, hogy csak egynéhányat említsünk. Míg elméletileg lehetséges egy kívánt növénybe juttatni különböző zsírsavspecifitású 2-aciltranszferázt kódoló DNS-t, például egy eltérő növényből, a gyakorlatban számos probléma merül fel.
Először, a 2-aciltranszferáz és a 3-aciltranszferáz membránhoz kötöttek, és ennélfogva oldhatatlan enzimek. Ezeket eddig nem tisztították. Ez a velük való munkát megnehezíti, és kizáqa számos hagyományos DNS-klónozási eljárás alkalmazását. Ez a nehézség, paradox módon, nem szab gátat az 1-aciltranszferázenzimet - mely oldódó enzim - kódoló gén (vagy legalábbis a cDNS) klónozásának, sőt ezen az enzimen rekombináns DNS-munkát is végeztek teljesen eltérő céllal, nevezetesen a dohánylevelek fagyrezisztenciájának fokozása céljából (Murata et al., Natúré 356, 710-713, 1992).
Másodszor, nagyon keveset tudunk a 2-aciltranszferázról és a 3-aciltranszferázról. Nincs elképzelés méretükről, valamint arról sem, hogyan jutnak be a membránokhoz. Nincsenek nukleotid- vagy aminosavszekvencia-adatok, és nem készült ellenük antitest.
A fentiekből nyilvánvaló, hogy a 2-aciltranszferázspecifitás módosításának igen nagy jelentősége van, például egy eltérő fajból származó, így eltérő specifitású megfelelő enzimet kódoló gén importálásával, ezért sürgető igény van a tudomány e területén arra a kulcsra, mely lehetővé teszi ennek a munkának a megvalósítását. A jelen találmány egy ilyen kulcsot biztosít egy, a 2-aciltranszferázt kódoló DNS-szekvencia formájában (különleges esetben egy cDNS-szekvencia formájában). Az
1. ábrán levő DNS-szekvencia 130-1254 nukleotidjai a kukoricából (Zea mays) származó 2-aciltranszferázt kódolják a stopkodont is beleértve.
A találmány egyik tárgya egy rekombináns vagy izolált DNS-szekvencia biztosítása, mely egy membránhoz kötött aciltranszferáz-aktivitással rendelkező enzimet kódoló szekvencia, amely (i) egy, a 2. számú szekvencia legalább a Met44-től a Stop418-ig tartó részét kódoló, az 1. ábra szerinti DNS-szekvencia vagy ennek komplementer szála;
(ii) az 1. ábra szerinti DNS szekvenciájához (1. számú szekvencia) vagy ennek komplementer szálához szigorú körülmények között hibridizálódó nukleinsavszekvencia; vagy (iii) olyan nukleinsavszekvencia, amely az 1. ábra szerinti DNS-szekvenciához (1. számú szekvencia) vagy ennek komplementer szálához hibridizálódna a genetikai kód degenerációja következtében, melyet előnyösen a következőkből szelektálunk:
A fenti DNS-szekvenciák fragmentjei, például a legalább 15,20, 30,40 vagy 60 nukleotid hosszúságú fragmentek, szintén a találmány körébe tartoznak.
A megfelelő szigorú körülmények megközelítően 0,9 mólos sóoldatokat és 35-65 °C hőmérséklet-intervallumot jelentenek. Még részletesebben, a szigorú hib2
HU 222 403 BI ridizációs körülmények a következőket foglalják magukban: 6xSSC, 5xDenhardt-féle oldat, 0,5% SDS, 0,5% tetraszódium-pirofoszfát és 50 pg/ml denaturált heringsperma-DNS; a mosás végezhető 2x30 percig 65 °C hőmérsékleten lxSSC-ben, 0,1% SDS-ben és 1 x 30 percig 0,2 χ SSC-ben, 0,1% SDS-ben 65 °C hőmérsékleten.
A találmány fenti körébe tartozó nukleinsavszekvenciák általában egy 2-aciltranszferáz-aktivitással rendelkező proteint kódolnak, mivel ez az 1. ábrán bemutatott nukleinsavszekvencia által kódolt enzim aktivitása. Az enzimaktivitással (vagy a szóban forgó enzimaktivitással) rendelkező, azonban a találmány szerinti fenti proteint nem kódoló nukleinsavszekvenciák, ahogy korábban már említettük, más célokra lehetnek hasznosak (és ezért részei a találmánynak); például, hasznosak lehetnek mintaként, mely olyan felhasználás, melyben részt vehetnek a találmány jelen tárgyának nukleinsavszekvenciái is, ideértve magát az 1. ábrán bemutatott szekvenciát is.
A mintaként történő felhasználás célszerű, mivel valószínűleg nagy a különböző fajok aciltranszferázai (különösen a különböző fajok 2-aciltranszferázai) közötti homológia. Az 1. ábrán bemutatott szekvencia (vagy annak egy része, vagy más a találmányban szereplő szekvencia) más fajok cDNS- vagy genomkönyvtárának mintával való tesztelésére használható a kívánt specifitással rendelkező aciltranszferázokat kódoló DNS-szekvenciák klónozása céljából. Például, ha glicerinhez észterezett magas erukasavtartalmú olaj termelése kívánatos, a természetes módon erukasavat termelő bármely faj DNS-könyvtára próbának vethető alá. A megfelelő növények közé tartoznak a Limnanthes spp., különösen az L. alba és különösen az L. douglassi, valamint a Crambe. A Limnanthes douglassi az előnyben részesített faj, mivel a specifitási vizsgálatok kimutatták, hogy pozitív diszkrimináció tapasztalható a triacil-glicerid 2-es pozíciójába való erukasavbeépítéssel szemben. A magasabb rendű növényektől eltérő más szervezetek könyvtárai is próbának vethetők alá, például bizonyos baktériumok rendelkezhetnek a kívánt specifitású aciltranszferázzal.
A találmány szerinti DNS összességében nagyobb homológiát mutat az 1. ábrán bemutatott szekvencia legalább egy részével, mint ismert szekvenciákkal.
A találmánnyal összhangban levő rekombináns DNS lehet az expresszió irányítása céljából megfelelő szabályozószekvenciákkal (mint például egy promoterrel) rendelkező vektor formájában. Azok a vektorok, melyek nem expressziós vektorok, felhasználhatók klónozási célokra (ahogy maguk az expressziós vektorok maguk is lehetnek azok). A találmánnyal összhangban levő vektorokat tartalmazó gazdasejtek (mint például baktériumok és növényi sejtek) maguk is a találmány részét képezik.
A találmánnyal összhangban levő DNS-szekvenciák más módon is felhasználhatók egy másik fajból származó kérdéses gén klónozásában: ha a DNS egy megfelelő promoterhez kapcsolódik, például egy megfelelő gazdaszervezetben levő expressziós vektorhoz, protein termeltethető. Az ilyen protein felhasználható poliklonális vagy monoklonális antitestek vagy más kötőmolekulák létrehozására, melyek ezután más fajokban a homológ proteinek expressziójának szkrínelésére használhatók, például egy DNS-könyvtár szkrínelési program részeként.
A célba vett fajok megfelelő cDNS-könyvtárait általában akkor kell előállítani, amikor a kérdéses gén expressziója valószínűvé válik; így a cDNS-embriókönyvtárak (melyek a korai lipidszintézises fázisban készülnek), például a Limnanthes spp.-é előnyben részesülnek.
A találmány tehát lehetővé teszi az aciltranszferázokat és különösen a 2-aciltranszferázokat kódoló gének (vagy még gyakrabban DNS-szekvenciák) széles választékának klónozását, a korábban leírt DNS-szekvenciákat használva.
Az ilyen aciltranszferázok, mint a Limnanthes spp.ből származók, közvetlenül is klónozhatók, például komplementációs vizsgálatokat használva, a kérdéses faj DNS-könyvtárából. Például, ha E. colit használunk komplementációs gazdaként, olyan mutánst választunk, mely defektes a kérdéses enzimet tekintve (például 2aciltranszferáz); a célba vett fajból (mint például az L. douglassi) származó DNS-könyvtárat a mutáns komplementációs gazdába klónozzuk; a célzott aciltranszferázgént genomjukba beépítve tartalmazó gazdasejteket könnyen szelektálhatjuk megfelelő szelektív tápközeget használva. A JC201 mutáns E. coli törzs megfelelő gazda a 2-aciltranszferázzal kapcsolatos komplementációs vizsgálatokban való alkalmazáshoz.
A kiválasztott aciltranszferázgén mikrobiális gazdába - például egy baktériumba, például az E. coliba való klónozása oly módon, hogy a gén expresszálható legyen, különösen előnyös abból a szempontból, hogy az aciltranszferázgén szubsztrátspecifitása értékelhető a mikrobiális gazdában a transzformált növények előállítása előtt, igy jelentősen csökkenthető a kutatási idő. Az ilyen értékelések kompetíciós szubsztrátvizsgálatokkal végezhetők el, melyek során az enzimek különbözőképpen, detektálhatóan jelölt szubsztrátjait versenyeztetjük egymással a glicerinbe való beépülés szempontjából. Például a l4C-erucil CoA és a 3H-oleoil CoA a 2aciltranszferáz kompetitív szubsztrátjaiként használható, és a 14C vagy a trícium gliceridbe való beépülésének relatív mennyiségei mérhetők. (Mivel a 2-aciltranszferázok rendelkeznek akceptor, glicerinalapú szubsztrátokkal és donor, zsírsavalapú szubsztrátokkal, a vizsgálat elvégezhető különböző akceptorokkal, mint például l-erucil-glicerin-3-foszfáttal és l-oleoil-glicerin-3-foszfáttal.) Az akceptomak előnyösen erukasavat (különösen l-erucil-glicerin-3-foszfátot) adó enzimet kódoló gén ezzel az eszközzel azonosítható a választott DNSszekvenciaként a találmányban való további alkalmazáshoz az alábbiakban leírtak szerint.
A találmány egy második tárgya a növény natív enzimjétől eltérő szubsztrátspecifitással rendelkező, egy vagy több oldhatatlan aciltranszferáz-enzimmel rendelkező növény biztosítása.
Míg helyirányított mutagenezis és/vagy más proteinmanipulációs technikák alkalmazhatók a növény
HU 222 403 Bl szempontjából natív enzimspecifitásának megváltoztatására, előnyben részesítjük, ha a növény transzgenikus és egy másik fajból származó kívánt specifitású enzimet kódoló expresszálható aciltranszferázgént foglal magában. A választott enzimek a 2-aciltranszferázok. Például, ahogy azt korábban leírtuk, az erukasawal szemben fokozott specifitással rendelkező, vagy legalább az erukasawal szemben diszkriminációt nem mutató 2-aciltranszferáz-enzim ezzel az eszközzel expresszálhatóvá tehető egy olyan növényben, mely normális körülmények között az erukasavat nem építi be a triacil-gliceridekbe. A találmány egy fontos megvalósítása olyan genetikailag manipulált növényekkel kapcsolatos, melyek magasabb szintű, a triacil-gliceridekbe beépült erukasavtartalommal rendelkeznek, mint a megfelelő, nem manipulált növények. Bár ez a megvalósítás előnyös lehet, a találmány mégsem korlátozódik az erukasavnak gliceridekbe történő beépítésének fokozására: más savak is kívánatosak lehetnek más körülmények között.
Ahhoz, hogy az aciltranszferáz transzgén expresszálható legyen, egy promotert kell működőképesen hozzákötni. Mivel a tudomány mai állásánál nehéz egy transzgén gazda genomba való beépítésének helyét pontosan szabályozni, előnyös, ha a transzgént a növény transzformálása előtt kötjük a promoteréhez. A találmányban hasznos promoterek lehetnek idő- és/vagy magspecifikusak, de nem szükséges, hogy ilyenek legyenek: a konstitutív promoterek, mint amilyen a CaMV 35S promoter, valójában előnyben részesülnek, mivel ezek általában erős promoterek. Kicsi a valószínűsége, hogy más szöveteket káros hatás ér, ha az aciltranszferázenzimet kódoló transzgén ezekben expresszálódik, mivel a zsírsav CoA-szubsztrátok hozzáférhetősége hatékonyan korlátozódik a magra.
Ha a promoter transzgén komplexet egyszer előállítjuk, bármilyen megfelelő módszerrel a növényi sejtekbe építhető. A találmány kiteljed az ilyen növényi sejtekre is. Előnyösen a DNS-t a növényi sejtekbe Agrobacterium által hordozott hatástalanított Ti-plazmid-vektort használva transzformáljuk a tudomány területén ismert módszerekkel, például, ahogy az EP-A-0116718 és EP-A-0270822 számú szabadalmakban leírták. Másik lehetőségként az idegen DNS közvetlenül is beépíthető a növényi sejtekbe elektromos kisülési készülék használatával. Ez a módszer akkor részesül előnyben, amikor az Agrobacterium nem hatékony, például amikor a recipiens növény egyszikű. Bármilyen más módszer, mely a DNS bármely faj növényi sejtjének mag-DNS-ébe való stabil beépülését biztosítja, megfelelő lehet. Ez olyan növényi fajokat foglal magában, melyek jelenleg nem használhatók a genetikai transzformációhoz.
Előnyösen, a találmánnyal összhangban levő DNS magában foglal egy második kiméragént is (egy „marker” gént), mely lehetővé teszi, hogy az idegen DNS-t tartalmazó transzformált növény vagy szövettenyészet könnyen megkülönböztethető legyen az olyan más növényektől vagy szövettenyészetektől, melyek nem tartalmazzák az idegen DNS-t. Az ilyen markergénekre szolgáló példák közé tartoznak az antibiotikumrezisztencia [Herrera-Estrella et al., EMBO J. 2(6) 987-95, 1983 és Herrera-Estrella et al., Natúré, 303 209-13, 1983], a herbicidrezisztencia (EP-A-0242246) és a glükuronidáz- (GUS) expresszió (EP-A-0344029). A markergén expresszióját előnyösen egy második promoter szabályozza, mely lehetővé teszi a tapetumtól eltérő sejtekben való expressziót, így lehetővé teszi, hogy a markert tartalmazó sejteket vagy szöveteket a regeneráció bármely fázisában szelektáljuk. Az előnyben részesített második promoter a karfiol-mozaikvírus (CaMV) köpenyproteinjének 35S alegységét kódoló génből származik. Azonban bármilyen más megfelelő második promoter is alkalmazható.
Egy egyedüli transzformált növényi sejtből az egész növény regenerálható, ezért a találmány a fent leírtak szerinti, a találmánnyal összhangban levő DNS-t tartalmazó transzgenikus növényeket (vagy ezek részeit, mint például a szaporítóanyagot) biztosít. A regeneráció ismert módszerekkel hajtható végre.
A találmány szerint a transzgenikus növény transzgénnek megfelelő natív aciltranszferázgénje legalább részlegesen működésképtelenné tehető vagy eltávolítható. így például, ha a transzgén egy 2-aciltranszferázt kódol, a növény natív 2-aciltranszferáza működésképtelenné tehető, például antiszensz- vagy ribozimtechnikákkal, ahogy az a tudomány e területén ismert.
A találmány eszközeivel megváltoztatott lipidtartalmú olajat termelő növények hozhatók létre. Például egy növényben levő triacil-gliceridek lipidösszetétele alapjában véve megváltoztatható olyan triacil-gliceridek létrehozása céljából, melyek az eddig lehetségesnél magasabb kívánt zsírsav- (például erukasav) tartalommal rendelkeznek. Például az olajmagrepce (B. napus) transzformálható úgy, hogy a termelt olaj triacil-glicerid-tartalma 70%-nál magasabb legyen.
Könnyen belátható, hogy a találmány eszközeivel megnövekedett lipidtartalmú növények hozhatók létre. Azonban a találmány hasznos csökkent lipidtartalmú növények előállításában is, ha emelt protein- és/vagy keményítőszint kívánatos. A csökkent lipidszintek úgy érhetők el, hogy egy 2-aciltranszferázt kódoló gén megfelelő működését befolyásoljuk, például antiszensz- vagy ribozimtechnológiával. (Az ilyen csökkent lipidtartalmú növények, ha kívánatos, tovább manipulálhatók, a magasabb protein- és/vagy keményítőtartalom elérése céljából.)
A 2-aciltranszferázokat természetesen irányító promoterek szintén előállíthatók hibridizációval és/vagy restrikciós és/vagy szekvenálási vizsgálatokkal az 1. ábrán bemutatott szekvenciát használva.
Ha kívánatos, a találmány lehetővé teszi a találmány szerinti DNS által kódolt protein termelését. A protein a DNS-t expressziós vektor formájában tartalmazó gazdasejtekkel expresszálható. A protein, mely lehet egy 2aciltranszferáz-aktivitással rendelkező enzim, rendelkezhet az 1. ábrán bemutatott szekvenciával azonos vagy azzal homológ aminosavszekvenciával. A homológja mértéke általában nagyobb, mint más ismert proteineké, és legalább 40%, célszerűen 50, 60, 70, 80, 90 vagy 99%-os lehet.
HU 222 403 Β1
A találmányt a következő példákkal szemléltetjük. A példák a csatolt rajzokra hivatkoznak, melyek közül:
1. ábra az 1. példában származtatott (1. számú szekvencia) cDNS-szekvenciát és származtatott proteinszekvenciáját (2. számú szekvencia) mutatja.
2. ábra a plsB (3. számú szekvencia) és a plsC (4.
számú szekvencia) géntermékei egy részének az 1. ábrán bemutatott szekvencia egy részével (5. számú szekvencia) való szekvencia felsorakoztatását mutatja, egy konzervált motívumot mutatva. A plsB az E. coli sn-glicerin-3-foszfát aciltranszferázgénje és a plsC az E. coli 1-acil-sn-glicerin-3-foszfát aciltranszferázgénje. A kettőspontok a két szekvencia közötti pontos illeszkedést jelzik, és az egyes pontok a konzervatív aminosavhelyettesítéseket. A csillagok a mindhárom szekvenciában azonos aminosavakat jelzik, és a három szekvenciából kettőben konzervált maradékokat + jellel jelöltük.
3A., 3B. és 3C. ábra: Az/s. co/Zból származó membrán foszfolipideket kloroformba extraháltuk és kétdimenziós vékonyréteg-kromatográfiával szeparáltuk. Az első dimenziót (felszálló) kloroform: metanol: víz (65:25:4) segítségével hívtuk elő, a második dimenziót (balról jobbra) kloroform: metanol: ecetsav (65:25:10) segítségével. A foszfolipideket 16 óráig tartó -70 °C hőmérsékleten való autoradiográfiával tettük láthatóvá Fuji RX filmet használva. A használt E. coli-törzsek a következők voltak (3A. ábra): JC201, mely egy hőszenzitív mutációt hordoz az l-acil-sn-glicerin-3-foszfát aciltranszferázgénben; (3B. ábra): JC201, mely a pPLSC plazmidot tartalmazza, mely az E. coli l-acil-sn-glicerin-3-foszfátaciltranszferázgént kódolja; (3C. ábra): JC201, mely azt a plazmidot tartalmazza, melynek cDNS inzert szekvenciáját az 1. ábrán mutatjuk be. Az LPA lizofoszfatidsavat jelent; a PE foszfatidil-etanol-amint; a CL kardiolipint; a PG foszfatidil-glicerint; a PA foszfatidsavat; az O origót. A 32P 20%-a beépül az LPA-ba a JC201-ben és az összes megfelelőjelölés beépül a PE-be mind a két másik törzs esetében.
4. ábra: aciltranszferáz-vizsgálatot végeztünk el 32P jelölésű lizofoszfatidsavat - melyet az E. coli JC201 törzsből extraháltunk - és acildonorként oleoil CoA-t használva. A reakcióelegyben levő foszfolipideket kloroformba extraháltuk és szilikagél vékonyréteg-kromatográfiát használva szeparáltuk. Kloroform: metanol: ecetsav: víz (25:15:4:2) elegyét használtuk a lemezek előhívására. A foszfolipideket 16 óráig tartó -70 °C hőmérsékleten végzett autoradiográfiával tettük láthatóvá, Fuji RX filmet használva. A használt E. coli-törzsek a következők voltak: JC201, mely egy hőszenzitív mutációt hordoz az 1-acil-sn-glicerin-3-foszfát aciltranszferázgénben; a JC201, mely a pPLSC plazmidot tartalmazza, mely az E. coli 1-acil-sn-glicerin3-foszfát aciltranszferázgént kódolja; a JC201, mely azt a plazmidot tartalmazza, melynek kukorica-cDNS inzert szekvenciáját az 1. ábrán mutatjuk be. Az LPA lizofoszfatidsavat jelent; a PA foszfatidsavat.
Az 5. ábra az 1. ábrán bemutatott proteinszekvencia (6. számú szekvencia) kukorica-cDNSszekvenciához történő DNS-hibridizációval izolált B. napus mag-cDNS-inzertből származtatott szekvenciával (7. számú szekvencia) való összehasonlítását mutatja. A szekvenciákat a FastA illesztőprogrammal (1988) állítottuk sorba. A kettőspontok az azonos aminosavakat jelzik, az egyedüli pontok a konzervatív aminosavhelyettesítéseket.
Kukorica=374 aminosav, repce=311 aminosav.
51,1%-os azonosság, az optimalizált pontszám: 70. 7. példa
Az 1. ábra cDNS szekvenciájának származtatása Az E. coli JC201 mutánsba transzferált kukoricacDNS expressziós könyvtárt felhasználó komplementációs vizsgálatok lehetővé teszik egy 2-aciltranszferázenzimet kódoló plazmid kukoricából való izolálását. Ezen plazmid cDNS-inzertje 1,6 körülbelüli hosszúságú és magában foglal egy 70 bázispár hosszúságú poli A farkat. Az inzertet a bemutatott adatok nyerése céljából szekvenáljuk és a szekvencia transzlációja felfedi, hogy csupán egy nagy nyílt leolvasási keret van jelen benne. Ezt az 1. ábrán mutatjuk be, a feltételezett start metionint és stopkodont bekereteztük. A 2-aciltranszferáz 374 aminosav hosszúságú, és a nyílt leolvasási kerettől upstream irányban levő szekvenálás azt mutatja, hogy a protein az E. coliban egy fúziós protein részeként expresszálódik. Ez a 13-galaktozidáz-protein 10 aminosavát, az mRNS 5’ nem transzferált régiójának megfelelő 43 aminosavat (a szekvenciában bemutatjuk) és a 374 aminosavproteint tartalmazza. A nagy nyílt leolvasási keret E. coli 2-aciltranszferázzal való proteinszekvencia-összehasonlításai azt mutatják, hogy kicsi az általános azonosság, azonban van egy 80 maradékból álló szakasz, melyben magas szintű konzervatív helyettesítés található, valamint tartalmaz néhány olyan aminosavat, melyek az E. coli 2-aciltranszferázában, 1-aciltranszferázában és N-acetil glükózamin aciltranszferázában konzerválódtak.
2. példa
A 32P teljes foszfolipidekbe való beépítése
Az E. coli törzseket 32P ortofoszfátot tartalmazó minimál tápközegben szaporítjuk. Az összes glicerinlipidet szerves oldószerbe extraháljuk és 2 dimenziós vékonyréteg-kromatográfiával (3. ábra) [a 2-aciltransz5
HU 222 403 Bl ferázhoz (2AT) a lizofoszfatidsav (LPA) a szubsztrát] szeparáljuk.
Ahogy a 3A. ábrán látható, a 32P jelölésű LPA mutáns JC 201 törzsben való akkumulációja a teljesen működőképes 2-AT hiányát jelzi. A vagy a natív E. coligént (3B. ábra), vagy az 1. ábrán megadott kukoricaklónt hordozó plazmid hozzáadása visszaállítja a sejtek 2-AT-aktivitását, lehetővé téve az LPA eltávolítását és további metabolizmusát (lizofoszfatidsav).
Ezek az adatok azt jelzik, hogy az 1. ábrában megadott DNS-szekvencia a 2-AT-t kódolja.
3. példa
A cDNS túlexpresszálása
Az 1. ábrán megadott proteinszekvenciát specifikáló cDNS-régiót a pETll d E. coli túlexpresszáló vektorba (Studier et al., Meth. Enzimol. 185 60-89, 1990) klórozzuk. A plazmid inzertből való expresszió indukálása utáni megnövekedett 2-aciltranszferáz-aktivitás megerősíti, hogy az 1. ábrán bemutatott szekvencia a 2AT szekvenciája.
4. példa
A kukoricaklónt tartalmazó E. co/z'-sejtekben levő 2-AT-aktivitás lokalizálása
2-Aciltranszferáz-vizsgálatokat végzünk el a 2-ATvel nem rendelkező mutáns JC.201 törzsből és a kukoricaplazmidot tartalmazó (4. ábra) JC.201 törzsből izolált membránokat használva.
A JC.201 törzsből származó membránfrakciókban nem észlelünk 2-AT-aktivitást. A natív E. coli-gént vagy az 1. ábrán megadott szekvenciát hordozó plazmid JC.201 törzshöz való hozzáadása visszaállítja a membrán 2-AT-aktivitását.
5. példa
Heterológ próbaként kukorica-cDNS-t használunk az olajmagrepcéből származó cDNS kinyerése céljából
A Brassica naposból származó mag-cDNS-könyvtárat szkríneljük az 1. ábrán megadott szekvenciával, standard technikákat használva (Sambrook et al., „Molecular Cloning - A Laboratory Manual” 2nd edition, Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989).
Körülmények
A kukorica-cDNS inzert repcekönyvtárhoz való hibridizálásához a hibridizációt 6xSSC-ben végezzük 5xDenhardt-féle oldatot, 0,5% SDS-t, 0,5% tetraszódium-pirofoszfátot és 50 pg/ml-* denaturált heringsperma-DNS-t használva. A szűrőket 2x30 percig 65 °C hőmérsékleten 1 χ SSC-ben és 0,1% SDS-ben, és 1 χ 30 percig 0,2 x SSC-ben és 0,1% SDS-ben mossuk 65 °C hőmérsékleten.
Egy hibridizálódó kiónt, valamint a nagy nyílt leolvasási keretből származó proteinszekvenciát szekvenálunk. Ezen proteinszekvencia az 1. ábrán megadott kukorica-cDNS-klónból származó szekvenciával való felsorakoztatását az 5. ábrán mutatjuk be.
Az ezen szekvenciák közötti erős azonosság azt jelzi, hogy lehetőség van az 1. ábrán megadott szekvencia más 2-AT-k kinyerésében való felhasználására.
6. példa
Transzgenikus növények
Az 1. ábrán megadott szekvencia egy megfelelő promoterrel együtt egy megfelelő vektorba klónozható a növényekben való expresszió céljából. A vektor felhasználható növények transzformálására és a 2-AT-t expresszáló kapott növények a lipidtartalomra analizálhatók. Arra számítunk, hogy a lipidmetabolizmus felfelé szabályozódik, és emelt lipidszintek detektálhatok a magokban.
7. példa
Antiszensz
Az 1. ábrán megadott szekvencia egy megfelelő promoterrel együtt antiszensz orientációban egy megfelelő vektorba klónozható a növényekben való expresszió céljából. A vektor felhasználható növények transzformálására és a 2-AT-t expresszáló kapott növények a protein- és keményítőtartalomra analizálhatók. Arra számítunk, hogy emelt protein- és keményítőszinteket detektálunk a magokban.
8. példa
A natív 2-AT lefelé irányuló szabályozása
Az L. douglassibói származó 2-AT DNS-szekvenciája (az 5. példában leírtak szerint nyerjük) az olajmagrepcébe (OSR) építhető egy megfelelő promoter expressziója alatt a tudomány számára jól ismert vektorokat és növénytranszformációs módszereket használva. Egy második szekvencia, mely a repce-cDNS (5. példa) elleni antiszenszt vagy ribozimeket tartalmaz, beépíthető az egyidejű expresszióhoz. Arra számítunk, hogy a kapott transzformált növény az L. douglassiéaak megfelelő 2-AT-aktivitással rendelkezik, a natív repce 2-AT génjének egyidejű lefelé történő szabályozásával.
Az így kapott módosított OSR növény magasabb szintű erukasawal rendelkezik triacil-glicerinjeinek 2-es pozíciójában, mint a vad típusú növény. Továbbá, magasabb szintű trierucint találunk a magolajban.
9. példa
Genomkönyvtár-szkrínelés
Az 1. ábrán bemutatott szekvenciát az Arabidopsis és egy, a kapott kiónt használó hibrid genomkönyvtárának szkrínelésére használjuk. Standard technikákat használva egy promoter származtatható ebből a kiónból. A promoter felhasználható a növényi sejtmembránokban való expresszió irányítására.
SZEKVENCIALISTA (1) ÁLTALÁNOS INFORMÁCIÓ:
(i) FELTALÁLÓ:
(A) NÉV: Nickerson BIOCEM Limited (csak nem US) (B) UTCA: Cambridge Science Park, Milton Road
HU 222 403 Bl (C) VÁROS: Cambridge (D) ORSZÁG: Egyesült Királyság (F) IRÁNYÍTÓSZÁM: CB4 4GZ (A) NÉV: SLABAS, Antini Ryszard (csak US) (B) UTCA: 8 Telford Close, High Shinclffe (C) VÁROS: Durham (D) ORSZÁG: Egyesült Királyság (F) IRÁNYÍTÓSZÁM: DH1 2YJ (A) NÉV: Brown, Adrián Paul (csak US) (B) UTCA: 4 Church Villás, Shadforth (C) VÁROS : Durham (D) ORSZÁG: Egyesült Királyság (F) IRÁNYÍTÓSZÁM: DH6 1 LQ (ii) A TALÁLMÁNY CÍME: 2-ACILTRANSZFERÁZOKAT KÓDOLÓ DNS (iii) A SZEKVENCIÁK SZÁMA: 7 (iv) SZÁMÍTÓGÉPES OLVASHATÓSÁGI FORMA:
(A) A HORDOZÓ TÍPUSA: floppy disk (B) SZÁMÍTÓGÉP: IBM PC kompatibilis (C) OPERÁCIÓS RENDSZER: PC-DOS/MS-DOS (D) SOFTWARE: Patentln Release #1.0, #1.25 verzió (EPO) (v) A BENYÚJTÁS ADATAI:
BENYÚJTÁSI SZÁM: WO PCT/GB93/_ (2) AZ 1. SZÁMÚ SZEKVENCIA ADATAI :
(i) A SZEKVENCIA JELLEMZŐI:
(A) HOSSZÚSÁG: 1514 bázispár (B) TÍPUS: nukleinsav (C) SZÁLTÍPUS: kétszálú (D) TOPOLÓGIA: lineáris (ii) A MOLEKULA TÍPUSA: cDNS (ix) JELLEMZŐK:
(A) NÉV/KULCS: CDS (B) LOKÁCIÓ: 130...1254 (xi) A SZEKVENCIA LEÍRÁSA: AZ 1. SZÁMÚ SZEKVENCIA:
CCCCGTCCTC CTCGTCGCCG GCGGAGCCGC CTACTATCGC CTGGAGAAGG AGCGCCGCGG 60
GGAGCTTTTC CCACTGCCGA CTGCCGTCTG ACCCTCCGAG ATCGGAAGCG GCGCCGGCGC 120
CGGCCGGCG ATG GCG ATC CCG CTC GTG CTC GTC GTG CTC CCG CTC GGC 168
Met Alá Ile Pro Leu Val Leu Val Val Leu Pro Leu Gly
5 10
| CTG Leu | CTC Leu 15 | TTC Phe | CTC Leu | CTG Leu | TCC GGC CTC | ATC GTC AAC GCC ATC CAG GCC GTC | 216 | |||||||||
| Ser | Gly 20 | Leu | Ile | Val | Asn | Al a 25 | Ile | Gin | Al a | Val | ||||||
| CTA | TTT | GTG | ACG | ATA | AGG | CCC | TTT | TCG | AAG | AGC | TTC | TAC | CGT | CGG | ATC | 264 |
| Leu | Phe | Val | Thr | Ile | Arg | Pro | Phe | Ser | Lys | Ser | Phe | Tyr | Arg | Arg | Ile | |
| 30 | 35 | 40 | 45 | |||||||||||||
| AAC | AGA | TTC | TTG | GCC | GAG | CTG | CTG | TGG | CTT | CAG | CTT | GTC | TGG | GTG | GTG | 312 |
| Asn | Arg | Phe | Leu | Alá | Glu | Leu | Leu | Trp | Leu | Gin | Leu | Val | Trp | Val | Val | |
| 50 | 55 | 60 | ||||||||||||||
| GAC | TGG | TGG | GCA | GGT | GTT | AAG | GTA | CAA | CTG | CAT | GCA | GAT | GAG | GAA | ACT | 360 |
| Asp | Trp | Trp | Al a | G1 y | Val | Lys | Val | Gin | Leu | Hi s | Al a | Asp | Glu | Glu | Thr | |
| 65 | 70 | 75 | ||||||||||||||
| TAC | AGA | TCA | ATG | GGT | AAA | GAG | CAT | GCA | CTC | ATC | ATA | TCA | AAT | CAT | CGG | 408 |
| Tyr | Arg | Ser | Me t | Gly | Lys | Glu | Hi s | Alá | Leu | Ile | Ile | Ser | Asn | Hi s | Arg | |
| 80 | 85 | 90 |
HU 222 403 Β1
| AGT GAT Ser Asp 95 | ATT Ile | GAT Asp | TGG CTC ATT GGA TGG | ATA TTG GCC | CAG Gin | CGT Arg | TCA Ser | GGG Gly | 456 | |||||||
| Trp | Leu | Ile 100 | Gly Trp | Ile | Leu | Al a 105 | ||||||||||
| TGC | CTT | GGA | AGT | ACA | CTT | GCT | GTC | ATG | AAG | AAG | TCA | TCC | AAG | TTC | CTT | 504 |
| Cys | Leu | Gly | Ser | Thr | Leu | Al a | Val | Me t | Lys | Lys | Ser | Ser | Lys | Phe | Leu | |
| 110 | 115 | 120 | 125 | |||||||||||||
| CCA | GTT | ATT | GGC | TGG | TCA | ATG | TGG | TTT | GCA | GAG | TAC | CTC | TTT | TTG | GAA | 552 |
| Pro | Val | Ile | Gly | Trp | Ser | Me t | Trp | Phe | Al a | Glu | Tyr | Leu | Phe | Leu | Glu | |
| 130 | 135 | 140 | ||||||||||||||
| AGG | AGC | TGG | GCC | AAG | GAT | GAA | AAG | ACA | CTA | AAG | TGG | GGT | CTC | CAA | AGG | 600 |
| Arg | Ser | Trp | Al a | Lys | Asp | Glu | Lys | Thr | Leu | Lys | Trp | Gly | Leu | Gin | Arg | |
| 145 | 150 | 155 | ||||||||||||||
| TTG | AAA | GAC | TTC | CCT | AGA | CCA | TTT | TGG | CTA | GCT | CTT | TTC | GTC | GAG | GGT | 648 |
| Leu | Lys | Asp | Phe | Pro | Arg | Pro | Phe | Trp | Leu | Alá | Leu | Phe | Val | Glu | Gly | |
| 160 | 165 | 170 | ||||||||||||||
| ACT | CGC | TTT | ACT | CCA | GCA | AAG | CTT | CTC | GCA | GCT | CAG | GAA | TAT | GCG | GCC | 696 |
| Thr | Arg | Phe | Thr | Pro | Al a | Lys | Leu | Leu | Al a | Al a | Gin | Glu | Tyr | Al a | Al a | |
| 175 | 180 | 185 | ||||||||||||||
| TCC | CAG | GGC | TTA | CCG | GCT | CCT | AGA | AAT | GTA | CTT | ATT | CCA | CGT | ACC | AAG | 744 |
| Ser | Gin | Gly | Leu | Pro | Al a | Pro | Arg | Asn | Val | Leu | Ile | Pro | Arg | Thr | Lys | |
| 190 | 195 | 200 | 205 | |||||||||||||
| GGA | TTT | GTA | TCT | GCT | GTA | AGT | ATT | ATG | CGA | GAT | TTT | GTT | CCA | GCC | ATT | 792 |
| Gly | Phe | Val | Ser | Al a | Val | Ser | Ile | Me t | Arg | As p | Phe | Val | Pro | Al a | Ile | |
| 210 | 215 | 220 | ||||||||||||||
| TAT | GAT | ACA | ACT | GTA | ATA | GTC | CCT | AAA | GAT | TCC | CCT | CAA | CCA | ACA | ATG | 840 |
| Tyr | Asp | Thr | Thr | Val | Ile | Val | Pro | Lys | Asp | Ser | Pro | Gin | Pro | Thr | Me t | |
| 225 | 230 | 235 | ||||||||||||||
| CTG | CGG | ATT | TTG | AAA | GGG | CAA | TCA | TCA | GTG | ATA | CAT | GTC | CGC | ATG | AAA | 888 |
| Leu | Arg | Ile | Leu | Lys | Gly | Gin | Ser | Ser | Val | Ile | Hi s | Val | Arg | Me t | Lys | |
| 240 | 245 | 250 | ||||||||||||||
| CGT | CAT | GCA | ATG | AGT | GAG | ATG | CCA | AAA | TCA | GAT | GAG | GAT | GTT | TCA | AAA | 936 |
| Arg | His | Alá | Me t | Ser | Glu | Me t | Pro | Ly s | Se r | Asp | Glu | Asp | Val | Ser | Lys | |
| 255 | 260 | 265 | ||||||||||||||
| TGG | TGT | AAA | GAC | ATT | TTT | GTG | GCA | AAG | GAT | GCC | TTA | CTG | GAC | AAG | CAT | 984 |
| Trp | Cys | Lys | Asp | Ile | Phe | Val | Al a | Lys | Asp | Al a | Leu | Leu | Asp | Lys | Hi s | |
| 270 | 275 | 280 | 285 | |||||||||||||
| TTG | GCA | ACA | GGC | ACT | TTC | GAT | GAG | GAG | ATT | AGA | CCT | ATT | GGC | CGT | CCA | 1032 |
| Leu | Al a | Thr | Gly | Thr | Phe | Asp | Glu | Glu | Ile | Arg | Pro | Ile | Gly | Arg | Pro | |
| 290 | 295 | 300 | ||||||||||||||
| GTG | AAA | TCA | TTG | CTG | GTG | ACC | CTG | TTC | TGG | TCG | TGC | CTC | CTG | CTG | TTT | 1080 |
| Val | Lys | Ser | Leu | Leu | Val | Thr | Leu | Phe | Trp | Ser | Cys | Leu | Leu | Leu | Phe | |
| 305 | 310 | 315 | ||||||||||||||
| GGC | GCC | ATC | GAG | TTC | TTC | AAG | TGG | ACA | CAG | CTT | CTG | TCG | ACG | TGG | AGG | 1128 |
| Gly | Al a | Ile | Glu | Phe | Phe | Ly s | Trp | Thr | Gin | Leu | Leu | Ser | Thr | Trp | Arg | |
| 320 | 325 | 330 |
HU 222 403 Β1
| GGT Gly | GTG Val 335 | GCG Al a | TTC ACT | GCC GCA GGG ATG GCG CTT GTG ACG GGT GTC ATG | 1176 | |||||||||||
| Phe | Thr | Alá | Al a 340 | Gly Met | Al a | Leu | Val 345 | Thr | Gly | Val | Me t | |||||
| CAT | GTC | TTC | ATC | ATG | TTC | TCC | CAG | GCT | GAG | CGG | TCG | AGC | TCA | GCC | AGG | 1224 |
| Hi s | Val | Phe | Ile | Me t | Phe | Ser | Gin | Al a | Glu | Arg | Ser | Ser | Ser | Al a | Arg | |
| 350 | 355 | 360 | 365 | |||||||||||||
| GCG | GCA | CGG | AAC | CGG | GTC | AAG | AAG | GAA | TGAAAAATGG AGGGTGGAGA | 1271 | ||||||
| Al a | Al a | Arg | Asn | Arg | Val | Lys | Ly s | Glu |
| 370 | 375 | |||||
| TGAGGTTCTC | GTGGGGTTTG | TTATGGGCAA | CCTTCAAAAG | GACTCTCCAT | TCATATTAGT | 1331 |
| ATTAATTCAT | ATATATGCAG | CGCCAAATTC | CAGACATTGA | TATGCTCTCA | AATAGGATGT | 1391 |
| TCTGCTCCCC | TCTTGTATTT | GTATGCAGGA | AAGGGTTTGT | AGGGAGTTTA | CCCCCCCCCC | 1451 |
| CCCCCCCCCC | GCCTTTCTTT | GGGGAAGAAA | GACATATTCT | GGAAGCCTTC | CAGTAGTTCA | 1511 |
AAA 1514 (2) A 2. SZÁMÚ SZEKVENCIA ADATAI :
(i) A SZEKVENCIA JELLEMZŐI:
(A) HOSSZÚSÁG: 374 aminosav (B) TÍPUS: aminosav (D) TOPOLÓGIA: lineáris (ii) A MOLEKULA TÍPUSA: protein (xi) A SZEKVENCIA LEÍRÁSA: A 2. SZÁMÚ SZEKVENCIA:
| Me t 1 | Al a | Ile | Pro | Leu 5 | Val | Leu | Val | Val | Leu 10 | Pro | Leu | Gly | Leu | Leu 15 | Phe |
| Leu | Leu | Ser | Gly 20 | Leu | Ile | Val | Asn | Al a 25 | Ile | Gin | Al a | Val | Leu 30 | Phe | Val |
| Thr | Ile | Arg 35 | Pro | Phe | Ser | Lys | Ser 40 | Phe | Tyr | Arg | Arg | Ile 45 | Asn | Arg | Phe |
| Leu | Alá 50 | Glu | Leu | Leu | Trp | Leu 55 | Gin | Leu | Val | Trp | Val 60 | Val | Asp | Trp | Trp |
| Al a 65 | Gly | Val | Lys | Val | Gin 70 | Leu | Hi s | Al a | Asp | Glu 75 | Glu | Thr | Tyr | Arg | Ser 80 |
| Me t | Gly | Lys | Glu | Hi s 85 | Al a | Leu | Ile | Ile | Ser 90 | Asn | His | Arg | Ser | Asp 95 | Ile |
| Asp | Trp | Leu | Ile 100 | Gly | Trp | Ile | Leu | Al a 105 | Gin | Arg | Ser | Gly | Cys 110 | Leu | Gly |
| Ser | Thr | Leu 115 | Alá | Val | Me t | Lys | Lys 120 | Ser | Ser | Lys | Phe | Leu 125 | Pr o | Val | Ile |
| Gly | Trp 130 | Ser | Me t | Trp | Phe | Alá 135 | Glu | Tyr | Leu | Phe | Leu 140 | Glu | Arg | Ser | Trp |
| Al a 145 | Ly s | Asp | Glu | Lys | Thr 150 | Leu | Lys | Trp | Gly | Leu 155 | Gin | Arg | Leu | Lys | Asp 160 |
HU 222 403 Bl
Phe Pro
Thr Pro
Leu Pro
Ser Alá 210
Thr Val 225
Leu Lys
Me t Ser
Asp Ile
Gly Thr 290
Leu Leu 305
Glu Phe
Phe Thr
Ile Met
Asn Arg 370
Arg Pro
Alá Lys 180
Alá Pro 195
Va 1 Ser
Ile Val
Gly Gin
G1 u Me t 260
Phe Val 275
Phe Asp
Val Thr
Phe Lys
Alá Alá 340
Phe Ser 355
Val Lys
Phe Trp 165
Leu Leu
Arg Asn e Me t
Pro Lys 230
Ser Ser 245
Pro Lys
Alá Lys
Glu Glu
Leu Phe 310
Trp Thr 325
Gly Met
Gin Alá
Lys Glu
Leu Alá
Alá Alá
Val Leu 200
Arg Asp 215
Asp Ser
Val Ile
Ser Asp
Asp Alá 280
Ile Arg 295
Trp Ser
Gin Leu
Alá Leu
Glu Arg 360
Leu Phe 170
Gin Glu 185
Ile Pro
Phe Val
Pro Gin
His Val 250
Glu Asp 265
Leu Leu
Pro Ile
Cys Leu
Leu Ser 330
Val Thr 345
Ser Ser
Val Glu
Tyr Alá
Arg Thr
Pro Alá 220
Pro Thr 235
Ar g Me t
Val Ser
Asp Lys
Gly Arg 300
Leu Leu 315
Thr Trp
Gly Val
Ser Alá
| Gly | Thr |
| Al a | Ser 190 |
| Lys 205 | Gly |
| Ile | Tyr |
| Me t | Leu |
| Ly s | Arg |
| Lys | Trp 270 |
| Hi s 285 | Leu |
| Pro | Val |
| Phe | Gly |
| Arg | Gly |
| Me t | Hi s 350 |
| Arg 365 | Al a |
| Arg 175 | Phe |
| Gin | Gly |
| Phe | Val |
| Asp | Thr |
| Arg | Ile 240 |
| Hi s 255 | Alá |
| Cys | Lys |
| Al a | Thr |
| Lys | Ser |
| Al a | Ile 320 |
| Val 335 | Al a |
| Val | Phe |
| Alá | Arg |
(2) A 3. SZÁMÚ SZEKVENCIA ADATAI:
(i) A SZEKVENCIA JELLEMZŐI:
(A) HOSSZÚSÁG: 15 aminosav (B) TÍPUS: aminosav (D) TOPOLÓGIA: lineáris (ii) A MOLEKULA TÍPUSA: protein (xi) A SZEKVENCIA LEÍRÁSA: A 3. SZÁMÚ SZEKVENCIA:
Tyr Phe Val Glu Gly Gly Arg Ser Arg Thr Gly Arg
5 10 (2) A 4. SZÁMÚ SZEKVENCIA ADATAI:
(i) A SZEKVENCIA JELLEMZŐI:
(A) HOSSZÚSÁG: 15 aminosav (B) TÍPUS: aminosav (D) TOPOLÓGIA: lineáris (ii) A MOLEKULA TÍPUSA: protein
Leu Leu
Asp
HU 222 403 Bl (xi) A SZEKVENCIA LEIRASA: A 4. SZÁMÚ SZEKVENCIA:
Met Phe Pro Glu Gly Thr Arg Ser Arg Gly Arg Gly
5 10 (2) AZ 5. SZÁMÚ SZEKVENCIA ADATAI:
(i) A SZEKVENCIA JELLEMZŐI:
(A) HOSSZÚSÁG: 15 aminosav (B) TÍPUS: aminosav (D)TOPOLÓGIA: lineáris (ii) A MOLEKULA TÍPUSA: protein (xi) A SZEKVENCIA LEÍRÁSA: AZ 5. SZÁMÚ SZEKVENCIA:
Leu Phe Val Glu Gly Thr Arg Phe Thr Pro Ala Lys
5 10 (2) A 6. SZÁMÚ SZEKVENCIA ADATAI :
(i) A SZEKVENCIA JELLEMZŐI:
(A) HOSSZÚSÁG: 374 aminosav (B) TÍPUS: aminosav (D) TOPOLÓGIA: lineáris (ii) A MOLEKULA TÍPUSA: protein (xi) A SZEKVENCIA LEÍRÁSA: A 6. SZÁMÚ SZEKVENCIA:
Met Ala 1
Ile
Pro Leu Val 5
Leu Val Val
Leu Pro 10
Leu
| Leu | Leu |
| Thr | Ile |
| Leu | Al a 50 |
| Al a 65 | Gly |
| Me t | Gly |
| Asp | Trp |
| Ser | Thr |
| Gly | Trp 130 |
| Al a 145 | Lys |
| Phe | Pro |
| Thr | Pro |
| Leu | Pr o |
Ser Gly 20
Arg Pro 35
Glu Leu
Val Lys
Lys Glu
Leu Ile 100
Leu Ala 115
Ser Me t
Asp Glu
Arg Pro
Ala Lys 180
Ala Pro 195
Leu Ile
Phe Ser
Leu Trp
Val Gin 70
His Ala 85
Gly Trp
Va 1 Me t
Trp Phe
Lys Thr 150
Phe Trp 165
Leu Leu
Arg Asn
Val Asn
Lys Ser 40
Leu Gin 55
Leu Hi s
Leu 11 e
I1e Leu
Lys Lys 120
Ala Glu 135
Leu Lys
Leu Ala
Ala Ala
Val Leu 200
Ala Ile 25
Phe Tyr
Leu Val
Ala Asp
Ile Ser 90
Ala Gin 105
Ser Ser
Tyr Leu
Trp Gly
Leu Phe 170
Gin Glu 185
Ile Pro
Gin Ala
Arg Arg
Trp Val 60
Glu Glu 75
Asn His
Arg Ser
Lys Phe
Phe Leu 140
Leu Gin 155
Val Glu
Tyr Ala
Arg Thr
Leu Leu
Leu Leu
Gly Leu
Val Leu 30
Ile Asn 45
Val Asp
Thr Tyr
Arg Ser
Gly Cys 110
Leu Pro 125
Glu Arg
Arg Leu
Gly Thr
Ala Ser 190
Lys Gly 205
Pro
Al a 15
| Leu 15 | Phe |
| Phe | Val |
| Arg | Phe |
| Trp | Trp |
| Arg | Ser 80 |
| Asp 95 | Ile |
| Leu | Gly |
| Val | Ile |
| Ser | Trp |
| Lys | Asp 160 |
| Arg 175 | Phe |
| Gin | Gly |
| Phe | Val |
HU 222 403 Bl
| Ser Ala Val | Ser | Ile | Me t | Arg 215 | As p | Phe | Val | Pro | Al a 220 | Ile | Tyr | Asp | Thr | ||
| 210 | |||||||||||||||
| Thr | Val | Ile | Val | Pr o | Lys | Asp | Ser | Pro | Gin | Pro | Thr | Me t | Leu | Arg | Ile |
| 225 | 230 | 235 | 240 | ||||||||||||
| Leu | Lys | Gly | Gin | Ser | Ser | Val | Ile | Hi s | Val | Arg | Me t | Lys | Arg | Hi s | Ala |
| 245 | 250 | 255 | |||||||||||||
| Me t | Ser | G1 u | Me t | Pro | Lys | Ser | Asp | Glu | Asp | Val | Ser | Lys | Trp | Cys | Lys |
| 260 | 265 | 270 | |||||||||||||
| Asp | Ile | Phe | Val | Al a | Lys | Asp | Al a | Leu | Leu | As p | Ly s | Hi s | Leu | Al a | Thr |
| 275 | 280 | 285 | |||||||||||||
| Gly | Thr | Phe | Asp | Glu | Glu | Ile | Arg | Pro | Ile | Gly | Arg | Pro | Val | Lys | Ser |
| 290 | 295 | 300 | |||||||||||||
| Leu | Leu | Val | Thr | Leu | Phe | Trp | Ser | Cys | Leu | Leu | Leu | Phe | Gly | Al a | Ile |
| 305 | 310 | 315 | 320 | ||||||||||||
| Glu | Phe | Phe | Lys | Trp | Thr | Gin | Leu | Leu | Ser | Thr | Trp | Arg | Gly | Val | Al a |
| 325 | 330 | 335 | |||||||||||||
| Phe | Thr | Al a | Ala | Gly | Me t | Al a | Leu | Val | Thr | Gly | Val | Me t | Hi s | Val | Phe |
| 340 | 345 | 350 | |||||||||||||
| Ile | Me t | Phe | Ser | Gin | Al a | Glu | Arg | Ser | Ser | Ser | Al a | Arg | Al a | Al a | Arg |
| 355 | 360 | 365 | |||||||||||||
| Asn | Arg | Va 1 | Lys | Lys | Glu |
370 (2) A 7. SZÁMÚ SZEKVENCIA ADATAI: (i) A SZEKVENCIA JELLEMZŐI:
| (A) HOSSZÚSÁG: 295 aminosav (B) TÍPUS: aminosav (D)TOPOLÓGIA: lineáris (ii) A MOLEKULA TÍPUSA: protein (xi) A SZEKVENCIA LEÍRÁSA: A 7. SZÁMÚ SZEKVENCIA: | |||||||||||
| Met Ala 1 | Me t | Ala Ala 5 | Ala Val | Ile Val | Pro 10 | Leu | Gly | Ile | Leu | Phe 15 | Phe |
| Ile Ser | Gly | Leu Val 20 | Val Asn | Leu Leu 25 | Gin | Arg | Ser | Gly | Cy s 30 | Leu | Gly |
| Ser Ala | Leu 35 | Ala Val | Met Lys | Lys Ser 40 | Ser | Ly s | Phe | Leu 45 | Pro | Val | Ile |
| Gly Trp 50 | Ser | Me t Trp | Phe Ser 55 | Glu Tyr | Leu | Phe | Leu 60 | Glu | Arg | Asn | Trp |
| Ala Lys 65 | Asp | Glu Ser | Thr Leu 70 | Lys Ser | Gly | Leu 75 | Gin | Arg | Leu | Asn | Asp 80 |
| Phe Pro | Arg | Pro Phe 85 | Trp Leu | Ala Leu | Phe 90 | Val | Glu | Gly | Thr | Arg 95 | Phe |
| Thr Glu | Al a | Lys Leu 100 | Lys Ala | Ala Gin 105 | Glu | Tyr | Al a | Al a | Ser 110 | Ser | Glu |
HU 222 403 Β1
| Leu | Pro | Val 115 | Pro | Arg | Asn | Val | Leu 120 | Ile | Pro | Arg | Thr | Lys 125 | Gly | Phe | Val |
| Ser | Al a | Val | Ser | Asn | Me t | Arg | Ser | Phe | Val | Pro | Al a | Ile | Tyr | Asp | Me t |
| 130 | 135 | 140 | |||||||||||||
| Thr | Val | Al a | Ile | Pro | Lys | Thr | Se r | Pro | Pro | Pro | Thr | Me t | Leu | Arg | Leu |
| 145 | 150 | 155 | 160 | ||||||||||||
| Phe | Lys | Gly | Gin | Pro | Ser | Val | Val | Hi s | Val | Hi s | Ile | Lys | Cys | Hi s | Ser |
| 165 | 170 | 175 | |||||||||||||
| Me t | Lys | Asp | Leu | Pro | Glu | Ser | Glu | Asp | Glu | Ile | Al a | Gin | Trp | Cys | Arg |
| 180 | 185 | 190 | |||||||||||||
| Asp | Gin | Phe | Val | Thr | Lys | Asp | Al a | Leu | Leu | Asp | Lys | Hi s | Ile | Al a | Al a |
| 195 | 200 | 205 | |||||||||||||
| Asp | Thr | Phe | Alá | Gly | Gin | Lys | Glu | Gin | Asn | Ile | Gly | Arg | Pro | Ile | Ly s |
| 210 | 215 | 220 | |||||||||||||
| Ser | Leu | Al a | Val | Va 1 | Leu | Ser | Trp | Al a | Cys | Leu | Leu | Thr | Leu | Gly | Al a |
| 225 | 230 | 235 | 240 | ||||||||||||
| Me t | Lys | Phe | Leu | Hi s | Trp | Ser | Asn | Leu | Phe | Ser | Ser | Trp | Ly s | Gly | Ile |
| 245 | 250 | 255 | |||||||||||||
| Al a | Leu | Ser | Al a | Leu | Gly | Leu | Gly | Ile | Ile | Thr | Leu | Cys | Me t | Gin | Ile |
| 260 | 265 | 270 | |||||||||||||
| Leu | Ile | Arg | Ser | Ser | Gin | Ser | Glu | Arg | Ser | Thr | Pro | Al a | Ly s | Val | Al a |
| 275 | 280 | 285 | |||||||||||||
| Pro | Al a | Lys | Pro | Ly s | Asp | Asn |
290 295
Claims (15)
- SZABADALMI IGÉNYPONTOK1. Membránhoz kötött aciltranszferáz-aktivitással rendelkező enzimet kódoló rekombináns vagy izolált DNS-szekvencia, amely (iv) egy, a 2. számú szekvencia legalább a Met^-től a Stop418-ig tartó részét kódoló, az 1. ábra szerinti DNS-szekvencia vagy ennek komplementer szála;(v) az 1. ábra szerinti DNS szekvenciájához (1. számú szekvencia) vagy ennek komplementer szálához szigorú körülmények között hibridizálódó nukleinsavszekvencia; vagy (vi) olyan nukleinsavszekvencia, amely az 1. ábra szerinti DNS-szekvenciához (1. számú szekvencia) vagy ennek komplementer szálához hibridizálódna a genetikai kód degenerációja következtében.
- 2. Az 1. igénypont szerinti DNS-szekvencia, amelyben az aciltranszferáz-aktivitás 2-aciltranszferáz-aktivitást jelent.
- 3. Egy izolált oldhatatlan aciltranszferáz-protein, azzal jellemezve, hogy az 1. vagy 2. igénypont szerinti DNS-szekvencia expressziós terméke.
- 4. Egy antitest, azzal jellemezve, hogy a 3. igénypont szerinti proteinhez való specifikus kötődésre képes.
- 5. Egy növény, azzal jellemezve, hogy egy vagy több oldhatatlan aciltranszferáz-enzimmel rendelkezik, melyek a növényben levő natív enzimtől eltérő szubsztrátspecifitással rendelkeznek.
- 6. Az 5. igénypont szerinti növény, amely transzgenikus egy másik fajból származó, oldhatatlan aciltranszferáz-enzimre nézve.
- 7. Az 5. vagy 6. igénypont szerinti növény, azzaljellemezve, hogy a növény repce, kukorica, napraforgó vagy szója lehet.
- 8. A 6. igénypont szerinti növény, azzal jellemezve, hogy az említett más fajok a Limnanthes (mint például az L. alba vagy előnyösen az L. douglassi) vagy Crambe nemzetségből származnak.
- 9. Az 5-8. igénypontok bármelyike szerinti növény, azzal jellemezve, hogy az oldhatatlan aciltranszferáz-enzim a 2-aciltranszferáz-enzim.
- 10. A 9. igénypont szerinti növény, azzal jellemezve, hogy a 2-aciltranszferáz-enzim az erukasawal szemben a növény natív enzimjénél magasabb specifitást mutat.HU 222 403 Β1
- 11. Az 5-10. igénypontok bármelyike szerinti növény, azzal jellemezve, hogy az említett natív enzim például egy ribozimmal vagy egy antiszensz nukleinsavval legalább részlegesen működésképtelenné tett vagy eltávolított.
- 12. Eljárás olaj előállítására, azzal jellemezve, hogy az 5-11. igénypontok bármelyike szerinti növényt termesztjük, és a növény vagy annak egy része által termelt olajat (különösen a magot) betakarítjuk, majd az olajat ismert módon kinyerjük.
- 13. Egy mikrobiális gazdaszervezet, azzal jellemezve, hogy az 1. vagy 2. igénypont szerinti DNS-szekvenciát és megfelelő működőképes kifejezőrendszert tartalmaz.
- 14. Protein, azzal jellemezve, hogy a 3. igénypont 5 szerinti proteinnel legalább 40%-ban homológ, és megtartja oldhatatlan aciltranszferáz-aktivitását.
- 15. Egy izolált vagy rekombináns DNS, azzal jellemezve, hogy a 3. vagy 14. igénypont szerinti protein termelésére szolgáló gén expresszióját természetesen irá10 nyitó promotert tartalmaz.
Applications Claiming Priority (2)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| GB929225845A GB9225845D0 (en) | 1992-12-10 | 1992-12-10 | Modified plants |
| PCT/GB1993/002528 WO1994013814A1 (en) | 1992-12-10 | 1993-12-10 | Dna encoding 2-acyltransferases |
Publications (3)
| Publication Number | Publication Date |
|---|---|
| HU9501694D0 HU9501694D0 (en) | 1995-08-28 |
| HUT71785A HUT71785A (en) | 1996-02-28 |
| HU222403B1 true HU222403B1 (hu) | 2003-06-28 |
Family
ID=10726430
Family Applications (1)
| Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
|---|---|---|---|
| HU9501694A HU222403B1 (hu) | 1992-12-10 | 1993-12-10 | 2-Acil-transzferázokat kódoló DNS és a módosított növény |
Country Status (12)
| Country | Link |
|---|---|
| US (3) | US5843739A (hu) |
| EP (1) | EP0673424B1 (hu) |
| AT (1) | ATE396271T1 (hu) |
| AU (1) | AU694098B2 (hu) |
| CA (1) | CA2151147A1 (hu) |
| CZ (1) | CZ294457B6 (hu) |
| DE (1) | DE69334219D1 (hu) |
| GB (1) | GB9225845D0 (hu) |
| HU (1) | HU222403B1 (hu) |
| PL (1) | PL176961B1 (hu) |
| SK (1) | SK76395A3 (hu) |
| WO (1) | WO1994013814A1 (hu) |
Families Citing this family (21)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| GB9225845D0 (en) | 1992-12-10 | 1993-02-03 | Nickerson Biocem Ltd | Modified plants |
| US5910630A (en) * | 1994-04-06 | 1999-06-08 | Davies; Huw Maelor | Plant lysophosphatidic acid acyltransferases |
| US5563058A (en) * | 1994-04-06 | 1996-10-08 | Calgene, Inc. | Plant lysophosphatidic acid acyltransferases |
| DE4433307A1 (de) * | 1994-09-19 | 1996-03-21 | Norddeutsche Pflanzenzucht Han | Ein isoliertes Nuckleinsäurefragment und daraus abgeleitete Produkte |
| DK0788542T3 (da) * | 1994-10-26 | 2005-01-24 | Cargill Inc | FAE1-gener og anvendelse deraf |
| GB9502468D0 (en) * | 1995-02-09 | 1995-03-29 | Gene Shears Pty Ltd | DNA Sequence |
| GB9510927D0 (en) * | 1995-05-31 | 1995-07-26 | Ca Nat Research Council | Plant and seed oil modification |
| US5959131A (en) * | 1995-12-07 | 1999-09-28 | Kraft Foods, Inc. | Nutritionally superior fat for food compositions |
| FR2785911B1 (fr) * | 1998-11-18 | 2001-01-26 | Agronomique Inst Nat Rech | Gene codant pour une acyltransferase de colza, et ses utilisations |
| JP2003512303A (ja) * | 1999-08-06 | 2003-04-02 | ジェネンテック・インコーポレーテッド | 因子ｖｉｉａのペプチドアンタゴニスト |
| WO2001054361A1 (en) * | 2000-01-20 | 2001-07-26 | Mci Worldcom, Inc. | Intelligent network and method for providing voice telephony over atm and closed user groups |
| WO2001059127A2 (en) * | 2000-02-11 | 2001-08-16 | Incyte Genomics, Inc. | Drug metabolizing enzymes |
| GB0031558D0 (en) | 2000-12-22 | 2001-02-07 | Biogemma Uk Ltd | Elongase promoters |
| US7164002B2 (en) | 2002-02-06 | 2007-01-16 | Genentech, Inc. | FVIIa antagonists |
| EP1613746B1 (de) | 2003-03-31 | 2013-03-06 | University Of Bristol | Neue pflanzliche acyltransferasen spezifisch für langkettige, mehrfach ungesättigte fettsäuren |
| US20060246206A1 (en) * | 2005-04-28 | 2006-11-02 | Mitsugu Watanabe | Preparation of oyster flesh extracts |
| IL188983A (en) * | 2008-01-23 | 2014-01-30 | Bromine Compounds Ltd | Delay in combustion in fabrics |
| EP2821492A3 (en) | 2009-05-13 | 2015-04-08 | BASF Plant Science Company GmbH | Acyltransferases and uses thereof in fatty acid production |
| US9388437B2 (en) | 2010-06-25 | 2016-07-12 | Basf Plant Science Company Gmbh | Acyltransferases and uses thereof in fatty acid production |
| MX2017006304A (es) | 2014-11-14 | 2018-02-16 | Basf Plant Science Co Gmbh | Materiales y metodos para aumentar el contenido de tocoferol en semillas oleaginosas. |
| CN112708628B (zh) * | 2021-01-19 | 2022-05-03 | 河北农业大学 | 玉米百粒重主效QTL位点qKW4a及其候选基因和应用 |
Family Cites Families (6)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| EP0320500B1 (en) * | 1983-01-13 | 2004-11-17 | Max-Planck-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften e.V. | Non-oncogenic ti plasmid vector system and recombinant DNA molecules for the introduction of expressible genes into plant cell genomes |
| ES2018274T5 (es) * | 1986-03-11 | 1996-12-16 | Plant Genetic Systems Nv | Celulas vegetales resistentes a los inhibidores de glutamina sintetasa, preparadas por ingenieria genetica. |
| EP0265556A1 (en) * | 1986-10-31 | 1988-05-04 | Max-Planck-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften e.V. | Stable binary agrobacterium vectors and their use |
| GB8810120D0 (en) * | 1988-04-28 | 1988-06-02 | Plant Genetic Systems Nv | Transgenic nuclear male sterile plants |
| DK0567648T3 (da) * | 1991-01-16 | 1996-03-04 | Kirin Brewery | Afkølingsresistente planter og produktion deraf |
| GB9225845D0 (en) | 1992-12-10 | 1993-02-03 | Nickerson Biocem Ltd | Modified plants |
-
1992
- 1992-12-10 GB GB929225845A patent/GB9225845D0/en active Pending
-
1993
- 1993-12-10 CZ CZ19951506A patent/CZ294457B6/cs not_active IP Right Cessation
- 1993-12-10 AT AT94902058T patent/ATE396271T1/de not_active IP Right Cessation
- 1993-12-10 EP EP94902058A patent/EP0673424B1/en not_active Expired - Lifetime
- 1993-12-10 AU AU56567/94A patent/AU694098B2/en not_active Ceased
- 1993-12-10 PL PL93309327A patent/PL176961B1/pl not_active IP Right Cessation
- 1993-12-10 DE DE69334219T patent/DE69334219D1/de not_active Expired - Fee Related
- 1993-12-10 HU HU9501694A patent/HU222403B1/hu not_active IP Right Cessation
- 1993-12-10 SK SK763-95A patent/SK76395A3/sk unknown
- 1993-12-10 WO PCT/GB1993/002528 patent/WO1994013814A1/en active IP Right Grant
- 1993-12-10 US US08/454,267 patent/US5843739A/en not_active Expired - Fee Related
- 1993-12-10 CA CA002151147A patent/CA2151147A1/en not_active Abandoned
-
1997
- 1997-09-30 US US08/941,319 patent/US5945323A/en not_active Expired - Fee Related
-
1998
- 1998-03-05 US US09/035,098 patent/US6194640B1/en not_active Expired - Fee Related
Also Published As
| Publication number | Publication date |
|---|---|
| US6194640B1 (en) | 2001-02-27 |
| HUT71785A (en) | 1996-02-28 |
| CA2151147A1 (en) | 1994-06-23 |
| HU9501694D0 (en) | 1995-08-28 |
| US5945323A (en) | 1999-08-31 |
| PL309327A1 (en) | 1995-10-02 |
| SK76395A3 (en) | 1995-09-13 |
| WO1994013814A1 (en) | 1994-06-23 |
| EP0673424A1 (en) | 1995-09-27 |
| PL176961B1 (pl) | 1999-08-31 |
| DE69334219D1 (de) | 2008-07-03 |
| CZ150695A3 (cs) | 1998-03-18 |
| AU5656794A (en) | 1994-07-04 |
| EP0673424B1 (en) | 2008-05-21 |
| CZ294457B6 (cs) | 2005-01-12 |
| US5843739A (en) | 1998-12-01 |
| AU694098B2 (en) | 1998-07-16 |
| ATE396271T1 (de) | 2008-06-15 |
| GB9225845D0 (en) | 1993-02-03 |
Similar Documents
| Publication | Publication Date | Title |
|---|---|---|
| HU222403B1 (hu) | 2-Acil-transzferázokat kódoló DNS és a módosított növény | |
| US9078406B2 (en) | Soybean plant and seed corresponding to transgenic event MON87754 and methods for detection thereof | |
| AU739442B2 (en) | An oleosin 5' regulatory region for the modification of plant seed lipid composition | |
| Scheffler et al. | Desaturase multigene families of Brassica napus arose through genome duplication | |
| US7622570B2 (en) | Plants expressing putative palmitoyl protein thioesterase | |
| WO1998045461A9 (en) | An oleosin 5' regulatory region for the modification of plant seed lipid composition | |
| JP2003501065A (ja) | 脂肪酸のβ酸化に関わる蛋白質をコードする核酸配列とその使用法 | |
| JPH11506323A (ja) | 酵母ｓｌｃ遺伝子を用いての植物脂質及び種子油の変更 | |
| KR100854607B1 (ko) | 식물 스테롤 아실전달효소 | |
| CN101065013B (zh) | 具有降低的脂肪酸饱和水平的油 | |
| EP1107975A1 (en) | Synthetic fatty acid desaturase gene for expression in plants | |
| WO1998054954A9 (en) | Fatty acid elongases | |
| AU2009801A (en) | Moss genes from physcomitrella patens encoding proteins involved in the synthesis of tocopherols carotenoids and aromatic amino acids | |
| HU221515B (en) | Transgenic plants with improved biomass production | |
| US20030157592A1 (en) | Moss genes from physcomitrella patens encoding proteins involved in the synthesis of tocopherols and carotenoids | |
| CA2307960C (en) | Dna encoding for plant digalactosyldiacylglycerol galactosyltransferase and methods of use | |
| AU1787101A (en) | Oleoyl-acyl-carrier-protein thioesterases in plants | |
| US20050170478A1 (en) | Expression of phospholipid:diacylglycerine acyltranssferase (pdat) for the production of plant storage lipids with polyunsaturated fatty acids | |
| AU2002334151B2 (en) | Production of oil with higher erucic acid content | |
| Nampaisansuk | Molecular cloning and analysis of the genes for cotton palmitoyl-acyl carrier protein thioesterase (PATE) and Δ-12 fatty acid desaturase (FAD2-3) and construction of sense and anti-sense PATE plasmid vectors for altering oilseed composition of transgenic cotton plants | |
| AU2008201181A1 (en) | Production of oil with higher erucic acid content |
Legal Events
| Date | Code | Title | Description |
|---|---|---|---|
| HFG4 | Patent granted, date of granting |
Effective date: 20030423 |
|
| MM4A | Lapse of definitive patent protection due to non-payment of fees |