ES2954146T3 - Método de elicitación de una planta mediante extractos de hongos macroscópicos comestibles - Google Patents
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Abstract
Procedimiento para conferir a una planta una protección contra un patógeno mediante elicitación mediante una composición acuosa cuyos agentes activos se extraen de hongos comestibles (seta parasol, pleurotus, seta botón). Se realiza una extracción alcalina, luego una hidrólisis enzimática, para obtener una fracción inferior a 100 kDa. El proceso consiste en pulverizar las partes aéreas de la planta con la composición así obtenida; De este modo se actúa contra las enfermedades criptogámicas de plantas como la vid, los árboles frutales, las hortalizas y los cereales. (Traducción automática con Google Translate, sin valor legal)
Description
DESCRIPCIÓN
Método de elicitación de una planta mediante extractos de hongos macroscópicos comestibles
[0001] El objeto de la invención es un método para estimular las defensas naturales de plantas del tipo que son útiles desde el punto de vista agronómico. Se trata en particular de vides, árboles frutales, como por ejemplo manzanos, hortalizas y en particular tomates y patatas, o cereales, como por ejemplo trigo.
[0002] La estimulación de las defensas naturales de las plantas es un problema muy actual, que ha sido y sigue siendo objeto de mucha investigación. De hecho, las plantas son capaces de desarrollar respuestas fisiológicas o metabólicas que les permiten defenderse de los ataques de agentes patógenos como: virus, bacterias, hongos o insectos. Estas defensas naturales son de varios tipos:
- el refuerzo de las barreras celulares preexistentes estimulando la lignificación de las paredes celulares vegetales;
- la síntesis por parte de la planta de compuestos con actividad antibiótica, como las fitoalexinas;
- la síntesis de proteínas enzimáticas que pueden atacar la pared de patógenos, como las quitinasas o las glucanasas.
[0003] Estas defensas naturales pueden ser activadas por moléculas elicitoras, incluso en concentraciones bajas. Entre estos inductores se encuentran, por ejemplo, los oligosacáridos, en particular los oligogalacturonatos, los oligoglucanos o las oligoquitinas. Estas moléculas pueden producirse en el contexto de un ataque de un agente patógeno y son percibidas por la planta atacada como una señal a la que responde estimulando sus defensas naturales.
[0004] Un suministro exógeno de una solución de elicitor(es), por ejemplo, en forma de spray, puede también estimular las defensas naturales de la planta tratada y permitir así reducir los síntomas de las enfermedades provocadas por estos agentes patógenos.
[0005] La solicitud internacional WO 2007/042557 se refiere a composiciones fitofarmacéuticas destinadas a estimular las defensas naturales de las plantas, en particular de la vid, del tomate y de la patata, permitiendo así combatir las enfermedades de las plantas, en particular el αdio y el mildiú. En esta solicitud se describe una composición caracterizada por el hecho de que comprende, como principio activo, al menos un oligosacárido secretado por u obtenido a partir de una cepa de hongo fitopatógeno o no patógeno. Sin embargo, los únicos hongos descritos en esta solicitud son hongos patógenos de las plantas.
[0006] En la solicitud internacional WO 2004/082381 se describe un método para estimular las defensas naturales de monocotiledóneas (cereales) y dicotiledóneas (vid, tabaco, patatas y tomates) en el que se administra una cantidad eficaz de al menos uno de los productos del grupo de los pentosanos en forma de composición, donde la concentración de al menos uno de los productos del grupo está entre 50 mg/L y 5000 mg/L. El método utiliza arabinoxilanos y xilanos posiblemente hidrolizados, pero el solicitante de la presente solicitud desea evitar inductores de este tipo, que tienen bajas eficacias para la protección de las plantas tratadas.
[0007] En la solicitud internacional WO 2004/082380 se describe un método para la potenciación y simulación de las defensas naturales de monocotiledóneas y dicotiledóneas, en particular de la vid, la patata y el tomate. El ingrediente activo utilizado en el método descrito es xantano obtenido de un proceso bacteriano, pero el solicitante desea evitar inductores de fuentes que impliquen organismos patógenos.
[0008] En la solicitud internacional WO 1999/053761 se ha descrito el uso de uno o más compuestos antifúngicos y/o antibacterianos y/o antivirales para amplificar (potenciar) las respuestas de las defensas de las plantas a los patógenos, obtenidos mediante el uso aislado de compuestos elicitores. Los compuestos antifúngicos y/o antibacterianos y/o antivirales (designados como “compuestos B” en la patente antes mencionada y utilizados como potenciadores) pueden ser, por ejemplo, derivados del ácido fosforoso y los compuestos inductores (designados por “compuestos A” en la patente antes mencionada). patente) pueden ser, por ejemplo, oligosacáridos u oligopectinas que se pueden extraer de algas o levaduras. En este documento, las listas dadas para los compuestos que utilizar como inductores A citan productos no fitotóxicos; pero el solicitante considera que los compuestos B, además de ser compuestos sintéticos, pueden presentar fitotoxicidad y que, si se excluyen, nada hace suponer que se alcanzarían realmente los resultados anunciados para los elicitores no fitotóxicos.
[0009] En todos los documentos del estado de la técnica citados anteriormente, se obtiene ciertamente una mejora de las defensas de las plantas tratadas respecto a un control. Sin embargo, el solicitante de la presente solicitud
considera que los métodos descritos no son satisfactorios porque desea que no haya fitotoxicidad del principio activo y que la reducción de la necesidad de tratamiento adicional no se lleve a cabo mediante hongos patógenos de las plantas o fungicidas sintéticos.
[0010] La solicitud internacional WO 9745018 se refiere a un agente para inducir resistencia contra microorganismos patógenos en las plantas. Este agente es un extracto de biomasa de microorganismos no patógenos para las plantas. En una forma de realización descrita, el agente es un constituyente de biomasa fúngica, derivada de residuos biotecnológicos resultantes de un proceso de fermentación; este agente puede ser un hongo. Sin embargo, el solicitante considera que este documento no es relevante para el estado de la técnica de la invención objeto de la presente solicitud, dado que la composición utilizada proviene de una biomasa microbiana.
[0011] En la solicitud internacional WO 99-033346, que dio origen a la patente europea 1001678, se describe un método capaz de conferir a una planta útil desde el punto de vista agronómico una resistencia sistémica adquirida, es decir, una inmunidad frente a un agente patógeno, inmunidad que resulta, cuando la planta se encuentra en contacto con dicho agente patógeno, en la potenciación de sus defensas naturales; en este método, dicha planta se trata antes del contacto con dicho agente patógeno mediante aplicación, en particular a las hojas, de una composición líquida que comprende un oligo-p-1,3-glucano compuesto de 3 a 250 unidades de sacarina. La concentración de la composición líquida de oligo-p-1,3-glucano es inferior a la concentración a la que dicho oligo-p-1,3-glucano actúa como inductor, es decir a la que induce directamente reacciones de defensa. Se afirma que los oligo-p-1,3-glucanos se pueden extraer de diversos hongos, cuya lista se proporciona en la patente europea 1001678 citada anteriormente (véase el pasaje de la página 4, línea 54, hasta la página 5, línea 4). El ejemplo 1 indica que los p-1,3-glucanos utilizados se extraen de una bacteria; el ejemplo 2 indica que la materia prima es un alga marina; el ejemplo 3 indica que la materia prima es zimosano; el ejemplo 4 indica que el p-1,3-glucano está constituido por liquenano, que es un hidrolizado extraído del hongo Cetraria islándica. Sin embargo, el solicitante de la presente solicitud propone utilizar preferiblemente extractos no fitotóxicos de hongos macroscópicos en lugar de extractos de algas o microorganismos. Además, el experto en la materia sabe que la organización molecular de la pared celular de los hongos macroscópicos incluye un gran número de capas formando una estructura de base compleja donde se encuentran manoproteínas unidas mediante p-1,6-glucanos a p-1,3-glucanos; esta compleja estructura de base está reforzada por una pequeña cantidad de quitina unida covalentemente a los p-1,3-glucanos más profundos de dicha estructura (véase, en particular, la publicación GJ Smits, H. Van den Ende, FM Klis; Microbiology vol. 147, 781-794, 2001). Por ello, el solicitante de la presente solicitud propone, de forma innovadora y mediante el uso de hongos como fuente, el uso de complejos de oligoglucanos y oligoquitina/oligoquitosanos (publicación Y. Desaki, I. Otomo, N. Shibuya; Bioscience, Biotechnology and Biochemistry, vol. 75, edición. 2, 362-363, 2011) y/o manoproteínas (publicación CW Basse, K. Bock, T. Boller; The Journal of Biological Chemistry, vol. 267, I35. 15, 10258-10265. 1992) para aprovechar la sinergia de los efectos elicitores entre estas diferentes familias de moléculas.
[0012] El estado de la técnica incluye también la patente WO 02/26037, que propone el uso de polímeros y oligómeros de xiloglucanos como productos fitosanitarios y biofertilizantes; la patente WO 2007/042557, que ofrece composiciones de aplicación fitofarmacéutica destinadas a estimular las defensas naturales de las plantas, en particular de la vid, del tomate y de la patata, permitiendo luchar contra las enfermedades de las plantas; la publicación de revista OL. Ozeretskovskaya y L.G. Romenskaya titulada "Oligosaccharins as regulatory molecules of plants », Russian Journal of Plant Physiology, Moscú, RU, vol. 43, núm. 5 ; la publicación WPI/Derwent (semana 90 338512) (Thompson Scientific, Londres), que se ocupa de la hidrólisis parcial de polisacáridos que contienen estructuras de 1-3-p-glucano; y finalmente la publicación “International Journal of Medicinal Mushrooms”, vol. 7, núm.
1-2, 2005, páginas 221-236, titulada “Mushroom proteins related to host defense”.
[0013] Por tanto, el objetivo que persigue el solicitante es proponer un nuevo procedimiento para estimular las defensas naturales de las plantas y, en particular, un procedimiento activo para el tomate, la patata, la vid, el trigo y el manzano. El método según la invención permite una mejora de las defensas respecto a un control sin tratar con una reducción del número de tratamientos sucesivos que realizar; la composición para su uso se obtiene mediante un método que da como resultado un producto no fitotóxico, y el uso de esta composición conduce a una reducción, o incluso a una eliminación, de la necesidad de tratamientos adicionales con fungicidas sintéticos.
[0014] Esta composición se obtiene a partir de la seta parasol, seta de ostra o champiñón común; incluye, por lo tanto, toda una serie de productos extraídos de las setas que sirven como materia prima y en particular, como podría esperarse del estudio del estado de la técnica, los p-1,3-glucanos. La composición obtenida según la invención corresponde a una formulación particular de los diferentes productos presentes, lo que permite obtener, al aplicarla sobre la planta que se desea tratar, resultados superiores a los obtenidos en el estado de la técnica utilizando únicamente p-1,3-glucanos. Los ensayos realizados en tomates muestran un aumento del 35 % de las actividades de defensa, tras el tratamiento con la composición obtenida mediante el procedimiento según la invención; las pruebas en patatas muestran una reducción de alrededor del 40 % en las manchas debidas al mildiú en el follaje en
comparación con un control sin tratar. Los ensayos realizados en vid muestran un aumento del 100 % de la actividad de defensa tras el tratamiento según la invención con respecto a un control sin tratar. Esto demuestra el interés y la patentabilidad del método, que propone la implementación de la nueva composición según la invención.
[0015] Con fines puramente indicativos y sin que esto constituya en modo alguno una limitación en cuanto a la composición y al procedimiento según la invención, se puede indicar, de forma preliminar, que la composición según la invención comprende generalmente una cantidad de proteínas de aproximadamente el 10 % con respecto a la materia seca, una cantidad de azúcar total de aproximadamente el 75 % con respecto a la materia seca, y una composición de monosacáridos de aproximadamente 70 a 76 % molar de glucosa, aproximadamente 13 % molar de galactosa y aproximadamente 11 % molar de manosa; la cantidad de p-glucanos es generalmente del orden del 54 % con respecto a la materia seca y su fracción de polisacáridos es del orden del 40 al 75 % del extracto seco, donde esta fracción tiene una masa molecular superior a 10 kDa. Todas estas características permiten, cuando se aplica a las plantas la composición utilizada por el procedimiento según la invención, obtener resultados de tratamiento nuevos y particularmente interesantes.
[0016] La invención tiene por objeto una composición acuosa que contiene agentes activos obtenidos mediante: extracción alcalina de un polvo de setas macroscópicas comestibles seleccionadas del grupo formado por las setas de ostras, las setas parasol y los champiñones comunes, y luego neutralización del extracto obtenido antes de proceder a su filtración;
dilución del extracto filtrado, luego hidrólisis enzimática por una glucosidasa entre 10 y 65 °C del extracto filtrado diluido, donde la hidrólisis así llevada a cabo se detiene al inactivar la enzima a una temperatura superior a 65 °C;
filtración del hidrolizado obtenido para aislar del mismo una fracción activa de peso molecular inferior a 100 kDa.
[0017] En una forma de realización preferida, la composición según la invención se caracteriza por el hecho de que el paso de extracción alcalina se realiza a una temperatura comprendida entre 20 y 100 °C, manteniendo en agitación una suspensión de 5 a 15 partes en peso de polvo de champiñones en una solución acuosa alcalina que tiene un pH superior a 10; y la neutralización de la solución obtenida por el paso de extracción alcalina se realiza con un ácido orgánico o mineral y se evacua el precipitado obtenido; y el producto obtenido después de la neutralización del extracto alcalino se somete a varias filtraciones, para separar la(s) sal(es) de ácido y los azúcares simples de la fase líquida.
[0018] En una forma de realización, la composición según la invención se obtiene realizando una hidrólisis enzimática con glucosidasa durante 24 horas con agitación.
[0019] En una forma de realización de la composición según la invención, la concentración de dicha composición de agente activo es de 150 a 400 mg/l.
[0020] En una forma de realización, la composición según la invención comprende una cantidad de proteínas del 5 al 15 % en peso con respecto a su materia seca; contiene un contenido total de azúcares del 60 al 80 % en peso con respecto a su materia seca; tiene una formulación de monosacáridos correspondiente a una proporción en peso del 38 al 50 % de glucosa, del 18 al 28 % de galactosa, del 20 al 30 % de manosa y del 0,5 al 4 % de glucosamina y/o glucosamina acetilada; contiene del 35 al 45 % en peso de glucanos con respecto a su materia seca; y contiene del 30 al 50 % en peso de una materia seca, cuya masa molecular es superior a 10 kDa.
[0021] En una forma de realización, la composición según la invención contiene al menos un agente de formulación compatible.
[0022] En una forma de realización, la composición según la invención comprende al menos un agente antifitopatógeno seleccionado del grupo formado por un agente fungicida, un agente antibacteriano, un agente antiviral, un agente pesticida y un agente de biocontrol.
[0023] En una forma de realización, la composición según la invención contiene al menos un elemento nutritivo para plantas para su aplicación simultánea.
[0024] La presente invención también se refiere a un método capaz de conferir, mediante elicitación, a una planta ornamental o útil desde el punto de vista agronómico protección contra un agente patógeno, donde dicho método consiste en tratar al menos algunas de las partes aéreas de dicha planta con una composición acuosa tal como se ha definido antes.
[0025] En una forma de realización del método según la invención, las partes aéreas de las plantas que se desea tratar se tratan mediante pulverización con una composición que tiene un pH entre 4 y 8, cuya concentración de agentes activos es del 1,5 al 4 % en peso.
[0026] En una forma de realización del método según la invención, dicho método está asociado a un tratamiento de las partes aéreas de la planta tratada con un agente fitosanitario convencional aplicado simultánea o secuencialmente o en alternancia.
[0027] En una forma de realización del método según la invención, dicho método constituye un tratamiento preventivo contra las enfermedades criptogámicas, en particular las elegidas del grupo formado por las enfermedades de la vid, de los árboles frutales, de las hortalizas y de los cereales, y en particular contra el mildiú de la vid (Plasmopara viticola), el αdio (Erysiphe necator), la podredumbre gris (Botrytis cinerea) de la vid, el mildiú de la patata (Phytophthora infestans), la roya amarilla (Puccinia striiformis), la septoriosis (Septoria sp.), la fusariosis (Fusarium graminearum) del trigo y la sarna del manzano (Venturia inaequalis).
[0028] En una forma de realización del método según la invención, dicha implementación se lleva a cabo en la etapa vegetativa temprana y/o en las etapas vegetativas adulta y reproductiva.
[0029] En una forma de realización del método según la invención, dicha implementación se lleva a cabo en intervalos de tiempo repetidos, tantas veces como sea necesario, y preferiblemente cada ocho a quince días.
[0030] A continuación se darán, para ilustrar la forma de realización y la implementación de la invención, tres ejemplos de fabricación de extractos secos de tres composiciones según la invención y siete ejemplos de implementación del método de tratamiento según la invención. Estos ejemplos se proporcionan, por supuesto, con fines puramente ilustrativos y no limitativos.
EJEMPLOS
Ejemplo 1:
[0031] Se incorporan 100 g de setas parasol secas y finamente molidas (<1 mm) a 1 litro de hidróxido de sodio al 8 % con borohidruro de sodio al 0,1 %. La suspensión se mantiene en agitación a temperatura ambiente durante 24 horas. Por adición de una solución de ácido acético glacial, el medio se lleva a un pH de 6,5. Se añade una glucanasa a razón de 0,1 % m/V y se mantiene el conjunto en agitación a temperatura ambiente durante 20 horas. El hidrolizado se centrifuga y luego se filtra. A continuación, se ultrafiltra la solución en un sistema de ultrafiltración tangencial del tipo Pellicon mini comercializado por la empresa MILLIPORE equipado con una membrana de porosidad de 100 kDa. Luego el permeado obtenido se somete a ultrafiltración con membrana de 1 kDa para desalinizar la solución. La solución se concentra y luego se liofiliza. Se obtienen así 7 g de un polvo beige que constituye el hidrolizado EX1.
Ejemplo 2:
[0032] La materia prima consiste en tallos de hongos Pleurotus Ostreatus. Se dispersan 200 g de setas de ostra secas y finamente molidas (<1 mm) en 2 litros de sosa al 8 %, en presencia de borohidruro de sodio al 0,1 %. La extracción se realiza a temperatura ambiente, durante 24 horas, con agitación mecánica. Mediante centrifugación se elimina la fracción insoluble en NaOH/NaBH4. A continuación, se neutraliza el sobrenadante obtenido con ácido acético glacial. El sistema enzimático elegido es una p-glucanasa de Aspergillus niger, y se añade al extracto al 0,1 % p/v. Todo se mantiene a temperatura ambiente durante 3 horas. Después de la desnaturalización a 100 °C durante 10 min, el medio se centrifuga. El extracto obtenido se clarifica por filtración. El filtrado resultante se somete a microfiltración con una membrana con una porosidad de 0,1 |_im y luego con una membrana de 100 kDa a una presión de 1 bar. El sistema utilizado es un sistema de ultrafiltración tangencial del tipo Pellicon mini comercializado por la empresa MILLIPORE. Este permeado se somete a ultrafiltración sobre una membrana de 1 kDa a una presión de 2 bares para desalinizar la solución. Se obtiene así un retenido que luego se liofiliza. Se obtienen 15 g de un polvo de color beige que constituye el extracto EX2.
Ejemplo 3:
[0033] La materia prima son champiñones comunes. Se dispersan 100 g de champiñones secos y finamente molidos (<1 mm) en 1,5 l de sosa al 8 %, en presencia de borohidruro de sodio al 0,1 %. La extracción se realiza a temperatura ambiente, durante 24 horas, con agitación magnética. A continuación se neutraliza el medio con ácido acético. Después de la centrifugación, el sobrenadante se ultrafiltra a 1 kDa. Se añade una p-glucanasa al extracto a
una velocidad de 0,1 m/V. El conjunto se mantiene en agitación a temperatura ambiente durante 24 horas. Después de la desnaturalización a 100 °C durante 10 min, el medio se centrifuga. Este permeado se somete a ultrafiltración sobre una membrana de 1 kDa. Se obtiene así un retenido que luego se liofiliza. Se obtiene 1 g de un polvo de color beige que constituye el extracto EX3.
Ejemplo 4:
[0034] Estudio que muestra la estimulación de las defensas en tomate por el extracto de seta de ostra EX2 (ver figuras 1A a 1D)
- Las plantas de tomate de la variedad Marmande cultivadas en invernadero se utilizan en la fase de 2 hojas (BBCH 12102). El lote de control está constituido por 24 plantas distribuidas en 12 macetas; lo mismo para el lote tratado.
- En t=0, cada planta se trata con extracto de seta de ostra EX2 preparado a una concentración de 0,4 g/L, mediante pulverización foliar hasta el goteo.
- todos los días y durante 7 días se cosechan las plantas, luego se separan en raíces y partes aéreas.
Las proteínas se extraen en un tampón adecuado y se miden las actividades enzimáticas fenilalanina amoniaco liasa (PAL) y peroxidasa en los extractos correspondientes. Estas actividades constituyen marcadores de defensa de las plantas: PAL participa en la biosíntesis de fitoalexinas, la peroxidasa participa en la formación de ligninas que constituyen la pared celular de las plantas.
- Las actividades enzimáticas específicas se expresan como porcentaje del valor obtenido para las plantas tratadas respecto a las de las plantas control sin tratar.
[0035] En la Figura 1 se muestra la evolución de las actividades fenilalanina amoniaco liasa y peroxidasa en las raíces y partes aéreas de plantas de tomate rociadas con extracto de seta de ostra. Los datos se expresan como % del control sin tratar. Las representaciones proporcionadas en las Figuras 1A-1D son las siguientes:
Fig. 1A: Actividad PAL en raíces
Fig. 1B: Actividad PAL en partes aéreas
Fig. 1 C: Actividad Peroxidasa en raíces
Fig. 1D: actividad Peroxidasa en partes aéreas
[0036] En las Figuras 1A-1D se muestra que entre uno y dos días después de la aplicación del extracto, se observa un aumento en la actividad PAL tanto en las raíces como en las partes aéreas, lo que sugiere una acción elicitadora sistémica del extracto de seta de ostra. En cuanto a la actividad peroxidasa, aparece más intensa entre los 3 y 7 días, lo que sugiere una respuesta sistémica más tardía en este caso.
Ejemplo 5:
[0037] Estudio que muestra la estimulación de las defensas en tomate por el extracto de seta parasol en presencia de Botrytis cinerea (véase la figura 2)
- Se utilizan plantas de tomate de la variedad Marmande cultivadas en invernadero en la fase de 2 hojas (BBCH 12102). Cada conjunto de plantas está constituido por 6 plantas distribuidas en 3 macetas.
- En t=0, cada planta se trata con extracto de seta parasol EX1 en forma de una solución de 0,4 g/L mediante pulverización foliar hasta el goteo. La operación se repite en t=2 días y t=5 días. Las plantas de control se tratan a los mismos intervalos pero con una solución acuosa de tensioactivo vendido con la marca "Tween" al 0,5 % en peso.
- En t=7 días, las plantas son inoculadas por el hongo patógeno (Botrytis cinerea, cepa UBOCC-A-101100 de la Universidad de Bretaña Occidental). Una suspensión de conidios (alrededor de 105 conidios/mL) en una solución acuosa de tensioactivo comercializada con la marca “Tween” al 0,5 % en peso se deposita sobre varias hojas en forma de gotitas distribuidas regularmente (100 μL/planta).
- En t=14 días, las plantas se cosechan tomando discos de hojas de cada planta, que se congelan a -80 °C.
El ARN se extrae de las muestras de hojas.
- Los niveles de expresión de los genes de defensa se cuantifican mediante técnicas de amplificación RT-PCR (Reacción en Cadena de la Polimerasa con Transcripción Inversa) utilizando sondas moleculares específicas para genes conocidos y seleccionados.
- Estos genes corresponden al que codifica PAL y varias proteínas de patogénesis (proteínas PR): PR1 (proteína marcadora de la respuesta sistémica de las plantas), PR2 (proteína tipo glucanasa) y PR3 (proteína tipo quitinasa).
- Los niveles de expresión génica se cuantifican con referencia a un gen constitutivo, el de la tubulina. Los resultados se expresan como una relación entre el nivel de expresión del gen vinculado a los procesos de defensa y el nivel de expresión de la tubulina.
[0038] En la Figura 2 se muestra la expresión de genes asociados a reacciones de defensa (PAL: fenilalanina amonio liasa, PR1, PR2 y PR3: relacionada a la patogénesis) en las hojas de plantas de tomate que se han sometido a tratamiento ya sea con una solución acuosa al 0,5 % en peso del surfactante vendido con la marca “Tween” (control), o mediante extracto de seta parasol, luego inoculado con Botrytis cinerea. Los datos se expresan como una proporción relativa a la expresión del gen de tubulina.
[0039] El control muestra una activación de los genes de defensa, particularmente PAL y PR1 (PR3 y PR2 están menos activados) debido a la presencia del patógeno (figura 2). Sin embargo, el pretratamiento con extracto de seta parasol provoca una mayor expresión de los cuatro genes de defensa estudiados, en particular el PR1, descrito como asociado a la respuesta sistémica de las plantas. Así, la actividad estimulante de las defensas naturales está demostrada para este extracto.
Ejemplo 6:
[0040] Estudio que muestra la estimulación de las defensas en el manzano mediante el extracto de seta de ostra (véase la figura 3)
- Se obtuvieron plántulas de manzano (Malus domestica, var. Golden delicious) en invernadero (20-25 °C, fotoperiodo natural) a partir de germinación. Se utilizan en la fase de 4 a 6 hojas y se disponen en bloques de 30 plantas por modalidad por probar.
- Cada bloque recibe tratamiento mediante aspersión foliar hasta el goteo. El extracto de seta de ostra se aplica a una concentración de 0,7 g/L de materia seca.
- los bloques designados por “+H2O2blocs” se tratan en D=1 mediante un espray de peróxido de hidrógeno para simular un ataque de un patógeno (patente WO 2011/161388).-En D3 se extraen discos de hojas de las plantas (10 discos por método). Después de congelarlos en nitrógeno líquido, se extraen los ARN y se mide la expresión de los genes de defensa (cuya lista se presenta en la Tabla 1) mediante PCR cuantitativa utilizando la herramienta qPFD® (patente mencionada anteriormente).
- Los niveles de expresión relativos se calcularon con el método llamado 2 AACt: estas son expresiones relativas en comparación con el control AGUA, normalizadas por la media geométrica de las expresiones relativas de 3 genes de referencia (TuA, Actin, GAPDH). Estas expresiones relativas se transforman en log2 para dar el mismo peso a las inducciones y represiones genéticas.
Tabla 1: Nombres de enes de defensa vías de defensa con las ue están asociados
[0041] En la Figura 3 se muestra la expresión de genes asociados con reacciones de defensa en hojas de manzanos que se han sometido a un pretratamiento con extracto de seta de ostra (J0) y luego se han tratado con H2O2 (J1). Los datos se expresan como una proporción relativa a la expresión de genes de referencia (tubulina, actina, etc.).
[0042] El pretratamiento con extracto de seta de ostra provoca la estimulación de la expresión de numerosos genes asociados a diferentes vías de defensa (vía de los fenilpropanoides, estrés oxidativo, vía de señalización hormonal,
etc.), lo que confirma el efecto elicitor del extracto, permitiendo incrementar las respuestas de defensa en presencia de patógenos.
Ejemplo 7:
[0043] Estudio que muestra la estimulación de las defensas en la vid mediante extracto de seta parasol en presencia de Botrytis cinerea (véase la figura 4)
- Se cultivan plantas jóvenes de vid (variedad de uva Cabernet Sauvignon) procedentes de viveros en invernadero (20-25 °C, fotoperiodo natural). Se utilizan cuando han formado al menos una rama con 6 hojas bien desarrolladas (fase BCCH 16).
[0044] En t=0, los brotes aéreos se someten a un tratamiento mediante pulverización foliar del extracto de seta parasol (1 pulverización de 200 μL de una solución acuosa a 0,4 g/L (materia seca) por hoja extendida). La operación se repite en t=2 días y t=5 días. Los controles no se tratan.
[0045] En t=7 días, todas las plantas son inoculadas por el hongo patógeno (Botrytis cinerea, cepa UBOCC-A-101100 de la Universidad de Bretaña Occidental). Una suspensión de conidios (aproximadamente 105 conidios/mL) en una solución acuosa al 0,5 % en peso del tensioactivo comercializado con la marca “Tween” se deposita sobre varias hojas en forma de gotitas distribuidas regularmente (100μL/planta).
[0046] En t=14 días, las hojas tratadas e inoculadas se cosechan y se someten a extracción proteica en un tampón adecuado para medir las actividades enzimáticas fenilalanina amoníaco liasa (PAL) y peroxidasa en los extractos correspondientes.
- Las actividades enzimáticas específicas se expresan como porcentaje del valor obtenido para las plantas tratadas respecto a las de las plantas control sin tratar.
[0047] En la Figura 4 se muestran las actividades fenilalanina amoniaco liasa y peroxidasa en las hojas de vid tratadas mediante pulverización con el extracto de seta parasol o no (control) y luego inoculadas con Botrytis cinerea. Los datos se expresan como % del control sin tratar.
[0048] Se observan fuertes estimulaciones de las actividades enzimáticas PAL y peroxidasa tras el pretratamiento de las plantas de vid con el extracto de seta parasol; estas actividades aumentan en un 25 % para la PAL y se multiplican por 5 para la peroxidasa.
Ejemplo 8:
[0049] Eficacia del extracto de seta parasol para reducir los síntomas relacionados con el mildiú de la patata durante las pruebas de campo:
- Se realizó una prueba de campo con patatas (Solanum tuberosum, var. Ditta) durante el año 2014 en Auchy-les-Mines (62, Francia) con el fin de determinar la eficacia del extracto de seta parasol en la protección contra el mildiú (Phytophthora infestans). La siembra se realizó el 18/04/14.
[0050] En la parcela experimental se distribuyeron estadísticamente 4 microparcelas por condición de tratamiento;
- Se realizaron cinco tratamientos con el extracto de seta parasol: 11 de junio (fase de 40 cm), 18/06/14 (fase BCCH 60), 25/06/14 (fase BCCH 70) y 09/07/14 (fase BBCH 74) .
- Al inicio de campaña se produjo una importante presión del mildiú, que obligó a la aplicación de un fungicida sintético, el ditano (entre el 1 de junio, fase de 5 cm, y el 7 de junio de 2014, fase de 20 cm). - Luego, dadas las condiciones climáticas menos favorables para el desarrollo de la enfermedad posteriormente, se realizaron dos contaminaciones artificiales de la parcela: la primera mediante una suspensión de esporas de hojas contaminadas procedentes de una pila residuos (30/05/14), la segunda el 06/02/14 con un inóculo de laboratorio (Eurofins, Loos en Gohelle). Estas dos contaminaciones permitieron obtener una presión homogénea del mildiú en la parcela.
[0051] Las anotaciones presentadas en la Figura 5 se realizaron el 4 de julio en la fase BBCH 70 correspondiente al número medio de manchas por planta en las hileras centrales. En la Figura 5 se muestra el recuento de manchas que aparecen en el follaje de plantas de patata sometidas o no a un pretratamiento con el extracto de seta parasol (contando desde el 07/04/14). La prueba se llevó a cabo en campo abierto después de la contaminación por mildiú
(Phytophthora infestans). El tratamiento previo con extracto de seta parasol (aplicación del equivalente a 35 g de extracto seco por hectárea) reduce los síntomas asociados al mildiú. El número de manchas en el follaje se reduce en una media del 39 %. Por tanto, el extracto de seta parasol ha demostrado su eficacia en campo abierto en caso de presión media de mildiú.
Ejemplo 9:
[0052] Eficacia del extracto de seta de ostra para reducir los síntomas relacionados con el mildiú (Plasmopara vitícola) en la vid durante las pruebas de campo (véase la figura 6)
[0053] Se llevó a cabo una prueba de campo completo en la vid (Vitis vinifera), variedad de uva garnacha negra) durante el año 2015 en Villelongue del monts (66, Francia) con el fin de determinar la eficacia del extracto de seta de ostra en la protección contra el mildiú (Plasmopara viticola), solo o alternando con caldo bordelés (BB) (750 g Cu/ha).
- En la parcela experimental se distribuyeron estadísticamente 4 microparcelas por condición de tratamiento; la prueba se realizó en condiciones controladas con contaminación artificial el 17 de mayo limitada a la 1.a cepa de cada parcela elemental y la humedad general se mantuvo mediante fumigaciones periódicas.
- Los tratamientos realizados entre el 12/05/15 y el 06/07/15 a una dosis de 200 Uha se presentan en la tabla 2. El control no recibe ningún tratamiento; el tratamiento “cobre” consiste en aplicar entre el 12/05/15 y el 06/07/15 caldo bordelés a una dosis equivalente a 750 g Cu/ha (siete aplicaciones en total). El extracto de setas de ostra EX2 se aplica en forma de solución acuosa a razón de 35 g/ha, solo o alternando con caldo bordelés (extracto de setas de ostra/Cu). También se evaluó una modalidad destinada a evaluar la efectividad de tratamientos a base de caldo bordelés a la misma dosis que el tratamiento con cobre pero aplicándolo 3 veces en lugar de 7 (Cu / ) .
[0054] La Tabla 2 muestra el programa de tratamiento para las diferentes modalidades (ensayo de vid de campo/mildiú).
[0055] BB: caldo bordelés; Ple: extracto de seta de ostra; -: sin tratamiento.
Tabla 2:
[0056] Las calificaciones presentadas en la Figura 6 se realizaron el 20 de julio en la fase 81 (inicio del envero). La frecuencia de los ataques se estima por el porcentaje de racimos atacados por la enfermedad.
[0057] En la Figura 6 se muestra la superficie atacada del racimo (%) en vides después del tratamiento (o no) con extracto de seta de ostra, así como alternando con caldo bordelés (seta de ostra/extracto de Cu). El ensayo se realizó en el campo después de la contaminación por mildiú (Plasmopara viticola). La eficiencia expresada en % del control se indica en la tabla adjunta a la figura.
[0058] Por tanto, el extracto de seta de ostra reduce los síntomas del ataque de mildiú. La tasa de eficacia del 57 % no es tan alta como la del tratamiento con cobre (89 %) utilizado aquí como fungicida. Sin embargo, el tratamiento alternado (seta de ostra/extracto de cobre) tiene un nivel de eficacia superior (82 %): permite así ofrecer una solución fitosanitaria eficaz que permite reducir el uso del fungicida. El extracto de seta de ostra aplicado de manera alterna con cobre muestra un nivel de eficacia muy superior (82 %) que el de la / dosis de cobre, lo que confirma la estimulación de las defensas de la planta por el extracto de seta de ostra.
Ejemplo 10:
[0059] Eficacia del extracto de seta de ostra para reducir los síntomas relacionados con el αdio (Erisipe necator) en vides durante las pruebas de campo (véase la figura 7).
[0060] Se realizó una prueba de campo en la vid (Vitis vinifera, variedad de uva Chardonnay) durante el año 2015 en Alénya (66, Francia) con el fin de determinar la eficacia del extracto de seta de ostra EX2 en la protección contra el αdio (Erisipe necator), solo o alternando con Thiovit (8 kg/ha).
- En la parcela experimental se distribuyeron estadísticamente 4 microparcelas por condición de tratamiento; - El αdio apareció relativamente tarde en la uva tras una fase muy discreta en las hojas. En el primer recuento del 25 de junio (fase vegetativa BBCH 77), se observó un nivel correcto de enfermedad en las parcelas de control sin tratar con un ataque del 70,50 % de frecuencia y del 30,25 % de intensidad. En el segundo conteo del 23 de julio (fase vegetativa BBCH 85), se observó un ataque del 77,50 % de frecuencia y del 40,60 % de intensidad.
- Los tratamientos se realizaron entre el 17/04/15 y el 26/06/15 a una dosis de 180 Uha y se presentan en la Tabla 3. El control no recibe ningún tratamiento. El tratamiento “azufre” consiste en aplicar, entre el 14/04/15 y el 26/06/15, el producto comercializado con el nombre comercial “Thiovit” a una dosis equivalente a 8 kg/ha (ocho aplicaciones en total). El extracto de setas de ostra EX2 se aplica en forma de solución a 35 g/ha, solo o alternando con el mencionado “Thiovit” (setas de ostra/extracto de azufre). También se evaluó una modalidad destinada a evaluar la efectividad del tratamiento a base del producto antes mencionado “Thiovit” en la misma dosis que el tratamiento con azufre, pero aplicado 4 veces en lugar de 7 (S / ) .
[0061] Las diferentes modalidades se presentan en la tabla 3 a continuación.
Tabla 3: Esquema de tratamiento para las diferentes modalidades (ensayo de campo vid/oídio)
[0062] En la Figura 7 se muestra la superficie de uva atacada (%) por Oídio en viñas (variedad de uva Chardonnay) tratadas (o no) con extracto de seta de ostra, así como alternando con el mencionado producto “Thiovit” (extracto de seta de ostra/S). La eficiencia se expresa en % del control y se indica en la tabla adjunta a la Figura 7.
[0063] El extracto de seta de ostra reduce los síntomas del ataque del αdio. La tasa de efectividad del 65 % no es tan alta como la del tratamiento con azufre (92 %) utilizado aquí como fungicida. Sin embargo, el tratamiento alternado (extracto de seta de ostra/azufre) tiene un nivel de eficacia superior (96 %): permite así ofrecer una solución fitosanitaria eficaz, que permite reducir el uso del fungicida. El extracto de seta de ostra aplicado alternando con azufre muestra un nivel de eficacia muy superior (96 %) que el de / dosis de azufre (87%), lo que confirma la estimulación de las defensas de la planta por el extracto de seta de ostra.
[0064] Por lo tanto, se puede afirmar que, para combatir el mildiú o el αdio, el programa de alternancia de fungicida y extracto de setas de ostra mostró un nivel de protección suficiente para el cultivo seguro de la vid en campo abierto.
Ejemplo 11:
[0065] Estudio que muestra la estimulación de las defensas mediante el extracto de seta de ostra y el extracto de champiñón común en Brachypodium distachyon en presencia de Fusarium graminearum.
[0066] Una planta modelo para un cereal de zonas templadas, Brachypodium distachyon, se cultivó en un invernadero y se utilizó para esta prueba 4 semanas después de la siembra. Se constituyó un lote de 10 plantas por repetición y se realizaron dos repeticiones biológicas.
[0067] Los pretratamientos consistieron en aplicar por aspersión el extracto de seta de ostra y el extracto de champiñón común de los Ejemplos 2 y 3 a una concentración de 0,35g/L, sobre todas las espigas los días 0, 2 y 5, hasta el goteo. La inoculación de Fusarium graminearum se llevó a cabo el día 7 (= fase de 1/2 antesis, BBCH65), pulverizando todas las espigas con una suspensión de esporas a 105 esporas/ml.
[0068] La cosecha de plantas se realiza en t=0, t= 24h o t=48h. Se implementan varios análisis:
Los síntomas de fusarioris se observaron 10 días después de la inoculación;
[0069] La biomasa fúngica se cuantificó y expresó como ng de ADN genómico de F. graminearum por 10 ng de ADN genómico total (planta hongo) determinado por PCR cuantitativa. Se utilizaron cebadores específicos de genes TUB2 de F. graminearum para determinar la cantidad de ADN genómico fúngico por referencia a un rango estándar.
[0070] Se observó la expresión de dos genes de defensa de B. distachyon: el gen PAL que codifica la fenilalaninaamonioliasa (primera enzima de la vía de biosíntesis de fenilpropanoides) y el gen PR9 que codifica una proteína "relacionada con la patogénesis" (PR del tipo peroxidasa). Se utilizaron dos genes de referencia, ACTO7 Y UBC18. La expresión de estos dos genes se determinó en espigas previamente tratadas con extracto de seta de ostra o de champiñón común con respecto a espigas de control, inoculadas con la cepa PH-1 de F. graminearum.
[0071] En la Figura 8 se representa la clasificación de los síntomas 10 días después de la inoculación en % de espiguillas sintomáticas. Una espiguilla se considera sintomática si el 50 % o más de las cavidades florales muestran síntomas de fusariosis. El control es una espiga sin tratar previamente; las espigas se tratan antes de la inoculación de F. graminearum con extractos de setas ostra o champiñones.
[0072] Los resultados muestran una reducción significativa de los síntomas de la fusariosis en plantas tratadas con extractos de hongos. Así, los extractos de seta de ostra y champiñón proporcionan protección contra la infección de B. distachyon por F. graminearum del 77 % y 94,7 %, respectivamente.
[0073] En la Figura 9 se representa la cuantificación de la biomasa fúngica expresada en ng de ADN genómico de F. graminearum por 10 ng de ADN genómico total (planta hongo) determinado por PCR cuantitativa. Se utilizaron cebadores específicos de genes TUB2 de F. graminearum para determinar la cantidad de ADN genómico fúngico por referencia a un rango estándar. Los asteriscos indican valores significativamente diferentes del control (prueba t de Student, valor de p <0,05).
[0074] Cuantificar la biomasa de F. graminearum en las diferentes espigas indica una cantidad insignificante de ADN genómico fúngico dentro de la misma cantidad de ADN genómico total (planta hongo) en las espigas pretratadas con cada uno de los dos extractos en comparación con el control sin tratar (Figuras 10A y 10B).
[0075] En las figuras 10A y 10B se representa la expresión relativa de los genes PAL (A) y PR9 (B) en espigas de B. distachyon pretratadas con extractos de seta de ostra (barras con puntos) o extracto de champiñón (barras con rayas) e inoculadas con F. graminearum, luego se cosecharon 48 horas después de la inoculación. La expresión relativa se determinó en comparación con espigas de B. distachyon sin tratar previamente con los extractos, mediante el método AACt. Se utilizaron dos genes de referencia de B. distachyon, expresados constitutivamente: ACTO7 Y UBC18.
[0076] Los resultados indican que la expresión relativa de los genes PAL Y PR9 se induce más 48 horas después de la inoculación con F. graminearum en las espigas tratadas con extractos de seta de ostra y champiñón común que en las espigas sin tratar previamente (Figuras 10A y 10B). De hecho, la expresión del gen pAl se induce 5,2 veces más tras la aplicación de extracto de seta de ostra y casi 3,5 veces más tras la aplicación de extracto de champiñón común. Los resultados son aún más pronunciados en lo que respecta al gen PR9, que presenta una inducción 10,2 y 15,4 veces mayor tras la aplicación de extractos de seta de ostra y champiñón común, respectivamente, en comparación con las espigas sin tratar previamente.
Claims (14)
1. Composición acuosa que comprende agentes activos obtenida por:
- extracción alcalina de un polvo de hongos macroscópicos comestibles seleccionados del grupo formado por setas de ostra, setas parasol y champiñones comunes, y luego neutralización del extracto obtenido antes de proceder a su filtración;
- dilución del extracto filtrado, luego hidrólisis enzimática con una glucosidasa del extracto filtrado diluido a entre 10 y 65 °C, donde la hidrólisis así realizada se detiene inactivando la enzima a una temperatura superior a 65 °C;
- filtración del hidrolizado obtenido para aislar una fracción activa de peso molecular inferior a 100 kDa.
2. Composición según la reivindicación 1, caracterizada por el hecho de que el paso de extracción alcalina se lleva a cabo a una temperatura de entre 20 y 100 °C, mientras se mantiene en agitación una suspensión de 5 a 15 partes en peso de polvo de hongo en una solución acuosa alcalina que tiene un pH superior a 10; y la neutralización de la solución obtenida en el paso de extracción alcalina se realiza con un ácido orgánico o inorgánico y se elimina el precipitado obtenido; y el producto obtenido tras la neutralización del extracto alcalino se somete a varias filtraciones, para separar la(s) sal(es) de ácido y los azúcares simples de la fase líquida.
3. Composición según la reivindicación 1 o 2, caracterizada por el hecho de que la hidrólisis enzimática realizada con la glucosidasa se mantiene hasta 24 h en agitación.
4. Composición según una de las reivindicaciones 1 a 3, caracterizada por el hecho de que su concentración de principios activos es de 150 a 400 mg/L.
5. Composición según una de las reivindicaciones 1 a 4, caracterizada por el hecho de que:
- comprende un contenido de proteínas del 5 al 15 % en peso con respecto a su materia seca;
- comprende un contenido total de azúcares del 60 al 80 % en peso con respecto a su materia seca;
- tiene una formulación monosacarídica que corresponde a una proporción en peso del 38 al 50 % de glucosa, del 18 al 28 % de galactosa, del 20 al 30 % de manosa y del 0,5 al 4 % de glucosamina y/o glucosamina acetilada;
- comprende del 35 al 45 % en peso de glucanos con respecto a su materia seca; y
- comprende del 30 al 50 % en peso de una materia seca, cuyo peso molecular es superior a 10 kDa.
6. Composición según una de las reivindicaciones 1 a 5, caracterizada por el hecho de que contiene al menos un agente de formulación compatible.
7. Composición según la reivindicación 6, caracterizada por el hecho de que comprende al menos un agente antifitopatógeno elegido del grupo formado por un agente fungicida, un agente antibacteriano, un agente antiviral, un agente pesticida y un agente de biocontrol.
8. Composición según una de las reivindicaciones 1 a 7, caracterizada por el hecho de que contiene al menos un nutriente para plantas para su aplicación simultánea.
9. Método apto para conferir protección contra un agente patógeno mediante elicitación a una planta ornamental o útil desde el punto de vista agronómico, donde el método consiste en tratar al menos algunas de las partes aéreas de la planta con una composición acuosa tal como se define en una de las reivindicaciones 1 a 8.
10. Método según la reivindicación 9, caracterizado por el hecho de que consiste en tratar por pulverización las partes aéreas de las plantas que se desea tratar con una composición que tiene un pH comprendido entre 4 y 8, donde la concentración de agentes activos es del 1,5 al 4 % en peso.
11. Método según una de las reivindicaciones 9 y 10, caracterizado por el hecho de que está asociado a un tratamiento de las partes aéreas de la planta que se desea tratar con un agente fitosanitario convencional aplicado de forma simultánea, secuencial o alternada.
12. Método según una de las reivindicaciones 9 a 11, caracterizado por el hecho de que es un tratamiento preventivo contra las enfermedades fúngicas, en particular las seleccionadas del grupo formado por las enfermedades de la vid, de los árboles frutales, de las hortalizas y de los cereales, y en particular contra el mildiú de la vid (Plasmopara viticola), el αdio (Erysiphe necator), la podredumbre gris (Botrytis cinerea) de la vid, el mildiú de la
patata (Phytophthora infestans), la roya amarilla (Puccinia striiformis), la septoriosis (Septoria sp.), la fusariosis (Fusarium graminearum) del trigo y la sarna del manzano (Venturia inaequalis).
13. Método según una de las reivindicaciones 9 a 12, caracterizado por el hecho de que se implementa en las fases vegetativas tempranas y/o en las fases vegetativas adulta y reproductiva.
14. Método según una de las reivindicaciones 9 a 13, caracterizado por el hecho de que se implementa en intervalos de tiempo repetidos, tantas veces como sea necesario, preferiblemente cada 8 a 15 días.
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