CN1870892A - 通过调节植物激素水平、比率和/或辅因子来改善植物生长和作物生产力的方法 - Google Patents

通过调节植物激素水平、比率和/或辅因子来改善植物生长和作物生产力的方法 Download PDF

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CN1870892A CN 200480030913 CN200480030913A CN1870892A CN 1870892 A CN1870892 A CN 1870892A CN 200480030913 CN200480030913 CN 200480030913 CN 200480030913 A CN200480030913 A CN 200480030913A CN 1870892 A CN1870892 A CN 1870892A
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Abstract

在农业中当温度和湿度偏离标准情况时发生两个事件,即植物生长受损害和疾病盛行。植物生长的Stoller模型指出适当的激素平衡对最适的生长和性状是必须的。当生长条件偏离了标准,激素平衡改变且植物生长受损害。本发明提供证据支持这个模型并解释激素水平和植物生长之间的关系。对这种关系的清楚了解将促进目标是消除这些问题的作物处理。尽管我们不能控制气候,但我们能通过操控不同植物组织中植物激素的水平和/或比率来控制由环境胁迫造成的损伤。通过调节激素的水平和/或比率,特别是根组织中的生长素和细胞分裂素,我们能帮助植物克服这种环境胁迫或对其作出补偿。

Description

通过调节植物激素水平、比率和/或辅因子 来改善植物生长和作物生产力的方法
发明背景
I.发明领域
本发明一般地涉及通过调节植物激素水平和/或比率来提高植物生长和作物生产力(productivity)的方法。这些方法对于提高植物对昆虫和病原体侵袭的抗性,并且,同时,通过控制植物激素来改善植物生长也是有用的。更具体地,本发明涉及通过向植物组织施用有效量的一种或多种植物激素而达到那些目标的方法。或者,通过向植物组织施用影响植物组织中一种或多种植物激素水平的其它物质,使所述激素进入理想范围而实现这些目标。
I.背景描述
植物激素已被认识并研究多年。植物激素可归于下列五类之一:生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯。长期以来将乙烯与果实成熟和叶子脱落相关联。脱落酸导致冬芽形成,引发种子休眠,控制气孔开闭和诱导叶子衰老。赤霉素,主要是赤霉酸,与打破种子休眠和刺激茎中细胞伸长有关。已知赤霉素还导致矮小植物伸长至正常尺寸。细胞分裂素,例如,玉米素,主要在植物的根部产生。细胞分裂素刺激茎上低处侧芽的生长,促进细胞分裂和叶子伸展并延迟植物老化。细胞分裂素还通过引起分生组织的新生长而提高生长素的水平,其中生长素合成于所述分生组织。生长素,主要是吲哚-3-乙酸(IAA)促进细胞分裂和细胞伸长二者,并维持顶端优势。生长素还刺激维管形成层的二次生长,诱导不定根的形成和促进果实生长。
生长素和细胞分裂素有复杂的相互作用。已知生长素与细胞分裂素的比率将控制细胞在组织培养物中的分化。生长素在枝条顶端(shoot apex)合成,而细胞分裂素主要在根端合成。因而,通常生长素与细胞分裂素的比率在枝条(shoot)中高,而在根中低。如果通过增加生长素的相对量而改变生长素与细胞分裂素的比率,则根生长被刺激。另一方面,如果通过增加细胞分裂素的相对量而改变生长素与细胞分裂素的比率,则枝条生长被刺激。
最常见的天然存在的生长素是吲哚-3-乙酸(IAA)。然而,已知其它合成的生长素,包括吲哚-3-丁酸(IBA);萘乙酸(NAA);2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)和2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T或橙剂(agent orange))。尽管这些被当作合成的生长素,应认识到IBA确实天然存在于植物组织中。数十年来,这些合成生长素中的许多已被用作除草剂,引起加速的和过大的植物生长,随后植物死亡。当橙剂在越战中被美国陆军和空军广泛用于森林采伐应用中时它受到广泛关注。2,4-D在许多用于家庭园丁使用的市售除草剂中有持续的应用。
化合物基于它们在植物中的生物活性而被分类为生长素。用于分类的主要活性包括刺激细胞生长和伸长。生长素自19世纪开始被研究。查尔斯·达尔文注意到草的胚芽鞘向单向光源生长。他发现向光源弯曲的生长响应发生于植物顶端下部的生长区,即使是所述顶端接受到了光刺激。达尔文提出有一种化学信号在植物顶端和生长区之间传递。该信号后来被鉴定为生长素。
对于细胞分裂,所有的植物都需要一定比率的生长素,即IAA,与细胞分裂素。尽管所述比率可以变化,众所周知对于细胞分裂,在顶端分生组织中的IAA与细胞分裂素的比率一定远大于在根部分生组织中的比率。对于细胞分裂,植物的每个部分可需要不同的IAA与细胞分裂素比率。例如,茎、果实、籽粒(grain)和其它植物部分中的细胞分裂可以需要不同的比率。实际上,据估计对于顶端分生组织细胞分裂,该比率可能相当高,实际上,比根细胞分裂必需的比率高1000倍。虽然还不知道这个比率被决定的机制,其它激素和酶可能涉及其感受。
植物通常在约68到约87(约21-30℃)的温度上生长得最好。推测在这个温度范围中植物产生足量的生长素,特别是IAA,以维持正常生长。尽管理想的温度随不同的物种而不同,农作物植物典型地在前述范围中生长得最好。尽管温度是重要的因素,还应当注意其它环境因素能影响细胞分裂。植物的含湿量,营养状态(特别是可利用氮的水平),植物上的光强度和植物的年龄,与温度一起,都影响植物产生植物激素的能力,所述植物激素包括支配细胞分裂的IAA和细胞分裂素。
当温度升高到约90以上(约31℃以上)或降到约68以下(21℃)时,植物生长和细胞分裂减慢。当温度进一步在约90以上升高和在约68以下下降时,IAA和其它植物激素的产生加速下降。因此,如果不是不可能的话,在约100以上的温度上获得新的细胞生长变得困难。相似地,温度显著降到约68以下时细胞分裂减慢并随后停止。在具备充足湿度和温度,即温度在约70和90之间的正常生长条件期间,植物将产生丰富的IAA。细胞分裂可以被IAA和其它植物激素产生的其它抑制性化合物进一步阻止。当温度升高到约90以上或在约68以下时,植物产生IAA的能力迅速降低。
植物在生长过程中对光作出响应。植物主要利用红光波长范围的光来促发正长的植物生长。其还决定植物的光周期现象。当植物在田地里以比较高的密度间隔时,在植物部分上的红波长光(red wavelength light)因相邻植物间的遮蔽效应而减少。这导致被遮蔽的植物寻求更多的日光并因为被遮蔽植物迅速生长以寻求更多日光而导致节间长度的伸长。众所周知生长素(特别是IAA)从植物组织的向光侧移向背光侧。当田间植物中较低植物部分的遮蔽变得显著时,IAA在植物体中从新顶端分生组织向下快速移动。IAA的向下移动将取决于植物末端发生遮蔽的数量。
由于赤霉酸在植物中趋于向红波长光最丰富处迁移,它将在植物中趋于朝着顶端分生组织向上移动。这又促发了IAA朝着植物被遮蔽的部分向下更快移动。IAA向下移动的程度将取决于植物顶端分生组织的位置。如果顶端分生组织处于相对于植物冠部更垂直处,IAA的向下移动将更大。如果顶端分生组织处于相对于植物冠部更水平处,IAA的移动就会较少。如果枝条或冠檐上的顶端分生组织向下弯曲,IAA很难克服重力移动,因此它的向下移动将受到限制。
当植物快速生长于湿度充足、温度理想和氮肥丰富的条件下时,生长素被有效地运输出它们被代谢的组织并在植物中向下移动。这导致了生长素的再分布并降低了产生生长素的组织中的生长素水平。结果是生长素水平不足的组织。
本发明基于植物生长的Stoller模型。此模型开发自田间观察和科学文献分析的结合。此模型考虑了已发表的植物激素水平数据并将它们与由这些激素水平变化所导致的可观察到的植物生长相联系。尽管在上个世纪里已经有许多关于植物激素的研究,这是我们所知的第一个将植物激素水平与田间观察到的植物生长应答直接联系的综合模型。此模型还首次提供一种可行的方法,用天然植物激素来控制田间植物的生长以产生理想的生长。尽管基于文献有许多研究,这类研究的大多数只研究一种激素或在一个非常确定的事件中一个亚类激素的相互作用的特性。另外这些已发表的工作中的大多数是在实验室里通过模式植物完成,或是在体外被切除的或断裂的植物组织中完成。此前从未公开发表过一个模型将广泛的激素应答在发育事件中相互联系起来,并关注于改变这些应答通过产生更理想的生长来影响作物产量。
理想的植物生长被定义为在理想的温度、湿度、光照和营养平衡条件下发生的生长,并表现为根和枝条组织二者的充分生长,从而在任何生长阶段中一个组织都不会以另一个组织为代价而占据优势。在理想生长中植物既不被病原体感染也不被昆虫或寄生虫侵袭。理想生长的植物通常是外观紧密,具有相当量的根和枝条质量、良好的颜色和良好的座花和座果。理想生长的植物将提供来自其遗传潜能的可能的最大产量。
在植物和作物物种间存在着对硼的需求和/或硼缺乏症状的显著一致性。最嫩的生长组织总是首先被影响,在所有情况下根生长都被迅速削弱。这些是植物中其调节和发育也在很大程度上被植物激素控制的组织。硼会延长生命并且,因此,通过减少IAA-氧化酶导致的IAA分解而延长IAA的效力。硼还显示增加多胺,腐胺,亚精胺,维生素C,精胺和植物激素,IAA和赤霉酸。因此,在激素,尤其是生长素,和硼及其它矿物质之间在生理活性上存在着重要的相互作用/增强作用或协同作用。例如,可能是通过对生长素出入细胞的移动,硼表现出似乎对转运植物激素生长素具有直接影响。
已表明硼对植物固氮是必需的,在此过程中它增强了瘤(nodule)和植物根之间相互连络的稳定性。而且,从进化的观点看,硼-调节的生长可能与维管植物保持直立生长和形成木质化次生壁的能力有关。
硼缺乏和毒性抑制了向日葵根中的腺苷三磷酸酶-依赖型氢泵(hydrogen pumping)和腺苷三磷酸酶的活性并引起质子从细胞中渗漏。因此,通过更有效的腺苷三磷酸酶活性和受控的跨质膜传导,用充足且适量的硼水平来加强膜的活性。硼酸盐化合物能够抑制钙-刺激的腺苷三磷酸酶活性和钙池调控的钙离子进入通道(store-operated calcium entry channels)。硼可能是通过一种介质来增加磷酸化并因此增加信号转导,包括激素转导,所述介质的转导信号包含磷酸化的级联。据报道硼缺乏减少了对细胞的氧化损伤并且随硼缺乏维生素C和谷胱甘肽水平急剧下降。另有研究提出来自硼缺乏的氧化损伤是受损的细胞壁结构的结果。
通过对质子分泌和质膜NADH氧化酶活性的影响,硼可以直接与细胞生长相关联。还已提出了一种硼缺失原发作用(primary action)的aploplastic靶,所述靶经胞吞作用-介导的胶质沿着推定的细胞壁质膜细胞骨架连续体向细胞深处发送信号。硼在动物体中可在转录水平和翻译水平上都发挥作用。进一步的研究将可能证实植物中相似的作用。硼被植物吸收并积累于生长点,在所述生长点它进入细胞壁。植物体中百分之九十(90)的硼处于细胞壁中被称为鼠李糖半乳糖醛酸聚糖区的胶质部分中,在那里硼可以涉及细胞与细胞的粘附并因此涉及以有效植物生长为目的的细胞信号发送。花粉萌发对硼缺乏尤其敏感。有人提出硼在离子的膜转运调节中具有重要作用。硼似乎在细胞周期的G2/M相内最为活跃,即,正好在细胞分裂的有丝分裂之前和期间。
已有报道硼的其它衍生物有抗真菌和抗细菌活性。那些活性与植物生长调节剂,特别是生长素,结合使用可得到加强。
本领域技术人员长期寻找对环境有利的方法以提高植物生长和作物生产力同时也提高植物对病原体和昆虫的抗性。因此,对于这样的方法有一种长期已被感觉到的,但尚未满足的需求。本发明满足了那些需求。
发明概述
本发明提供了一种模型以理解激素在作物植物中发挥功能的方式,并提供了通过将激素溶液通过向根或气生组织的施用进行添加来操控植物生长的方法。此方法依赖于这样的观察,即植物的根是负责感知环境条件并发出激素信号的初始器官。对于本发明来说重要的是这样的观察,即激素应答主要由植物体中生长素和细胞分裂素梯度的建立而决定。激素间和与生长素和细胞分裂素的相对水平是大多数激素应答的决定性因素。通过施用一种或多种植物生长调节剂,优选地生长素和/或细胞分裂素来改变组织中激素的比率,我们可以改变植物的生长反应。
本发明涉及通过调节植物组织中植物激素的水平或比率来促进植物生长和作物生产力的方法。在本发明的方法中,以有效产生理想的结果的量向植物组织施用植物激素,所述理想结果例如,增进生长、增进座果、或改善植物构型(plant architecture)。植物构型的改善可包括更丰富和持续的根生长;具更短节间的更短的身长(stature);多茎(stalkier),更多分枝的枝条构型(shoot configuration);更厚的叶子,其具有增强的光合能力和增强的朝向解剖学上对生产者具有经济利益的作物部分的糖(光合产物)转运;甚至,持续和增加了的细胞分裂和细胞扩展,这导致提高的花传粉、果实发生、果实筛分(sizing)和成分发育(compositional development)的数量和品质;或相似地,增加的块茎、种子、茎或叶的发育和性状,伴随着在装运、储存或销售上提高的质量。尽管任何植物激素都可能是有效的,激素典型地选自生长素,细胞分裂素,赤霉素和脱落酸。当前优选的激素是生长素,特别是吲哚-3-乙酸(IAA)或吲哚-3-丁酸(IBA)。但是,生长素以不足以负面影响植物组织生长的量进行施用。或者,可使用其它植物生长调节剂(PGRs),它们通过改变内源的或所施用的激素的水平、比率或效力而发挥作用。
生长素选自由天然生长素、合成生长素、生长素代谢物、生长素前体、生长素衍生物及其混合物组成的组。优选的生长素是天然生长素,最优选的是吲哚-3-乙酸。目前优选的合成生长素是吲哚-3-丁酸。或者,可通过施用植物生长调节剂或激素,例如细胞分裂素或赤霉酸,来实现使生长素水平处于理想范围中的操控。
在本发明的方法中,激素,例如,生长素或另外的PGR,在种植前被施用于植物的种子或块茎。或者,所述生长素或PGR在种植后被施用于植物的根,叶,花或果实。当被施用于种子或块茎时,生长素优选地以约0.0028到约0.028克生长素/100千克种子重量的比率进行施用。当施用于马铃薯块茎时,可计算施用比率使结果为约0.0125到约2.8克生长素/公顷种植的块茎。当被施用于植物的根、叶、花或果实时,生长素应以约0.0002到约0.06克生长素/公顷/天的比率进行施用。在延长的生长期内可能需要多次施用。
激素,例如,生长素或另外的PGR,可以作为水溶液或作为粉末进行施用。当作为水溶液进行施用时,所述溶液可通过传统的喷雾或灌溉技术施用于植物组织。所述溶液还可包含金属,所述金属选自由碱土金属,过渡金属,硼及其混合物组成的组。这些金属优选地选自由钙,镁,锌,铜,锰,硼,铁,钴,钼及其混合物组成的组。种子或块茎可在种植前通过用这些水溶液喷雾或通过浸入这些水溶液进行处理。优选的施用PGRs的方法可以与含硼溶液一起进行。硼将稳定被施用这些溶液的植物组织中的生长素。
金属,优选地硼,与PGR的共同施用似乎延长了PGR的有效寿命,因此在重复施用之间允许有更长的时间。硼似乎通过抑制IAA-氧化酶的活性和或合成而提高所加入IAA的效力,寿命和活性二者,所述IAA-氧化酶在植物中降解IAA。抗氧化的维生素C可以是硼增强IAA活性的机制的一部分。硼还增加植物中的糖转运、细胞壁合成、木质化、通过其硼酸酯键连接的细胞壁结构、RNA代谢、DNA合成、酚代谢、膜功能和IAA代谢。此外,已知硼调节呼吸作用。生殖生长的硼需求高于营养生长的硼需求。硼与生长素相互作用,尤其是在细胞伸长中,如花粉管、毛状体和其它细胞中。硼还刺激生长素-敏感型质膜NADH-氧化酶,并对生长素刺激植物细胞中铁氰化物-诱导的质子释放是必需的。硼还是分裂细胞诸如根尖、毛状体或花粉管的初生壁形成中的鼠李糖半乳糖醛酸聚糖II二聚体(通过二-酯键连接)的胞吞作用机制的部分。因此,硼与生长素-介导的细胞分裂和生长素-介导的细胞伸长有关。最后,据报道硼有抗真菌和抗细菌活性。从而,认为PGRs的施用,与硼一起,将提高PGR抑制植物中昆虫和病原体侵袭的效力。
激素,例如,生长素或其它PGRs,还可以作为干粉施用。在这些施用中,激素与环境相容性和生物相容性物质混合。可利用常规的撒播方法将粉末施用于植物的叶、花或果实。或者,粉末可被包封于生物相容性物质中从而在被置于植物的种子、块茎或根上或附近时提供缓释。典型的生物相容性物质包括粘土、褐煤、树脂、硅氧烷及其混合物。
本发明的方法改善了植物构型,例如,通过限制藤过量生长、通过控制节间长度、通过控制顶端生长、通过控制座花、通过增加果实大小和/或增加总作物产量。这些改善通过向植物组织施用有效量的激素,优选地生长素来实现。
最后,本发明包括产生植物的种子和块茎,在所述种子和块茎的表面上以一定量散布了激素,例如,生长素或其它PGR,所述量足以如上所述有效改变植物的构型,但不足以负面影响植物组织的生长。或者,可使用植物生长调节剂,例如,植物激素如细胞分裂素或赤霉酸,其通过影响所施用生长素的水平或效力发挥作用。这类PGR应以有效操控生长素水平处于理想范围内的量散布于种子或块茎表面上。
已发现本发明的方法通过改变如上所述的植物构型而提高植物的生长和生产力。显然,这些改善的取得没有使用对环境有害的化学品。本发明的方法通过施用天然存在的或合成的植物激素来调节植物组织中的激素水平和比率以产生理想结果而取得这些改善。因此,长期被感觉到的、但尚未满足的针对提高植物生长和生产力的对环境有力的方法的需求得到了满足。本发明的这些和其它有价值的特性和优点可通过下面详细的描述和权利要求得到更充分的认识。
附图简述
本发明的其它特性和预期的优点通过参考下面的描述连同附图将更容易变得显而易见,其中:
图1是显示在植物生长周期中植物组织中存在的不同植物激素水平的图;
图2是显示植物根和枝条之间的植物组织中生长素相对细胞分裂素的梯度的图;
图3是柱状图,其显示按照本发明用不同植物激素处理萝卜(radish)植物导致的对下胚轴长度的影响,如表I所归纳;
图4是柱状图,其显示按照本发明用不同植物激素处理萝卜植物导致的对叶子长度的影响,如表I所归纳;
图5是柱状图,其显示按照本发明向叶子施用不同植物激素处理萝卜植物导致的对平均枝条高度的影响,如表II所归纳;
图6是柱状图,其显示对产自按照本发明用不同植物激素处理的植物的番茄平均总果实重量的影响,如表III所归纳;
图7是柱状图,其显示对产自按照本发明用不同植物激素处理的植物的个体番茄平均果实重量的影响,如表III所归纳;
图8是柱状图,其分别显示用不同植物激素处理黄瓜植物所导致的第一、第二和第三节间长度,所述植物激素按照本发明单独使用或组合使用,如表IV所归纳;
图9a-9e是柱状图,其分别显示按照本发明用不同植物激素处理的黄瓜植物的平均藤长、平均节间数量、平均枝条数量、平均节间长度和平均果实长度,如表V所归纳;
图10a-10c是柱状图,其分别显示按照本发明用不同剂量率的植物生长调节剂溶液处理的辣椒(pepper)植物的平均植物高度、株冠直径和根重量,如表VI所归纳;和
图11a和11b是柱状图,其分别显示按照本发明用不同剂量率的植物生长调节剂溶液处理的辣椒植物的每株植物平均产量和大/优质辣椒的百分比,如表VII所归纳;
虽然本发明将连同本发明优选的实施方案一起描述,应该理解这并无意将本发明限制于那些实施方案。相反地,它意味着覆盖包含于独立的权利要求所定义的本发明的精神中的所有变化、修饰和等效物。
发明详述
发育过程中的植物激素
植物生长的Stoller模型说明植物生长是对激素信号和激素平衡的直接应答,并且这种平衡是动态的,随植物年龄并响应于环境条件诸如温度、湿度、营养平衡和光照而变化。在种子形成的早期,细胞分裂素水平暂时升高到最大水平,并且这种升高与快速细胞分裂期相符合(Lur和Setter1993)。这之后是生长素、赤霉素和脱落酸水平的升高(Marschner 1986)。在种子抑制之后的植物生长初始阶段里,细胞分裂素是最先产生的激素。也许通过观察这是最显而易见的,所述观察是在种子萌发过程中,胚根,或幼苗的根,是从种皮中显现的第一个结构。根是细胞分裂素生物合成的主要部位(Davies 1995)。然后细胞分裂素从根尖向上移动到枝条,并建立一个梯度,在所述梯度中细胞分裂素在根尖高而向枝条顶端逐渐减少。一旦细胞分裂素到达枝条顶端,细胞分裂就被刺激。这些新生茎组织产生生长素,并且此生长素在嫩的枝条组织中是优势激素(Davies 1995)。在这个阶段中,细胞分裂和因此的生长与组织内生长素和细胞分裂素的相对数量直接相关,因为细胞分裂将发生的时间长度依赖于这些激素的相对数量。当组织内水平充足时,细胞分裂发生。当这两种激素中一种或两种的水平下降到临界比率以下时,细胞分裂将停止。如果在这个时期激素可被加入到组织中,细胞分裂期可被延长。这将有可能增加细胞数量并,因此增加植物组织的尺寸。
新生枝条组织中产生的生长素沿茎向下移动到根,在那里它刺激细胞分裂以引发侧向的根生长。当生长素被转运出枝条组织时,它刺激赤霉酸(GA)的合成。因此,在细胞分裂阶段以后,组织中赤霉素水平开始上升而细胞分裂素和生长素水平下降(Marschner 1986)。如果生长素转运没有发生,赤霉酸的生物合成将不会发生(Wolbang和Ross,2001)。生长素似乎是叶细胞伸展最主要的原因,而赤霉酸在茎细胞的伸长中承担重要作用(Fosket 1994)。高水平的生长素向下转运会导致赤霉酸的更多生物合成,并因此形成更长的节间长度。赤霉酸还导致马铃薯匍匐茎的伸长,马铃薯匍匐茎中的高赤霉酸水平会防止块茎生成。在这个赤霉酸占优势的时期,细胞尺寸增加。见图1.
在细胞尺寸增长的后期,乙烯和脱落酸(ABA)水平升高并且细胞达到成熟。在细胞分裂阶段中合成的生长素不仅刺激赤霉酸产生,还刺激乙烯的生物合成。乙烯又刺激ABA生物合成(Hansen和Grossman 2000)。一旦生长素、赤霉素和细胞分裂素水平下降,乙烯和脱落酸的水平是组织成熟的原因并最终促发衰老和死亡(Pessarakli 1994)。
除了发育中的正常生成,乙烯和脱落酸也可响应植物胁迫而合成。大量的活性氧类别时常与增高的乙烯相符合(Abeles等,1992)。脱落酸和乙烯介导与衰老和果实成熟相关的一些事件。脱落酸引起气孔关闭,导致二氧化碳交换减少和光合作用减弱,脱落酸通过阻止韧皮部负载而抑制蔗糖转移(Davies1995)。另外,在衰老和成熟过程中,接着乙烯和脱落酸的增加出现一些其它事件,包括叶绿体分解、增强的呼吸作用以及蛋白质和DNA的降解(Abeles等1992)。
激素合成的部位及分布
细胞分裂素产生于分生组织,主要在根部,并可经木质部和韧皮部转运到其它组织(Pessarakli,1994)。生长素也产生于分生组织,尤其是在枝条中。生长素可通过极性生长素转运蛋白的作用由薄壁组织细胞向下转运,或可通过韧皮部的筛管以任何方向转运(Pessarakli,1994)。赤霉素产生于生长组织,根部和发育着的种子中赤霉酸浓度最高,而在枝条和叶子中浓度较低。赤霉酸可通过木质部和韧皮部二者转运。脱落酸产生于所有组织并通过木质部或韧皮部任一被转运到生长区。乙烯在所有组织中被合成并通过扩散迅速移动(Pessarakli,1994)。
植物激素的相互作用
明显地,植物的生长是对许多激素相互作用的应答的复合。如前所述,已很好地证明细胞分裂素与生长素的高比率将有利于枝条发育而细胞分裂素与生长素的低比率将有利于根发育(Pessarakli,1994)。这些激素还调节相互的水平并可能调节相互的转运。吲哚-3-乙酸(IAA)可改变细胞分裂素的水平,反之亦然(Zhang等1996)。另外,其它激素影响相互的合成、降解和转运。在细胞分裂阶段之后赤霉酸刺激IAA氧化酶的活性使IAA水平降低。已知赤霉酸能通过对转录负调节物的抑制而刺激它自身的生物合成(Gazzarrini和McCourt,2003),并且IAA是赤霉酸生物合成所必需的(Wolbang和Ross 2001)。还表明IAA刺激乙烯的产生,而乙烯导致脱落酸合成的增加(Hansen和Grossman 2000)。
除了调节相互的水平,激素还相互作用而影响植物过程,这些过程由一种激素与另一种的比率确定。在嫩叶中高水平的脱落酸和乙烯不会诱导衰老,并且在嫩叶中生长素、赤霉酸和细胞分裂素的水平仍然相当高。然而在生长素、赤霉酸和细胞分裂素水平已经下降的成熟的叶子中,脱落酸和乙烯确实促进了衰老。因此,通过改变组织中激素变化(flux)的时间选择,就可能改变发育事件诸如衰老的时间选择。
激素还影响植物中代谢物的转运。蔗糖和赤霉酸以和IAA相反的方向移动。也就是说,在由于转运或降解而IAA水平减少的组织中,赤霉酸的水平和随后蔗糖的水平升高。介导此过程的机制还不知道,但生长素缀合物的转运似乎涉及韧皮部的负载(Davies 1995)。
注意到许多与植物缺陷相关的矿质营养素是涉及生长素代谢的矿物质也是令人感兴趣的。例如,锌是生长素生物合成中的辅因子,硼抑制IAA-氧化酶,因此延长了IAA的半衰期。钙与生长素转运和生长素信号传导途径有关,锰和镁是将生长素从缀合物储存形式中释放出来的酶的辅因子。此外,改变影响生长素含量的养分可倾斜激素平衡并改变植物的发育。
尽管这些相互作用是复杂的,并且存在着对这些相互作用的子类的深入细致的研究,我们注意到一个统一的因素。生长素和细胞分裂素与其它激素的相对水平似乎是这些激素信号相互作用的关键。尽管植物激素信号传导途径的机制还不知道,依然存在改变生长素或细胞分裂素的水平将潜在地改变这些激素相互作用的事实。
光合产物移动
植物体中的光合产物通常以与IAA梯度相反的方向移动。当植物生长于正常条件下时,IAA产生于顶端分生组织并通过重力向植物的基部移动。当这样做的时候,它指引光合产物从植物的成熟叶子向顶端分生组织移动。植物的快速生长仅指示了从植物成熟叶子向顶端分生组织移动的光合产物的数量。这还表明在植物生长速度增加时IAA向下移动的梯度增加了。
在大多数作物中,光合产物向植物基部的移动甚至比光合产物向顶端分生组织的移动更为理想。这样的一些实例是马铃薯、甜菜、洋葱以及其它具有在植物下端发育的贮藏组织的作物。也许,更重要地,根对于光合产物的需求对于植物的存活是关键性的。由于植物倾向于生长得更快,植物的根质量倾向于在生长中减速。这主要是由于缺乏光合产物向顶端分生组织的移动。这对于快速生长的植物诸如玉米、香蕉、棉花、大豆和许多其它进行快速垂直生长的植物尤其正确。
如果能够降低IAA从顶端分生组织向根移动的梯度,那么植物上的根和/或发育着的果实的库(sink)将具有大得多的与顶端分生组织竞争光合产物的能力。也就是说,如果IAA从顶端分生组织向下移动的梯度可以被降低,随着光合产物向那些组织不间断的供应,将会有更多的根生长和果实生长。
IAA梯度的降低和随之的根和果实质量的增加可通过向根部以持续供应的方式施用IAA和/或IBA从而使这两种生长素在植物中向上移动的梯度大于天然存在的产生于顶端分生组织的IAA在植物中向下移动的梯度而获得。这已通过在洋葱、辣椒、玉米和大豆上进行的研究试验所证实。这些激素的施用通常按每周一次或两周一次的日程进行。这并不表示更高的频率不是优选的。
降低IAA梯度的另一种方法是向植物上部局部施用IAA和/或IBA。这倾向于使所有地上植物组织中的IAA和/或IBA水平相同。当在上述植物组织中获得高水平的IAA和/或IBA时,IAA的梯度被中和(neutralize)。这可以通过在这些局部施用之间间隔以短的时间间隔例如,两到三天来更效地进行。或者,这两种生长素可与硼溶液一起加入,以维持IAA和/或IBA在更长时期中的活性。这可能是使用IAA和/或IBA调节IAA梯度移动的优选方法,因为它消除了更频繁的施用和与之相关的费用。
包括通过滴水灌溉系统向玉米植物持续施用IAA和/或IBA的试验在Texas A&M University实施。此外,包括局部施用IAA和/或IBA的试验在Texas A&M University的玉米试验上进行。这两个实验都产生显著提高的玉米产量。注意到当对玉米植物采用了这两种施用IAA和/或IBA的方法时,玉米植物的根质量和茎直径变得大得多。
必须认识到玉米茎是仅仅是由玉米植物叶子的基部组成的。增加茎的直径指示更多的光合产物正从叶子向下移动到叶子基部。这将由茎直径的增加得到反应。这正是在用玉米植物试验上述两种IAA和/或IBA施用方法时注意到的。
通过能在植物生长时逆转其中光合产物移动的方向,应产生更大的根和果实。这正是在Texas A&M University于洋葱、辣椒和玉米上进行的实验试验中所发生的事。对于通常由在生长着的植物上的光敏度和重力效应造成的对于激素活性的抵消,通过施用IAA和/或IBA来控制植物体中光合产物的移动是个革命性的概念和应用。
植物体中激素变化
每种植物在经历生长的不同阶段时都倾向于遵循相同特征的激素变化。当种子被种植时,激素变化是从导致种子休眠的脱落酸(ABA)向赤霉酸和/或生长素。这是与酶相关的活性,其导致了种子在适宜的湿度和温度条件下萌发。通常最先从种子出现的组织是根。
根有合成细胞分裂素的能力。它们合成生长素的能力相当低。因此,为了得到充分的细胞分裂,根必须从新生长的顶端分生组织接受IAA的供应。正是来自根部的对IAA的额外需求推动了植物的生长点和新叶。新的细胞生长提供了IAA,所述IAA将被向下转运到根的顶端组织以促发细胞初始化(cell initiation)和细胞分裂。如果根系统对IAA的需求大于植物上部所能供给的量,根将促发新植物的芽形成,所述芽形成发生自植物的冠部或基部。这通过玉米上的吸根、香蕉上的子株(daughter plants)、小麦上的分蘖和马铃薯上的营养性匍匐茎得到证明。
当植物经历它的快速生长阶段时,植物的底部被遮蔽。这种光照差异的影响导致了植物的顶端分生组织中的IAA向下朝植物基部更快的移动。这又引发了赤霉酸向上朝植物顶端分生组织的移动,导致了增加的节间长度。
当IAA梯度的向下移动增加,许多叶芽(vegetative bud)和花芽(reproductive bud)保持休眠。这些芽的休眠直到植物中IAA向下移动的梯度降低才被解除。因此,当植物在快速生长时,其主要末端(stern)上的许多芽是不活动的。经常观察到快速生长的植物倾向于有减少的花芽和叶芽萌生(initiation)。
当植物开始其生殖周期,即开花时,生长素与细胞分裂素的比率迅速变化。在此期间,芽为了完成细胞分裂而对生长素的要求很高。生长素在植物中向下移动的梯度可显著降低,造成根向下弯曲。这还将降低IAA向下的梯度从而使果实对来自成熟叶子的光合产物更具竞争力。这对向发育中的果实提供稳定的光合产物供应是重要的。如果这点未被实现,在发育期中,许多生理紊乱发生在果实中。在果实发育期中,果实作为一个库持续与顶端分生生长组织竞争光合产物。在此期间,重要的是,与果实的库比较,顶端分生组织对光合产物库的竞争被减少。
众所周知植物部分上的复果(multiple fruiting)如番茄串(tomato truss)或大豆总状花序持续竞争光合产物的供应。当注意在任何葫芦上的果实尺寸时这也是很普通的现象。更大的果实就是更有优势的果实。它以损害被置于远离植物冠部或茎部的位置的果实为代价进行大小排列(sizing)。这种顺序大小排列(Sequential sizing)是由较大果实相对于小果实中的IAA优势所导致的。这种顺序大小排列可通过向结果区直接施用IAA和/或IBA而减少。这将使在后排列的果实更有利地与那些先排列的果实竞争。减少顺序大小排列对于尝试获得均一的果实、块茎和其它生殖性植物部分是十分重要的。
在成熟期乙烯和ABA的组合倾向于在植物细胞中占优势,导致细胞衰老。这种在个体植物机体结构中发生的植物细胞衰老通常称为成熟。
从上述可以看出,在不同的生长阶段中需要不同的激素比率。几乎不可能确切知道不同植物种类在不同生长期中各种激素的比率。因此,假设定期充足施用生长素、细胞分裂素和/或赤霉酸以使植物平衡其自身的激素需求。这对用植物生长激素控制和增加作物产量是关键性的。这对在植物生长周期的任何时期中,从任何正在发育的植物细胞中获得最多的基因表达尤其重要。
为了抑制光(尤其是红波长)效应,有必要控制赤霉酸在植物体中的移动。这可通过使用赤霉酸抑制剂或保持IAA在顶端分生组织中的稳定性而实现,其有效调节移动到顶端分生组织的赤霉酸的活性。后者可通过向植物上部施用一定量的生长素(特别是IAA或IBA)或用另外一种化合物而实现,其将在更长时期内保持生长素的浓度。当这样做的时候,植物细胞中的赤霉酸浓度优势被顶端分生组织中丰富的IAA大大延缓了。
作为局部施用或通过根系统以正常丰富的量施用来使用IAA可控制赤霉酸的活性并因此控制植物在植物遮蔽时期的生长,所述遮蔽的原因是高植物群体,或在树的情形中,树叶对植物内部的遮蔽。
激素在组织内的功能
根的功能是提供植物生存和繁殖所需的养分、矿物质和水。Stoller模型还假设根是植物的主要感觉器官,根冠作为“思考冠(thinking cap)”发挥功能以收集外部条件信息并将这些条件传达给植物的其它部分以在植物内启动响应。这个理论有着大量证据。众多对向地性(gravitropic)和接触应答的研究已显示根冠决定根应该生长的方向(Massa和Gilroy 2003,Boonsirichai,等2002)。其它的研究,包括达尔文的一些,暗示根冠感知其它刺激诸如水势(water potential)(Eapen等2003)。根冠可能是植物主要的负责感知环境条件并相应改变植物激素平衡的区域。已经显示来自根冠的信号能刺激根中生长素梯度的形成(Boonsirichai等2002,Chen等2002),并且该生长素梯度导致根弯曲以改变根生长的方向。可能根冠信号可在整个植物中传递以改变许多激素的梯度并根据根冠感受到的环境影响生长。Stoller模型通过向根区施用植物激素而利用了根冠在产生激素信号中的作用。根部施用将是优选的激素施用方法,因为其提供了更稳定的植物响应,这是由于根冠是生长控制中心和许多激素信号的天然来源这个事实。
枝条的功能是通过光合作用提供生长的能量,并进行生殖过程。枝条主要响应根传达的条件而生长。这种传达可能被感知为激素间相互比率的差异。这种传达的结果是生长的变化。例如,如果根生长丰富,相对于根生长较少时期的水平,新生根组织内产生的细胞分裂素的量将更高。这种细胞分裂素水平将导致生长素相对细胞分裂素的梯度的变化,其将提高细胞分裂素在气生组织中的含量并刺激新的细胞生长。见图2。根的质量越大,或细胞分裂素产生越强,枝条生长将约受到刺激。因此,在营养生长阶段中根部细胞分裂素的高含量有时能导致马铃薯藤的过度生长,并且还能刺激双子叶植物(dicot)侧枝的产生。在这个营养期中,向根区加入生长素将防止这种不必要的顶端生长。
新生枝条组织中合成的IAA可随后被转运到根,或可被沿途传送到任何组织。高IAA浓度还对花芽发育和果实发育非常重要。这可被事实证明,所述事实即在座花期和座果期温度很高时就会有高比率的花脱落和果实畸形。这种结果是因为IAA的合成在较高温度下被抑制(Rapparinini等,2002),可能是由于IAA生物合成中涉及到的腈水解酶的最适温度(Vorwerk等,2001)。当植物向开花过渡,新花组织产生大量的生长素供应。这些生长素随后被转运出花。当果实和种子发育时,这些组织也合成高水平的IAA,所述IAA被转运出去。
这种生长素的转运导致一些事情的发生。首先,当生长素被转运时这些组织中的赤霉酸生物合成被刺激。其次,生长素刺激糖从叶子中释放。韧皮部中高水平的IAA-酯缀合物已表明与韧皮部中增加的糖负载有关(Davies 1995)。载入韧皮部的糖可接着被转运进入发育的果实、块茎或其它库组织(sink tissues)中。
最后,从作物管理的观点看可能是最重要地,这种生长素移动进入根组织。尽管根组织中有一些生长素是有益的,但过量供应是有害的。因为根通常含有低水平的生长素,所以根组织对生长素水平十分敏感。实际上导致枝条敏感的IAA比导致根敏感的IAA要高100倍(Davies 1995)。作为根对生长素梯度高度敏感的结果,大量IAA自子实体的转运使这些细胞超负荷并抑制根细胞生长。这已被观察所证实,所述观察即大豆中根衰退与座果一致,而有更高荚果数的大豆植物显出更快的衰退。过量的生长素可直接抑制细胞分裂和增加乙烯的合成及接下来的脱落酸合成。这将最终导致根衰老和植物死亡。
这种大量生长素迁移进入根的生理现象可在许多作物中观察到。在玉米中不定根的数量将增加,所述不定根也称为支柱根。另外会有明显的根生长减弱(downward turn)和分生根生长减少,这由缺少纤细的白色根得以证实。在荚果诸如大豆和食荚菜豆中,也能观察到这种根生长的减弱,如同能观察到分生根和根瘤的减少一样。在番茄中,发生分生根生长减少,并且出现其它胁迫下症状如藤衰弱和有时发生黄萎病。这种早期根死亡可通过抑制这种生长素流进入根中,通过改变梯度的IAA一侧或通过加入细胞分裂素来抵消这种增长而被改变。延长根寿命将延长子实体充实(fill)和成熟的时期。
也是重要的是观察到当植物处于胁迫诸如水涝、干旱和高盐度下时,这些相同的情形,即生长素、脱落酸和乙烯的增加,出现在根部。施用细胞分裂素可降低这些应激性激素的水平(Younis等,2003)并从而缓解胁迫。意识到生长素产生和转运实际上对根生长形成抑制是意义深远的。尽管有文献表明可向根施用足够高水平的生长素以阻止根生长,但从未有人提示植物合成足够的生长素致使其自身死亡。还已观察到细胞分裂素的供应能延迟或甚至消除衰老,但从未有人提出这是由于生长素的平衡,否则其会导致根中促进衰老的因子产生。在我们正在进行中的实验里,我们了解到当在首次开花时或正在此之前施用细胞分裂素,不仅能延迟根衰弱,事实上还能使分生根增加到甚至比开花前还高的水平。这种施用将增加植物寿命并减少植物胁迫,甚至还观察到减轻马铃薯中黄萎病感染的症状。
因为植物生长的环境从未象本文定义的一样理想,所以激素水平不会总是在最适的浓度。通过理解激素水平是如何响应环境以及植物的发育而变化,我们能知道我们如何帮助植物产生对我们的具体情况最有利的结果。例如,如果温度很高或很低,我们了解植物将不能合成生长素,那么我们可补充它。相似地,我们可以在发育的不同时间改变生长素和细胞分裂素的梯度以使生长朝着对那种特定的作物情况来说最有利的方向改变。当植物很幼小,在幼苗或刚刚移植阶段时,应向根部施用生长素。这将刺激早期根系的建立,并且显而易见这种植物比未处理植物更快地扎根(takehold)和更早地开始产生真叶的植物体。在整个营养阶段施于根部的低水平的生长素将对建立和保持健康的根有好处,并将控制甘薯和马铃薯的藤形成。
本领域大多数熟练的栽培者都知道他们作物适宜的节间长度。如果一个栽培者想减小新生枝条生长的节间长度,向根施用生长素将实现这一点。如果应该增加节间长度,向枝条施用赤霉酸将得到结果。相似地,有经验的栽培者知道他们作物适宜的顶端生长。如果顶端生长太旺盛,向根加入生长素将减缓新生枝条发育。如果需要更多的顶端生长,向根加入细胞分裂素会刺激更多的枝条生长和更多的分枝。如果栽培者发现过量的花败育,喷雾生长素将帮助保持。当植物已进入花期,它们向根过量供应生长素。因此应向根施用细胞分裂素以平衡这种从花和果实向下转运的高水平的生长素。另外,如果植物处于来自果实重载、水涝、干旱、盐土或病原体感染的胁迫下,根中乙烯和脱落酸增加。应该再次施用细胞分裂素以纠正这个问题。向根区加入细胞分裂素将平衡过量生长素、脱落酸或乙烯的影响并延长根寿命。
通过这些应用就可能增大根尺寸,延长根寿命,减小节间长度,增加侧分枝,调节新顶端生长的出现并增加果实品质。通过本发明的方法,栽培者将了解作物如何生长和如何帮助作物植物产出来自其潜能的最大产量。
本发明涉及通过操控植物组织中的,特别是植物根部中的,植物激素的水平和比率来控制植物组织生长的方法。通过操控它们的(there)激素水平和比率,可控制植物的生长以增加根尺寸,延长根寿命,改变节间长度,增加侧分枝,调节新顶端生长的出现和提高果实品质。
在本发明的方法中,以一定量向植物组织施用植物激素,例如,生长素,所述施用的量有效产生所需的改善的植物构型和由此导致的植物生长和生产力的提高。当以足以产生所需结果的量施用生长素时,它的施用量必须不足以对植物组织生长产生负面影响。或者,内源性的或所施用的激素的水平、比率或效力可被操控以落在产生那些结果的范围之内。理想的操控可通过以有效量施用其它植物生长调节剂(PGRs),例如,植物激素如激动素和赤霉素,更具体地是细胞分裂素和赤霉酸以及它们的前体和/或衍生物来实现。
目前优选的用于本发明中方法的植物激素是生长素。对本发明的方法有用的生长素选自由天然生长素,合成的生长素,生长素代谢物,生长素前体,生长素衍生物和它们的混合物组成的组。优选的生长素是吲哚-3-乙酸(IAA),天然生长素。优选的合成生长素是吲哚-3-丁酸(IBA)。其它可用于本发明的方法的典型的合成生长素包括吲哚丙酸,吲哚-3-丁酸,苯乙酸,萘乙酸(NAA),2,4-二氯苯氧乙酸,4-氯吲哚-3-乙酸,2,4,5-三氯苯氧乙酸,2-甲基-4-氯苯氧乙酸,2,3,6-三氯苯甲酸,2,4,6-三氯苯甲酸,4-氨基-3,4,5-三氯吡啶甲酸和它们的混合物。也可以采用其它通过改变植物组织中内源性或施用的生长素水平或效力而发挥作用的植物生长激素。这些激素(PGRs)可包括乙烯,细胞分裂素,赤霉素,脱落酸,油菜素类固醇,茉莉酮酸酯,水杨酸和它们的前体及衍生物。
在本发明的方法的一个实施方案中,植物激素,例如,生长素或另一种PGR,种植前被施用于植物的种子或块茎。当分别被施用于种子或块茎,例如,施用于豆类的种子或马铃薯块时,生长素应以约0.0028到约0.028克生长素/100千克种子重量的比率施用。在一个更优选的实施方案中,生长素以约0.016到约0.112克生长素/100千克种子重量的比率施用于种子,例如豆类种子。另一方面,当施用于马铃薯块茎时,生长素应以结果为约0.125到约2.8克生长素/公顷种植的块茎的比率施用。在一个更优选的实施方案中,施用于马铃薯块茎的比率应导致约0.125到约0.28克生长素/公顷种植的块茎。当施于植物的根、叶、花或果实时,生长素应以约0.0002到约0.06克生长素/公顷/天的比率进行施用,更优选地以约0.002到约0.01克生长素/公顷/天的比率进行施用。施用可基于植物感受到的胁迫和观察到的侵袭而在生长期内一连串的日子内进行。或者,可以施用另一种PGR,其比率足以使内源性和/或所施用的生长素处于规定的范围内。
在本发明中方法的一个更优选的实施方案中,在种植后向植物的根、叶、花或果实施用激素。虽然在种植前施用于根或块茎或在种植后施用于土壤,在某些情况下可产生最佳的结果,在其它情况下,施用于叶子可以是优选的。当选择施用方法时必须考虑具体的作物和所需的结果。
植物激素,例如,生长素或另一种PGR,可以作为水溶液或作为粉末进行施用。当作为水溶液进行施用时,所述溶液可含有金属,所述金属选自由碱土金属元素,过渡金属,硼和它们的混合物组成的组。优选的金属包括钙,镁,锌,铜,锰,硼,铁,钴,钼及其混合物。最优选的是钙和硼。当被包括时,金属可以约0.001到约10.0重量百分比,优选地从约0.001到约5.0重量百分比的范围存在。优选的施用PGRs的方法可以是与含硼溶液一起施用,所述含硼溶液包含高至约10.0重量百分比的硼。硼将趋向于稳定被施用了这些溶液的植物组织中的生长素。
金属,优选硼,与PGR的共同施用似乎延长了PGR的有效寿命,因此允许更长的重复施用间期。硼似乎通过抑制IAA-氧化酶的活性和或合成而促进了所加入IAA的效力,寿命和活性二者,所述IAA-氧化酶在植物体中降解IAA。抗氧化的维生素C可能是硼增强IAA活性的机制的一部分。硼还增强植物中糖的转运、细胞壁合成、木质化、通过其硼酸酯键连接的细胞壁结构、RNA代谢、DNA合成、酚代谢、膜功能和IAA代谢。此外,已知硼调节呼吸作用。生殖生长对于硼的需求高于营养生长对于硼的需求。硼与生长素相互作用,尤其是在细胞伸长中,如花粉管,毛状体和其它细胞中。硼还刺激生长素-敏感型质膜NADH-氧化酶,并且对生长素刺激植物细胞中铁氰化物-诱导的质子释放是必需的。硼还是分裂细胞诸如根尖、毛状体或花粉管中的初生壁形成中的鼠李糖半乳糖醛酸聚糖II二聚体(通过二-酯键连接)胞吞作用机制的一部分。因此,硼与生长素-介导的细胞分裂和生长素-介导的细胞伸长有关。最后,据报道硼有抗真菌和抗细菌活性。从而,认为PGRs与硼一起的施用,将促进PGR对抑制植物中昆虫和病原体侵袭的作用。
IAA和IBA的活性半衰期相当短。这是由于植物代谢这两种生长素的能力。IAA氧化酶是负责分解代谢IAA的酶。赤霉酸的功能之一是增加IAA氧化酶,从而使赤霉酸可控制细胞生长。另一方面,硼降低IAA氧化酶的水平。可容易地发现足量的硼将通过减少IAA氧化酶,来延长IAA和/或IBA的半衰期,所述IAA氧化酶是降解这两种激素的酶。
如果IAA和IBA与含硼物质相结合,其将允许生长素对细胞生长、细胞分裂和赤霉酸形成的细胞优势产生更多影响。通过与含甲基乙胺(MEA)的硼溶液联合使用PGRs清楚表明了这一点。当作为局部施用施于作物时,节间长度减小,并且茎直径和根质量都增加了。这些生长特征清楚地表明赤霉酸的优势活性在植物体内被减少了。这与植物在约22℃范围中的较低温度下生长的方式相似。
当作为水溶液施用时,含有植物激素,例如生长素或另一种PGR的水溶液可使用常规的喷雾设备喷雾于种子或块茎上。或者,种子或块茎可被浸于激素的水溶液中。
当施用于植物的根、叶、花或果实时,含有植物激素,例如生长素或另一种PGR的水溶液可通过常规的灌溉或喷雾设备进行施用。或者,激素可以如粉末的干燥形式施用。当这样施用时,激素与生物相容的或环境相容的物质相混合。这样的粉末可通过常规撒粉设备而被施用于叶、花或果实。
或者,粉末可被包封于生物相容性物质中,从而当其被置于植物的种子、块茎或根上或附近时提供缓释。如此包封的物质可直接置于种子或块茎上,或被散布于植物的根区中,在所述根区中缓释的生长素可被根吸收。用于包封的典型生物相容性物质包括粘土、褐煤、树脂、硅氧烷和它们的混合物。
虽然本发明中的方法可用于基本上所有植物,当被施用于作物植物,例如,干菜豆(dry bean)、大豆、洋葱、黄瓜、番茄、马铃薯、玉米、棉花等时尤其有用。
最后,本发明包括已按照本发明被处理过的产生植物的种子和块茎。这样的块茎包括植物种子或块茎,在所述种子或块茎的表面上以一定量散布了植物激素,例如,生长素或另一种PGR,所述量有效抑制植物组织之中或之上的有害生物的生长,但又不足以负面影响所述植物组织的生长。或者,已经以一定量在这样的种子和块茎的表面上散布了PGR,所述量足以操控内源性的和/或施用的激素的水平或比率处于产生所需结果的范围之内。这种块茎可通过向种子或块茎的表面上喷雾激素,例如,生长素或另一种PGR的水溶液来进行制备。或者,种子或块茎可被浸没于激素的水溶液中。在目前优选的实施方案中,激素以约0.0028到约0.028克生长素/100千克豆类和类似种子的种子重量的量存在。当块茎是马铃薯块茎时,在目前优选的实施方案中,生长素以导致约0.0125到约2.8克生长素/公顷所植块茎的量存在。
下面是应用本发明的方法以影响不同植物生长的一些实施例。这些实施例仅以举例说明的方式提供并且不倾向于以任何方式限制本发明的范围。
实施例1
在本实验中,观察了PGRs对萝卜生长的影响。总计八十(80)株植物被用于本实验。二十(20)株植物用水处理作为对照。二十(20)株植物用对应于12oz/英亩的比率的PGR溶液处理。PGR溶液是水溶液,其包括0.015%IAA、0.005%IBA、0.009%细胞分裂素和0.005%赤霉酸作为活性成分。还有作为非活性成分的是1.000%乳化剂、0.850%表面活性剂和0.050%消泡剂。少量的,0.0084ml的该溶液,被稀释到100ml水中,并被施用于表面积为约1平方英尺的容器的土壤中以与12oz/英亩的施用比率相一致。二十(20)株植物用含吲哚-3-乙酸(IAA)的生长素溶液以在100毫升水中的0.84微克/平方英尺容器的表面积的比率进行处理。最后,二十(20)株植物用细胞分裂素激动素(kinetin)处理,所用比率是在100毫升水中的0.84微克/平方英尺容器的表面积。处理在种植时施用于土壤,其后每周重复。在种植的21天后测量每株植物的下胚轴和最大叶子的长度。计算平均下胚轴长和叶长。结果列于表I并图示于图3和4。
                        表I
                PGR对萝卜生长的影响
  处理   平均下胚轴长度(mm)   平均叶长度(mm)
  对照   44.70±3.50   91.75±3.99
  PGR溶液   54.10±3.42   109.65±4.87
  生长素   51.15±2.64   121.15±5.20
  细胞分裂素   46.10±3.10   101.25±4.46
下胚轴长和叶长表示为毫米数±平均值的标准偏差
按照本发明的处理,无论是用单一的激素,例如,生长素或细胞分裂素,或是如由PGR溶液提供的组合都导致了叶子的产生,其特征在于增加的平均叶长和增加的平均下胚轴长二者。
在实验的这个部分,以四天的间隔处理萝卜植物两次。首先在植物萌发(on emergence)时进行处理,四(4)天后再进行一次。测量在最后一次处理的一周后进行。处理等价(equivalent)于6oz/英亩,12oz/英亩,和24oz/英亩的PGR溶液,而IAA和激动素处理等价于6oz/英亩比率的PGR溶液的相对量。第二次处理施于幼苗左侧两英寸处,所以,未接触幼苗的根。这些实验的结果列于表II并图示于图5。
                    表II
                萝卜高度数据
  处理   苗高(shoot height)(mm)叶施用
  对照   107.89±4.65
  6oz PGR溶液   96.23±4.62
  12oz PGR溶液   79.04±4.22
  24oz PGR溶液   64.77±4.02
  生长素   91.46±4.20
  细胞分裂素   89.00±4.55
  生长素+细胞分裂素   68.36±3.97
苗高表示为毫米数±平均值的标准偏差。样本量是15株植物。
实施例2
本实验中,测定了PGRs对番茄产量的影响。使用了番茄变种TSH04,其是一种加工用番茄(processing tomato)。所有植物生长于温室中的5加仑容器中。每种处理使用八株植物。处理的施用过程通过向八株植物空气喷雾和八株植物的土壤施用进行从而使得容许对PGRs土壤施用和叶施用进行比较。处理用6oz/英亩的PGR溶液。处理用溶液的制备是稀释0.0042ml浓缩液到100ml水中以进行土壤施用,或到50ml水中以进行叶子施用。IAA溶液的制备是稀释0.42微克IAA到100ml水中以进行土壤施用,或到50ml水中以进行叶子施用。细胞分裂素溶液的制备是稀释0.42微克激动素到100ml水中以进行土壤施用,或到50ml水中以喷雾于叶子。以1∶1的比率含有IAA和激动素两者的溶液的制备是稀释0.42微克的IAA和0.42微克的激动素到100ml水中用于土壤施用,或到50ml水中用于叶子施用。以4∶1的比率含有IAA和激动素两者的溶液的制备是稀释0.42微克的IAA和0.11微克的激动素到100ml水中用于土壤施用,或到50ml水中用于叶子施用。最后,以1∶4的比率含有IAA和激动素两者的溶液的制备是稀释0.11微克的IAA和0.42微克的激动素到100ml水中用于土壤施用,或到50ml水中用于叶子施用。将水用作对照。剪枝植物保持每株植物一个果串(fruiting truss),当大多数果实成熟后测量每株植物果实的重量(种植的112天后)。结果列于表III。图6和7分别说明了针对每种处理,对于全部果实和个体果实,获得了增加的果实重量。
                        表III
                PGRs对总果实重量的影响
  处理   每株植物平均果实总重(克)   每个果实平均重量(克)
  水   56.79±4.28   12.36±2.90
  水+Nitroplus9   93.19±5.49   10.13±1.84
  生长素   63.79±7.59   11.45±1.99
  细胞分裂素   89.08±6.85   14.76±2.47
  生长素+细胞分裂素1∶1   107.41±6.99   18.34±3.12
  生长素+细胞分裂素4∶1   75.90±8.24   16.38±3.16
  生长素+细胞分裂素1∶4   52.19±5.23   11.73±2.92
  PGR溶液   48.83±5.49   12.75±3.29
果实重量表示为克数±平均值的标准偏差
NitroPlus9是一种溶液,其包含与氯化钙或氯化镁络合的胺作为活性成分。
NitroPlus9是Stoller Enterprises,Inc的商标。
按照本发明处理的番茄植物通常表现出产出更多和更重的果实,特别是当处理溶液中包括等量的生长素和细胞分裂素时。
实施例3
在本实验中,测定了PGRs对黄瓜节间长度的影响。所用的黄瓜变种是由NK Lawn & Garden Co.(Chattanooga,TN)分销的国家酸渍瓜(Nationalpickling cucumber)。每种处理使用八株植物。处理施用于每个5加仑容器的土壤中,每个容器有一棵植物。处理用6oz/英亩的PGR溶液。通过将0.0042ml浓缩液稀释到100ml水中来制备最终的PGR溶液。IAA溶液的制备是通过将0.42微克IAA稀释到100ml水中进行的。细胞分裂素溶液的制备是稀释0.42微克激动素到100ml水中。最后,植物用6oz/英亩的N-Large处理。所述处理溶液的制备是通过将0.0042ml市售溶液稀释到100ml水中进行的。N-Large是一种含有4%的赤霉素(GA3)的制剂。将水用作对照。处理在种植时施用于土壤,之后每周进行。种植二十一(21)天后,测量第一(底部)、第二(中部)和第三(顶部)节间的节间长度,精确至最接近的毫米(to the nearest millimeter)。计算每种处理中第一、第二和第三节间的平均节间长度。结果列于表IV并图示于图8。
                            表IV
                    PGRs对黄瓜节间长度的影响
  处理   节间1   节间2   节间3
  对照   122.00±4.13   35.00±4.36   8.25±2.50
  PGR溶液   109.63±4.11   38.00±4.21   9.25±2.97
  生长素   115.88±4.01   25.38±3.13   4.50±1.91
  细胞分裂素   106.38±3.98   20.25±3.40   2.13±1.25
  赤霉酸   124.38±3.80   31.00±3.68   4.63±2.13
节间长度测量为毫米数±平均值标准偏差。
种植八十四(84)天后收集黄瓜并称重至最接近的克(to the nearestgram)。同时,测量总藤长度精确至最接近的毫米。另外,还统计了节间的数量和分枝数。确定了平均藤长、平均节间数量、平均分枝数量、平均节间长度和平均黄瓜重量。结果列于表V并图示于图9a-9e。
                                表V
                        PGRs对黄瓜藤和果实的影响
  处理   平均藤长(mm)   平均节间数量   平均分枝数量   平均节间长度(mm)   平均黄瓜重量(gm)
  对照   301.0±7.14   31.00±2.38   2.6±1.3   9.74±0.57   294.91±7.75
  PGR溶液   289.75±5.55   33.00±1.57   4.75±1.58   8.79±0.88   352.06±6.87
  赤霉酸   252.38±4.56   27.63±1.46   5.13±1.55   9.14±0.62   242.66±9.67
  激动素   255.50±5.61   30.50±1.75   6.25±2.27   8.37±0.62   229.71±1.33
  IAA   267.00±5.70   30.75±1.96   7.25±1.86   8.72±0.87   311.98±9.17
藤长和节间长度测量精确至最接近的毫米。节间长度通过藤长除以节间数量计算。黄瓜重量测量精确至最近的克。显示所有测量±平均值的标准偏差。
实施例4
在本实验中,评价了PGRs对铃状椒(bell pepper)植物生长的影响。四(4)组辣椒植物重复的每一组都生长于户外的田地里。植物以12英寸的株间距和42英寸的行间距种植。每种处理的每个重复组含有五十(50)棵植物。五(5)块田地中的植物在移植后用PGR溶液处理一次,所述PGR溶液的施用比率为3、6、12、18或24oz/英亩。最后一块田地用PGR溶液的七(7)次施用进行处理,所述溶液从种植后开始每两周施用一次。PGR溶液的配方包括0.015%IAA,0.005%IBA,0.009%细胞分裂素和0.005%赤霉酸作为活性成分。溶液中还有1.000%乳化剂,0.850%表面活性剂和0.050%消泡剂。溶液从滴注管道施用于植物,每个重复组中每块处理的田地的每种处理施用二(2)加仑水。移植九十七(97)天后对植物高度、株冠直径和根重量进行测量。植物高度以厘米测量。株冠直径在其最宽处以厘米测量。根重量在把土摇落后以克测量。实验结果报告于表VI。对植物高度、株冠直径和根重量的影响分别图示于图10a-10c。
                                    表VI
                       PGRs对辣椒作物植物生长的影响
  处理   比率(oz/英亩)   施用频率   平均高度(cm)   平均株冠直径(cm)   平均重量(gm)
  对照   0   0   29.5d   13.6d   13.4e
  PGR   3   1   30.0d   16.0c   13.1de
  PGR   6   1   33.2c   17.6bc   21.7b
  PGR   12   1   34.3bc   18.0abc   17.0cd
  PGR   18   1   33.7c   18.1ab   17.7c
  PGR   24   1   36.7a   19.0ab   17.5c
  PGR   12   两周一次   36.3ab   20.0a   27.7a
当后附不同字母时平均值在5%的概率上有偏差。
PGR溶液的施用导致了增加的植物高度、株冠直径和根重量。植物高度和株冠直径都随连续升高的施用比率而增加。PGR处理的植物的植物繁茂程度(Plant bushiness)最大;高度也更高。用PGR溶液重复施用使根重量显著增加。大多数的PGR处理植物比对照植物具有更好的根生长。
实施例5
在本实验中,评价了PGRs对铃状椒尺寸和重量的影响。四(4)组重复辣椒植物的每一组都生长于户外的田地里。植物以12英寸的株间距和42英寸的行间距种植。对于每种处理,每个重复组含有五十(50)棵植物。五(5)块田地中的植物在移植后用PGR溶液处理一次,所述PGR溶液的施用比率为3、6、12、18或24oz/英亩。最后一块田地用PGR溶液的七(7)次施用进行处理,所述PGR溶液从种植后开始每两周施用一次。PGR溶液的配方包括0.015%IAA,0.005%IBA,0.009%细胞分裂素和0.005%赤霉酸作为活性成分。溶液中还有1.000%乳化剂,0.850%表面活性剂和0.050%消泡剂。溶液从滴注管道施用于植物,每个重复组中每块处理的田地的每种处理施用二(2)加仑水。从所有田地中的所有植物收获辣椒。记录每株植物的辣椒数量。测定收获的辣椒的重量。计算大辣椒(被评为特一级(fancy-first grade)的那些)的百分比。结果记录于表VIII。每株植物的产量和大辣椒的百分比图示于图11a和11b。
                                            表VII
                                    PGRs对辣椒作物收获的影响
  处理   比率(oz/英亩)   施用频率   每株植物平均辣椒   平均产量(gm)   大辣椒(%)
  对照   0   0   3.1a   283b   19b
  PGR   3   1   2.8a   288b   42ab
  PGR   6   1   2.7a   303b   32b
  PGR   12   1   3.3a   418ab   38b
  PGR   18   1   2.7a   308b   37b
  PGR   24   1   2.9a   352b   37b
  PGR   12   两周一次   3.6a   563a   62a
当后附不同字母时平均值在5%的概率上有偏差。
尽管向辣椒植物施用PGR溶液似乎没有显著改变收获的辣椒数量,但对辣椒尺寸和产量有明显的影响。被分类为大的,即特一级的辣椒百分比显著增加,导致每株植物平均产量的显著增加。每两周一次施用PGR溶液得到最大的辣椒和最高的产量。
实施例6
在本实验中,评价了PGRs对玉米茎生长的影响。四(4)组重复玉米植物的每一组都生长于户外的田地里。每行植物以42英寸隔开。植物密度为约每英亩30,000。在玉米播种后用8、16或24oz/英亩的PGR溶液处理植物一次。所述PGR溶液与实施例4中所用的溶液组成相同。溶液从滴注管道施用于玉米,对于四(4)个重复组中的每一个的每种处理对每块处理田地施用二(2)加仑水。种植四十八(48)天后测量四(4)个重复组中的每一个的每种处理的十(10)棵植物的茎周长。所得结果报告于表VIII。
                          表VIII
                PGRs对田间玉米茎周长的影响
  处理   比率(oz/英亩)   施用频率   平均茎周长(mm)
  对照   0   0   75.3±3.0
  PGR   8   1   79.9±2.1
  PGR   16   1   79.4±0.8
  PGR   24   1   77.3±3.2
当后附不同字母时平均值在5%的概率上有偏差。
玉米茎周长随所施用的PGR溶液浓度的增加而增加。在16oz/英亩的比率上达到最大的响应然后在更高的比率上稍有降低。
实施例7
在本实验中评价了PGRs对铃状椒植物生长和产量的影响。本实验采用了随机(4)重复试验。铃状椒以12英寸的间距种成2行,行距40英寸。PGR溶液与实施例4所使用的溶液的组成相同。对照仅用水处理。溶液从滴注管道以6或12oz/英亩的比率施用于植物。PGR溶液在种植后即刻以单次处理的方式施用或者以每两周一次重复的原则施用,如表IX中所示。在成熟时测量植物高度和株冠宽度。从所有田地的所有植物收获辣椒。测定所获辣椒的重量。计算大辣椒(那些被评为特一级的)的百分比。收获后测定植物根的重量。结果报道于表IX。
                                          表IX
                                施用PGR的铃状椒作物性状
  处理   植物高度(cm)   株冠宽度(cm)   根重量(g)   平均果重(g)   特级(%)
  对照   30d   13.6d   13.4e   283b   37c
  PGR(一次6oz/英亩)   33c   17.6bc   21.7b   303b   52bc
  PGR(一次12oz/英亩)   34bc   18abc   17.0cd   418ab   62ab
  PGR(两周一次-12oz/英亩)   36ab   20a   27.7a   563a   77a
后附不同字母的平均值是不同的p=0.05(LSD)
用PGR处理导致了具有显著更大根生长的更大的植物。与对照相比,所获辣椒的平均重量和特一级辣椒的百分比都显著增加,其中每两周一次施用所获则加倍增加。
实施例8
在本实验中检验了PGRs对洋葱产量的影响。本实验采用随机(4)重复试验。洋葱成行播种于50英尺的地块中。行距40英寸。试验中采用正常生产实践。所述PGR溶液与实施例4所用溶液的组成相同。对照仅用水处理。PGR溶液从滴注管道以6或12oz/英亩的比率按每周一次施用的原则在整个生长季节内施用。
                        表X
                施用PGR的洋葱作物性状
  处理   比率(oz/英亩)   大洋葱(袋/英亩)   总洋葱(袋/英亩)
  对照   0   370   551
  PGR   6   499   635
  PGR   12   698   819
通过按每周一次施用的原则施用PGR溶液使总产量和大洋葱产量都显著增加。与预期相一致,当施以12oz/英亩的更高比率时两种产量都显示出最大的提高。
实施例9
在本实验中评价了PGRs对马铃薯产量和等级的影响。马铃薯以36英寸的行距种植成40英尺的行。处理重复5次。后随正常生产实践。本实验所用PGR溶液由含0.015%IAA、0.005%IBA、0.009%细胞分裂素、0.005%赤霉酸、1.000%乳化剂、0.850%表面活性剂和0.050%消泡剂的以及8.0%硼和0.004%钼的水溶液组成。PGR溶液以0.5或1.0加仑/英亩的比率在最后一次耕作时作为侧施肥料(side dressing)施用于行间。收获马铃薯,对其进行称重并分级。实验结果,包括每株植物总产量(Ibs/株)和USA一级马铃薯的产量,报告于表XI。
                                    表XI
                        PGR/B/Mo对番茄作物性状的影响
  处理   产量(Ib/株)   与对照的差异%   每株植物USA一级马铃薯的数量   与对照的差异%
  对照   11.0±0.4   10.4
  PGR/B/Mo0.5gal/英苗   11.5±0.6   4.6%   11.2±1.4   7.7%
  PGR/B/Mo1gal/英苗   14.1±0   28.3%   14.4±4.1   38.5%
平均值与其标准偏差一起表示。
用PGR/B/Mo溶液处理导致总产量和一级马铃薯产量均有提高。在更高的施用比率下,总产量增加了28%以上,一级马铃薯的产量增加了38%以上。
实施例10
本实验评价了PGRs与传统植物养分共同添加对马铃薯产量和等级的影响。马铃薯以36英寸的行间距种植成40英尺的行。处理重复5次。后随正常生产实践。本实验所用PGR溶液由含0.015%IAA、0.005%IBA、0.009%激动素、0.005%赤霉酸、1.000%乳化剂、0.850%表面活性剂和0.050%消泡剂的水溶液组成,所述水溶液还补充以丰富的养分。处理以1加仑/英亩的比率在最后一次耕作时通过侧施肥料施用于行间。如表XII所示以每周一次或每两周一次施用的原则进行处理。收获马铃薯,对其称重并分级。实验结果,包括每株植物的总产量(Ibs/株)和USA一级马铃薯的产量,报告于表XII。
                                        表XII
                            PGR/养分对马铃薯作物性状的影响
  处理   产量(Ib/株)   与对照的差异%   每株植物USA一级马铃薯的数量   与对照的差异%
  对照   11.0±0.4   10.4
  PGR/养分(每周一次)   12.8±0.6   16.4%   16.4±4.1   61.5%
  PGR/养分(每两周一次)   15.6±1.8   42.0%   14.6±1.8   40.4%
平均值与其标准偏差一起表示。
用PGRs和养分的处理使总产量和一级马铃薯产量都增加了。每两周一次的施用使总产量显著增加,而采用任一种施用都使一级马铃薯的产量显著增加。
根据专利法的要求,并出于解释和举例说明的目的,本发明的前述说明已涉及了特别优选的实施方案的主要部分。然而,对于本领域技术人员显而易见的是可在不偏离本发明的实际范围和精神下在具体描述的方法和组成中进行许多修饰和改变。例如,虽然吲哚-3-乙酸是优选的生长素,可以采用合成的生长素,具体地,吲哚-3-丁酸。此外,其它植物生长调节剂,特别是细胞分裂素或赤霉素,可以用于操控生长素的水平。此外,虽然已提出了优选的施用比率,已知不同的植物种类和,实际上,给定植物中的不同组织都需要不同的生长素水平。因此,那些本领域技术人员可容易地根据需要调节所建议的施用比率以得到所需结果。此外,尽管申请者已试图解释在植物构型、生长和作物产量上所观察到的提高的原因,申请者并不想被限于所提出的理论,因为该机制尚未被完全理解。因此,本发明不限于本文描述和举例说明的优选实施方案,而且还覆盖可落入后附权利要求范围内的所有修饰。

Claims (77)

1.一种限制马铃薯植物的藤过度生长的方法,其包括:
控制马铃薯植物根质量中生长素与细胞分裂素的比率。
2.权利要求1的方法,其中通过向所述植物根部或向所述根生长的根中土壤施用生长素来增加根质量中生长素与细胞分裂素的比率。
3.权利要求2中的方法,其中所述生长素与金属一起施用,所述金属选自由碱土金属、过渡金属、硼及其混合物组成的组。
4.权利要求1的方法,其中通过在种植前以有效限制藤过度生长并提高马铃薯块茎生长的量向马铃薯块茎施用生长素来控制生长素与细胞分裂素的比率,但其中所述量不足以负面影响所述植物的生长。
5.权利要求1的方法,其中通过以有效限制藤过度生长并增加马铃薯块茎生长的量向所述植物的根施用生长素来控制生长素与细胞分裂素的比率,但其中所述的量不足以负面影响所述植物的生长。
6.一种控制植物节间长度的方法,其包括:
以有效改变节间长度的量向植物的组织施用植物激素,所述植物激素选自由生长素,赤霉素及其混合物组成的组。
7.权利要求6的方法,其中所述植物激素与金属一起施用,所述金属选自由碱土金属、过渡金属、硼及其混合物组成的组。
8.权利要求6的方法,其包括以有效减少所述节间长度的量添加生长素。
9.权利要求6的方法,其包括以有效增加所述节间长度的量施用赤霉素。
10.权利要求6的方法,其中所述激素被施用于所述植物的根部。
11.权利要求6的方法,其中所述激素被施用于所述根所生长的土壤。
12.一种控制植物顶端生长的方法,其包括:
以有效改变顶端生长的量向所述植物的根部施用植物激素。
13.权利要求12的方法,其中所述植物激素与金属共同施用,所述金属选自由碱土金属、过渡金属、硼及其混合物组成的组。
14.权利要求12的方法,其包括以有效降低顶端生长的量添加生长素。
15.权利要求12的方法,其包括以有效增加顶端生长和/或分枝的量添加细胞分裂素。
16.权利要求12的方法,其中所述植物激素被施用于所述植物的根部。
17.权利要求12的方法,其中所述激素被施用于所述根所生长的根部。
18.一种控制座花的方法,其包括:
向植物的花喷雾水溶液,所述水溶液以足以提高所述植物上座果的量包含植物激素。
19.权利要求18的方法,其中所述激素溶液还包含金属,所述金属选自由碱土金属、过渡金属、硼及其混合物组成的组。
20.权利要求18的方法,其中所述激素是生长素并且所述量不足以负面影响所述植物的生长。
21.权利要求18的方法,其中所述激素是细胞分裂素,其在座花后被施用于所述植物的根部。
22.一种操控植物构型以改变植物及其果实生长的方法,其包括:
以有效改变植物生长从而产生理想结果的量在种植前向植物的种子或块茎或种植后向植物的根、叶、花或果实施用一种或多种植物激素,所述理想结果选自由增加根尺寸、延长根寿命、改变节间长度、增加侧分枝、调节新顶端生长的出现、提高果实品质及其组合组成的组,其中所述量不足以负面影响植物组织的生长。
23.权利要求22的方法,其中所述植物激素选自由生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸及其混合物组成的组。
24.权利要求23的方法,其中所述生长素选自由天然生长素、合成生长素、生长素代谢物、生长素前体、生长素衍生物和它们的混合物组成的组。
25.权利要求24的方法,其中所述生长素是天然生长素。
26.权利要求25的方法,其中所述天然生长素是吲哚-3-乙酸。
27.权利要求24的方法,其中所述生长素是合成生长素。
28.权利要求27的方法,其中所述合成生长素选自由吲哚丙酸,吲哚-3-丁酸,苯乙酸,萘乙酸(NAA),2,4-二氯苯氧乙酸,4-氯吲哚-3-乙酸,2,4,5-三氯苯氧乙酸,2-甲基-4-氯苯氧乙酸,2,3,6-三氯苯甲酸,2,4,6-三氯苯甲酸,4-氨基-3,4,5-三氯吡啶甲酸及其混合物组成的组。
29.权利要求28的方法,其中所述合成生长素是吲哚-3-丁酸。
30.权利要求24的方法,其中所述生长素以约0.0028到约0.028gm生长素/100kg种子重量的比率施用于种子或块茎。
31.权利要求24的方法,其中所述生长素以约0.0028到约0.028gm生长素/100kg种子重量的比率施用于豆种。
32.权利要求31的方法,其中所述生长素以约0.016到约0.112gm生长素/100kg种子重量的比率施用。
33.权利要求24的方法,其中所述生长素以导致约0.0125到约2.8gm生长素/公顷所植块茎的比率施用于马铃薯块茎。
34.权利要求33的方法,其中所述生长素以导致约0.125到约0.28gm生长素/公顷所植块茎的比率施用。
35.权利要求24的方法,其中所述生长素以约0.0002到约0.06gm生长素/公顷/天的比率施用于植物的根、叶、花或果实。
36.权利要求24的方法,其中所述生长素作为所述生长素的水溶液进行施用。
37.权利要求36的方法,其中所述溶液还包含金属,所述金属选自由碱土金属、过渡金属、硼及其混合物组成的组。
38.权利要求37的方法,其中所述金属选自由钙,镁,锌,铜,锰,硼,铁,钴,钼及其混合物组成的组。
39.权利要求37的方法,其中所述金属以约0.001到约5.0重量百分比的范围存在于所述溶液中。
40.权利要求24的方法,其中所述生长素通过向所述种子或块茎喷雾所述生长素的水溶液或通过将所述种子或块茎浸入所述生长素的水溶液中进行施用。
41.权利要求22的方法,其中所述植物是作物植物,所述作物植物选自由干菜豆、大豆、洋葱、玉米、棉花、马铃薯及其混合物组成的组。
42.权利要求22的方法,其中所述植物激素作为含有所述激素的干粉末或作为所述激素的水溶液进行施用。
43.权利要求22的方法,其中所述植物激素以被包封的形式施用于所述植物的种子、块茎或根以提供所述激素的缓慢释放。
44.权利要求43的方法,其中所述植物激素被包封于生物相容性物质中,提供所述激素的缓慢释放,所述物质选自由粘土、褐煤、树脂、硅氧烷及其混合物组成的组。
45.一种操控植物构型以改变植物及其果实生长的方法,其包括:
通过以有效调节所述植物根中生长素与细胞分裂素的比率到将改变所述植物生长以产生理想结果的水平的量,在种植前向植物的种子或块茎或种植后向植物的根、叶、花或果实施用一种或多种植物生长激素或所述激素的前体或缀合物来操控所述植物根中的生长素与细胞分裂素的比率,所述理想结果选自由增加根尺寸、延长根寿命、改变节间长度、增加侧分枝、调节新顶端生长的出现、提高果实品质及其组合组成的组,其中所述量不足以负面影响植物组织的生长。
46.权利要求45的方法,其中所述植物生长激素选自由生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、所述激素的前体或缀合物和它们的混合物组成的组。
47.权利要求45的方法,其中所述植物生长激素是生长素。
48.权利要求47的方法,其中所述生长素是吲哚-3-乙酸。
49.权利要求48的方法,其中所述生长素以约0.0028到约0.28gm生长素/100kg种子重量的比率进行施用。
50.权利要求49的方法,其中所述生长素通过向所述种子喷雾所述生长素的水溶液进行施用。
51.权利要求50的方法,其中所述溶液还包含金属,所述金属选自由钙,镁,锌,铜,锰,硼,铁,钴,钼及其混合物组成的组。
52.一种操控植物构型以改变植物及其果实生长的方法,其包括:
以有效改变植物生长从而产生理想结果的量,在种植前向植物的种子或块茎或种植后向所述植物的根、叶、花或果实施用植物生长激素,所述理想结果选自由增加根尺寸、延长根寿命、改变节间长度、增加侧分枝、调节新顶端生长的出现、提高果实品质及其组合组成的组,其中所述量不足以负面影响所述植物的组织的生长。
53.权利要求52的方法,其中所述植物激素选自由生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸及其混合物组成的组。
54.权利要求53的方法,其中所述生长素选自由天然生长素、合成生长素、生长素代谢物、生长素前体、生长素衍生物和它们的混合物组成的组。
55.权利要求54的方法,其中所述生长素是天然生长素。
56.权利要求55的方法,其中所述天然生长素是吲哚-3-乙酸。
57.权利要求54的方法,其中所述生长素是合成生长素。
58.权利要求57的方法,其中所述合成生长素选自由吲哚丙酸,吲哚-3-丁酸,苯乙酸,萘乙酸(NAA),2,4-二氯苯氧乙酸,4-氯吲哚-3-乙酸,2,4,5-三氯苯氧乙酸,2-甲基-4-氯苯氧乙酸,2,3,6-三氯苯甲酸,2,4,6-三氯苯甲酸,4-氨基-3,4,5-三氯吡啶甲酸及其混合物组成的组。
59.权利要求58的方法,其中所述合成生长素是吲哚-3-丁酸。
60.权利要求54的方法,其中所述生长素以超过约0.0002gm生长素/公顷/天的比率进行施用。
61.权利要求60的方法,其中所述生长素以约0.0002到约0.06gm生长素/公顷/天的比率施用。
62.权利要求61的方法,其中所述生长素以约0.002到约0.01gm生长素/公顷/天的比率进行施用。
63.权利要求52的方法,其中所述植物生长激素作为包含所述激素的干粉或作为所述激素的水溶液施用于所述根、叶、花或果实。
64.权利要求63的方法,其中所述激素通过撒播包含所述激素的干粉进行施用。
65.权利要求63的方法,其中所述激素作为水溶液通过滴灌或通过喷雾施用进行施用。
66.权利要求65的方法,其中所述溶液还包含金属,所述金属选自由碱土金属,过渡金属及其混合物组成的组。
67.权利要求66的方法,其中所述金属选自由钙,镁,锌,铜,锰,硼,铁,钴,钼及其混合物组成的组。
68.权利要求52的方法,其中所述植物是作物植物,所述作物植物选自由干菜豆、大豆、洋葱、玉米、棉花、马铃薯及其混合物组成的组。
69.一种种子或块茎,其用于产生具有被改变的植物构型的植物,所述种子或块茎包括:
植物种子或块茎;和
分散在所述种子或块茎的表面上的一种或多种植物激素,所述激素以有效改变植物生长以产生理想的结果的量存在,所述理想结果选自由增加根尺寸、延长根寿命、改变节间长度、增加侧分枝、调节新顶端生长的出现、提高果实品质及其组合组成的组,其中所述量不足以负面影响植物组织的生长。
70.权利要求69的种子或块茎,其中所述植物激素选自由生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸及其混合物组成的组。
71.权利要求69的种子或块茎,其中所述激素与金属一起分散于所述种子或块茎的表面上,所述金属选自由碱土金属、过渡金属、硼及其混合物组成的组。
72.权利要求70的种子或块茎,其中所述生长素选自由天然生长素、合成生长素、生长素代谢物、生长素前体、生长素衍生物和它们的混合物组成的组。
73.权利要求72的种子或块茎,其中所述生长素是吲哚-3-乙酸。
74.权利要求72的种子或块茎,其中所述生长素以约0.0028到约0.028gm生长素/100kg种子重量的量存在。
75.权利要求72的种子或块茎,其中所述种子是豆种并且所述生长素以约0.0028到约0.028gm生长素/100kg种子重量的量存在。
76.权利要求72的种子或块茎,其中所述块茎是马铃薯块茎且所述生长素以导致约0.0125到约2.8gm生长素/公顷所植块茎的量存在。
77.权利要求72的种子或块茎,其中所述植物是作物植物,所述作物植物选自由干菜豆、大豆、洋葱、玉米、棉花、马铃薯及其混合物组成的组。
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