CN1615688A - 一种棉花不育系的制种方法 - Google Patents
一种棉花不育系的制种方法 Download PDFInfo
- Publication number
- CN1615688A CN1615688A CN 200310113447 CN200310113447A CN1615688A CN 1615688 A CN1615688 A CN 1615688A CN 200310113447 CN200310113447 CN 200310113447 CN 200310113447 A CN200310113447 A CN 200310113447A CN 1615688 A CN1615688 A CN 1615688A
- Authority
- CN
- China
- Prior art keywords
- strain
- sterile line
- cotton
- phenol
- resistant
- Prior art date
- Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
- Granted
Links
- 229920000742 Cotton Polymers 0.000 title claims abstract description 41
- 238000004519 manufacturing process Methods 0.000 title abstract description 26
- 238000000034 method Methods 0.000 claims abstract description 23
- 230000010152 pollination Effects 0.000 claims abstract description 22
- 230000009261 transgenic effect Effects 0.000 claims abstract description 13
- ISWSIDIOOBJBQZ-UHFFFAOYSA-N Phenol Chemical compound OC1=CC=CC=C1 ISWSIDIOOBJBQZ-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims description 34
- 241000607479 Yersinia pestis Species 0.000 claims description 27
- 210000004907 gland Anatomy 0.000 claims description 14
- 238000012360 testing method Methods 0.000 claims description 10
- 238000009402 cross-breeding Methods 0.000 claims description 9
- 238000009396 hybridization Methods 0.000 claims description 8
- 241000256844 Apis mellifera Species 0.000 claims description 5
- 241000238631 Hexapoda Species 0.000 abstract description 23
- 238000009395 breeding Methods 0.000 abstract description 10
- 230000001488 breeding effect Effects 0.000 abstract description 10
- 239000000463 material Substances 0.000 abstract description 8
- 239000003550 marker Substances 0.000 abstract 1
- 244000299507 Gossypium hirsutum Species 0.000 description 32
- 241000196324 Embryophyta Species 0.000 description 21
- 230000036512 infertility Effects 0.000 description 7
- 230000035558 fertility Effects 0.000 description 6
- 108090000623 proteins and genes Proteins 0.000 description 5
- 241000255967 Helicoverpa zea Species 0.000 description 4
- QBKSWRVVCFFDOT-UHFFFAOYSA-N gossypol Chemical compound CC(C)C1=C(O)C(O)=C(C=O)C2=C(O)C(C=3C(O)=C4C(C=O)=C(O)C(O)=C(C4=CC=3C)C(C)C)=C(C)C=C21 QBKSWRVVCFFDOT-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 4
- 230000008774 maternal effect Effects 0.000 description 4
- 238000010899 nucleation Methods 0.000 description 4
- 238000005516 engineering process Methods 0.000 description 3
- 230000006872 improvement Effects 0.000 description 3
- 230000010211 insect pollination Effects 0.000 description 3
- 239000000575 pesticide Substances 0.000 description 3
- 239000000049 pigment Substances 0.000 description 3
- 230000008569 process Effects 0.000 description 3
- 238000011160 research Methods 0.000 description 3
- QHOPXUFELLHKAS-UHFFFAOYSA-N Thespesin Natural products CC(C)c1c(O)c(O)c2C(O)Oc3c(c(C)cc1c23)-c1c2OC(O)c3c(O)c(O)c(C(C)C)c(cc1C)c23 QHOPXUFELLHKAS-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 230000008901 benefit Effects 0.000 description 2
- 239000000835 fiber Substances 0.000 description 2
- 229930000755 gossypol Natural products 0.000 description 2
- 229950005277 gossypol Drugs 0.000 description 2
- 238000011835 investigation Methods 0.000 description 2
- 238000011031 large-scale manufacturing process Methods 0.000 description 2
- 238000012423 maintenance Methods 0.000 description 2
- 238000012986 modification Methods 0.000 description 2
- 230000004048 modification Effects 0.000 description 2
- 230000008775 paternal effect Effects 0.000 description 2
- 150000008442 polyphenolic compounds Chemical class 0.000 description 2
- 235000013824 polyphenols Nutrition 0.000 description 2
- 239000000126 substance Substances 0.000 description 2
- 230000009466 transformation Effects 0.000 description 2
- UHPMCKVQTMMPCG-UHFFFAOYSA-N 5,8-dihydroxy-2-methoxy-6-methyl-7-(2-oxopropyl)naphthalene-1,4-dione Chemical compound CC1=C(CC(C)=O)C(O)=C2C(=O)C(OC)=CC(=O)C2=C1O UHPMCKVQTMMPCG-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 208000035240 Disease Resistance Diseases 0.000 description 1
- 241000223218 Fusarium Species 0.000 description 1
- 235000009429 Gossypium barbadense Nutrition 0.000 description 1
- 241001147381 Helicoverpa armigera Species 0.000 description 1
- 108700001097 Insect Genes Proteins 0.000 description 1
- 206010062575 Muscle contracture Diseases 0.000 description 1
- 240000007594 Oryza sativa Species 0.000 description 1
- 235000007164 Oryza sativa Nutrition 0.000 description 1
- 241000082085 Verticillium <Phyllachorales> Species 0.000 description 1
- 240000008042 Zea mays Species 0.000 description 1
- 235000005824 Zea mays ssp. parviglumis Nutrition 0.000 description 1
- 235000002017 Zea mays subsp mays Nutrition 0.000 description 1
- 238000013459 approach Methods 0.000 description 1
- 230000009286 beneficial effect Effects 0.000 description 1
- 230000034303 cell budding Effects 0.000 description 1
- 230000002860 competitive effect Effects 0.000 description 1
- 208000006111 contracture Diseases 0.000 description 1
- 235000005822 corn Nutrition 0.000 description 1
- 238000005520 cutting process Methods 0.000 description 1
- 230000000694 effects Effects 0.000 description 1
- 238000002474 experimental method Methods 0.000 description 1
- 235000013305 food Nutrition 0.000 description 1
- 231100000252 nontoxic Toxicity 0.000 description 1
- 230000003000 nontoxic effect Effects 0.000 description 1
- 238000003976 plant breeding Methods 0.000 description 1
- 238000002360 preparation method Methods 0.000 description 1
- 230000007115 recruitment Effects 0.000 description 1
- 230000004044 response Effects 0.000 description 1
- 235000009566 rice Nutrition 0.000 description 1
- 238000005204 segregation Methods 0.000 description 1
- 230000001568 sexual effect Effects 0.000 description 1
- 238000009331 sowing Methods 0.000 description 1
- 239000007921 spray Substances 0.000 description 1
- 238000005507 spraying Methods 0.000 description 1
- 238000012546 transfer Methods 0.000 description 1
- 235000018322 upland cotton Nutrition 0.000 description 1
Images
Landscapes
- Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
Abstract
本发明涉及一种棉花不育系的杂交制种方法，其特征在于利用昆虫辅助传粉不育系杂交制种法，以作为父本的隐性低酚抗虫棉品系中无R228和作为母本的转基因抗虫核双隐性不育系中抗A为基础材料，培育出带有低酚标记性状的转基因抗虫核双隐性不育系进行昆虫辅助传粉育种，不仅简化了制种程序、减少了育种工作量，同时也使得假杂交种容易识别，从而避免了经济损失，可用于大规模生产杂交种子。
Description
(一)技术领域
本发明涉及一种棉花不育系的制种方法，具体地讲是一种带低酚标记性状的棉花抗虫核双隐性不育系的制种方法，属于作物育种技术领域。
(二)背景技术
棉花是世界上最重要的经济作物，同玉米、水稻等作物一样，棉花也存在着明显的杂种优势。棉花杂交种近几年在棉花生产上的位置越来越重要，已成为提高棉花单产，改良棉纤维品质的主要途径之一。目前棉花杂交种子的生产方式主要是人工去雄授粉杂交制种法，棉花生产上种植的杂交种子90％以上都是通过这种方式生产的。实践证明，这种方法具有费时费工，工作强度大，制种田管理复杂、种子生产成本高等缺点。
通过中国农业科学院棉花研究所多年的研究，目前已成功研制出可较人工去雄授粉杂交制种法，该方法大大降低制种成本和劳动强度，即昆虫辅助传粉不育系杂交制种法。该方法利用转基因抗虫不育系做母本，不用人工去雄，通过昆虫完成授粉，从而克服了现在广泛应用的棉花杂交种子生产方式---人工去雄授粉杂交制种法存在的费时费工，工作强度大，制种田管理复杂、种子生产成本高等缺点，劳工用量可较之减少50％以上，而且可以进一步提高杂交种子的纯度，是生产棉花杂交种子最为理想的途径。
昆虫辅助传粉不育系杂交制种法成功的基础是转基因抗虫核双隐性不育系一中抗A的育成，该材料是与本发明相关的棉花育种材料之一。
转基因抗虫核双隐性不育系中抗A是中国农业科学院棉花研究所通过回交较育的方法，把抗虫Bt基因转移到棉花双隐性核雄性不育系中而育成的，该成果已于1998年8月通过了农业部组织的同行专家鉴定(98农科果鉴字125号)。选育中抗A的主要目的，就是在杂交制种时，利用其抗虫性和不育性，配以抗虫父本，实现昆虫辅助传粉简化制种。因为以中抗A为母本制种时，不需人工去雄；父、母本都抗虫，所以制种田间不用化学农药防治棉铃虫，创造了无毒、安全、不喷化学农药的环境，棉花具有蜜腺，又是虫媒花，所以可以通过人工放养昆虫及棉田中自然存在的各种昆虫在制种田间自由活动实现昆虫传粉，取代人工授粉，达到生产杂交种子的目的。
中抗A的主要特征特性：植株塔形，叶片适中，结铃性强，铃壳薄、吐絮畅；双隐性核雄性不育系，不育株率50％左右，不育性稳定、彻底，不育度100％；腺体性状表现为常规棉(多酚)，用肉眼即可十分清楚地看到其植株茎秆、枝叶、苞叶基部等部位有针眼状的黑色腺体。
中抗A应用的效果，经过大量的试验证明，该材料的抗虫性和不育性，完全可以满足昆虫辅助传粉简化制种的要求，即制种期间不用喷施农药，不用人工去雄，实现昆虫传粉。
但是因为中抗A是核雄性不育系，所以其种植田间会分离出50％左右的可育株，随机地、无规律地夹杂在不育株之间，必须在制种开始前彻底拔除，否则就会产生假杂种，降低制种纯度。而要完全、彻底地拔除这些可育株是十分困难的，大规模制种时则几乎是不可能的。因为为了保证制种的产量，必须保证一定密度的不育株，所以中抗A制种田的播种密度是常规制种田的2倍，而且可育株只有在棉花现蕾且幼蕾发育到一定程度时才能鉴别出来，所以制种田的不均衡导致了所有母本植株的育性在制种开始前都可以鉴别是难以实现的；即使都可以鉴别，由于植株繁密，人为的疏漏也是难以避免的。可育株无法完全、彻底地拔除，其花粉就会通过昆虫传粉给不育系，也可以自然成铃，导致了假杂种的必然产生且无法分辨，次年种植这些含有假杂种的杂交种后，会分离出大量的不育株，造成不必要的经济损失。
本发明利用昆虫辅助传粉不育系杂交制种法，以转基因抗虫核双隐性不育系中抗A为基础材料，培育出带有低酚标记性状的转基因抗虫核双隐性不育系进行昆虫辅助传粉育种，不仅简化了制种程序、减少了育种工作量，同时在苗床上或切割种仁目测色素腺体的有无即可区别真假杂种，有色素腺体的则为真杂交种，否则为假杂交种，从而避免了经济损失，可用于大规模生产杂交种子。
(三)发明内容
【发明目的】
本发明的目的是培育出带有隐性低酚标记性状的转基因抗虫核双隐性不育系进行昆虫辅助传粉制种，以解决目前棉花杂交制种技术的费时费工，工作强度大，而且导致假杂种多等一系列问题。
【技术方案】
本发明的技术方案是经过有性杂交，把隐性无腺体基因转入到中抗A之中，在其后代育性分离群体中，作株对株杂交(不育×可育)，分收分种，调查其后代育性分离比例和腺体的有无，并结合农艺性状观察，经多年多次定向选择，最终筛选出抗虫、低酚(低酚标准：国际卫生组织和世界粮农组织规定的低酚棉种仁中的棉酚含量低于0.04％，我国规定的低酚标准为棉酚含量低于0.02％。本发明所涉及的低酚材料种仁中的低酚含量均低于国家规定标准)、不育株率稳定表现为50％的不育系材料，具体如下：
1、隐性低酚半保持系的转育。利用已知的隐性低酚抗虫棉品系中无R228作父本和中抗A为母本进行杂交，F1拿到海南岛加代，从F2代中选取低酚可育株当父本，与分离的不育株作株对株的杂交，按株分收，第二年种植，调查育性，保留不育株率为50％的株行。
2、低酚双隐性核雄性不育系纯化。对不育株率为50％的株行进行腺体观测，选取低酚的可育株和低酚的不育株进行株对株杂交，按株分收杂交种和测交种。利用海南岛冬季加代，一年两季，人工放养蜜蜂传粉，经过连续3年的株对株杂交和测交，选育出性状稳定的抗虫低酚双隐性核雄性不育系，该不育系综合农艺性状优良，高抗棉铃虫，植株塔形、叶片适中、结铃性强、铃壳薄、吐絮畅，不育度100％，不育性稳定、彻底。
【有益效果】
本发明与现有技术相比具有如下优点：
1、和现有的人工去雄授粉杂交制种法相比，本发明可以大大减少制种田间的劳动强度，减少工作量，提高制种工效，从而大幅度地降低制种成本。
2、以本发明的不育系为母本，很容易区别真假杂交种，而且在苗床上即可轻易拔除，可以大面积、大规模的借助昆虫辅助传粉不育系田间制种。
3、本发明不育系恢复源广泛，一般陆地棉品种(系)均可作为其恢复系，杂种优势明显，竞争优势为115-136％，且抗虫效果好。
4、与常规品种比较，本发明的杂种优势情况比较：利用本发明材料为母本配制的杂交种中杂A49-668，集丰产、抗虫、简化制种于一体，产量高，抗虫性好。在2001-2002年参加中棉所所内品系评比试验各个参试品系中，中杂A49-668两年平均皮棉产量和霜前皮棉产量分别为94.6公斤/亩和99.8公斤/亩，较对照品种中棉所38分别增产13.9％和15.3％，均具首位，增产达极显著水平，抗棉铃虫性达到二级抗性水平。抗病性：枯萎病指为2.5，黄萎病指为26.8，反应型为抗枯耐黄。纤维品质：经农业部棉花品质监督中心2002年测试，中杂A49-668平均2.5％跨长30.2mm，比强度31.4cN/tex，麦克隆值4.8。
而且因为中杂A49-668的母本为带有隐性低酚标记性状的转基因抗虫核双隐性不育系，真正实现了昆虫辅助传粉不育系杂交制种法大规模生产杂交种子，制种时可较一般杂交棉品种减少60％以上的用工，大幅降低了植棉成本而且大大提高了杂交种的纯度。
(四)附图说明
附图1为本发明的的选育系谱图
附图中
I：中抗A的培育过程
II：隐性低酚抗虫核不育系的培育过程
III：隐性低酚抗虫核不育系的保种繁殖
IV：隐性低酚抗虫核不育系的杂交制种
★：人工放养蜜蜂传粉
ms5ms5ms6ms6：双隐性核雄性不育基因型
RR：抗虫基因
Gl2Gl2：显性有腺体基因
gl2gl2：隐性无腺体基因
RRms5ms5ms6ms6gl2gl2：隐性低酚抗虫核不育系的基因型
RRMs5ms5ms6ms6gl2gl2(RRms5ms5Ms6ms6gl2gl2)：隐性低酚抗虫核不育系半保持系的基因型
(五)具体实施方式
1、选育过程：
将ms5ms6不育基因转育到了丰产、优质、综合农艺性状好的品种中，培育出不育株率为50％，农艺性状优良的异质异核双隐核不育系，再以其为母本，用转基因抗虫棉品系为父本杂交，对其后代经过回交、测交，最终育成了现有的抗虫性好，不育性稳定、彻底的转基因抗虫不育系中抗A。
利用隐性低酚抗虫棉品系中无R228作父本和中抗A杂交，F1拿到海南岛加代，从F2代中选取低酚(即目测无色素腺体)的可育株当父本，与分离的不育株作株对株的杂交，按株分收，第二年种植，调查育性，保留不育株率为50％的株行。
对不育株率为50％的株行进行腺体观测，选取低酚的可育株和低酚的不育株进行株对株杂交，按株分收杂交种和测交种。利用海南岛冬季加代，一年两季，人工放养蜜蜂传粉，经过连续3年的株对株杂交和测交，选育出性状稳定的抗虫低酚双隐性核雄性不育系，该不育系综合农艺性状优良(抗棉铃虫性，植株塔形、叶片适中、铃壳薄、吐絮畅，不育度100％，不育性稳定、彻底)。
2、本发明带有隐性低酚标记性状的转基因抗虫核双隐性不育系的主要生理生育特征：抗棉铃虫性达到二级抗性，植株塔形、叶片适中、铃壳薄、吐絮畅，不育度100％，不育性稳定、彻底；测交株衣分40％左右，单铃重5.5克左右，单株结铃20个左右。
3、隐性低酚抗虫核不育系的杂交制种
以本发明隐性低酚抗虫核不育系为母本，常规棉品种为父本杂交，人工放养蜜蜂传粉，F1代腺体表现与父本一致(多酚)的即为真杂交种，腺体表现与母本一致(低酚)的就为假杂交种。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基本上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
Claims (1)
1.一种棉花不育系的杂交制种方法，其特征在于：
a.用隐性低酚棉品系中无R228作父本与转基因抗虫不育系中抗A杂交，F1海南加代，从F2代中选取低酚可育株为父本，与分离的不育株作株对株杂交，按株分收，翌年种植，保留不育株率为50％的株行；
b.对不育株率为50％的株行进行腺体观测，选取低酚的可育株和低酚的不育株进行株对株杂交，按株分收杂交种和测交种；利用海南岛冬季加代，一年两季，人工放养蜜蜂传粉，经过连续3年的株对株杂交和测交，选育出性状稳定的抗虫低酚双隐性核雄性不育系。
Priority Applications (1)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| CN 200310113447 CN1264401C (zh) | 2003-11-10 | 2003-11-10 | 一种棉花不育系的制种方法 |
Applications Claiming Priority (1)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| CN 200310113447 CN1264401C (zh) | 2003-11-10 | 2003-11-10 | 一种棉花不育系的制种方法 |
Publications (2)
| Publication Number | Publication Date |
|---|---|
| CN1615688A true CN1615688A (zh) | 2005-05-18 |
| CN1264401C CN1264401C (zh) | 2006-07-19 |
Family
ID=34759947
Family Applications (1)
| Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
|---|---|---|---|
| CN 200310113447 Expired - Fee Related CN1264401C (zh) | 2003-11-10 | 2003-11-10 | 一种棉花不育系的制种方法 |
Country Status (1)
| Country | Link |
|---|---|
| CN (1) | CN1264401C (zh) |
Cited By (4)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| CN102415332A (zh) * | 2011-09-29 | 2012-04-18 | 中国农业科学院棉花研究所 | 一种芽黄标记光敏雄性不育系的繁育方法 |
| CN103493724A (zh) * | 2013-08-28 | 2014-01-08 | 山东农兴种业有限责任公司 | 一种抗虫低酚柱头外露两系杂交棉选育及杂交制种方法 |
| CN103493728A (zh) * | 2013-08-28 | 2014-01-08 | 山东农兴种业有限责任公司 | 一种抗虫低酚彩棉不育系选育及杂交种育种方法 |
| CN113207681A (zh) * | 2021-05-31 | 2021-08-06 | 河北省农林科学院棉花研究所（河北省农林科学院特种经济作物研究所） | 一种隐性无腺体棉花的选育方法 |
-
2003
- 2003-11-10 CN CN 200310113447 patent/CN1264401C/zh not_active Expired - Fee Related
Cited By (6)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| CN102415332A (zh) * | 2011-09-29 | 2012-04-18 | 中国农业科学院棉花研究所 | 一种芽黄标记光敏雄性不育系的繁育方法 |
| CN102415332B (zh) * | 2011-09-29 | 2013-08-28 | 中国农业科学院棉花研究所 | 一种芽黄标记光敏雄性不育系的繁育方法 |
| CN103493724A (zh) * | 2013-08-28 | 2014-01-08 | 山东农兴种业有限责任公司 | 一种抗虫低酚柱头外露两系杂交棉选育及杂交制种方法 |
| CN103493728A (zh) * | 2013-08-28 | 2014-01-08 | 山东农兴种业有限责任公司 | 一种抗虫低酚彩棉不育系选育及杂交种育种方法 |
| CN103493724B (zh) * | 2013-08-28 | 2016-04-27 | 山东农兴种业有限责任公司 | 一种抗虫低酚柱头外露两系杂交棉选育及杂交制种方法 |
| CN113207681A (zh) * | 2021-05-31 | 2021-08-06 | 河北省农林科学院棉花研究所（河北省农林科学院特种经济作物研究所） | 一种隐性无腺体棉花的选育方法 |
Also Published As
| Publication number | Publication date |
|---|---|
| CN1264401C (zh) | 2006-07-19 |
Similar Documents
| Publication | Publication Date | Title |
|---|---|---|
| Yarnell | Cytogenetics of the vegetable crops IV. Legumes (continued) | |
| CN107801631B (zh) | 一种热导温玉米种质渗入式育种改良方法 | |
| CN103598085B (zh) | 一种水稻光温敏核不育系的选育方法 | |
| Ali et al. | Genetic analysis of maturity and morphological traits under maydis leaf blight (MLB) epiphytotics in maize (Zea mays L.) | |
| CN102499060A (zh) | 一种转基因抗棉铃虫和种仁无酚棉花的育种方法 | |
| CN1663356A (zh) | 一种甘蓝细胞质雄性不育系转育及制种方法 | |
| CN103004583A (zh) | 一种黄瓜雌性系快速纯化方法 | |
| Ansari et al. | Estimation of rice yield loss using a simple linear regression model for bacterial blight disease | |
| CN109997684A (zh) | 一种水稻品种的选育及其栽培方法 | |
| CN1264401C (zh) | 一种棉花不育系的制种方法 | |
| CN101663992A (zh) | 一种高粒重优质三系杂交籼稻品种的培育方法 | |
| CN114208676B (zh) | 一种甜瓜属野生种与栽培种部分种间杂种的创制方法 | |
| CN112616651B (zh) | 一种抗草甘膦棉花核不育两用系的选育方法 | |
| Ferguson et al. | Comparison of Trifoliolate and Multifoliolate Phenotypes of Alfalfa (Medicago sativa L.) 1 | |
| CN1138467C (zh) | 棉花抗虫抗病核不育杂种的生产方法 | |
| CN1692711A (zh) | 一种玉米杂交制种的方法 | |
| Mahmud et al. | Development of mutants in sugarcane through callus culture | |
| Akhtar et al. | Response of cotton varieties to cotton leaf curl virus (CLCu V) | |
| CN1486596A (zh) | 彩色三系杂交棉育种的方法 | |
| Tseng | Genetic diversity of seed dormancy and molecular evolution of weedy red rice | |
| Pandey et al. | Status of Lathyrus research in India | |
| CN101663993A (zh) | 一种抗条纹叶枯病优质粳糯稻品种的培育方法 | |
| CN1119927C (zh) | 一种水稻不育系及其杂交组合的选育方法 | |
| Petkova et al. | Forage and seed productivity in alfalfa, attacked by Plagionotus floralis Pall.(Coleoptera: Cerambycidae) | |
| Zhu et al. | Inheritance of the delayed gland morphogenesis trait in Australian wild species of Gossypium |
Legal Events
| Date | Code | Title | Description |
|---|---|---|---|
| C06 | Publication | ||
| PB01 | Publication | ||
| C10 | Entry into substantive examination | ||
| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
| C14 | Grant of patent or utility model | ||
| GR01 | Patent grant | ||
| C19 | Lapse of patent right due to non-payment of the annual fee | ||
| CF01 | Termination of patent right due to non-payment of annual fee |