CN118620941A - 大豆GmUGT4基因在提高豆科植物耐盐性中的应用 - Google Patents

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Abstract

本发明属于生物技术领域，具体涉及大豆GmUGT4基因在提高豆科植物耐盐性中的应用。本发明利用pZP211过量表达载体，通过农杆菌介导的大豆遗传转化，快速获得转基因植株，成功将GmUGT4进行了过量表达，并对嵌合体转基因植株进行了耐盐表型分析，结果表明GmUGT4基因能够正向调控大豆耐盐性且效果显著。本发明首次提出了UGT4能够正向调控大豆耐盐性，并证明了大豆GmUGT4基因过量表达能够显著提高大豆耐盐性，未来可能通过转基因、分子标记等手段应用于大豆生产和分子育种，具有十分重要的应用价值。

Description

大豆GmUGT4基因在提高豆科植物耐盐性中的应用
技术领域
本发明属于生物技术领域，具体涉及一种大豆GmUGT4基因在提高豆科植物耐盐性中的应用。
背景技术
土壤盐渍化是影响全球农业生产最主要的因子之一，因此，研究植物耐盐机制与提高作物耐盐性成为许多研究者关注的焦点问题。盐胁迫会对植物造成多方面的损伤，如离子失衡、氧化胁迫与渗透胁迫等，盐浓度过高甚至会导致植物死亡。
大豆(Glycine max(Linn.)Merr)起源于5000年之前的中国，是一种重要的粮饲兼用作物，而土壤盐渍化对大豆形态建成及生长发育有很大影响，将直接影响大豆的产量和品质。
糖类是植物生长发育过程中最重要的调节剂之一，可促进植物种子发芽、调节光合作用、促进开花等。糖基化作为一种重要的蛋白质翻译后修饰方式，广泛参与了植物细胞识别、信号转导、免疫应答等过程。糖基转移酶(glycosyltransferase，GT)是广泛分布于所有生物的功能高度分化的多基因家族，能够催化糖基自活化的供体糖基转移至对应的受体分子，是催化糖基化反应最重要的酶。该家族成员通常以尿苷二磷酸活化糖为供体，因此又被称为尿苷二磷酸糖基转移酶(uridine diphosphate glycosyltransferase，UGTs)。已有研究表明，UGTs广泛参与植物次级代谢、脱毒反应、激素平衡等生物学进程。然而，目前关于UGTs在大豆响应盐胁迫过程中的功能尚未见报道。因此，在大豆中克隆GmUGT4基因并研究其对大豆耐盐性的调控作用，可为大豆耐盐研究提供基因资源，为抗逆大豆新品种的培育做出贡献。
发明内容
本发明的目的在于提供大豆GmUGT4基因在提高豆科植物耐盐性中的应用。
为了实现上述目的，本发明的技术方案概述如下：
一种编码大豆糖基转移酶的GmUGT4基因，它是SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列。所述的核苷酸序列由1461个碱基组成。所述GmUGT4基因具有调节植物抗盐的功能。
上述基因编码的蛋白质，它是SEQ ID NO.2所示的氨基酸序列。所述的序列由486个氨基酸残基组成。
上述GmUGT4基因编码的蛋白还可以包括将SEQ ID NO：2氨基酸序列经过一个或多个((如1-30个；较佳地1-20个；更佳地1-10个；如5个，3个))氨基酸残基的取代、缺失或添加而形成的，且具有(1)蛋白功能的由(1)衍生的蛋白；或与(1)限定的蛋白序列有80％((较佳地90％以上，如95％，98％，99％或更高))以上同源性且具有(1)蛋白功能的由(1)衍生的蛋白。
本发明最主要的是提供了上述大豆GmUGT4基因提高豆科植物耐盐性中的应用。在对其功能进行鉴定的过程中，本发明利用过量表达载体，通过农杆菌介导的大豆毛状根遗传转化快速获得嵌合体转基因植株，成功将GmUGT4基因过量表达，结果表明过量表达GmUGT4基因能够显著提高大豆耐盐性。可见在具体实际的应用中，可以对豆科植物基因进行GmUGT4过量表达来提高其耐盐性，进而在盐碱环境下提高大豆产量和质量。
优选的，所述豆科植物为大豆。具体的，所述应用为提高大豆耐盐性。
作为本发明的第二个方面，在于提供了一种植物育种方法，所述方法能够提高大豆耐盐性，可以为方法(1)或方法(2)：
方法(1)为通过增加目的植物中蛋白GmUGT4的活性，获得耐盐性高于目的植物的植株；通常来讲，基因表达量升高，会促进相应蛋白含量升高，因此推测提高GmUGT4的蛋白含量，亦可提高耐盐性。
方法(2)为通过促进目的植物中GmUGT4基因的表达，获得耐盐性高于目的植物的植株。
本发明中，对于适用于本发明的植物或目的植物没有特别的限制，只要其适合进行基因的转化操作，如各种农作物、花卉植物、或林业植物等。所述的植物比如可以是(不限于)：双子叶植物、单子叶植物或裸子植物。
作为一种优选方式，所述的“植物”包括但不限于豆科植物，尤其是大豆，凡是具有该基因或者与之同源的基因均适用。
优选的，所述目的植物为大豆。
优选的，方法(2)促进目的植物中GmUGT4基因的表达的实现方式选自如下方式：
方式(1)为将GmUGT4基因导入目的植物；
方式(2)为引入强启动子和/或增强子；
方式(3)为包括小RNA调控、甲基化/去甲基化、磷酸化/去磷酸化、启动子结合位点调控等本领域内的其它常见方法。
进一步的，所述方式(1)包括如下步骤：
步骤一、大豆GmUGT4基因过量表达载体的构建；
包括大豆根系RNA的提取及反转录，以反转录合成的cDNA为模板进行PCR扩增得到GmUGT4的cDNA全长序列，构建GmUGT4基因过量表达载体；
步骤二、大豆毛状根遗传转化。
优选的，步骤一中，采用过量表达载体pZP211制备GmUGT4过量表达载体pZP211-35S-GmUGT4，将pZP211-35S-GmUGT4质粒转入发根农杆菌中，以进行大豆毛状根遗传转化。
优选的，步骤二中，将含有GmUGT4过量表达质粒的农杆菌侵染豆科植物子叶节，待长出毛状根后，用蛭石将豆科植物子叶节侵染位点及其以下部分埋住，浇水浇透，培养后得到GmUGT4基因过量表达植株。
本发明中所说的“植物”包括整株植物，其亲本和子代植株以及植物的不同部位，包括种子、果实、芽、茎、叶、根(包括块茎)、花、组织和器官，在这些不同的部分均有我们目的基因或者核酸。这里所提及的“植物”也包括植物细胞、悬浮培养物、愈伤组织、胚、分生组织区、配子体、孢子体、花粉和小孢子，同样，其中每种前述对象包含目的基因/核酸。
本发明包括任何植物细胞，或任何由其中的方法获得或可获得的植物，以及所有的植物部分及其繁殖体。本专利也包含由任何前述方法所获得的转染细胞、组织、器官或完整植物。唯一的要求是子代表现出相同的基因型或表型特征，使用本专利中的方法获得的子代特性相同。
本发明还扩展到如上所述的植物的可收获的部分，但不限于种子、叶、果实、花、茎、根、根茎、块茎和球茎。同时进一步涉及植株收获后的其他衍生物，如干燥颗粒或粉末、油、脂肪和脂肪酸、淀粉或蛋自质。本发明还涉及由相关植物获得的食品或食品添加剂。
本发明的有益效果在于：
(1)本发明首次提出了GmUGT4基因能够正向调控大豆耐盐性，通过实验证明了大豆GmUGT4基因过量表达能够显著提高大豆耐盐性，未来可能通过转基因、分子标记等手段应用于大豆生产和分子育种，具有十分重要的应用价值。
(2)采用本发明提供的育种方法培育大豆，大豆耐盐性显著提高，因此，本发明对于培育优质高产的大豆种质具有重要的理论价值和实际意义，在植物分子育种中具有广阔的应用前景。
附图说明
构成本发明的一部分的说明书附图用来提供对本发明的进一步理解，本发明的示意性实施例及其说明用于解释本发明，并不构成对本发明的不当限定。
图1为GmUGT4基因在过量表达的大豆毛状根中的表达模式。
图2为空载体和过量表达GmUGT4基因株系的大豆生长状态和相对根伸长率对比；其中，图2a为表达空载体、过量表达GmUGT4株系的大豆嵌合体植株生长状态及根系生长状况，图2b为表达空载体、过量表达GmUGT4株系的大豆相对根伸长率的统计数据，共重复三次。
具体实施方式
应该指出，以下详细说明都是示例性的，旨在对本发明提供进一步的说明。除非另有指明，本文使用的所有技术和科学术语具有与本发明所属技术领域的普通技术人员通常理解的相同含义。
若未特别指明，实施例中所用技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段。下述实施例中的试验方法，如无特别说明，均为常规方法。如无特殊说明，所采用的试剂及材料，均可以从市场中购买获得。
除非另行定义，文中所使用的所有专业与科学用语与本领域熟练人员所熟悉的意义相同。此外，任何与所记载内容相似或均等的方法及材料皆可应用于本发明中。文中所述的较佳实施方法与材料仅作示范之用。
除非另有说明，本发明的实施将使用本领域技术人员显而易见的植物学常规技术、微生物、组织培养、分子生物学、化学、生物化学、DNA重组及生物信息学技术。这些技术均在已经公开的文献中进行了充分解释，另外，本发明所采用的DNA提取、系统发育树的构建、基因编辑方法、基因编辑载体的构建、基因编辑植物获得等方法，除了下述实施例采用的方法外，采用现有文献中已经公开的方法均能实现。
此处所指的基因可能包括基因组序列中的内含子和外显子，和/或包括cDNA中的编码序列，和/或包括cDNA及其调控序列。在特殊实施方案中，例如有关分离的核酸序列，优先默认其为cDNA。
“表达载体”，是指在克隆载体基本骨架的基础上增加表达元件(如启动子、RBS、终止子等)，使目的基因能够表达的载体。
“农杆菌介导转化法”，指将目的基因插入到经过改造的T-DNA区，借助农杆菌的感染实现外源基因向植物细胞的转移与整合，然后通过细胞和组织培养技术，再生出转基因植株的技术。
实施例1大豆GmUGT4基因片的获取
利用生物信息学手段得到了大豆GmUGT4基因片段(Glyma.01G151200)，其序列如SEQ ID NO.1所示，该基因全长编码框核苷酸序列长度为1461bp，由486个氨基酸组成，其蛋白序列如SEQ ID NO.2所示。
实施例2过量表达GmUGT4的大豆转基因植株的耐盐性分析
一、大豆GmUGT4基因过量表达载体的构建
(一)大豆根系RNA的提取及反转录
1、利用TRIzol法提取总RNA
(1)称取大豆W82根系约0.1g，液氮速冻研磨成细粉，加入1mL TRIzol提取液，漩涡振荡2min，室温静置5min；
(2)4℃，12000rpm离心10min，去除沉淀；
(3)将上清液移入新的离心管，加入200μL氯仿，涡旋震荡，室温静置3min；
(4)4℃，11000rpm离心10min；
(5)将上清液转移至新离心管中，加入600μL异丙醇，室温静置10min；
(6)弃上清，加入75％乙醇1mL，重悬，4℃，11000rpm离心5min；重复一次。
(7)室温下开盖干燥5-7min，加入20μL DEPC-H2O溶解沉淀，-80℃冻存。
2、反转录cDNA
(1)使用Vazyme公司提供的试剂盒按照说明书进行反转录，取上一步RNA产物为模板，在0.2ml的离心管中进行反应，共两步。基因组gDNA去除混合体系如表1所示，首先配制基因组gDNA去除混合体系(表1)，在离心管中依次加入4×gDNA wiper Mix 4μL，RNA模板1pg-1μg，加入RNase free ddH2O定容至16μL，移液枪轻轻混打均匀，离心，PCR仪上42℃反应2min：
表1基因组gDNA去除混合体系
4×gDNA wiper Mix 4μL
RNA 1μg
RNase free ddH2O 定容至16μL
(2)将上一步反应产物取出加入5×HiScript III qRT SuperMix 4μL定量至20μL，用枪头轻轻混匀，将微量离心管放在PCR仪上37℃，15min；85℃，5s；产物即为cDNA，反应结束后取出待用或-20℃保存。
(二)cDNA全长序列的获得
设计特异性引物GmUGT4OX-F，GmUGT4OX-R，F、R端引物分别带有BamH I、Xba I酶切位点。以反转录合成的cDNA为模板进行PCR扩增。
GmUGT4OX-F：5′-GGTACCCGAGGATCCATGGCCTTCAACAACAAATT-3′；
GmUGT4OX-R：5′-GTAGTCCATTCTAGAAGGATAGTTACAAAATCTA-3′；
其中，PCR扩增体系见表2。
PCR反应程序：95℃预变性7min；95℃变性30s，56℃退火1min，72℃延伸1min，35次循环；72℃延伸5min。
表2 PCR扩增体系
cDNA 2.5μL
GmUGT4OX-F 2μL
GmUGT4OX-R 2μL
KOD DNA polymerase 25μL
ddH2O 定容至50μL
PCR产物用1.5％琼脂糖凝胶进行电泳，得到长度为1233bp的GmUGT4的cDNA全长序列。
(三)GmUGT4基因过量表达载体的构建
使用康为DNA回收纯化试剂盒进行目的条带的回收，然后将纯化的DNA片段连接至载体pGEM-T中(Promega公司)，转化E.coli DH5α感受态细胞，挑选阳性克隆提质粒，测序由华大基因完成，获得长度为1233bp的GmUGT4的片段，具有序列表SEQ ID NO.1的DNA序列。将上述纯化的cDNA片段通过双酶切(BamH I、Xba I)连入过量表达载体pZP211，热激转化E.coli DH5α感受态细胞后对重组子进行菌落PCR，琼脂糖凝胶电泳检测，重组子中包含有与目的片段大小相同的条带。将鉴定好的重组子扩大培养后提取质粒，质粒测序后与原序列比对，连入的片段为全长cDNA并且没有碱基突变和缺失，证明GmUGT4过量表达载体pZP211-35S-GmUGT4构建成功。将pZP211-35S-GmUGT4质粒和pZP211空载体质粒分别转入发根农杆菌K599中，以进行大豆毛状根遗传转化。
二、大豆毛状根遗传转化
(1)将大豆Williams 82种植于蛭石中，温室中萌发，待6天大子叶尚未完全展开时，用注射器挑取含有GmUGT4过量表达质粒的农杆菌和含有pZP211空载体质粒的农杆菌分别侵染子叶节；
(2)注射完成后，用透明盖罩住，保持内部潮湿，待长出毛状根后，用蛭石将大豆子叶节侵染位点及其以下部分埋住，浇水浇透。
(3)6天后去掉透明盖子，用湿润的蛭石将侵染部位及其以下部分全部覆盖，以保持湿润环境，每2天浇一次水。28℃，14h光照/10h黑暗，培养3周左右进行耐盐表型分析。
三、过量表达转基因材料的阳性鉴定
取GmUGT4基因过量表达植株的单根，提取基因组DNA，利用构建表达载体所用GmUGT4基因的特异性引物进行扩增，并对PCR产物进行琼脂糖凝胶电泳鉴定。如能得到清晰的目的条带，则为GmUGT4过量表达的转基因阳性苗，可用于表型分析。
四、GmUGT4基因在大豆过表达毛状根中的表达模式检测
利用qRT-PCR方法检测了GmUGT4基因在大豆过表达毛状根中的表达模式。分别取过量表达GmUGT4基因和空载体的转基因阳性苗根系，液氮速冻后存于-80℃冰箱中。使用TRIzol法提取总RNA并反转录得到cDNA，采用TAKARA公司的荧光定量试剂盒进行反应。反应在定量PCR仪(Applied Biosystems Stepone Plus)上进行，按照相对定量的方法检测基因的表达量，反应程序按照TAKARA提供的操作手册进行，大豆Actin基因作为反应中的内参，引物序列为：
GmActin-F：5′-CGGTGGTTCTATCTTGGCATC-3′；
GmActin-R：5′-GTCTTTCGCTTCAATAACCCTA-3′；
GmUGT4-F：5′-ACTCGAAGCAGTGGTGAAGG-3'；
GmUGT4-R：5′-TGCCAACGCCATCTTTGTTG-3′；
反应程序如下：预变性94℃5min，变性94℃30s，退火56℃40s，延伸72℃40s，反应35个循环。结束后，应用2-ΔΔCt方法计算GmUGT4基因的表达量。此实验重复三次。结果如图1所示，在3个过量表达GmUGT4基因的大豆嵌合体株系中分别取毛状根进行检测，分析结果表明，在过量表达GmUGT4基因的毛状根中，GmUGT4的表达量显著升高。
四、大豆植株耐盐表型分析
(1)待植株生长3周左右(毛状根长度为5-10cm)时，将主根剪掉，将复合体植株移栽至1/2霍格兰营养液中进行恢复培养；
(2)2天后测量初始根长，然后将转基因毛状根置于120mM NaCl溶液中，6天后观察生长状态并统计相对根伸长率，分析耐盐表型。进行3个生物学重复。由图2可知，在清水处理条件下，转化空载体(Control)的毛状根相对根伸长率为39％，过量表达GmUGT4的大豆毛状根相对根伸长率为38％，二者没有显著性差异，且两种嵌合体植株生长状态没有明显差异；在120mM NaCl处理条件下，转化空载体(Control)的毛状根相对根伸长率约为10％，过量表达GmUGT4的大豆毛状根相对根伸长率约为19％，二者具有显著性差异，且过量表达GmUGT4的大豆嵌合体植株叶片更绿，生长状态更好(图2a、图2b)。说明过量表达GmUGT4能够显著提高大豆耐盐性。
本发明首次提出了UGT4能够正向调控大豆结瘤过程，对培育优质高产的大豆种质具有重要的理论价值和实际意义，在植物分子育种中具有广阔的应用前景。
以上所述仅为本发明的优选实施例而已，并不用于限制本发明，对于本领域的技术人员来说，本发明可以有各种更改和变化。凡在本发明的精神和原则之内，所作的任何修改、等同替换、改进等，均应包含在本发明的保护范围之内。

Claims (6)

1.大豆GmUGT4基因在提高豆科植物耐盐性中的应用，其特征在于，所述大豆GmUGT4基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
2.根据权利要求1所述的大豆GmUGT4基因在提高豆科植物耐盐性中的应用，其特征在于，所述豆科植物为大豆。
3.根据权利要求1所述的大豆GmUGT4基因在提高豆科植物耐盐性中的应用，其特征在于，提高耐盐性表现为：在盐胁迫下，过表达GmUGT4基因的转基因大豆株系的生长状态、相对根伸长率均高于野生型。
4.一种植物育种方法，其特征在于，所述方法选自方法(1)或方法(2)：
方法(1)为通过增加目的植物中GmUGT4蛋白的活性，获得耐盐性高于目的植物的植株；
方法(2)为通过促进目的植物中GmUGT4基因的表达，获得耐盐性高于目的植物的植株；
所述大豆GmUGT4基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，所述GmUGT4蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
5.根据权利要求4所述的方法，其特征在于，所述目的植物为大豆。
6.根据权利要求4所述的方法，其特征在于，方法(2)促进目的植物中GmUGT4基因的表达的实现方式选自如下方式(1)或方式(2)：
方式(1)为将GmUGT4基因导入目的植物；
方式(2)为引入强启动子和/或增强子。
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