CN118119273A

CN118119273A - 具有增强的杂种优势的als-抑制剂除草剂耐受性甜菜杂种

Info

Publication number: CN118119273A
Application number: CN202280060226.3A
Authority: CN
Inventors: M·格茨; M·梅塞施密特; O·托杰克
Original assignee: Bayer AG; KWS SAAT SE and Co KGaA
Current assignee: Bayer AG; KWS SAAT SE and Co KGaA
Priority date: 2021-09-02
Filing date: 2022-08-29
Publication date: 2024-05-31
Also published as: WO2023031112A1; AR126937A1; CA3230641A1

Abstract

提供了改良的除草剂耐受性甜菜杂交植物及其部分，特别是改良的杂交糖用甜菜或饲用甜菜植物，其具有增加的产量性能，同时保持最佳的和农艺相关的除草剂耐受性。其中两种亲本植物均通过来自单一除草剂抗性供体基因型的除草剂耐受性基因的渗入而衍生。还提供了可用于获得这样的杂交植物的甜菜亲本植物、用于鉴定这样的改良的除草剂耐受性甜菜植物的标志物、以及用于获得和鉴定这样的改良的除草剂耐受性甜菜杂交植物的方法。

Description

具有增强的杂种优势的ALS-抑制剂除草剂耐受性甜菜杂种

引入序列表

序列表包含在名为“BCS211026_PCT.xml”的文件中，其包含22个序列条目，为34kb(在操作系统MS-Windows中测量)，并且将本文提交的序列表的全部内容通过引用并入本文。

技术领域

本发明涉及除草剂耐受性甜菜植物，例如ALS抑制剂除草剂耐受性甜菜植物，特别是糖用甜菜植物或饲料用甜菜植物，以及通过向这些植物施用ALS抑制剂除草剂来控制甜菜植物生长区中不需要的植物的方法。

具体地，本发明涉及包含纯合形式的除草剂耐受性ALS等位基因的杂交甜菜植物，其中所述除草剂耐受性ALS等位基因已经从同一供体植物渗入到亲本植物中，并且其中所述杂交植物表现出减少的连锁累赘和/或近交衰退。

背景技术

甜菜的栽培形式(如Ford-Lloyd(2005)Sources of genetic variation，GenusBeta.In：Biancardi E，Campbell LG，Skaracis GN，De Biaggi M(eds)Genetics andBreeding of Sugar Beet.Science Publishers，Enfield(NH)，USA，pp 25-33所定义的)是温带和亚热带地区的重要农作物。例如，世界糖产量的约20％是用糖用甜菜生产的。由于甜菜幼苗和幼株在其生命的前6-8周内容易受到快速生长的杂草引起的强烈竞争，从而在竞争中胜过幼农作物，因此在这些作物区域必须采取可靠的杂草控制措施。

除草剂是控制培养甜菜中杂草的便利工具。用于此目的的产品，如芬美地平、去甲地平和苯甲嗪，可以抑制甜菜田杂草的生长，而不损害作物。然而，在不利的环境条件下，这些产品的功效仍有改进的空间，特别是当有毒杂草如藜、反枝苋、空心菜和/或三叶草等有毒杂草长时间发芽时。

ALS抑制剂除草剂因其在中等施用率下的有效性和对动物的相对无毒性而广泛用于现代农业。通过抑制ALS活性，这些除草剂家族可防止敏感植物(包括许多杂草物种)的进一步生长和发育。为了提供具有充分控制杂草可能需要的对甚至高浓度的ALS抑制剂除草剂的增加的耐受性的植物，已经开发出另外的ALS-抑制性除草剂抗性育种品系和作物植物品种，以及用于生产的方法和组合物，和ALS抑制除草剂的抗性育种品系和品种。

这些ALS抑制剂除草剂抑制酶“乙酰羟酸合酶”(AHAS)，也称为“乙酰乳酸合酶”(ALS[EC 4.1.3.18])。ALS是属于ALS抑制剂除草剂类别的五种结构不同的除草剂家族的作用位点，如(a)磺酰脲类除草剂(Beyer E.M et al.(1988)，Sulfonylureas inHerbicides：Chemistry，Degradation，and Mode of Action；Marcel Dekker，New York，1988，117-189)，(b)磺酰氨基羰基三唑啉酮除草剂(Pontzen，R.，Pflanz.-NachrichtenBayer，2002，55，37-52)，(c)咪唑啉酮除草剂(Shaner，D.L.，et al.，Plant Physiol.，1984，76，545-546；Shaner，D.L.，and O’Connor，S.L.(Eds.)The ImidazolinoneHerbicides，CRC Press，Boca Raton，FL，1991)，(d)三唑并嘧啶除草剂(Kleschick，W.A.etal.，Agric.Food Chem.，1992，40，1083-1085)，和(e)嘧啶基(硫代)苯甲酸酯除草剂(Shimizu，T.J.，Pestic.Sci.，1997，22，245-256；Shimizu，T.et al.，AcetolactateSyntehase Inhibitors in Herbicide Classes in Development，P.，Wakabayashi，K.，Hirai，K.，(Eds.)，Springer Verlag，Berlin，2002，1-41)。

ALS涉及两个丙酮酸分子向乙酰乳酸分子和二氧化碳的转化。该反应使用胸腺嘧啶焦磷酸来连接两个丙酮酸分子。该反应的所得产物乙酰乳酸最终变成缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸(Singh(1999)″Biosynthesis of valine，leucine and isoleucine″，in PlantAmino Acids，Singh，B.K.，ed.，Marcel Dekker Inc.New York，New York，pp.227-247)。

ALS抑制剂中断植物中缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成。其结果是各个氨基酸库立即耗尽，导致蛋白质生物合成停止，导致植物生长停止，最终植物死亡，或者至少被损坏。

ALS基因特定位点处的单碱基对取代可导致或多或少具有抗性的ALS酶变体，其表现出不同水平的对ALS抑制剂除草剂的抑制作用。因此，包含突变ALS等位基因的植物表现出对ALS抑制剂除草剂的不同水平的耐受性，这取决于ALS抑制剂除草剂的化学结构和ALS基因中点突变的位点。

WO2012049268A1描述了在甜菜中鉴定和分离ALS变体等位基因，其包含内源ALS基因的核苷酸位置1705-1707处的密码子的取代，从而编码包含氨基酸569位的亮氨酸而不是天然存在的色氨酸的ALS多肽(下文也称为BvALS_W569L基因或等位基因)。包含该等位基因的甜菜植物表现出对各种ALS抑制剂除草剂的强且农艺学相关的耐受性，也如WO2012049266A1中所述。

商业甜菜种子，特别是糖用甜菜种子或饲料用甜菜种子，作为通过杂交(近交)遗传组成不同的亲本植物并收获所得种子而获得的杂交种子出售。从这种杂交种子长出的植物比各自的亲本植物更有活力并且产量更高，这种现象称为杂种优势。杂种优势是由于基因组中高度的杂合性，即同源染色体中的许多基因座上存在不同的等位基因。为了优化杂种优势效应，亲本植物选自不同的所谓杂种优势池或群体，即遗传上彼此不同的种质群体。

对于最佳的ALS抑制剂除草剂耐受性，优选地赋予ALS抑制剂除草剂耐受性的等位基因纯合地存在于甜菜植物中，即二倍体甜菜的每条染色体5包含除草剂耐受性ALS基因，例如BvALS_W569L等位基因。

为了在杂交甜菜植物中实现除草剂耐受性ALS基因例如BvALS_W569L等位基因的纯合性，每个亲本植物需要包含至少一个拷贝的除草剂耐受性ALS基因，并且为了最佳的杂交种子生产，每个亲本植物优选地还包含纯合形式的除草剂耐受性ALS基因。

包含除草剂耐受性ALS等位基因的非转基因甜菜植物的分离是随机且资源密集的过程。因此，一旦鉴定出包含这种突变体ALS等位基因的初始甜菜植物，就将该植物用作供体植物以将除草剂耐受性等位基因渗入到杂种优势池中，而不是在每个杂种优势池中重复突变体ALS等位基因的选择过程。在甜菜中，ALS基因位于染色体5上，靠近端粒。因此，除草剂耐受性ALS等位基因的渗入导致将来自供体植物的与除草剂耐受性ALS等位基因连接的染色体5的大片段同时引入到每个杂种优势池中。在产生纯合杂交植物时，其每条染色体5将因此含有相同供体植物的染色体5的大片段，其至少大部分是相同的，导致较低的杂种优势。这种现象在育种中被称为近交或近交衰退。

此外，ALS突变等位基因的选择需要适合体外细胞培养的甜菜基因型，如例如，在WO2012049268A1中描述。这种适合细胞培养的基因型不是(优良)基因型，其在不同地区具有商业相关性，并且通常包含渗入的大染色体5片段中存在的不利等位基因。这种现象在育种中被称为连锁累赘。

因此，仍然需要包含ALS除草剂耐受性等位基因(例如BvALS_W569L)的甜菜植物，例如糖用甜菜植物或饲用甜菜植物，其可以组合产生具有增加的杂种优势的改良的非转基因杂交甜菜植物，尤其表现为增加的产量(例如增加的糖产量)，同时保持最佳的和农艺相关的ALS除草剂耐受性。该问题的解决如下文说明书、附图和权利要求书中所述。

发明内容

在第一方面，本发明提供了一种甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，所述等位基因纯合地存在于所述甜菜杂交植物或种子的染色体5上，编码ALS蛋白的所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因包含569位的亮氨酸，所述甜菜杂交植物或种子可通过使来自不同杂种优势池的两个亲本甜菜植物杂交获得，其中每个亲本植物包含纯合状态的所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，并且其中每个亲本植物的所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因从相同的ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入，其特征在于从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入且位于所述亲本植物的所述ALS抑制剂耐受性内源ALS基因等位基因的上游和/或下游的染色体5的染色体区域足够小，以避免或减少所述甜菜杂交植物的近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量。优选地，在一个亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M3(包含SEQ ID NO.3的核苷酸序列)、标志物M4(包含SEQ ID NO.4的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)、标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)；在另一亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ IDNO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ IDNO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)、标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)。在一个亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域可以位于染色体间隔上，如2021年8月4日在NCIMB，Aberdeen，UK保藏的保藏号为NCIMB 43836，NCIMB43837或NCIMB 43838的一种或多种种子中存在的，在另一亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1(包含SEQ IDNO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ IDNO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)、标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)。在两个亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域可以位于染色体间隔上，如2021年8月4日在NCIMB，Aberdeen，UK保藏的保藏号为NCIMB 43836，NCIMB 43837或NCIMB 43838的一种或多种种子中存在的。

在本发明的另一方面，本发明提供了2021年8月4日在NCIMB，Aberdeen，UK保藏的保藏号为NCIMB 43836，NCIMB 43837或NCIMB 43838的种子，或由此种子衍生或生长出的植物。

在本发明的另一方面，提供了一种DNA分子，其由甜菜ALS抑制剂除草剂耐受植物的染色体5的染色体区域组成，其包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因，其参考种子已被保藏为NCIMB 41705，其位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1、标志物M2、标志物M3、标志物M11、和标志物M15、标志物M14、标志物M4和标志物M5，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M10、标志物M9、标志物M8、标志物M7、标志物13、标志物17、标志物16、标志物M6和标志物M12。优选地，甜菜ALS抑制剂除草剂耐受性植物的染色体5的染色体区域对应于如2021年8月4日在NCIMB，Aberdeen，UK保藏的保藏号为NCIMB 43836，NCIMB 43837或NCIMB 43838的种子中存在的。

在本发明的另一方面，提供了一种甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其包含在一条或两条染色体5上的内源的如本文所述的DNA分子。

本发明还提供了本文所述的杂交甜菜植物的用途，其用于生产糖、乙醇、沼气、甜菜碱和/或尿苷或用于生产动物饲料。

本发明还提供了一种方法，其用于鉴定从ALS-除草剂耐受性甜菜供体植物渗入的(优良)甜菜植物中的染色体5的基因组片段，所述基因组片段包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，或用于鉴定/选择包含所述染色体5的基因组片段的甜菜植物，其包括以下步骤：通过表型或标志物辅助方法鉴定所述植物中ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的存在；和鉴定染色体间隔上至少一个等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)，标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ IDNO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)；和任选地选择ALS抑制剂耐受性甜菜植物，其中所述植物表现出减少的近交衰退和/或增加的杂种优势和/或增加的糖产量或生物量产量。

可以使用选自如下的一种或多种标志物在(优良)甜菜植物中鉴定至少一个等位基因/核苷酸的存在：标志物M1(SEQ ID NO.1)、标志物M2(SEQ ID NO.2)、标志物M3(SEQ IDNO.3)、标志物M4(SEQ ID NO.4)、标志物M5(SEQ ID NO.5)、标志物M6(SEQ ID NO.6)、标志物M7(SEQ ID NO.7)、标志物M8(SEQ ID NO.8)、标志物M9(SEQ ID NO.9)、标志物M10(SEQID NO.10)、标志物M11(SEQ ID NO.11)、标志物M12(SEQ ID NO.12)、标志物M13(SEQ IDNO.13)、标志物M14(SEQ ID NO.19)、标志物M15(SEQ ID NO.20)、标志物M16(SEQ IDNO.21)和标志物M17(SEQ ID NO.22)。或者，一种方法，其用于鉴定从ALS-除草剂耐受性甜菜供体植物渗入的(优良)甜菜植物中的染色体5的基因组片段，所述基因组片段包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，其包括以下步骤：鉴定染色体间隔上至少一个第一等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔的侧翼为选自以下的标志物：标志物M1(包含SEQID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，以及侧翼为ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，和鉴定染色体间隔上至少一个第二等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔的侧翼为ALS除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，以及侧翼为选自以下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ IDNO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQID NO.7的核苷酸序列)，标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)。优选地，至少一个第一等位基因/核苷酸的存在通过如下一种或多种标志物来鉴定：标志物M1(SEQ IDNO.1)、标志物M2(SEQ ID NO.2)、标志物M3(SEQ ID NO.3)、标志物M4(SEQ ID NO.4)、标志物M5(SEQ ID NO.5)、标志物M11(SEQ ID NO.11)、标志物M14(SEQ ID NO.19)、标志物M15(SEQ ID NO.20)、以及至少一个第二等位基因/核苷酸通过选自如下的标志物来鉴定：标志物M10(SEQ ID NO.10)、标志物M9(SEQ ID NO.9)、标志物M8(SEQ ID NO.8)、标志物M7(SEQID NO.7)、标志物M13(SEQ ID NO.13)、标志物M17(SEQ ID NO.22)、标志物M16(SEQ IDNO.21)和标志物M6(SEQ ID NO.6)。

本发明还提供本文所述的标志物，即包含如下任一的核苷酸序列的DNA分子：SEQID NO.1、SEQ ID NO.2、SEQ ID NO.3、SEQ ID NO.4、SEQ ID NO.5、SEQ ID NO.6、SEQ IDNO.7、SEQ ID NO.8、SEQ ID NO.9、SEQ ID NO.10、SEQ ID NO.11、SEQ ID NO.12、SEQ IDNO.13、SEQ ID NO.19、SEQ ID NO.20、SEQ ID NO.21或SEQ ID NO.22。本发明还涵盖所述标志物用于鉴定或选择的用途。

本发明另外提供了一种方法，其用于在ALS除草剂耐受性甜菜杂交植物中减少近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量或生物量产量，所述ALS除草剂耐受性甜菜杂交植物包含ALS除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，所述等位基因纯合地存在于所述甜菜杂交植物的染色体5上，所述ALS除草剂耐受性内源ALS基因等位基因编码包含569位亮氨酸的ALS蛋白，所述方法包括使来自不同杂种优势池的两个亲本甜菜植物杂交，其中每个亲本植物包含纯合状态的所述ALS除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，并且其中每个亲本植物的所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因从相同的ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入，其特征在于在一个亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M3(包含SEQ ID NO.3的核苷酸序列)、标志物M4(包含SEQ ID NO.4的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6(包含SEQ IDNO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)、标志物M8(包含SEQID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)；在另一亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6(包含SEQ IDNO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)、标志物M8(包含SEQID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)。在一个亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域可以位于染色体间隔上，如2021年8月4日在NCIMB，Aberdeen，UK保藏的保藏号为NCIMB 43836，NCIMB 43837或NCIMB 43838的一种或多种种子中存在的，在另一亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ IDNO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQID NO.7的核苷酸序列)、标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)。在两个亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域可以位于染色体间隔上，如2021年8月4日在NCIMB，Aberdeen，UK保藏的保藏号为NCIMB 43836，NCIMB 43837或NCIMB 43838的一种或多种种子中存在的。

本发明的另一方面提供一种或多种ALS抑制剂除草剂的用途，其用于控制甜菜种植区中不需要的植物，其中所述甜菜植物是本文所述的杂交甜菜植物。ALS抑制剂除草剂可与非ALS抑制剂除草剂(即显示出与抑制ALS酶[乙酰羟酸合酶；EC 2.2.1.6]D组除草剂)不同的作用模式的除草剂)组合施用，并且其中非ALS抑制剂除草剂选自：

氯草灵(chloridazon)、烯草酮(clethodim)、扫草灵(clodinafop)、炔草酯(clodinafop-propargyl)、二氯吡啶酸(clopyralid)、环草定(cycloxydim)、去甲草胺(desmedipham)、二甲酚草胺(dimethenamid)、精二甲酚草胺(dimethenamid-P)、乙氟草酯(ethofumesate)、恶唑禾草灵(fenoxaprop)、精恶唑禾草灵(fenoxaprop-P)、恶唑禾草灵-乙基(fenoxaprop-ethyl)、恶唑禾草灵-P-乙基(fenoxaprop-P-ethyl)、氟啶禾灵(fluazifop)、氟啶禾灵-P(fluazifop-P)、氟啶禾灵-丁基(fluazifop-butyl)、氟啶禾灵-P-丁基(fluazifop-P-butyl)、草铵膦(glufosinate)、草铵膦-铵(glufosinate-ammonium)、草铵膦-P(glufosinate-P)、草铵膦-P-铵(glufosinate-P-ammonium)、草铵膦-P-钠(glufosinate-P-sodium)、草甘膦(glyphosate)、草甘膦异丙铵(glyphosate-isopropylammonium)、吡氟氯草灵(haloxyfop)、吡氟氯草灵-P(haloxyfop-P)、吡氟氯草灵-乙氧基乙基(haloxyfop-ethoxyethyl)、吡氟氯草灵-P-乙氧基乙基(haloxyfop-P-ethoxyethyl)、吡氟氯草灵-甲基(haloxyfop-methyl)、吡氟氯草灵-P-甲基(haloxyfop-P-methyl)、环草定(lenacil)、苯嗪草酮(metamitron)、苯美地平(phenmedipham)、苯美地平乙酯(phenmedipham-ethyl)、恶草酸(propaquizafop)、氯甲喹啉酸(quinmerac)、喹禾灵(quizalofop)、喹禾灵-乙基(quizalofop-ethyl)、喹禾灵-P(quizalofop-P)、喹禾灵-P-乙基(quizalofop-P-ethyl)、喹禾糠酯(quizalofop-P-tefuryl)、烯禾啶(sethoxydim)。

本发明还提供了一种控制甜菜植物种植区中不需要的植物的方法，其特征在于：(a)本文所述的甜菜植物的存在；(b)单独施用一种或多种ALS抑制剂除草剂或将一种或多种ALS抑制剂除草剂与一种或多种不属于ALS抑制剂除草剂类别的除草剂(非ALS抑制剂除草剂)组合施用，其中施用(b)中定义的相应除草剂可以(i)共同或同时发生，或(ii)在不同时间和/或以多个部分进行(顺序施用)，在出苗前施用随后在出苗后施用，或早期出苗后施用随后在中期或晚期出苗后施用。

本发明的实施方式反映在以下编号的段落中：

实施方式1.一种甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，所述等位基因纯合地存在于所述甜菜杂交植物或种子的染色体5上，所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因编码包含569位亮氨酸的ALS蛋白，所述甜菜杂交植物或种子可通过使(优选地来自不同杂种优势池的)两个亲本甜菜植物杂交获得，其中每个亲本植物包含纯合状态的所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，并且其中每个亲本植物的所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因从相同的ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入，其特征在于从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入且位于所述亲本植物的所述ALS抑制剂耐受性内源ALS基因等位基因的上游和/或下游的染色体5的染色体区域足够小，以避免或减少所述甜菜杂交植物的近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量。

实施方式2.甜菜杂交植物或杂交种子或其部分，其中所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因编码ALS蛋白，其包含(i)与SEQ ID NO 18所示的序列具有至少80％、85％、或90％、至少91％、92％、93％、94％或95％、或至少96％、97％、98％、或99％同一性，其中对应于SEQ ID NO.18的569位氨基酸是亮氨酸而不是色氨酸，或(ii)SEQ ID NO：16的氨基酸。

实施方式3.实施方式1或实施方式2的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中ALS除草剂耐受性内源ALS基因等位基因包含(i)SEQ ID NO.15的核苷酸序列，或(ii)由于遗传密码而简并为(i)的核苷酸序列的核苷酸序列。

实施方式4.实施方式1-3中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中，在一个亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1、标志物M2、标志物M3、标志物M4、标志物M5、标志物M11、标志物M14和标志物M15，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6、标志物M12、标志物M16、标志物M17、标志物M13、标志物M7、标志物M8、标志物M9和标志物M10；在另一亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1、标志物M2、标志物M3、标志物M4、标志物M5、标志物M11、标志物M14和标志物M15，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6、标志物M12、标志物M16、标志物M17、标志物M13、标志物M7、标志物M8、标志物M9和标志物M10。

实施方式5.实施方式1至4中任一项的甜菜杂交植物或杂交种子，或其部分，其中染色体5的从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并在染色体5之一上包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔：

a.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M1和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M6；

b.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M1和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M7；

c.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M1和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M8；

d.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M1和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M9；

e.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M1和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M10；

f.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M2和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M6；

g.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M2和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M7；

h.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M2和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M8；

i.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M2和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M9；

j.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M2和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M10；

k.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M3和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M6；

l.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M3和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M7；

m.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M3和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M8；

n.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M3和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M9；

o.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M3和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M10；

p.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M4和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M6；

q.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M4和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M7；

r.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M4和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M8；

s.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M4和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M9；

t.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M4和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M10；

u.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M5和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M6；

v.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M5和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M7；

w.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M5和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M8；

x.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M5和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M9；或

y.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M5和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M10.

实施方式6.实施方式1至5中任一项的甜菜杂交植物或杂交种子，或其部分，其中染色体5的从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并在染色体5之一上包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔：

a.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M1和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M12；

b.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M1和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M13；

c.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M1和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M10；

d.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M2和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M12；

e.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M2和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M13；

f.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M2和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M10；

g.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M5和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M12；

h.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M5和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M13；

i.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M5和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M10；

j.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M11和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M12；

k.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M11和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M13；或

l.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M11和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M10。

实施方式7.实施方式1至6中任一项的甜菜杂交植物或杂交种子，或其部分，其中染色体5的从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并在染色体5之一上包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔：

a.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M5和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M16；

b.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M5和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M17；

c.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M14和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M16；

d.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M14和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M17；

e.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M15和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M16；

f.在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为标志物M15和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物M17。

实施方式8.实施方式1至7中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含染色体5的所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的所述染色体区域与源自亲本植物的相同。

实施方式9.实施方式1至7中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含染色体5的所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔：

a.在两条所述染色体5的侧翼为标志物M1和标志物M10；

b.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物M1和标志物M9，和在另一染色体5上的侧翼为标志物M1和标志物M10；

c.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物M1和标志物M8，和在另一染色体5上的侧翼为标志物M1和标志物M10；

d.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物M2和标志物M8，和在另一染色体5上的侧翼为标志物M2和标志物M13；

e.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物M3和标志物M7，和在另一染色体5上的侧翼为标志物M11和标志物M13；

f.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物M4和标志物M7，和在另一染色体5上的侧翼为标志物M11和标志物M13；或

g.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物M5和标志物M6，和在另一染色体5上的侧翼为标志物M5和标志物M12。

实施方式10.实施方式1至9中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中染色体5的从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在染色体5之一上的侧翼为标志物M4和标志物M7，和在另一染色体5上的侧翼为标志物M11和标志物M13。

实施方式11.实施方式1至9中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中染色体5的从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在染色体5之一上的侧翼为标志物M5和标志物M6，和在另一染色体5上的侧翼为标志物M5和标志物M12。

实施方式12.实施方式1至11中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中标志物包含在标志物的不同位置处的核苷酸，如亲本植物的染色体5的基因组区域中存在的。

实施方式13.实施方式1至12中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因编码包含569位亮氨酸的ALS蛋白。

实施方式14.实施方式1至12中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因包含标志物Mals。

实施方式15.实施方式1至14中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其包含核苷酸序列，其与SEQ ID NO.15的核苷酸序列具有至少90％序列同一性或编码与SEQID NO.16的核苷酸序列具有至少90％序列同一性的氨基酸序列。

实施方式16.实施方式1至15中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物是甜菜ALS抑制剂除草剂耐受植物参考种子，其被保藏为NCIMB 41705。

实施方式17.实施方式1至16中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其糖产量为包含纯合状态的染色体5上的所述ALS编码基因的野生型等位基因的同基因甜菜杂交植物的糖产量的至少80％、至少85％、至少90％、至少91％、至少92％、至少93％、至少94％、至少95％、至少96％、至少97％、至少98％、至少99％、或等于或大于包含纯合状态的染色体5上的所述ALS编码基因的野生型等位基因的同基因甜菜杂交植物的糖产量。

实施方式18.实施方式1的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中染色体5的从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体区域是如2021年8月4日在NCIMB，Aberdeen，UK保藏的保藏号为NCIMB 43836，NCIMB 43837或NCIMB 43838的一种或多种种子中存在的染色体区域。

实施方式19.实施方式1的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其由2021年8月4日在NCIMB，Aberdeen，UK保藏的保藏号为NCIMB 43836，NCIMB 43837或NCIMB 43838的种子衍生或生长出。

实施方式20.一种DNA分子，其由甜菜ALS抑制剂除草剂耐受植物的染色体5的染色体区域组成，其包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因，其参考种子已被保藏为NCIMB 41705，其(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1、标志物M2、标志物M3、标志物M4、标志物M11、标志物M5、标志物M14和标志物M15，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6、标志物M7、标志物M8、标志物M9和标志物M10、标志物M12、标志物M13、标志物M16和标志物M17。

实施方式21.实施方式20的DNA分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔的侧翼为：

a.标志物M1和M6；

b.标志物M1和M7；

c.标志物M1和M8；

d.标志物M1和M9；

e.标志物M1和M10；

f.标志物M2和M6；

g.标志物M2和M7；

h.标志物M2和M8；

i.标志物M2和M9；

j.标志物M2和M10；

k.标志物M3和M6；

l.标志物M3和M7；

m.标志物M3和M8；

n.标志物M3和M9；

o.标志物M3和M10；

p.标志物M4和M6；

q.标志物M4和M7；

r.标志物M4和M8；

s.标志物M4和M9；

t.标志物M4和M10；

u.标志物M5和M6；

v.标志物M5和M7；

w.标志物M5和M8；

x.标志物M5和M9；

y.标志物M5和M10.

z.标志物M1和M12；

aa.标志物M1和M13；

bb.标志物M1和M10；

cc.标志物M2和M12；

dd.标志物M2和M13；

ee.标志物M2和M10；

ff.标志物M5和M12；

gg.标志物M5和M13；

hh.标志物M5和M10；

ii.标志物M11和M12；

jj.标志物M11和M13；

kk.标志物M11和M10；

ll.标志物M5和M16；

mm.标志物M5和M17；

nn.标志物M14和M16；

oo.标志物M14和M17；

pp.标志物M15和M16；或

qq.标志物M15和M17。

实施方式22.实施方式20的DNA分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物M5和M6的染色体间隔上。

实施方式23.实施方式20的DNA分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物M4和M7的染色体间隔上。

实施方式24.实施方式20的DNA分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物M5和M12的染色体间隔上。

实施方式25.实施方式20的DNA分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物M11和M13的染色体间隔上。

实施方式26.实施方式20的DNA分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物M5和M16的染色体间隔上。

实施方式27.实施方式20的DNA分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物M14和M17的染色体间隔上。

实施方式28.实施方式20的DNA分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物M15和M17的染色体间隔上。

实施方式29.实施方式20的DNA分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔如2021年8月4日在NCIMB，Aberdeen，UK保藏的保藏号为NCIMB43836，NCIMB 43837或NCIMB 43838的一种或多种种子中存在的。

实施方式30.一种甜菜植物或种子，其在染色体5上内源地包含实施方式20至29中任一项的DNA分子。

实施方式31.一种甜菜植物，其在两条染色体5上内源地包含实施方式20至29中任一项的DNA分子。

实施方式32.一种产生杂交甜菜种子的方法，其包括将实施方式30或31的甜菜植物与另一实施方式30或31的甜菜植物杂交并收获子代种子。

实施方式33.实施方式1至19中任一项所述的杂交甜菜植物的用途，其用于生产糖、乙醇、沼气、甜菜碱和/或尿苷或用于生产动物饲料。

实施方式34.一种方法，其用于鉴定从ALS-除草剂耐受性甜菜供体植物渗入的(优良)甜菜植物中的染色体5的基因组片段，所述基因组片段包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，其包括以下步骤

a.通过表型或标志物辅助方法鉴定所述植物中ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的存在；和

b.鉴定染色体间隔上至少一个等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)，标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)。

实施方式35.一种方法，其用于鉴定从ALS-除草剂耐受性甜菜供体植物渗入的甜菜植物中的染色体5的基因组片段，所述基因组片段包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，其包括以下步骤

b.鉴定等位基因/核苷酸在以下位置的存在，如(优良)甜菜植物中存在的：选自如下的一种或多种标志物的核苷酸31位：标志物M1(SEQ ID NO.1)、标志物M2(SEQ ID NO.2)、标志物M3(SEQ ID NO.3)、标志物M4(SEQ ID NO.4)、标志物M5(SEQ ID NO.5)、标志物M6(SEQ ID NO.6)、标志物M7(SEQ ID NO.7)、标志物M8(SEQ ID NO.8)、标志物M9(SEQ IDNO.9)、标志物M10(SEQ ID NO.10)、标志物M11(SEQ ID NO.11)和标志物M13(SEQ IDNO.13)；标志物M12(SEQ ID NO.12)的核苷酸30位处；选自如下的一种或多种标志物的核苷酸101位处：标志物M14(SEQ ID NO.19)、标志物M15(SEQ ID NO.20)、标志物M16(SEQ IDNO.21)、标志物M17(SEQ ID NO.22)。

实施方式36.一种方法，其用于鉴定或选择包含染色体5的基因组片段的甜菜植物，如实施方式34或35所描述，其包括以下步骤

a.通过表型或标志物辅助方法鉴定所述植物中ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的存在；

b.鉴定染色体间隔上至少一个等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)，标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)；和

c.任选地选择ALS抑制剂耐受性甜菜植物，其中所述植物表现出减少的近交衰退和/或增加的杂种优势和/或增加的糖产量或生物量产量。

实施方式37.一种方法，其用于鉴定从ALS-除草剂耐受性甜菜供体植物渗入的甜菜植物中的染色体5的基因组片段，所述基因组片段包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，其包括以下步骤：

a.鉴定染色体间隔上至少一个第一等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔的侧翼为选自以下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQID NO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，以及侧翼为ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，和

b.鉴定染色体间隔上至少一个第二等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔的侧翼为ALS除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，以及侧翼为选自以下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)，标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)。

实施方式38.一种方法，其用于鉴定或选择包含染色体5的基因组片段的甜菜植物，如实施方式34或35所描述，其包括以下步骤：

a.鉴定染色体间隔上至少一个第一等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔的侧翼为选自以下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQID NO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，以及侧翼为ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，

b.鉴定染色体间隔上至少一个第二等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔的侧翼为ALS除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，以及侧翼为选自以下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)，标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)；和任选地选择ALS抑制剂耐受性甜菜植物，其中所述植物表现出减少的近交衰退和/或增加的杂种优势和/或增加的糖产量或生物量产量。

实施方式39.实施方式34至38中任一项的鉴定/选择的方法，其中通过选自以下的一种或多种标志物鉴定所述至少一个等位基因/核苷酸的存在：标志物1(SEQ ID NO.1)、标志物2(SEQ ID NO.2)、标志物3(SEQ ID NO.3)、标志物4(SEQ ID NO.4)、标志物5(SEQ IDNO.5)、标志物6(SEQ ID NO.6)、标志物7(SEQ ID NO.7)、标志物8(SEQ ID NO.8)、标志物9(SEQ ID NO.9)、标志物10(SEQ ID NO.10)、标志物11(SEQ ID NO.11)、标志物12(SEQ IDNO.12)、标志物13(SEQ ID NO.13)、标志物14(SEQ ID NO.19)、标志物15(SEQ ID NO.20)、标志物16(SEQ ID NO.21)和标志物17(SEQ ID NO.22)。

实施方式40.实施方式34至39中任一项的方法，其中鉴定等位基因/核苷酸的存在的步骤包括鉴定：

a.标志物M1(SEQ ID NO.1)核苷酸31位处G的存在；

b.标志物M2(SEQ ID NO.2)核苷酸31位处T的存在；

c.标志物M3(SEQ ID NO.3)核苷酸31位处G的存在；

d.标志物M4(SEQ ID NO.4)核苷酸31位处A的存在；

e.标志物M5(SEQ ID NO.5)核苷酸31位处C的存在；

f.标志物M6(SEQ ID NO.6)核苷酸31位处C的存在；

g.标志物M7(SEQ ID NO.7)核苷酸31位处C的存在；

h.标志物M8(SEQ ID NO.8)核苷酸31位处C的存在；

i.标志物M9(SEQ ID NO.9)核苷酸31位处A的存在；

j.标志物M10(SEQ ID NO.10)核苷酸31位处A的存在；

k.标志物M11(SEQ ID NO.11)核苷酸31位处A的存在；

l.标志物M12(SEQ ID NO.12)核苷酸30位处T的存在；

m.标志物M13(SEQ ID NO.13)核苷酸31位处A的存在；

n.标志物M14(SEQ ID NO.19)核苷酸101位处C的存在；

o.标志物M15(SEQ ID NO.20)核苷酸101位处T的存在；

p.标志物M16(SEQ ID NO.21)核苷酸101位处G的存在；或

q.标志物M17(SEQ ID NO.22)核苷酸101位处C的存在。

实施方式41.实施方式34至39中任一项的方法，其中鉴定等位基因/核苷酸的存在的步骤包括鉴定：

a.标志物M4(SEQ ID NO.4)核苷酸31位处A的存在和标志物M7(SEQ ID NO.7)核苷酸31位处C的存在；

b.标志物M11(SEQ ID NO.11)核苷酸31位处A的存在和标志物M13(SEQ ID NO.13)核苷酸31位处A的存在；

c.标志物M5(SEQ ID NO.5)核苷酸31位处C的存在和标志物M6(SEQ ID NO.6)核苷酸31位处C的存在；

d.标志物M5(SEQ ID NO.5)核苷酸31位处C的存在和标志物M12(SEQ ID NO.12)核苷酸30位处T的存在；

e.标志物M5(SEQ ID NO.5)核苷酸31位处C的存在和标志物M6(SEQ ID NO.21)核苷酸101位处G的存在；

f.标志物M14(SEQ ID NO.19)核苷酸101位处C的存在和标志物M17(SEQ IDNO.22)核苷酸101位处C的存在；或

g.标志物M15(SEQ ID NO.20)核苷酸101位处T的存在和标志物M17(SEQ IDNO.22)核苷酸101位处C的存在。

实施方式42.实施方式34至41中任一项的方法，其中鉴定ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的存在的步骤包括鉴定标志物Mals(SEQ ID NO.14)核苷酸31位处G核苷酸的存在。

实施方式43.一种方法，其用于在ALS除草剂耐受性甜菜杂交植物中减少近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量或生物量产量，所述ALS除草剂耐受性甜菜杂交植物包含ALS除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，所述等位基因纯合地存在于所述甜菜杂交植物的染色体5上，所述ALS除草剂耐受性内源ALS基因等位基因编码包含569位亮氨酸的ALS蛋白，所述方法包括使优选地来自不同杂种优势池的两个亲本甜菜植物杂交，其中每个亲本植物包含纯合状态的所述ALS除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，并且其中每个亲本植物的所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因从相同的ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入，其特征在于在一个亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M3(包含SEQ ID NO.3的核苷酸序列)、标志物M4(包含SEQ ID NO.4的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6(包含SEQID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)、标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)；在另一亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6(包含SEQ IDNO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)、标志物M8(包含SEQID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)。

实施方式44.实施方式43的方法，其用于在ALS除草剂耐受性甜菜杂交植物中减少近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量或生物量产量，其中在一个亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域可以位于染色体间隔上，如2021年8月4日在NCIMB，Aberdeen，UK保藏的保藏号为NCIMB 43836，NCIMB 43837或NCIMB 43838的一种或多种种子中存在的，和/或在另一亲本植物中，其中从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ IDNO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)、标志物M8(包含SEQ IDNO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ IDNO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQID NO.22的核苷酸序列)。

实施方式45.实施方式43和44的方法，其用于在ALS除草剂耐受性甜菜杂交植物中减少近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量或生物量产量，其中在两个亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，如2021年8月4日在NCIMB，Aberdeen，UK保藏的保藏号为NCIMB 43836，NCIMB 43837或NCIMB 43838的一种或多种种子中存在的。

实施方式46.一种DNA分子，其包含SEQ ID NO.1、SEQ ID NO.2、SEQ ID NO.3、SEQID NO.4、SEQ ID NO.5、SEQ ID NO.6、SEQ ID NO.7、SEQ ID NO.8、SEQ ID NO.9、SEQ IDNO.10、SEQ ID NO.11、SEQ ID NO.12、SEQ ID NO.13、SEQ ID NO.19、SEQ ID NO.20、SEQ IDNO.21或SEQ ID NO.22任一的核苷酸序列。

实施方式47.一种或多种ALS抑制剂除草剂的用途，其用于控制甜菜种植区中不需要的植物，其中所述甜菜植物是实施方式1至19所述的杂交甜菜植物。

实施方式48.实施方式47的一种或多种ALS抑制剂除草剂的用途，其中所述ALS抑制剂除草剂属于：

由以下组成的(磺)酰胺(组(A))的组：

酰胺嘧磺隆(amidosulfuron)[CAS RN 120923-37-7](＝A1-1)；

阿齐磺隆(azimsulfuron)[CAS RN 120162-55-2](＝A1-2)；

苄嘧磺隆(bensulfuron-methyl)[CAS RN 83055-99-6](＝A1-3)；

氯嘧磺隆(chlorimuron-ethyl)[CAS RN 90982-32-4](＝A1-4)；

氯磺隆(chlorsulfuron)[CAS RN 64902-72-3](＝A1-5)；

甲磺隆(cinosulfuron)[CAS RN 94593-91-6](＝A1-6)；

环磺隆(cyclosulfamuron)[CAS RN 136849-15-5](＝A1-7)；

胺苯磺隆(ethametsulfuron-methyl)[CAS RN 97780-06-8](＝A1-8)；

乙氧嘧磺隆(ethoxysulfuron)[CAS RN 126801-58-9](＝A1-9)；

啶嘧磺隆(flazasulfuron)[CAS RN 104040-78-0](＝A1-10)；

氟磺隆(flucetosulfuron)[CAS RN 412928-75-7](＝A1-11)；

氟吡磺隆钠(flupyrsulfuron-methyl-sodium)[CAS RN 144740-54-5](＝A1-12)；

甲酰胺磺隆(foramsulfuron)[CAS RN 173159-57-4](＝A1-13)；

甲基卤磺隆(halosulfuron-methyl)[CAS RN 100784-20-1](＝A1-14)；

咪唑磺隆(imazosulfuron)[CAS RN 122548-33-8](＝A1-15)；

甲基碘磺隆钠(iodosulfuron-methyl-sodium)[CAS RN 144550-36-7](＝A1-16)；

甲基二磺隆(mesosulfuron-methyl)[CAS RN 208465-21-8](＝A1-17)；

甲磺隆(metsulfuron-methyl)[CAS RN 74223-64-6](＝A1-18)；

单嘧磺隆(monosulfuron)[CAS RN 155860-63-2](＝A1-19)；

烟嘧磺隆(nicosulfuron)[CAS RN 111991-09-4](＝A1-20)；

嘧苯胺磺隆(orthosulfamuron)[CAS RN 213464-77-8](＝A1-21)；

草嘧磺隆(oxasulfuron)[CAS RN 144651-06-9](＝A1-22)；

嘧磺隆(primisulfuron-methyl)[CAS RN 86209-51-0](＝A1-23)；

丙磺隆(prosulfuron)[CAS RN 94125-34-5](＝A1-24)；

吡嘧磺隆(pyrazosulfuron-ethyl)[CAS RN 93697-74-6](＝A1-25)；

砜嘧磺隆(rimsulfuron)[CAS RN 122931-48-0](＝A1-26)；

甲磺隆(sulfometuron-methyl)[CAS RN 74222-97-2](＝A1-27)；

磺酰磺隆(sulfosulfuron)[CAS RN 141776-32-1](＝A1-28)；

噻吩磺隆(thifensulfuron-methyl)[CAS RN 79277-27-3](＝A1-29)；

三苯磺隆(triasulfuron)[CAS RN 82097-50-5](＝A1-30)；

苯磺隆(tribenuron-methyl)[CAS RN 101200-48-0](＝A1-31)；

三氟磺隆(trifloxysulfuron)[CAS RN 145099-21-4](sodium)(＝A1-32)；

甲基三氟磺隆(triflusulfuron-methyl)[CAS RN 126535-15-7](＝A1-33)；

三氟甲磺隆(tritosulfuron)[CAS RN 142469-14-5](＝A1-34)；

NC-330[CAS RN 104770-29-8](＝A1-35)；

NC-620[CAS RN 868680-84-6](＝A1-36)；

TH-547[CAS RN 570415-88-2](＝A1-37)；

甲基磺隆(monosulfuron-methyl)[CAS RN 175076-90-1](＝A1-38)；

2-碘-N-[(4-甲氧基-6-甲基-1，3，5-三嗪基)氨基甲酰基]苯磺酰胺(＝A1-39)；

通式(I)的化合物

其中M+表示化合物(I)各自的盐，即其锂盐(＝A1-40)；其钠盐(＝A1-41)；其钾盐(＝A1-42)；其镁盐(＝A1-43)；其钙(＝A1-44)；其铵盐(＝A1-45)；其甲基铵盐(＝A1-46)；其二甲基铵盐(＝A1-47)；其四甲基铵盐(＝A1-48)；其乙铵盐(＝A1-49)；其二乙铵盐(＝A1-50)；其四乙基铵盐(＝A1-51)；其丙铵盐(＝A1-52)；其四丙基铵盐(＝A1-53)；其异丙铵盐(＝A1-54)；其二异丙基铵盐(＝A1-55)；其丁基铵盐(＝A1-56)；其四丁基铵盐(＝A1-57)；其(2-羟基乙基-1-基)铵盐(＝A1-58)；其双-N，N-(2-羟基乙基-1-基)铵盐(＝A1-59)；其三-N，N，N-(2-羟基乙基-1-基)铵盐(＝A1-60)；其1-苯乙基铵盐(＝A1-61)；其2-苯乙基铵盐(＝A1-62)；其三甲基锍盐(＝A1-63)；其三甲基氧鎓盐(＝A1-64)；其吡啶鎓盐(＝A1-65)；其2-甲基吡啶鎓盐(＝A1-66)；其4-甲基吡啶鎓盐(＝A1-67)；其2，4-二甲基吡啶鎓盐(＝A1-68)；其2，6-二甲基吡啶鎓盐(＝A1-69)；其哌啶鎓盐(＝A1-70)；其咪唑盐(＝A1-71)；其吗啉鎓盐(＝A1-72)；其1，5-二氮杂双环[4.3.0]非7-烯盐(＝A1-73)；其1，8-二氮杂双环[5.4.0]undec-7-烯盐(＝A1-74)；

或式(II)化合物或其盐

其中R2和R3具有下表所定义的含义

化合物	R²	R³
			A1-75	OCH₃	OC₂H₅
A1-76	OCH₃	CH₃
			A1-77	OCH₃	C₂H₅
A1-78	OCH₃	CF₃
			A1-79	OCH₃	OCF₂H
A1-80	OCH₃	NHCH₃
			A1-81	OCH₃	N(CH₃)₂
A1-82	OCH₃	Cl
			A1-83	OCH₃	OCH₃
A1-84	OC₂H₅	OC₂H₅
			A1-85	OC₂H₅	CH₃
A1-86	OC₂H₅	C₂H₅

或式(III)化合物(＝A1-87)，即化合物(A1-83)的钠盐

或式(IV)的化合物(＝A1-88)，即化合物(A1-82)的钠盐

磺酰氨基羰基三唑啉酮的亚组(亚组((A2)))，由以下组成：

氟酮磺隆钠(flucarbazone-sodium)[CAS RN 181274-17-9](＝A2-1)；

丙苯脲钠(propoxycarbazone-sodium)[CAS RN 181274-15-7](＝A2-2)；

甲基噻烯卡巴腙(thiencarbazone-methyl)[CAS RN 317815-83-1](＝A2-3)；

三唑并嘧啶亚组(亚组(A3))，由以下组成：

甲基氯磺磺草胺(cloransulam-methyl)[147150-35-4](＝A3-1)；

双氯磺草胺(diclosulam)[CAS RN 145701-21-9](＝A3-2)；

双氟磺草胺(florasulam)[CAS RN 145701-23-1](＝A3-3)；

唑嘧磺草胺(flumetsulam)[CAS RN 98967-40-9](＝A3-4)；

磺草唑胺(metosulam)[CAS RN 139528-85-1](＝A3-5)；

五氟磺草胺(penoxsulam)[CAS RN 219714-96-2](＝A3-6)；

啶磺草胺(pyroxsulam)[CAS RN 422556-08-9](＝A3-7)；

磺酰苯胺的亚组(亚组(A4))，由以下组成：

选自通式(V)所描述的组的化合物或其盐：

其中

R1是卤素，优选氟或氯，

R2是氢并且R3是羟基或者R2和R3与它们所连接的碳原子一起是羰基C＝O并且

R4是氢或甲基；

且更特别地具有以下给出的化学结构(A4-1)至(A4-8)的化合物

/>

咪唑啉酮组(组(B1))，由以下组成：

咪草甲酯(imazamethabenzmethyl)[CAS RN 81405-85-8](＝B1-1)；

甲氧咪草烟(imazamox)[CAS RN 114311-32-9](＝B1-2)；

甲基咪草烟(imazapic)[CAS RN 104098-48-8](＝B1-3)；

灭草烟酸(imazapyr)[CAS RN 81334-34-1](＝B1-4)；

咪唑喹啉酸(imazaquin)[CAS RN 81335-37-7](＝B1-5)；

咪唑乙烟酸(imazethapyr)[CAS RN 81335-77-5](＝B1-6)；

SYP-298[CAS RN 557064-77-4](＝B1-7)；

SYP-300[CAS RN 374718-10-2](＝B1-8)；

(硫代)苯甲酸嘧啶酯基团(组(C))，由以下组成：

嘧啶氧基苯甲酸的亚组(亚组(C1))，由以下组成

双草醚钠(bispyribac-sodium)[CAS RN 125401-92-5](＝C1-1)；

嘧啶肟草醚(pyribenzoxim)[CAS RN 168088-61-7](＝C1-2)；

嘧草醚(pyriminobac-methyl)[CAS RN 136191-64-5](＝C1-3)；

异丙酯草醚(pyribambenz-isopropyl)[CAS RN 420138-41-6](＝C1-4)；

丙酯草醚(pyribambenz-propyl)[CAS RN 420138-40-5](＝C1-5)；

嘧啶基硫代苯甲酸亚组(亚组(C2))，由以下组成：

环酯草醚(pyriftalid)[CAS RN 135186-78-6](＝C2-1)；

吡硫硫酸钠(pyrithiobac-sodium)[CAS RN 123343-16-8](＝C2-2).

实施方式49.实施方式47或48的一种或多种ALS抑制剂除草剂的用途，其中所述ALS抑制剂除草剂属于

酰胺嘧磺隆(amidosulfuron)[CAS RN 120923-37-7](＝A1-1)；

氯嘧磺隆(chlorimuron-ethyl)[CAS RN 90982-32-4](＝A1-4)；

胺苯磺隆(ethametsulfuron-methyl)[CAS RN 97780-06-8](＝A1-8)；

乙氧嘧磺隆(ethoxysulfuron)[CAS RN 126801-58-9](＝A1-9)；

氟吡磺隆钠(flupyrsulfuron-methyl-sodium)[CAS RN 144740-54-5](＝A1-12)；

甲酰胺磺隆(foramsulfuron)[CAS RN 173159-57-4](＝A1-13)；

甲基碘磺隆钠(iodosulfuron-methyl-sodium)[CAS RN 144550-36-7](＝A1-16)；

甲基二磺隆(mesosulfuron-methyl)[CAS RN 208465-21-8](＝A1-17)；

甲磺隆(metsulfuron-methyl)[CAS RN 74223-64-6](＝A1-18)；

单嘧磺隆(monosulfuron)[CAS RN 155860-63-2](＝A1-19)；

烟嘧磺隆(nicosulfuron)[CAS RN 111991-09-4](＝A1-20)；

磺酰磺隆(sulfosulfuron)[CAS RN 141776-32-1](＝A1-28)；

噻吩磺隆(thifensulfuron-methyl)[CAS RN 79277-27-3](＝A1-29)；

苯磺隆(tribenuron-methyl)[CAS RN 101200-48-0](＝A1-31)；

2-碘-N-[(4-甲氧基-6-甲基-1，3，5-三嗪基)氨基甲酰基]苯磺酰胺钠盐(＝A1-41)；

(A1-83)或其钠盐(＝A1-87)；

丙苯脲钠(propoxycarbazone-sodium)[CAS RN 181274-15-7](＝A2-2)；

甲基噻烯卡巴腙(thiencarbazone-methyl)[CAS RN 317815-83-1](＝A2-3)；

双氟磺草胺(florasulam)[CAS RN 145701-23-1](＝A3-3)；

磺草唑胺(metosulam)[CAS RN 139528-85-1](＝A3-5)；

啶磺草胺(pyroxsulam)[CAS RN 422556-08-9](＝A3-7)

(A4-1)；

(A4-2)；

(A4-3)；

甲氧咪草烟(imazamox)[CAS RN 114311-32-9](＝B1-2)；和

双草醚钠(bispyribac-sodium)[CAS RN 125401-92-5](＝C1-1).

实施方式50.实施方式47或48的一种或多种ALS抑制剂除草剂的用途，其中所述ALS抑制剂除草剂属于：

酰胺嘧磺隆(amidosulfuron)[CAS RN 120923-37-7](＝A1-1)；

甲酰胺磺隆(foramsulfuron)[CAS RN 173159-57-4](＝A1-13)；

甲基碘磺隆钠(iodosulfuron-methyl-sodium)[CAS RN 144550-36-7](＝A1-16)；

A1-83或其钠盐(＝A1-87)；

甲基噻烯卡巴腙(thiencarbazone-methyl)[CAS RN 317815-83-1](＝A2-3)；

甲氧咪草烟(imazamox)[CAS RN 114311-32-9](＝B1-2)；

双草醚钠(bispyribac-sodium)[CAS RN 125401-92-5](＝C1-1).

实施方式51.实施方式47或48的一种或多种ALS抑制剂除草剂的用途，其中所述ALS抑制剂除草剂包含甲酰胺磺隆(foramsulfuron)[CAS RN 173159-57-4](＝A1-13)和甲基噻烯卡巴腙(thiencarbazone-methyl)[CAS RN 317815-83-1](＝A2-3)。

实施方式52.实施方式47或51的一种或多种ALS抑制剂除草剂与非ALS抑制剂除草剂(即显示出与抑制ALS酶[乙酰羟酸合酶；EC 2.2.1.6]D组除草剂)不同的作用模式的除草剂)的组合的用途，并且其中非ALS抑制剂除草剂选自：

氯草灵(chloridazon)、烯草酮(clethodim)、扫草灵(clodinafop)、炔草酯(clodinafop-propargyl)、二氯吡啶酸(clopyralid)、环草定(cycloxydim)、去甲草胺(desmedipham)、二甲酚草胺(dimethenamid)、精二甲酚草胺(dimethenamid-P)、乙氟草酯(ethofumesate)、恶唑禾草灵(fenoxaprop)、精恶唑禾草灵(fenoxaprop-P)、精恶唑禾草灵-乙基(fenoxaprop-ethyl)、精恶唑禾草灵-P-乙基(fenoxaprop-P-ethyl)、氟啶禾灵(fluazifop)、氟啶禾灵-P(fluazifop-P)、氟啶禾灵-丁基(fluazifop-butyl)、氟啶禾灵-P-丁基(fluazifop-P-butyl)、草铵膦(glufosinate)、草铵膦-铵(glufosinate-ammonium)、草铵膦-P(glufosinate-P)、草铵膦-P-铵(glufosinate-P-ammonium)、草铵膦-P-钠(glufosinate-P-sodium)、草甘膦(glyphosate)、草甘膦异丙铵(glyphosate-isopropylammonium)、吡氟氯草灵(haloxyfop)、吡氟氯草灵-P(haloxyfop-P)、吡氟氯草灵-乙氧基乙基(haloxyfop-ethoxyethyl)、吡氟氯草灵-P-乙氧基乙基(haloxyfop-P-ethoxyethyl)、吡氟氯草灵-甲基(haloxyfop-methyl)、吡氟氯草灵-P-甲基(haloxyfop-P-methyl)、环草定(lenacil)、苯嗪草酮(metamitron)、苯美地平(phenmedipham)、苯美地平乙酯(phenmedipham-ethyl)、恶草酸(propaquizafop)、氯甲喹啉酸(quinmerac)、喹禾灵(quizalofop)、喹禾灵-乙基(quizalofop-ethyl)、喹禾灵-P(quizalofop-P)、喹禾灵-P-乙基(quizalofop-P-ethyl)、喹禾糠酯(quizalofop-P-tefuryl)、烯禾啶(sethoxydim)。

实施方式53.实施方式52的一种或多种ALS抑制剂除草剂的用途，并且其中非ALS抑制剂除草剂选自：

去甲草胺(desmedipham)、乙氟草酯(ethofumesate)、草铵膦(glufosinate)、草铵膦-铵(glufosinate-ammonium)、草铵膦-P(glufosinate-P)、草铵膦-P-铵(glufosinate-P-ammonium)、草铵膦-P-钠(glufosinate-P-sodium)、草甘膦(glyphosate)、草甘膦异丙铵(glyphosate-isopropylammonium)、环草定(lenacil)、苯嗪草酮(metamitron)、苯美地平(phenmedipham)、苯美地平乙酯(phenmedipham-ethyl)。

实施方式54.一种控制甜菜植物种植区中不需要的植物的方法，其特征在于：

(a)实施方式1至19中任一项所述的甜菜植物的存在；

(b)单独施用一种或多种ALS抑制剂除草剂或将一种或多种ALS抑制剂除草剂与一种或多种不属于ALS抑制剂除草剂类别的除草剂(非ALS抑制剂除草剂)组合施用，和

(c)其中施用(b)中定义的相应除草剂

(i)共同或同时发生，或

(ii)在不同时间和/或以多个部分进行(顺序施用)，在出苗前施用随后在出苗后施用，或早期出苗后施用随后在中期或晚期出苗后施用。

实施方式55.实施方式54的方法，其用于控制不需要的植物，并且其中所述ALS抑制剂除草剂从实施方式48至51任一项所定义的组中获得。

实施方式56.实施方式54的方法，其用于控制不需要的植物，并且其中所述ALS抑制剂除草剂包含甲酰胺磺隆(foramsulfuron)[CAS RN 173159-57-4](＝A1-13)和甲基噻烯卡巴腙(thiencarbazone-methyl)[CAS RN 317815-83-1](＝A2-3)。

实施方式57.实施方式54至56任一项的方法，其中所述非ALS抑制剂除草剂从以下获得：

附图说明

图1：连续几年单胚(2MOT)和多胚(2MUF)杂种亲本中同源重组事件的鉴定的示意图。PO_14至PO_20代表杂种，它们是通过将连续六个世代之间各自的单胚和多胚亲本组合而产生的。x轴以图形方式表示来自染色体5上的ALS抑制剂除草剂耐受性供体SU-12-1的剩余基因片段，其与刻度中心的有利BvALS_W569L等位基因相连，并标记为ALS(赋予ALS抑制剂耐受性)。遗传距离是根据糖用甜菜遗传图谱ZRINT1601计算的。上游和下游方向分别指BvALS基因编码链的5′端和3′端。M1至M13和Mals指表1中标志物的位置。

图2：由2MUF和2MOT池的重组体形成的实验杂种的糖产量性能的箱线图，如图1中图形所示。箱线图总结了相应年份产生的所有实验杂种的糖产量数据，并且产量数据相对于标准组给出并且多年来进行调整。PO14至PO19杂种对应于包含图1中给出的基因组片段的那些杂种。PO13杂种含有ALS抑制剂除草剂耐受性供体SU-12-1的非常大的片段，并且是在任何同源重组筛选之前创建的。

具体实施方式

本发明人出乎意料地发现，与来自包含BvALS_W569L的相同供体品系向甜菜不同杂种优势池的亲本植物中渗入的BvALS_W569L连接的染色体5的染色体片段的尺寸的减小，产生杂交甜菜植物(通过从每个杂种优势亲本池中选择亲本植物纯合、杂交、收获子代种子并培育杂交植物来获得)，其BvALS_W569L等位基因为纯合，糖产量或生物量产量增加，与从BvALS_W569L相关的供体获得的染色体5片段的尺寸减小相平行。

不希望受任何特定作用模式的束缚，认为渗入的供体染色体片段的尺寸的减小减少了BvALS_W569等位基因纯合的杂交甜菜植物中纯合等位基因的存在和/或减少了来自供体的渗入的染色体5片段中存在不利等位基因的可能性，从而增加杂种优势并减少连锁累赘。

在第一方面，本发明提供了一种甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，所述等位基因纯合地存在于所述甜菜杂交植物或种子的染色体5上，所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因优选地编码包含569位亮氨酸的ALS蛋白，所述甜菜杂交植物或种子可通过使优选地来自不同杂种优势池的两个亲本甜菜植物杂交获得，其中每个亲本植物包含纯合状态的所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，并且其中每个亲本植物的所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因从相同的ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入，其特征在于从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入且位于所述亲本植物的所述ALS抑制剂耐受性内源ALS基因等位基因的上游和/或下游的染色体5的染色体区域足够小，以避免或减少所述甜菜杂交植物的近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量或生物量。

如本文所用，“纯合的”或“纯合地”表示植物在二倍体染色体对的每个相应染色体上的相同基因座处具有相同等位基因的拷贝，包括在ALS基因位点处的BvALS_W569L等位基因的拷贝。纯合也可用于指示来自供体植物的相同渗入的5号染色体片段的存在，或该片段的一部分。如本文所用，“杂合的”或“杂合地”表示植物在二倍体染色体对的每个相应染色体上的相同基因座处具有不同等位基因的拷贝。

如本文所用，BvALS_W569L等位基因是内源甜菜ALS基因的突变体等位基因，编码ALS蛋白，其中569位氨基酸是亮氨酸而不是正常存在的色氨酸。这样的突变等位基因赋予包含它的甜菜植物对各种ALS抑制剂除草剂的耐受性，如下文更详细地描述。SEQ ID NO 16中列出了其中569位氨基酸是亮氨酸而不是正常存在的色氨酸的ALS蛋白。然而，其中569位的氨基酸是亮氨酸而不是正常存在的色氨酸的ALS蛋白可以在569位之外的氨基酸处有所不同，并且可以具有与SEQ ID NO：16所示的BvALS_W697L编码的多肽或蛋白质具有至少90％、95％、97％、98％或99％序列同一性或100％同一性的氨基酸序列，条件是它包含氨基酸序列的569位的亮氨酸。

BvALS_W569L等位基因可包含SEQ ID NO：15的核苷酸序列，其中与野生型等位基因相比，在对应于1706位的位置处发生“G”核苷酸颠换为“T”核苷酸。ALS等位基因还可以在1706位之外的其他核苷酸位置处变化，并且可以具有与SEQ ID NO 15所示的BvALS_W697L的核苷酸序列具有至少90、95、97、98或99％序列同一性或100％同一性的核苷酸序列，条件是它在SEQ ID NO 15的1705-1707位包含TTG密码子。

包含BvALS_W569L等位基因的甜菜植物对ALS抑制剂的敏感性较低，更优选地其敏感性比包含野生型等位基因的甜菜植物低至少100倍，更优选地500倍，甚至更优选地1000倍并且最优选地小于2000倍。当本文使用时敏感度较低，反之亦然，可以被视为“更耐受”或“更有抗性”。同样，“更耐受”或“更有抗性”可被视为“敏感性较低”，反之亦然。例如，与包含BvALS野生型等位基因的甜菜植物相比，包含BvALS_W569L等位基因的甜菜植物对ALS抑制剂除草剂甲磺隆(ALS抑制剂亚类“磺酰脲类除草剂”的成员)的敏感性至少低2000倍。

如本文所用，BvALS-WT或“野生型等位基因”、“野生型ALS等位基因”、“野生型ALS基因”或“野生型ALS多核苷酸”是指编码缺乏W569L置换的ALS蛋白的核苷酸序列。对应于这样的BvALS_WT或编码的蛋白的参考核苷酸序列和氨基酸序列分别如SEQ ID NO 17和SEQID NO：18所示。

优选地，BvALS_W569L仅包含所编码的ALS蛋白的569位的置换作为唯一突变。包含BvALS_W569L的参考甜菜种子已被保藏为NCIMB 41705。于2021年8月4日被保藏为NCIMB43836、NCIMB 43837或NCIMB 43838的参考种子也含有BvALS_W569L等位基因。

BvALS_W569L在子代植物中的存在可以通过表型来追踪，即对ALS抑制剂除草剂的耐受性，或者可以使用KASP标志物Mals(SEQ ID NO：14)通过确定标志物不同位置处的G-核苷酸的存在来确定。

来自渗入到不同杂种优势池的(优良)近交亲本系中的供体ALS抑制剂耐受性甜菜品系的染色体5的染色体片段的尺寸可以通过使用在供体系和(优良)亲本系之间的核苷酸位置之间的至少一个核苷酸不同且位于BvALS等位基因周围，即上游或下游，的多态性标志物来估计。这样的多态性标志物以一种形式或一个等位基因表现出存在于供体系的核苷酸序列中的核苷酸，并且以另一种形式或另一种等位基因表现出存在于(优良)亲本系的核苷酸序列中的核苷酸。通过分析发现在一株植物中同时存在BvALS_W569L等位基因和存在来自(优良)亲本系的标志物等位基因(针对位于BvALS_W569L等位基因周围的一个或多个多态性标志物)，表明在多态性标志物和BvALS_W569L等位基因之间的染色体区域中发生了重组事件。因此，渗入的来自供体或源系的染色体5片段的末端最多由该标志物划定或侧翼。渗入片段的尺寸可以更小。优选地，比确定(优良)品系的标志物等位基因的标志物更远的多态性标志物(参考BvALS_W569L等位基因)也全部表现出(优良)品系的标志物等位基因。通过确定指示位于BvALS_W569L等位基因上游和下游的多态性标志物的(优良)亲本系的标志物等位基因的存在，可以确定来自源系的渗入染色体片段(间隔)的尺寸。据说这样的标志物位于来自供体系的渗入染色体片段(间隔)的侧翼。

这样的标志物的实例列于表1中。可用于确定来自供体系的渗入的染色体5片段连同BvALS_W569L等位基因的最大尺寸的标志物包含指定的核苷酸序列(但可包含在5′和3′端的另外的核苷酸)。使用涵盖可能的核苷酸变化的标准符号来指示多态性核苷酸。还指出了供体SU-12-1系中存在的和杂种优势池的(优良)亲本系中存在的多态性标志物的核苷酸/等位基因。标志物相对于BvALS_W569L等位基因的位置如表2和表3所示，并在图1中示意性表示。

因此，在本发明的另一方面，如上所述提供了杂交甜菜植物及其种子，其中这样的杂种的亲本植物之一或两者包含从ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入且包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域，例如染色体间隔上的BvALS_W569L等位基因，其在ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1(SEQ ID NO.1)、标志物M2(SEQ ID NO.2)、标志物M3(SEQ IDNO.3)、标志物M4(SEQ ID NO.4)、标志物M11(SEQ ID NO.11)、标志物M14(SEQ ID NO.19)、标志物M15(SEQ ID NO.20)和标志物M5(SEQ ID NO.1)，在ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6(SEQ ID NO.6)、标志物M7(SEQID NO.7)、标志物M8(SEQ ID NO.8)、标志物M9(SEQ ID NO.9)、标志物M12(SEQ ID NO.12)、标志物M13(SEQ ID NO.13)、标志物M10(SEQ ID NO.10)、标志物M16(SEQ ID NO.21)、和标志物M17(SEQ ID NO.22)。

因此，杂种甜菜植物或其种子或植物可以在其染色体5上包含渗入的染色体区域，该区域包含侧翼为如下的BvALS_W569L等位基因：标志物M1和M6；标志物M1和M7；标志物M1和M8；标志物M1和M9；标志物M1和M10；标志物M1和M16；标志物M1和M17；标志物M2和M6；标志物M2和M7；标志物M2和M8；标志物M2和M9；标志物M2和M10；标志物M2和M16；标志物M2和M17；标志物M3和M6；标志物M3和M7；标志物M3和M8；标志物M3和M9；标志物M3和M10；标志物M3和M16；标志物M3和M17；标志物M4和M6；标志物M4和M7；标志物M4和M8；标志物M4和M9；标志物M4和M10；标志物M4和M16；标志物M4和M17；标志物M5和M6；标志物M5和M7；标志物M5和M8；标志物M5和M9；标志物M5和M10；标志物M5和M16；标志物M5和M17；标志物M14和M6；标志物M14和M7；标志物M14和M8；标志物M14和M9；标志物M14和M10；标志物M14和M16；标志物M14和M17；标志物M15和M6；标志物M15和M7；标志物M15和M8；标志物M15和M9；标志物M15和M10；标志物M15和M16；标志物M15和M17；标志物M1和M12；标志物M1和M13；标志物M1和M10；标志物M2和M12；标志物M2和M13；标志物M2和M10；标志物M5和M12；标志物M5和M13；标志物M5和M10；标志物M11和M12；标志物M11和M13；标志物M11和M10；标志物M11和M16；标志物M11和M17；标志物M14和M12；标志物M14和M13；标志物M15和M12；或者标志物M15和M13。两条染色体5上渗入的染色体片段可以是两次相同的，或者可以是各自选自以上列表的不同的渗入的染色体片段。特别有用的杂交甜菜植物包含染色体5的从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体区域，在一条染色体5上所述染色体区域的侧翼为标志物M5和标志物M6，在另一染色体5上所述染色体区域的侧翼为标志物M5和M12。进一步特别有用的杂交甜菜植物包含染色体5的从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体区域，如2021年8月4日在NCIMB，Aberdeen，UK保藏的保藏号为NCIMB 43836，NCIMB 43837或NCIMB 43838的一种或多种种子中存在的染色体区域。

本文所述的杂交甜菜植物、种子或部分具有与来自源系的包含BvALS_W569L的渗入的染色体5片段的尺寸负相关的产量潜力。本文所述的杂交甜菜植物的糖产量为对照甜菜杂交植物或同基因甜菜杂交植物或检测(优良)甜菜系(即，甜菜(优良)系，优选地获得自不同杂种优势群的亲本植物，并且其包含处于纯合状态的染色体5上的ALS编码基因的野生型等位基因，并且因此也不包含来自ALS抑制剂耐受性供体系的渗入的染色体5片段)的糖产量的至少80％、至少85％、至少90％、至少91％、至少92％、至少93％、至少94％、至少95％、至少96％、至少97％、至少98％、至少99％或等于或更大。

本文所述的杂交甜菜植物、种子或部分，其携带从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入且位于所述亲本植物的所述ALS抑制剂耐受性内源ALS基因等位基因的上游和/或下游的染色体5的染色体区域足够小，以避免或减少所述甜菜杂交植物的近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量。“足够小”是指染色体区域在所述亲本植物中的ALS抑制剂耐受性内源ALS基因等位基因的上游和/或下游不含供体物质，优选地通过截短该区域，由此该区域仍然是源自供体的连续区域。以这种方式，在所述甜菜杂交植物中近交衰退的减少和/或杂种优势的增加和/或糖产量或生物量产量的增加是可检测/可测量的。优选地，与对照甜菜杂交植物或同基因甜菜杂交植物或检测(优良)甜菜系(即，甜菜(优良)系，优选地获得自不同杂种优势群的亲本植物，并且其包含处于纯合状态的染色体5上的ALS编码基因的野生型等位基因，并且因此也不包含来自ALS抑制剂耐受性供体系的渗入的染色体5片段)相比，近交衰退的减少和/或杂种优势的增加和/或糖产量或生物量产量的增加是可检测/可测量的。术语“非转基因的”或“非转基因”或“非基因修饰”是指未通过适当的生物载体或通过任何其他物理手段引入相应的基因。然而，突变基因可以通过授粉(自然或通过育种过程)转移，以产生另一种非转基因植物。

术语“染色体片段”、“染色体区域”或“染色体间隔”是指基因组DNA上的连续线性片段，其存在于植物中的单个染色体中或染色体片段上，并且通常通过两个可以表示远端和近端侧间隔的端点的标志物来定义。在这方面，标志物本身也可以是间隔的一部分。此外，两个不同的间隔可能会重叠。在描述中，间隔由“侧翼为标志物A和标志物B”的语句指定。

本文所用的“渗入”是指将遗传背景的遗传基因座上的至少一个所需基因等位基因转移到另一个基因座中。例如，特定基因座处所需基因等位基因的渗入可以通过同一物种的两个亲本之间的有性杂交转移至后代。或者，例如，基因等位基因的转移也可以通过融合原生质体中两个供体基因组之间的重组而发生，其中至少一个供体原生质体在其基因组中携带所需的基因等位基因。在每种情况下，包含所需基因等位基因的后代可再次与包含优选遗传背景的品系回交并可针对所需基因等位基因进行选择。结果是将所需的基因等位基因固定在选定的遗传背景中。

植物的部分可以附着于整个完整植物或与整个完整植物分离。植物的此类部分包括但不限于植物的器官、组织和细胞，并且优选地种子。

在本发明的另一个方面，提供了一种DNA分子，其由甜菜ALS抑制剂除草剂耐受植物的染色体5的染色体区域组成，其包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因，其参考种子已被保藏为NCIMB41705，其(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1、标志物M2、标志物M3、标志物M4、标志物M11、标志物M14、标志物M15和标志物M5，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6、标志物M7、标志物M8、标志物M9和标志物M10、标志物M12、标志物13、标志物16和标志物17。特别有用的DNA分子是其中染色体区域的侧翼为标志物M5和M6，或其中染色体区域的侧翼为标志物M4和M7，或其中染色体区域的侧翼为标志物M5和M12，或其中染色体区域的侧翼为标志物M11和M13，或其中染色体区域的侧翼为M5和M16，或其中染色体区域的侧翼为M14和M17的那些。

这样的DNA分子的实例列于表2、3和4中，并指示了源自源ALS抑制剂耐受系的染色体5的渗入片段的尺寸。该尺寸以厘摩(cM)表示，这是表示遗传距离的单位。糖用甜菜完整序列的基因组序列构建是公开的，可以在EnsemblPlants网站https：//plants.ensembl.org/Beta_vulgaris/Info/Index上找到，作为RefBeet 1.2.2登录号GCA_000511025(https：//www.ebi.ac.uk/ena/browser/view/GCA_000511025.2)。因此，通过使用计算机程序和算法的序列比较，本领域技术人员可以容易地在糖用甜菜的完整基因组序列上定位本文提供的标志物核苷酸序列。例如，BLAST，其代表Basic Local AlignmentSearch Tool(Altschul，Nucl.Acids Res.25(1997)，3389-3402；Altschul，J.Mol.Evol.36(1993)，290-300；Altschul，J.Mol.Biol.215(1990)，403-410)，可用于搜索局部序列比对。

一旦本文描述的标志物的核苷酸序列已被物理分配到染色体5重叠群的基因组核苷酸序列图谱中的相应位置，本领域技术人员就可以鉴定侧翼为这些标志物的渗入的染色体5片段的物理尺寸(以千碱基为单位)，并且可以推断出侧翼为这些标志物的片段的共有核苷酸序列。

还描述了甜菜植物，特别是(优良)甜菜植物，例如糖用甜菜植物或饲料用甜菜植物，其包含纯合或杂合状态的本文所述的DNA分子，并且其可以用作亲本植物以获得本文所述的杂交甜菜植物或种子。为此，对这些植物进行异花授粉并收获后代种子。亲本植物之一可以是雄性不育的(雌性植物)并且用来自雄性亲本植物的花粉授粉。获得雄性不育甜菜植物的方法是本领域众所周知的。

本发明的甜菜植物及其可收获部分在农艺学上是可利用的。“农艺上可利用的”是指甜菜植物及其部分可用于农艺目的。例如，甜菜植物应当用于可用于糖生产、生物燃料生产(例如沼气、生物丁醇)、乙醇生产、甜菜碱和/或尿苷生产的目的以及还设想了本文所述的杂交甜菜植物用于生产糖、乙醇、甜菜碱和/或尿苷的用途。甜菜植物或其部分可用作动物饲料或生产动物饲料。

“甜菜物种植物”或“甜菜植物”包括甜菜亚种的植物，例如甜菜亚种vulgarisvar.altissima(狭义上的糖用甜菜)，甜菜亚种vulgaris var.vulgaris(chard)，甜菜亚种vulgaris var.conditiva(甜菜根/红甜菜)，甜菜亚种vulgaris var.crassa/alba(饲料甜菜)。

农艺上可利用的甜菜植物的实例是糖用甜菜。本发明的糖用甜菜植物当在一公顷产量(约80,000至90,000个糖用甜菜)的面积中栽培时应优选地用于生产至少4吨糖。

本发明的糖用甜菜植物应优选地含有15-20％、优选地至少17％的糖产量，以便在农业上可利用。因此，含有15-20％、优选地至少17％的糖产量的糖用甜菜植物是本发明的优选实施方式。

农艺上可利用的甜菜植物的又一个实例是饲料用甜菜。饲料用甜菜可以通过切碎收获的甜菜并纯粹地或与其他饲料成分混合喂养牛和奶牛等动物来生产动物饲料，也可以用作放牧饲料用甜菜。

本发明的另一个方面是本文所述的甜菜植物和/或本文所述的可收获部分或繁殖材料用于制造/育种另外的甜菜植物的用途。

还设想了用于鉴定从ALS-除草剂耐受甜菜供体植物渗入的(优良)甜菜植物中的染色体5的基因组片段，其中所述基因组片段包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，或者用于鉴定/选择包含染色体5的所述基因组片段的甜菜植物，所述方法包括以下步骤：

(a)通过表型或标志物辅助方法鉴定甜菜植物例如(优良)甜菜植物中ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的存在；

(b)鉴定等位基因/核苷酸在以下位置的存在，如(优良)甜菜植物中存在的：选自如下的一种或多种标志物的核苷酸31位：标志物M1(SEQ ID NO.1)、标志物M2(SEQ IDNO.2)、标志物M3(SEQ ID NO.3)、标志物M4(SEQ ID NO.4)、标志物M5(SEQ ID NO.5)、标志物M6(SEQ ID NO.6)、标志物M7(SEQ ID NO.7)、标志物M8(SEQ ID NO.8)、标志物M9(SEQ IDNO.9)、标志物M10(SEQ ID NO.10)、标志物M11(SEQ ID NO.11)和标志物M13(SEQ IDNO.13)；标志物M12(SEQ ID NO.12)的核苷酸30位处；选自如下的一种或多种标志物的核苷酸101位处：标志物M14(SEQ ID NO.19)、标志物M15(SEQ ID NO.20)、标志物M16(SEQ IDNO.21)和标志物M17(SEQ ID NO.22)；

(c)任选地选择ALS抑制剂耐受性甜菜植物，其中所述植物表现出减少的近交衰退和/或增加的杂种优势和/或增加的糖产量或生物量产量。

另一种方法，其用于鉴定从ALS-除草剂耐受性甜菜供体植物渗入的(优良)甜菜植物中的染色体5的基因组片段，所述基因组片段包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，或用于鉴定/选择包含所述染色体5的基因组片段的甜菜植物，其包括以下步骤

(a)通过表型或标志物辅助方法鉴定所述植物中ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的存在；和

(b)鉴定染色体间隔上至少一个等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)，标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)；

另一种方法，其用于鉴定从ALS-除草剂耐受性甜菜供体植物渗入的(优良)甜菜植物中的染色体5的基因组片段，所述基因组片段包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，其包括以下步骤：

b.鉴定染色体间隔上至少一个第二等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔的侧翼为ALS除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，以及侧翼为选自以下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)，标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)；

(优良)甜菜植物中存在的等位基因或核苷酸示于表1中。因此，鉴定方法的步骤可以包括确定标志物M1(SEQ ID NO.1)核苷酸31位处G的存在；标志物M2(SEQ ID NO.2)核苷酸31位处T的存在；标志物M3(SEQ ID NO.3)核苷酸31位处G的存在；标志物M4(SEQ IDNO.4)核苷酸31位处A的存在；标志物M5(SEQ ID NO.5)核苷酸31位处C的存在；标志物M6(SEQ ID NO.6)核苷酸31位处C的存在；标志物M7(SEQ ID NO.7)核苷酸31位处C的存在；标志物M8(SEQ ID NO.8)核苷酸31位处C的存在；标志物M9(SEQ ID NO.9)核苷酸31位处A的存在；标志物M10(SEQ ID NO.10)核苷酸31位处A的存在；标志物M11(SEQ ID NO.11)核苷酸31位处A的存在；标志物M12(SEQ ID NO.12)核苷酸30位处T的存在；标志物M13(SEQ IDNO.13)核苷酸31位处A的存在；标志物M14(SEQ ID NO.19)核苷酸101位处C的存在；标志物M15(SEQ ID NO.20)核苷酸101位处T的存在；标志物M16(SEQ ID NO.21)核苷酸101位处G的存在；或标志物M17(SEQ ID NO.22)核苷酸101位处C的存在。

BvALS_W569L等位基因的存在可以通过鉴定标志物Mals(SEQ ID NO.14)的核苷酸位置31处G核苷酸的存在来确定。

在本发明的又一个方面，提供了用于确定来自供体系的渗入的染色体5片段的存在和尺寸的标志物。这些标志物包含DNA分子，其包含任一选自以下的序列：SEQ ID NO.1，SEQ ID NO.2，SEQ ID NO.3，SEQ ID NO.4，SEQ ID NO.5，SEQ ID NO.6，SEQ ID NO.7，SEQID NO.8，SEQ ID NO.9，SEQ ID NO.10，SEQ ID NO.11，SEQ ID NO.12，SEQ ID NO.13，SEQID NO.19，SEQ ID NO.20，SEQ ID NO.21或SEQ ID NO.22。

标志物可用于使用任何基因型分析方法来鉴定本发明的植物。植物的基因型评估包括使用同工酶电泳、限制性片段长度多态性(RFLP)、随机扩增多态性DNA(RAPD)、任意引物聚合酶链式反应(AP-PCR)、等位基因特异性PCR(AS-PCR)、DNA扩增指纹图谱(DAF)、序列特征扩增区域(SCAR)、扩增片段长度多态性(AFLP)、简单序列重复(SSR)(也称为“微卫星”)。用于分析本文提供的植物的基因型的其他组合物和方法包括美国公开号2004/0171027、美国公开号2005/02080506和美国公开号2005/0283858中公开的那些方法。

用于单核苷酸多态性标志物的基因分型的特别有用的测定方法是KASP测定(竞争性等位基因特异性PCR)，如例如，Chunlin He，John Holme and Jeffrey Anthony in“SNPgenotyping：the KASP assay”Methods Mol Biol 2014；1145：75-86doi：10.1007/978-1-4939-0446-4_7。

在本发明的另一个方面，提供了一种或多种ALS抑制剂除草剂的用途，其用于控制甜菜种植区中不需要的植物，其中甜菜植物是如本文所述的杂交甜菜植物。

ALS抑制剂除草剂可以属于本发明上述编号的实施方式中列出的那些中的任何一种。在组A至C下提到的名称(通用名称)后面的方括号中所述的“CAS RN”对应于“化学文摘社登录号”，这是一个习惯参考号，允许对所命名的物质进行明确分类，因为“CAS RN”尤其可以区分包括立体异构体在内的异构体。此外，所列出的化合物进一步由括号之间的数字表示，例如A1-1等，其在下文中进一步使用。

在本发明的上下文中，“耐受性”或“耐受的”是指当如本文所述施用于杂交甜菜植物，特别是糖用甜菜时，施用属于以上定义组(A)、(B)、(C)中任一个的一种或多种ALS抑制剂除草剂未显示出任何与生理功能/植物毒性有关的明显效果，并且其中将相同量的相应ALS抑制剂除草剂施用于非耐受性甜菜植物会对植物生长、其生理功能产生显著的负面影响或表现出植物毒性症状。观察到的效果的质量和数量可能取决于所施用的相应ALS抑制剂除草剂的化学成分、施用剂量率和时间以及生长条件。

有用的ALS抑制剂除草剂包含甲酰胺磺隆[CAS RN 173159-57-4](＝A1-13)和甲基噻烯卡巴腙[CAS RN 317815-83-1](＝A2-3)。

可用于控制甜菜(优选地糖用甜菜)生长区域中不需要的植物的另一种ALS抑制剂除草剂是甲氧咪草烟(imazamox)[CAS RN 114311-32-9](＝B1-2)，其中甜菜(优选地糖用甜菜)植物是本文所述的杂交甜菜植物。

可用于控制甜菜(优选地糖用甜菜或饲料用甜菜)生长区域中不需要的植物的另一种ALS抑制剂除草剂是双草醚钠(bispyribac-sodium)[CAS RN 125401-92-5](＝C1-1)，其中甜菜(优选地糖用甜菜或饲料用甜菜植物)植物是本文所述的杂交甜菜植物。

可用于控制甜菜(优选地糖用甜菜)生长区域中不需要的植物的另一种ALS抑制剂除草剂是甲基三氟磺隆(triflusulfuron-methyl)，其中甜菜(优选地糖用甜菜或饲料用甜菜植物)植物是本文所述的杂交甜菜植物。

此外，如本文所述的用于杂交甜菜植物的ALS抑制剂除草剂可以包含另外的组分，例如不同类型作用模式的农业化学活性化合物和/或制剂助剂和/或作物保护中常用的添加剂，或者可以与这些一起使用。

在一个优选的实施方式中，根据本发明使用的除草剂组合包含有效量的属于组(A)、(B)和/或(C)的ALS抑制剂除草剂和/或具有协同作用。例如，当一起施用属于组(A)、(B)和/或(C)的一种或多种ALS抑制剂除草剂时，例如作为共制剂或作为桶混物，可以观察到协同作用；然而，当活性化合物在不同时间施用(分次)时也可以观察到它们。还可以以多个部分施用除草剂或除草剂组合(顺序施用)，例如出苗前施用随后出苗后施用或早期出苗后施用随后中期或晚期出苗后施用。

这里优选联合或几乎同时施用属于所讨论组合的组(A)、(B)和/或(C)的ALS抑制剂除草剂。

协同效应允许减少各个ALS抑制剂除草剂的施用率、在相同施用率下具有更高功效、控制尚未受控制的物种(空白)、控制对于单独的ALS抑制剂除草剂或多种ALS抑制剂除草剂耐受或抗性的物种、延长施用期限和/或减少所需的单独施用次数，从而为用户带来更具经济和生态优势的杂草控制系统。

根据本发明使用的除草剂都是乙酰乳酸合酶(ALS)抑制剂除草剂(其也可以替代地且可互换地命名为“ALS抑制性除草剂”)并因此抑制植物中的蛋白质生物合成。

属于组(A)、(B)或(C)(如上所定义)的ALS抑制剂除草剂的施用率可以在宽范围内变化，例如在0.001g和1500g ai/ha之间(ai/ha在此处和下文中均指“每公顷活性物质”＝基于100％纯活性化合物)。以0.001g 20至1500g ai/ha的施用率施用属于本发明A类、B类和C类除草剂，优选地化合物A1-1；A1-4；A1-8；A1-9；A1-12；A1-13；A1-16；A1-17；A1-18；A1-19；A1-20；A1-28；A1-29；A1-31；A1-39；A1-41；A1-83；A1-87；A2-2；A2-3；A3-3；A3-5；A3-7，A4-3，对照，当通过出苗前和出苗后方法使用时，控制相对广泛的有害植物，例如一年生和多年生单子叶或双子叶杂草，以及不需要的作物植物(一起也定义为“不需要的植物”)。

在根据本发明的许多应用中，施用率通常较低，例如在0.001g至1000g ai/ha的范围内，优选地300.1g至500g ai/ha，特别优选地0.5g至250g ai/ha，甚至更优选地1.0g至200g ai/ha。在施用几种ALS抑制剂除草剂的情况下，该量代表所有施用的ALS抑制剂除草剂的总量。例如，根据本发明的ALS抑制剂除草剂(属于组(A)，(B)和/或(C))的组合使得活性以迄今为止以意想不到的协同增强的方式超过使用单独的ALS抑制剂除草剂(属于组(A)，(B)和/或(C))所获得的活性。

对于ALS抑制剂除草剂的组合，优选的条件如下所示。

根据本发明特别感兴趣的是除草组合物用于控制甜菜植物、优选地糖用甜菜植物中不需要的植物的用途，其具有以下ALS抑制剂除草剂的成分：

(A1-1)+(A1-4)；(A1-1)+(A1-8)；(A1-1)+(A1-9)；(A1-1)+(A1-12)；

(A1-1)+(A1-13)；(A1-1)+(A1-16)；(A1-1)+(A1-17)；(A1-1)+(A1-18)；

(A1-1)+(A1-19)；(A1-1)+(A1-20)；(A1-1)+(A1-28)；(A1-1)+(A1-29)；

(A1-1)+(A1-31)；(A1-1)+(A1-39)；(A1-1)+(A1-41)；(A1-1)+(A1-83)；

(A1-1)+(A1-87)；(A1-1)+(A2-2)；(A1-1)+(A2-3)；(A1-1)+(A3-3)；

(A1-1)+(A3-5)；(A1-1)+(A3-7)；(A1-1)+(A4-1)；(A1-1)+(A4-2)；(A1-1)+(A4-3)；

(A1-4)+(A1-8)；(A1-4)+(A1-9)；(A1-4)+(A1-12)；(A1-4)+(A1-13)；

(A1-4)+(A1-16)；(A1-4)+(A1-17)；(A1-4)+(A1-18)；(A1-4)+(A1-19)；

(A1-4)+(A1-20)；(A1-4)+(A1-28)；(A1-4)+(A1-29)；(A1-4)+(A1-31)；

(A1-4)+(A1-39)；(A1-4)+(A1-41)；(A1-4)+(A1-83)；(A1-4)+(A1-87)；

(A1-4)+(A2-2)；(A1-4)+(A2-3)；(A1-4)+(A3-3)；(A1-4)+(A3-5)；

(A1-4)+(A3-7)；(A1-4)+(A4-1)；(A1-4)+(A4-2)；(A1-4)+(A4-3)；

(A1-8)+(A1-9)；(A1-8)+(A1-12)；(A1-8)+(A1-13)；(A1-8)+(A1-16)；

(A1-8)+(A1-17)；(A1-8)+(A1-18)；(A1-8)+(A1-19)；(A1-8)+(A1-20)；

(A1-8)+(A1-28)；(A1-8)+(A1-29)；(A1-8)+(A1-31)；(A1-8)+(A1-39)；

(A1-8)+(A1-41)；(A1-8)+(A1-83)；(A1-8)+(A1-87)；(A1-8)+(A2-2)；

(A1-8)+(A2-3)；(A1-8)+(A3-3)；(A1-8)+(A3-5)；(A1-8)+(A3-7)；

A1-8)+(A4-1)；(A1-8)+(A4-2)；(A1-8)+(A4-3)；

(A1-9)+(A1-12)；(A1-9)+(A1-13)；(A1-9)+(A1-16)；(A1-9)+(A1-17)；

(A1-9)+(A1-18)；(A1-9)+(A1-19)；(A1-9)+(A1-20)；(A1-9)+(A1-28)；

(A1-9)+(A1-29)；(A1-9)+(A1-31)；(A1-9)+(A1-39)；(A1-9)+(A1-41)；

(A1-9)+(A1-83)；(A1-9)+(A1-87)；(A1-9)+(A2-2)；(A1-9)+(A2-3)；

(A1-9)+(A3-3)；(A1-9)+(A3-5)；(A1-9)+(A3-7)；(A1-9)+(A4-1)；

(A1-9)+(A4-2)；(A1-9)+(A4-3)；

(A1-12)+(A1-13)；(A1-12)+(A1-16)；(A1-12)+(A1-17)；(A1-12)+(A1-18)；

(A1-12)+(A1-19)；(A1-12)+(A1-20)；(A1-12)+(A1-28)；(A1-12)+(A1-29)；

(A1-12)+(A1-31)；(A1-12)+(A1-39)；(A1-12)+(A1-41)；(A1-12)+(A1-83)；

(A1-12)+(A1-87)；(A1-12)+(A2-2)；(A1-12)+(A2-3)；(A1-12)+(A3-3)；

(A1-12)+(A3-5)；(A1-12)+(A3-7)；(A1-12)+(A4-1)；(A1-12)+(A4-2)；(A1-12)+(A4-3)；

(A1-13)+(A1-16)；(A1-13)+(A1-17)；(A1-13)+(A1-18)；(A1-13)+(A1-19)；

(A1-13)+(A1-20)；(A1-13)+(A1-28)；(A1-13)+(A1-29)；(A1-13)+(A1-31)；

(A1-13)+(A1-39)；(A1-13)+(A1-41)；(A1-13)+(A1-83)；(A1-13)+(A1-87)；

(A1-13)+(A2-2)；(A1-13)+(A2-3)；(A1-13)+(A3-3)；(A1-13)+(A3-5)；

(A1-13)+(A3-7)；(A1-13)+(A4-1)；(A1-13)+(A4-2)；(A1-13)+(A4-3)；

(A1-16)+(A1-17)；(A1-16)+(A1-18)；(A1-16)+(A1-19)；(A1-16)+(A1-20)；

(A1-16)+(A1-28)；(A1-16)+(A1-29)；(A1-16)+(A1-31)；(A1-16)+(A1-39)；

(A1-16)+(A1-41)；(A1-16)+(A1-83)；(A1-16)+(A1-87)；(A1-16)+(A2-2)；

30(A1-16)+(A2-3)；(A1-16)+(A3-3)；(A1-16)+(A3-5)；(A1-16)+(A3-7)；

(A1-16)+(A4-1)；(A1-16)+(A4-2)；(A1-16)+(A4-3)；

A1-17)+(A1-18)；(A1-17)+(A1-19)；(A1-17)+(A1-20)；(A1-17)+(A1-28)；

(A1-17)+(A1-29)；(A1-17)+(A1-31)；(A1-17)+(A1-39)；(A1-17)+(A1-41)；

(A1-17)+(A1-83)；(A1-17)+(A1-87)；(A1-17)+(A2-2)；(A1-17)+(A2-3)；

(A1-17)+(A3-3)；(A1-17)+(A3-5)；(A1-17)+(A3-7)；(A1-17)+(A4-1)；

(A1-17)+(A4-2)；(A1-17)+(A4-3)；

(A1-18)+(A1-19)；(A1-18)+(A1-20)；(A1-18)+(A1-28)；(A1-18)+(A1-29)；

(A1-18)+(A1-31)；(A1-18)+(A1-39)；(A1-18)+(A1-41)；(A1-18)+(A1-83)；

(A1-18)+(A1-87)；(A1-18)+(A2-2)；(A1-18)+(A2-3)；(A1-18)+(A3-3)；

(A1-18)+(A3-5)；(A1-18)+(A3-7)；(A1-18)+(A4-1)；(A1-18)+(A4-2)；

(A1-18)+(A4-3)；

(A1-19)+(A1-20)；(A1-19)+(A1-28)；(A1-19)+(A1-29)；(A1-19)+(A1-31)；

(A1-19)+(A1-39)；(A1-19)+(A1-41)；(A1-19)+(A1-83)；(A1-19)+(A1-87)；

(A1-19)+(A2-2)；(A1-19)+(A2-3)；(A1-19)+(A3-3)；(A1-19)+(A3-5)；

(A1-19)+(A3-7)；(A1-19)+(A4-1)；(A1-19)+(A4-2)；(A1-19)+(A4-3)；

(A1-20)+(A1-28)；(A1-20)+(A1-29)；(A1-20)+(A1-31)；(A1-20)+(A1-39)；

(A1-20)+(A1-41)；(A1-20)+(A1-83)；(A1-20)+(A1-87)；(A1-20)+(A2-2)；

(A1-20)+(A2-3)；(A1-20)+(A3-3)；(A1-20)+(A3-5)；(A1-20)+(A3-7)；

(A1-20)+(A4-1)；(A1-20)+(A4-2)；(A1-20)+(A4-3)；

(A1-28)+(A1-29)；(A1-28)+(A1-31)；(A1-28)+(A1-39)；(A1-28)+(A1-41)；

(A1-28)+(A1-83)；(A1-28)+(A1-87)；(A1-28)+(A2-2)；(A1-28)+(A2-3)；

(A1-28)+(A3-3)；(A1-28)+(A3-5)；(A1-28)+(A3-7)；(A1-28)+(A4-1)；

(A1-28)+(A4-2)；(A1-28)+(A4-3)；

(A1-29)+(A1-31)；(A1-29)+(A1-39)；(A1-29)+(A1-41)；(A1-29)+(A1-83)；

(A1-29)+(A1-87)；(A1-29)+(A2-2)；(A1-29)+(A2-3)；(A1-29)+(A3-3)；

(A1-29)+(A3-5)；(A1-29)+(A3-7)；(A1-29)+(A4-1)；(A1-29)+(A4-2)；(A1-29)+(A4-3)；

(A1-31)+(A1-39)；(A1-31)+(A1-41)；(A1-31)+(A1-83)；(A1-31)+(A1-87)；

(A1-31)+(A2-2)；(A1-31)+(A2-3)；(A1-31)+(A3-3)；(A1-31)+(A3-5)；

(A1-31)+(A3-7)；(A1-31)+(A4-1)；(A1-31)+(A4-2)；(A1-31)+(A4-3)；

(A1-39)+(A1-41)；(A1-39)+(A1-83)；(A1-39)+(A1-87)；(A1-39)+(A2-2)；

(A1-39)+(A2-3)；(A1-39)+(A3-3)；(A1-39)+(A3-5)；(A1-39)+(A3-7)；

(A1-39)+(A4-1)；(A1-39)+(A4-2)；(A1-39)+(A4-3)；

(A1-41)+(A1-83)；(A1-41)+(A1-87)；(A1-41)+(A2-2)；(A1-41)+(A2-3)；

(A1-41)+(A3-3)；(A1-41)+(A3-5)；(A1-41)+(A3-7)；(A1-41)+(A4-1)；

(A1-41)+(A4-2)；(A1-41)+(A4-3)；

(A1-83)+(A2-2)；(A1-83)+(A2-3)；(A1-83)+(A3-3)；(A1-83)+(A3-5)；

(A1-83)+(A3-7)；(A1-83)+(A4-1)；(A1-83)+(A4-2)；(A1-83)+(A4-3)；

(A1-87)+(A2-2)；(A1-87)+(A2-3)；(A1-87)+(A3-3)；(A1-87)+(A3-5)；

(A1-87)+(A3-7)；(A1-87)+(A4-1)；(A1-87)+(A4-2)；(A1-87)+(A4-3)；

(A2-2)+(A2-3)；(A2-2)+(A3-3)；(A2-2)+(A3-5)；(A2-2)+(A3-7)；

(A2-2)+(A4-1)；(A2-2)+(A4-2)；(A2-2)+(A4-3)；

(A2-3)+(A3-3)；(A2-3)+(A3-5)；(A2-3)+(A3-7)；

(A2-3)+(A4-1)；(A2-3)+(A4-2)；(A2-3)+(A4-3)；

(A3-3)+(A3-5)；(A3-3)+(A3-7)；

(A3-3)+(A4-1)；(A3-3)+(A4-2)；(A3-3)+(A4-3)；

(A3-5)+(A3-7)；(A3-5)+(A4-1)；(A3-5)+(A4-2)；(A3-5)+(A4-3)；

(A3-7)+(A4-1)；(A3-7)+(A4-2)；(A3-7)+(A4-3)；

(A-1)+(A4-2)；(A4-1)+(A4-3)；和

(A4-2)+(A4-3).

另外，根据本发明使用的ALS抑制剂除草剂可以包含另外的组分，例如不同类型作用模式的农业化学活性化合物和/或制剂助剂和/或作物保护中常用的添加剂，或者可以与这些一起使用。

根据本发明使用的ALS抑制剂除草剂或各种这样的ALS抑制剂除草剂的组合还可包含各种农业化学活性化合物，例如选自安全剂、杀真菌剂、杀虫剂，或选自或制剂助剂和/或作物保护中常用的添加剂。

在另一个实施方式中，本发明涉及有效量的ALS抑制剂除草剂(即组(A)，(B)和/或(C)的成员)和非ALS抑制剂除草剂(即表现出与抑制ALS酶[乙酰羟酸合酶；EC 2.2.1.6](D组除草剂)不同的作用模式的除草剂)，以获得控制不需要的植物的协同效应。

例如，当施用一种或多种ALS抑制剂除草剂(即组(A)，(B)和/或(C)的成员)和一种或多种非ALS抑制剂(D组除草剂)时，例如作为共制剂或作为桶混剂，可以观察到这样的协同作用；然而，当活性化合物在不同时间施用(分次)时也可以观察到它们。还可以分多个部分施用ALS抑制剂除草剂和非ALS抑制剂除草剂(顺序施用)，例如出苗前施用，随后出苗后施用，或者早期出苗后施用，随后中期或晚期出苗后施用。这里优选联合或几乎同时施用所讨论除草剂((A)、(B)和/或(C))和(D)的组合。

与ALS抑制剂除草剂一起施用的合适的搭配除草剂是例如以下除草剂，其在结构上不同于属于如上定义的组(A)、(B)和(C)的除草剂，优选地除草剂活性化合物基于以下作用进行抑制：例如乙酰辅酶A羧化酶、PSI、PSII、HPPDO、八氢番茄红素去饱和酶、原卟啉原氧化酶、谷氨酰胺合成酶、纤维素生物合成、5-烯醇-丙酮酰-莽草酸3-磷酸合成酶，如例如，在以下所描述的：Weed Research 26，441-445(1986)，或″The Pesticide Manual″，14thedition，The British Crop Protection Council，2007，或15th edition 2010，或相应的″ePesticide Manual″，Version 5(2010)，各自均由the British Crop ProtectionCouncil出版(以下简称为″PM″)，以及其中所引用的文献。通用名称列表也可在互联网上的“农药通用名称纲要”中找到。可以与(A)、(B)和/或(C)组的ALS抑制剂除草剂组合并且可以根据本发明使用的从文献中已知的除草剂(在通用名后面的括号中，下文也按指示符D1至D426分类)为例如是下面列出的活性化合物：(注：除草剂是指根据国际标准化组织(ISO)的“通用名”或化学名，其中具有适当的惯用代码编号，并且在每种情况下包括所有使用形式，例如酸、盐、酯和异构体，例如立体异构体和旋光异构体，特别是商业形式或多种商业形式，除非上下文另有说明。给出的引用是一种使用形式，在某些情况下是两种或多种使用形式)：

乙草胺(acetochlor)(＝D1)，醋苯并(acibenzolar)(＝D2)，苯并苯甲酰-S-甲基(acibenzolar-S-methyl)(＝D3)，三氟羧草醚(acifluorfen)(＝D4)，三氟羧草醚钠(acifluorfen-sodium)(＝D5)，阿氯苯芬(aclonifen)(＝D6)，甲草胺(alachlor)(＝D7)，四甲草胺(allidochlor)(＝D8)，烯草酮(alloxydim)(＝D9)，烯草酮二钠(alloxydim-sodium)(＝D10)，莠灭净(ametryn)(＝D11)，氨脲(amicarbazone)(＝D12)，胺草胺(amidochlor)(＝D13)，氨基环丙草胺(aminocyclopyrachlor)(＝D14)，氨基吡啶酸(aminopyralid)(＝D15)，阿米特罗(amitrole)(＝D16)，氨基磺酸铵(ammoniumsulfamate)(＝D17)，嘧啶醇(ancymidol)(＝D18)，莎稗磷(anilofos)(＝D19)，黄草灵(asulam)(＝D20)，阿特拉津(atrazine)(＝D21)，阿扎芬尼定(azafenidin)(＝D22)，叠氮津(aziprotryn)(＝D23)，苯氟丁胺(beflubutamid)(＝D24)，苯那唑林(benazolin)(＝D25)，苯那唑啉乙酯(benazolin-ethyl)(＝D26)，苯卡巴腙(bencarbazone)(＝D27)，苯氟拉林(benfluralin)(＝D28)，苯呋沙特(benfuresate)(＝D29)，地散磷(bensulide)(＝D30)，灭草松(bentazone)(＝D31)，双苯嘧草酮(benzfendizone)(＝D32)，双环磺草酮(benzobicyclon)(＝D33)，吡草酮(benzofenap)(＝D34)，苯并氟(benzofluor)(＝D35)，苯甲酰丙烷(benzoylprop)(＝D36)，bicyclopyrone(＝D37)，双环吡喃酮(bifenox)(＝D38)，双丙氨磷(bilanafos)(＝D39)，双丙氨膦钠(bilanafos-sodium)(＝D40)，除草定(bromacil)(＝D41)，溴丁酰草胺(bromobutide)(＝D42)，溴酚肟(bromofenoxim)(＝D43)，溴草腈(bromoxynil)(＝D44)，溴脲(bromuron)(＝D45)，布米纳磷(buminafos)(＝D46)，布西酮(busoxinone)(＝D47)，丁草胺(butachlor)(＝D48)，丁苯那嘧啶(butafenacil)(＝D49)，丁胺磷(butamifos)(＝D50)，丁烯草胺(butenachlor)(＝D51)，地乐胺(butralin)(＝D52)，丁苯草酮(butroxydim)(＝D53)，丁草敌(butylate)(＝D54)，唑草胺(cafenstrole)(＝D55)，长杀草(carbetamide)(＝D56)，唑草酮(carfentrazone)(＝D57)，唑酮草酯(carfentrazoneethyl)(＝D58)，甲氧除草醚(chlomethoxyfen)(＝D59)，草灭畏(chloramben)(＝D60)，氯嗪草酮(chlorazifop)(＝D61)，氯嗪草酯(chlorazifop-butyl)(＝D62)，氯溴隆(chlorbromuron)(＝D63)，杀虫酰胺(chlorbufam)(＝D64)，氯芬酸(chlorfenac)(＝D65)，氯芬酸钠(chlorfenac-sodium)(＝D66)，扑灭灵(chlorfenprop)(＝D67)，氯芴酚(chlorflurenol)(＝D68)，甲基氯芴酚(chlorflurenol-methyl)(＝D69)，氯草灵(chloridazon)(＝D70)，矮壮素(chlormequat-chloride)(＝D71)，敌草醚(chlornitrofen)(＝D72)，氯邻苯二甲酰亚胺(chlorophthalim)(＝D73)，二甲基氯噻吩(chlorthal-dimethyl)(＝D74)，绿麦隆(chlorotoluron)(＝D75)，吲哚酮(cinidon)(＝D76)，吲哚酮草酯(cinidon-ethyl)(＝D77)，辛甲甙(cinmethylin)(＝D78)，烯草酮(clethodim)(＝D79)，扫草灵(clodinafop)(＝D80)，炔草酯(clodinafop-propargyl)(＝D81)，苯哒嗪酸(clofencet)(＝D82)，异恶草酮(clomazone)(＝D83)，克普草(clomeprop)(＝D84)，调果酸cloprop(＝D85)，二氯吡啶酸(clopyralid)(＝D86)，氯酯磺草胺酸(cloransulam)(＝D87)，氯酯磺草胺(cloransulam-methyl)(＝D88)，苄草隆(cumyluron)(＝D89)，氨腈(cyanamide)(＝D90)，草净津(cyanazine)(＝D91)，环丙酰草胺(cyclanilide)(＝D92)，草灭特(cycloate)(＝D93)，环草定(cycloxydim)(＝D94)，环莠隆(cycluron)(＝D95)，氰氟草酯(cyhalofop)(＝D96)，氰氟草酯(cyhalofop-butyl)(＝D97)，氰草快(cyperquat)(＝D98)，环丙津(cyprazine)(＝D99)，三环赛草胺(cyprazole)(＝D100)，2，4-D(＝D101)，2，4-DB(＝D102)，杀草隆(daimuror/dymron)(＝D103)，茅草枯(dalapon)(＝D104)，丁酰肼(daminozide)(＝D105)，棉隆(dazomet)(＝D106)，正癸醇(n-decanol)(＝D-107)，去甲草胺(desmedipham)(＝D108)，敌草净(desmetryn)(＝D109)，去甲磺酰吡唑酯(detosyl-pyrazolate)(＝D110)，燕麦敌(diallate)(＝D111)，麦草畏(dicamba)(＝D112)，敌草腈(dichlobenil)(＝D113)，二氯丙酸(dichlorprop)(＝D114)，二氯丙-P(dichlorprop-P)(＝D115)，敌草灵(diclofop)(＝D116)，甲基敌草灵(diclofop-methyl)(＝D117)，对甲基敌草灵(diclofop-P-methyl)(＝D118)，乙酰甲草胺(diethatyl)(＝D119)，甘草锁(diethatyl-ethyl)(＝D120)，枯莠隆(difenoxuron)(＝D121)，燕麦枯(difenzoquat)(＝D122)，吡氟酰草胺(diflufenican)(＝D123)，氟吡草腙(diflufenzopyr)(＝D124)，氟吡草腙钠(diflufenzopyr-sodium)(＝D125)，恶唑隆(dimefuron)(＝D126)，伏虫灵(dikegulac-sodium)(＝D127)，恶唑隆(dimefuron)(＝D128)，哌草丹(dimepiperate)(＝D129)，二甲草胺(dimethachlor)(＝D130)，异戊净(dimethametryn)(＝D131)，二甲酚草胺(dimethenamid)(＝D132)，精二甲吩草胺(dimethenamid-P)(＝D133)，二甲硫平(dimethipin)(＝D134)，敌磺隆(dimetrasulfuron)(＝D135)，敌乐胺(dinitramine)(＝D136)，地乐酚dinoseb(＝D137)，特乐酚(dinoterb)(＝D138)，草乃敌(diphenamid)(＝D139)，杀草净(dipropetryn)(＝D140)，敌草快(diquat)(＝D141)，二溴杀草快(diquat-dibromide)(＝D142)，氟硫草定(dithiopyr)(＝D143)，敌草隆(diuron)(＝D144)，DNOC(＝D145)，埃格列嗪乙酯(eglinazine-ethyl)(＝D146)，草藻灭(endothall)(＝D147)，EPTC(＝D148)，禾草畏(esprocarb)(＝D149)，乙丁烯氟灵(ethalfluralin)(＝D150)，乙烯利(ethephon)(＝D151)，磺噻隆(ethidimuron)(＝D152)，乙嗪草酮(ethiozin)(＝D153)，乙氟草酯(ethofumesate)(＝D154)，乙氧芬(ethoxyfen)(＝D155)，乙氧芬乙酯(ethoxyfen-ethyl)(＝D156)，乙氧苯草胺(etobenzanid)(＝D157)，F-5331(＝2-氯-4-氟-5-[4-(3-氟丙基)-4，5-二氢-5-氧代-1H-四唑-1-基]-苯基]乙磺酰胺)(＝D158)，F-7967(＝3-[7-氯-5-氟-2-(三氟甲基)-1H-10苯并咪唑-4-基]-1-甲基-6-(三氟甲基)嘧啶-2，4(1H，3H)-二酮)(＝D159)，涕丙酸(fenoprop)(＝D160)，恶唑禾草灵(fenoxaprop)(＝D161)，精恶唑禾草灵(fenoxaprop-P)(＝D162)，精恶唑禾草灵-乙基(fenoxaprop-ethyl)(＝D163)，精恶唑禾草灵-P-乙基(fenoxaprop-P-ethyl)(＝D164)，芬诺杀磺隆(fenoxasulfone)(＝D165)，凡他酰胺(fentrazamide)(＝D166)，非草隆(fenuron)(＝D167)，麦草氟(flam prop)(＝D168)，麦草氟-间-异丙酯(flamprop-M-isopropyl)(＝D169)，麦草氟-间-甲酯(flamprop-M-methyl)(＝D170)，氟啶禾灵(fluazifop)(＝D171)，氟啶禾灵-P(fluazifop-P)(＝D172)，氟啶禾灵-丁基(fluazifop-butyl)15(＝D173)，氟啶禾灵-P-丁基(fluazifop-P-butyl)(＝D174)，氟唑酯(fluazolate)(＝D175)，氟氯灵(fluchloralin)(＝D176)，氟芬醋(噻氟胺)(flufenacet(thiafluamide))(＝D177)，氟芬吡(flufenpyr)(＝D178)，氟虫烟酯(flufenpyr-ethyl)(＝D179)，氟甲胺(flumetralin)(＝D180)，氟氯酸(flumiclorac)(＝D181)，氟氯酸戊酯(flumiclorac-pentyl)(＝D182)，氟虫嗪(flumioxazin)(＝D183)，氟米普林(flumipropyn)(＝D184)，伏草隆(fluometuron)(＝D185)，三氟硝草醚(fluorodifen)(＝D186)，乙氟草醚(fluoroglycofen)(＝D187)，乙氟草醚-乙基(fluoroglycofen-ethyl)(＝D188)，氟胺草唑(flupoxam)(＝D189)，20氟丙哌啶(flupropacil)(＝D190)，氟丙酸(flupropanate)(＝D191)，抑草丁(flurenol)(＝D192)，芴醇丁酯(flurenol-butyl)(＝D193)，氟啶草酮(fluridone)(＝D194)，氟咯草酮(flurochloridone)(＝D195)，氟草烟(fluroxypyr)(＝D196)，氟草烟净(fluroxypyr-meptyl)(＝D197)，呋嘧醇(flurprimidol)(＝D198)，呋草酮(flurtamone)(＝D199)，嗪草酸(fluthiacet)(＝D200)，氟硫醋甲酯(fluthiacet-methyl)(＝D201)，氟硫胺(fluthiamide)(＝D202)，氟磺胺草醚(fomesafen)(＝203)，敌草脲(forchlorfenuron)(＝D204)，磷胺(fosamine)(＝D205)，呋喃苯醚(furyloxyfen)(＝D206)，赤霉酸(gibberellic acid)25(＝D207)，草铵膦(glufosinate)(＝D208)，草铵膦-铵(glufosinate-ammonium)(＝D209)，草铵膦-P(glufosinate-P)(＝D210)，草铵膦-P-铵(glufosinate-P-ammonium)(＝D211)，草铵膦-P-钠(glufosinate-P-sodium)(＝D212)，草甘膦(glyphosate)(＝D213)，草甘膦异丙铵(glyphosate-isopropylammonium)(＝D214)，H-9201(＝O-(2，4-二甲基-6-硝基苯基)-O-乙基-异丙基硫代磷酰胺)(＝D215)，氟硝磺酰胺(halosafen)(＝D216)，吡氟氯草灵(haloxyfop)(＝D217)，吡氟氯草灵-P(haloxyfop-P)(＝D218)，吡氟氯草灵-乙氧基乙基(haloxyfop-ethoxyethy)(＝D219)，吡氟氯草灵-P-乙氧基乙基(haloxyfop-P-ethoxyethyl)(＝D220)，吡氟氯草灵-甲基(haloxyfop-methyl)(＝D221)，吡氟氯草灵-P-甲基(haloxyfopP-methyl)(＝D222)，环嗪酮(hexazinone)(＝D223)，HW-02(＝1-(二甲氧基磷酰基)-(2，4-二氯苯氧基)乙酸乙酯)(＝D224)，抗倒胺(inabenfide)(＝D225)，茚草酮(indanofan)(＝D226)，茚嗪氟草胺(indaziflam)(＝D227)，3-吲哚乙酸(IAA)(＝D228)，4-吲哚-3-基丁酸(IBA)(＝D229)，碘苯腈(ioxynil)(＝D230)，伊芬卡巴腙(ipfencarbazone)(＝D231)，丁脒酰胺(isocarbamid)(＝D232)，异乐灵(isopropalin)(＝D233)，异丙隆(isoproturon)(＝D234)，异恶隆(isouron)(＝D235)，异草胺(isoxaben)(＝D236)，异草草酮(isoxachlortole)(＝D237)，异恶唑草酮(isoxaflutole)(＝D238)，异吡啶草酮(isoxapyrifop)(＝D239)，KUH-043(＝3-({[5-(二氟甲基)-1-甲基-3-(三氟甲基)-1H-吡唑-4-基]甲基}磺酰基)-5，5-二甲基-4，5-二氢-1，2-恶唑)(＝D240)，卡灵草(karbutilate)(＝D241)，酮螺环酮(ketospiradox)(＝D242)，乳氟禾草灵(lactofen)(＝D243)，环草定(Lenacil)(＝D244)，利谷隆(linuron)(＝D245)，马来酰肼(maleichydrazide)(＝D246)，MCPA(＝D247)，MCPB(＝D248)，MCPB-甲基，-乙基和钠(＝D249)，甲氯丙烷(mecoprop)(＝D250)，甲考丙钠(mecoprop-sodium)(＝D251)，甲考丙丁酯(mecoprop-butotyl)(＝D252)，甲考丙-对丁酰(mecoprop-P-butotyl)(＝D253)，甲羟丙酸对二甲基铵(mecoprop-P-dimethylammonium)(＝D254)，甲酰丙-P-2-乙基己基(mecoprop-P-2-ethylhexyl)(＝D255)，甲羟丙酸钾(mecoprop-P-potassium)(＝D256)，苯噻草胺(mefenacet)(＝D257)，氟草磺(mefluidide)(＝D258)，缩节胺(mepiquat-chloride)(＝D259)，硝磺草酮(mesotrione)(＝D260)，甲基苯并噻唑隆(methabenzthiazuron)(＝D261)，威百亩(metam)(＝D262)，恶唑酰草胺(metamifop)(＝D263)，苯嗪草酮(metamitron)(＝D264)，吡草胺(metazachlor)(＝D265)，甲唑(metazole)(＝D266)，甲硫吡嘧磺隆(methiopyrsulfuron)(＝D267)，甲硫唑啉(methiozolin)(＝D268)，甲氧基苯酮(methoxyphenone)(＝D269)，甲基杀草隆(methyldymron)(＝D270)，1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropen)(＝D271)，异硫氰酸甲酯(methylisothiocyanat)(＝D272)，吡喃隆(metobenzuron)(＝D273)，溴谷隆(metobromuron)(＝D274)，异丙甲草胺(metolachlor)(＝D275)，精异丙甲草胺(S-metolachlor)(＝D-276)，甲氧隆(metoxuron)(＝D277)，赛克津(metribuzin)(＝D278)，草达灭(molinate)(＝D279)，庚酰草胺(monalide)(＝D280)，单脲(monocarbamide)(＝D281)，单脲硫酸二氢盐(monocarbamide-dihydrogensulfate)(＝D282)，绿谷隆(monolinuron)(＝D283)，单磺酮酯(monosulfuronester)(＝D284)，灭草隆(monuron)(＝D285)，MT-128(＝6-氯-N-[(2E)-3-氯丙-2-烯-1-基]-5-甲基-N-苯基哒嗪-3-胺)(＝D286)，MT-5950(＝N-[3-氯-4-(1-甲基乙基)-苯基]-2-甲基戊酰胺)(＝D287)，NGGC-011(＝D288)，萘普酰苯胺(naproanilide)(＝D289)，敌草胺(napropamide)(＝D290)，抑草生(naptalam)(＝D291)，NC-310(＝4-(2，4-二氯苯甲酰基)-1-甲基-5-苄氧基吡唑)(＝D292)，草不隆(neburon)(＝D293)，氟氯草胺(nipyraclofen)(＝D294)，磺乐灵(nitralin)(＝D295)，除草醚(nitrofen)(＝D296)，硝基苯酚钠(nitrophenolat-sodium)(异构体混合物)(＝D297)，硝基氟草醚(nitrofluorfen)(＝D298)，壬酸(nonanoic acid)(＝D299)，氟磺草酮(norflurazon)(＝D300)，坪草丹(orbencarb)(＝D301)，黄草消(oryzalin)(＝D302)，丙炔恶草酮(oxadiargyl)(＝D303)，恶草灵(oxadiazon)(＝D304)，恶嗪草酮(oxaziclomefone)(＝D305)，乙氧氟草醚(oxyfluorfen)(＝D306)，多效唑(paclobutrazol)(＝D307)，百草枯(paraquat)(＝D308)，百草枯二氯盐(paraquat-dichloride)(＝D309)，壬酸(pelargonic acid)(nonanoic acid)(＝D310)，二甲戊乐灵(pendimethalin)(＝D311)，彭德拉林(pendralin)(＝D312)，蔬草灭(pentanochlor)(＝D313)，戊基恶唑酮(pentoxazone)(＝D314)，氟草磺胺(perfluidone)(＝D315)，噻菌胺(pethoxamid)(＝D317)，棉胺宁(phenisopham)(＝D318)，苯美地平(phenmedipham)(＝D319)，苯美地平乙酯(phenmedipham-ethyl)(＝D320)，毒莠定(picloram)(＝D321)，吡氟苯草胺(picolinafen)(＝D322)，唑啉草酯(pinoxaden)(＝D323)，派草磷(piperophos)(＝D324)，吡非诺普(pirifenop)(＝D325)，吡呋诺酯(pirifenop-butyl)(＝D326)，丙草胺(pretilachlor)(＝D327)，噻菌灵(probenazole)(＝D328)，氟唑草胺(profluazol)(＝D329)，异丙嗪(procyazine)(＝D330)，氨氟乐灵(prodiamine)(＝D331)，丙氟拉林(prifluraline)(＝D332)，环苯草酮(profoxydim)(＝D333)，调环酸(prohexadione)(＝D334)，调环酸钙(prohexadionecalcium)(＝D335)，氢茉莉酮原(prohydrojasmone)(＝D336)，扑灭通(prometon)(＝D337)，扑草净(prometryn)(＝D338)，扑草胺(propachlor)(＝D339)，敌稗(propanil)(＝D340)，恶草酸(propaquizafop)(＝D341)，扑灭津(propazine)(＝D342)，苯胺灵(propham)(＝D343)，异丙草胺(propisochlor)(＝D344)，戊炔草胺(propyzamide)(＝D345)，草硫亚胺(prosulfalin)(＝D346)，苄草丹(prosulfocarb)(＝D347)，广草胺(prynachlor)(＝D348)，双唑草腈(pyraclonil)(＝D349)，吡氟草醚(pyraflufen)(＝D350)，吡草醚(pyraflufen-ethyl)(＝D351)，磺酰草吡唑(pyrasulfotole)(＝D352)，吡唑啉酸盐(pyrazolynate)(吡唑盐(pyrazolate))(＝D353)，苄草唑(pyrazoxyfen)(＝D354)，吡苯苯(pyribambenz)(＝D355)，吡布威(pyributicarb)(＝D356)，哒螨灵(pyridafol)(＝D357)，吡啶酯(pyridate)(＝D358)，嘧草醚(pyriminobac)(＝D359)，15嘧磺胺(pyrimisulfan)(＝D360)，吡咯草磺隆(pyroxasulfone)(＝D361)，二氯喹啉酸(quinclorac)(＝D362)，氯甲喹啉酸(quinmerac)(＝D363)，灭藻醌(quinoclamine)(＝D364)，喹禾灵(quizalofop)(＝D365)，喹禾灵-乙基(quizalofop-ethyl)(＝D366)，喹禾灵-P(quizalofop-P)(＝D367)，喹禾灵-P-乙基(quizalofop-P-ethyl)(＝D368)，喹禾糠酯(quizalofop-P-tefuryl)(＝D369)，苯嘧磺草胺(saflufenacil)(＝D370)，密草通(secbumeton)(＝D371)，烯禾啶(sethoxydim)(＝D372)，环草隆(siduron)(＝D373)，西玛津(simazine)(＝D374)，西草净(simetryn)(＝D375)，SN-106279(＝甲基-(2R)-2-({7-20[2-氯-4-(三氟甲基)苯氧基]-2-萘基}氧基)-丙酸酯)(＝D376)，磺草酮(sulcotrione)(＝D377)，草克死(sulfallate)(CDEC)(＝D378)，甲磺草胺(sulfentrazone)(＝D379)，草硫膦(sulfosate)(草甘膦三甲基铵(glyphosate-trimesium))(＝D380)，SYN-523(＝D381)，SYP-249(＝1-乙氧基-3-甲基-1-氧代丁-3-en-2-基-5-[2-氯-4-(三氟甲基)苯氧基]-2-硝基苯甲酸酯)(＝D382)，牧草胺(tebutam)(＝D383)，丁噻隆(tebuthiuron)(＝D384)，四氧硝基苯(tecnazene)(＝D385)，呋喃磺草酮(tefuryltrione)(＝D386)，环磺酮(tembotrione)(＝D387)，吡喃草酮(tepraloxydim)(＝D388)，特草定(terbacil)(＝D389)，芽根灵(terbucarb)(＝D390)，特丁草胺(terbuchlor)(＝D391)，甲氧去草净(terbumeton)(＝D392)，特丁津(terbuthylazine)(＝D393)，去草净(terbutryn)(＝D394)，噻吩草胺(thenylchlor)(＝D395)，噻氟酰胺(thiafluamide)(＝D396)，噻唑氟隆(thiazafluron)(＝D397)，噻唑吡啶(thiazopyr)(＝D398)，噻二嗪(thidiazimin)(＝D399)，噻苯隆(thidiazuron)(＝D400)，禾草丹(thiobencarb)(＝D401)，仲草丹(tiocarbazil)(＝D402)，苯吡唑草酮(topramezone)(＝D403)，肟草酮(tralkoxydim)(＝D404)，野麦畏(triallate)(＝D405)，三嗪氟草胺(triaziflam)(＝D406)，三唑芬酰胺(triazofenamide)(＝D407)，三氯乙酸(trichloracetic acid)(TCA)(＝D408)，定草酯(triclopyr)(＝D409)，灭草环(tridiphane)(＝D410)，草达津(trietazine)(＝D411)，氟乐灵(trifluralin)(＝D412)，三甲隆(trimeturon)(＝D413)，抗倒酯(trinexapac)(＝D414)，抗倒酯(trinexapac-ethyl)(＝D415)，齐托德夫(tsitodef)(＝D416)，烯效唑(uniconazole)(＝D417)，烯效唑-P(uniconazole-P)(＝D418)，灭草猛(vernolate)(＝D419)，ZJ-0862(＝3，4-二氯-N-{2-[(4，6-二甲氧基嘧啶-2-基)氧基]苄基}苯胺)(＝D420)，以及以下分别由其化学结构定义的化合物：

优选地，结构上且其作用模式不同于属于如上所定义的组(A)、(B)和(C)的ALS抑制剂除草剂并且根据本发明施用的其他除草剂用于控制ALS抑制剂除草剂耐受性杂交甜菜植物优选地本文所述的糖用甜菜植物中不需要的植物。

与属于组(A)、(B)和(C)的ALS抑制剂除草剂相关的是属于以下组的那些：氯草灵(chloridazon)(＝D70)，烯草酮(clethodim)(＝D79)，扫草灵(clodinafop)(＝D80)，炔草酯(clodinafop-propargyl)(＝D81)，二氯吡啶酸(clopyralid)(＝D86)，环草定(cycloxydim)(＝D94)，去甲草胺(desmedipham)(＝D108)，二甲酚草胺(dimethenamid)(＝D132)，精二甲酚草胺(dimethenamid-P)(＝D133)，乙氟草酯(ethofumesate)(＝D154)，恶唑禾草灵(fenoxaprop)(＝D161)，精恶唑禾草灵(fenoxaprop-P)(＝D162)，精恶唑禾草灵-乙基(fenoxaprop-ethyl)(＝D163)，精恶唑禾草灵-P-乙基(fenoxaprop-P-ethyl)(＝D164)，氟啶禾灵(fluazifop)(＝D171)，氟啶禾灵-P(fluazifop-P)(＝D172)，氟啶禾灵-丁基(fluazifopbutyl)(＝D173)，氟啶禾灵-P-丁基(fluazifop-P-butyl)(＝D174)，草铵膦(glufosinate)(＝D208)，草铵膦-铵(glufosinateammonium)(＝D209)，草铵膦-P(glufosinate-P)(＝D210)，草铵膦-P-铵(glufosinate-P-ammonium)(＝D211)，草铵膦-P-钠(glufosinate-P-sodium)(＝D212)，草甘膦(glyphosate)(＝D213)，草甘膦异丙铵(glyphosate-isopropylammonium)(＝D214)，吡氟氯草灵(haloxyfop)(＝D217)，吡氟氯草灵-P(haloxyfop-P)(＝D218)，吡氟氯草灵-乙氧基乙基(haloxyfopethoxyethyl)(＝D219)，吡氟氯草灵-P-乙氧基乙基(haloxyfop-P-ethoxyethyl)(＝D220)，吡氟氯草灵-甲基(haloxyfop-methyl)(＝D221)，吡氟氯草灵-P-甲基(haloxyfop-P-methyl)(＝D222)，环草定(Lenacil)(＝D244)，苯嗪草酮(metamitron)(＝D264)，苯美地平(phenmedipham)(＝D319)，苯美地平乙酯(phenmedipham-ethyl)(＝D320)，恶草酸(propaquizafop)(＝D341)，氯甲喹啉酸(quinmerac)(＝D363)，喹禾灵(quizalofop)(＝D365)，喹禾灵-乙基(quizalofop-ethyl)(＝D366)，喹禾灵-P(quizalofop-P)(＝D367)，喹禾灵-P-乙基(quizalofop-P-ethyl)(＝D368)，喹禾糠酯(quizalofop-P-tefuryl)(＝D369)，烯禾啶(sethoxydim)(＝D372)。

甚至更优选地，不同于属于上述定义的组(A)、(B)和(C)的ALS抑制剂除草剂并且根据本发明与属于组(A)、(B)和(C)的ALS抑制剂除草剂一起施用的其他除草剂是属于以下组的那些：去甲草胺(desmedipham)(＝D108)，乙氟草酯(ethofumesate)(＝D154)，草铵膦(glufosinate)(＝D208)，草铵膦-铵(glufosinateammonium)(＝D209)，草铵膦-P(glufosinate-P)(＝D210)，草铵膦-P-铵(glufosinate-P-ammonium)(＝D211)，草铵膦-P-钠(glufosinate-P-sodium)(＝D212)，草甘膦(glyphosate)(＝D213)，草甘膦异丙铵(glyphosate-isopropylammonium)(＝D214)，环草定(Lenacil)(＝D244)，苯嗪草酮(metamitron)(＝D264)，苯美地平(phenmedipham)(＝D319)，苯美地平乙酯(phenmedipham-ethyl)(＝D320)。

含有ALS抑制剂除草剂和非ALS抑制剂除草剂的混合物、包含一种或多种ALS抑制剂除草剂(属于组(A)、(B)和(C)中的一种或多种的化合物)和非ALS抑制剂除草剂(组(D)成员；如上文所定义)的混合物的组合物特别感兴趣以根据本发明用于控制不需要的植物的是：

(A1-1)+(D108)；(A1-1)+(D154)；(A1-1)+(D208)；(A1-1)+(D209)；

(A1-1)+(D210)；(A1-1)+(D212)；(A1-1)+(ID213)；(A1-1)+(D214)；

(A1-1)+(D244)；(A1-1)+(D264)；(A1-1)+(D319)；(A1-1)+(D320).

(A1-13)+(D108)；(A1-13)+(D154)；(A1-13)+(D208)；(A1-13)+(D209)；

(A1-13)+(D210)；(A1-13)+(D212)；(A1-13)+(D213)；(A1-13)+(D214)；

(A1-13)+(D244)；(A1-13)+(D264)；(A1-13)+(D319)；(A1-13)+(D320).

(A1-16)+(D108)；(A1-16)+(D154)；(A1-16)+(D208)；(A1-16)+(D209)；

(A1-16)+(D210)；(A1-16)+(D212)；(A1-16)+(D213)；(A1-16)+(D214)；

(A1-16)+(D244)；(A1-16)+(D264)；(A1-16)+(D319)；(A1-16)+(D320).

(A1-39)+(D108)；(A1-39)+(D154)；(A1-39)+(D208)；(A1-39)+(D209)；

(A1-39)+(D210)；(A1-39)+(D212)；(A1-39)+(D213)；(A1-39)+(D214)；

(A1-39)+(D244)；(A1-39)+(D264)；(A1-39)+(D319)；(A1-39)+(D320).

(A1-41)+(D108)；(A1-41)+(D154)；(A1-41)+(D208)；(A1-41)+(D209)；

(A1-41)+(D210)；(A1-41)+(D212)；(A1-41)+(D213)；(A1-41)+(D214)；

(A1-41)+(D244)；(A1-41)+(D264)；(A1-41)+(D319)；(A1-41)+(D320).

(A1-83)+(D108)；(A1-83)+(D154)；(A1-83)+(D208)；(A1-83)+(D209)；

(A1-83)+(D210)；(A1-83)+(D212)；(A1-83)+(D213)；(A1-83)+(D214)；

(A1-83)+(D244)；(A1-83)+(D264)；(A1-83)+(D319)；(A1-83)+(D320).

(A1-87)+(D108)；(A1-87)+(D154)；(A1-87)+(D208)；(A1-87)+(D209)；

(A1-87)+(D210)；(A1-87)+(D212)；(A1-87)+(D213)；(A1-87)+(D214)；

(A1-87)+(D244)；(A1-87)+(D264)；(A1-87)+(D319)；(A1-87)+(D320).

(A2-3)+(D108)；(A2-3)+(D154)；(A2-3)+(D208)；(A2-3)+(D209)；

(A2-3)+(D210)；(A2-3)+(D212)；(A2-3)+(D213)；(A2-3)+(D214)；

(A2-3)+(D244)；(A2-3)+(D264)；(A2-3)+(D319)；(A2-3)+(D320).

(B1-2)+(D108)；(B1-2)+(D154)；(B1-2)+(D208)；(B1-2)+(D209)；

(B1-2)+(D210)；(B1-2)+(D212)；(B1-2)+(D213)；(B1-2)+(D214)；

(B1-2)+(D244)；(B1-2)+(D264)；(B1-2)+(D319)；(B1-2)+(D320).

(C1-1)+(D108)；(C1-1)+(D154)；(C1-1)+(D208)；(C1-1)+(D209)；

(C1-1)+(D210)；(C1-1)+(D212)；(C1-1)+(D213)；(C1-1)+(D214)；

(C1-1)+(D244)；(C1-1)+(D264)；(C1-1)+(D319)；(C1-1)+(D320)。

ALS抑制剂除草剂的应用还有效地作用于多年生杂草，所述多年生杂草从地下茎、根茎和其他多年生器官产生芽并且难以控制。这里，物质可以例如通过播种前方法、出苗前方法或出苗后方法例如联合地或单独地施用。例如，优选地通过出苗后方法施用，特别是对已出苗的有害植物。

可以提及可以通过ALS抑制剂除草剂控制的单子叶和双子叶杂草菌群的一些代表的具体实例，但列举不限于某些物种。

根据本发明的应用对其有效起作用的杂草物种的实例是来自单子叶杂草物种的燕麦属、看麦穗属、阿佩拉属、臂形草属、雀麦属、马唐属、黑麦草属、稗属、黍属、鹬属、帕阿属、狗尾草属。还有来自一年生类群的莎草属物种，以及多年生物种中的冰草、狗牙根、海草和高粱以及多年生莎草属物种。

在双子叶杂草物种的情况下，作用谱延伸至属，例如苘麻属、苋属、藜属、菊花属、镓属、秋千属、地肤属、唇形属、母菊属、牵牛属、蓼属、西达属、芥子属、茄属、繁缕属、维罗妮卡属，一年生杂草中包括堇菜属、苍耳属，以及多年生杂草中的旋花属、蓟属、酸模属和蒿属。

除非另有明确说明，否则本文所用的术语“植物”意指处于任何发育阶段的植物。

本发明还提供了用于控制如本文所述的甜菜植物、优选地糖用甜菜中不需要的植物的方法，其包括施用属于组(A)、(B)和/或(C)的一种或多种ALS抑制剂除草剂给植物(例如有害植物，如单子叶或双子叶杂草或不需要的农作物)、种子(种子或无性繁殖器官，如块茎或芽部分)或对植物生长的区域(例如种植区域)，例如一起或单独。

本发明还提供了用于控制如本文所述的甜菜植物、优选地糖用甜菜中不需要的植物的方法，其包括施用单独施用属于组(A)、(B)和(C)的一种或多种ALS抑制剂除草剂或与属于根据本发明的(D)类化合物的非ALS抑制剂除草剂组合施用给植物(例如有害植物，如单子叶或双子叶杂草或不需要的作物植物)、种子(种子或无性繁殖器官，例如块茎或枝条)或植物生长的区域(例如种植区域)，例如一起或单独。一种或多种非ALS抑制剂除草剂可以与一种或多种ALS抑制剂除草剂组合在使用ALS抑制剂除草剂之前、之后或同时施用于植物、种子或植物生长的区域(例如种植区域)。

“不需要的植物”(″Unwanted plants″或″unwanted vegetation″)应理解为意指生长在不需要的位置的所有植物。例如，这可以是有害植物(例如单子叶或双子叶杂草或不需要的农作物)。

根据本发明使用的除草剂组合可以通过已知方法制备，例如作为单独组分的混合制剂，如果合适的话与其他活性化合物、添加剂和/或常规制剂助剂，然后施用该组合以常规方式用水稀释，或通过用水单独配制或部分单独配制的组分联合稀释而作为桶混物。分开施用单独配制或部分单独配制的各个组分也是可能的。

还可以使用例如出苗前施用，然后通过出苗后施用，或使用早期出苗后施用，然后使用中期或晚期出苗后施用，以多个部分施用ALS抑制剂除草剂或包含ALS抑制剂除草剂和非ALS抑制剂除草剂的组合(顺序施用)。这里优选地联合或几乎同时施用所讨论的组合的活性化合物。

属于任何上述定义组(A)、(B)、(C)和(D)并且根据本发明施用的除草剂可以联合或单独转化成常规制剂，例如溶液、乳液、悬浮液、粉末、泡沫、糊剂、颗粒、气溶胶、用活性化合物浸渍的天然和合成材料以及聚合材料中的微胶囊。制剂可包含常规助剂和添加剂。

这些制剂以已知的方式制备，例如通过将活性化合物与增量剂(即液体溶剂、加压液化气体和/或固体载体)混合，如果合适的话使用表面活性剂(即乳化剂和/或分散剂和/或泡沫形成剂)。

如果使用的增量剂是水，则还可以使用例如有机溶剂作为辅助溶剂。合适的液体溶剂主要是：芳族化合物，例如二甲苯、甲苯、烷基萘，氯化芳族化合物或氯化脂族烃，例如氯苯、氯乙烯或二氯甲烷，脂族烃，例如环己烷或石蜡、例如矿物油馏分、矿物油馏分、矿物油和植物油，醇，例如丁醇或二醇、及其醚和酯、酮，例如丙酮、甲乙酮、甲基异丁基酮或环己酮，强极性溶剂，例如二甲基甲酰胺或二甲亚砜，以及水。合适的固体载体是：例如铵盐和研磨的天然矿物，例如高岭土、粘土、滑石、白垩、石英、绿坡缕石、蒙脱石或硅藻土，以及研磨的合成矿物，例如细碎的二氧化硅、30氧化铝和硅酸盐；适合颗粒的固体载体有：例如粉碎和分级的天然岩石，例如方解石、大理石、浮石、海泡石和白云石，以及无机和有机粉的合成颗粒，以及有机材料的颗粒，例如锯末、椰子壳、玉米棒子和烟草秆；合适的乳化剂和/或泡沫形成剂是：例如非离子和阴离子乳化剂，例如聚氧乙烯脂肪酸酯、聚氧乙烯脂肪醇醚，例如烷基芳基聚乙二醇醚、烷基磺酸盐、烷基硫酸盐、芳基磺酸盐以及蛋白质水解产物；合适的分散剂是：例如木质素亚硫酸盐废液和甲基纤维素。

可以使用增粘剂，例如羧甲基纤维素以及粉末、颗粒或胶乳形式的天然和合成聚合物，例如阿拉伯树胶、聚乙烯醇和聚乙酸乙烯酯，以及天然磷脂，例如脑磷脂和卵磷脂以及合成磷脂可以用在制剂中。其他可能的添加剂是矿物油和植物油。

根据本发明使用的除草剂组合的除草作用可以例如通过表面活性剂、优选地通过选自脂肪醇聚乙二醇醚的润湿剂来改进。脂肪醇聚乙二醇醚优选地在脂肪醇基团中包含10-18个碳原子，在聚乙二醇醚部分中包含2-20个环氧乙烷单元。脂肪醇聚乙二醇醚可以以非离子形式或离子形式存在，例如以脂肪醇聚乙二醇醚硫酸盐的形式存在，其可以例如作为碱金属盐(例如钠盐和钾盐)或铵盐，或甚至碱土金属盐，例如镁盐，例如C12/C14-脂肪醇二甘醇醚硫酸钠(LRO，Clariant GmbH)；参见例如EP-A-0476555、EP-A-0048436、EP-A-0336151或US-A-4，400、196以及Proc.EWRS Symp.″Factors AffectingHerbicidal Activity and Selectivity″，227-232(1988)。非离子脂肪醇聚乙二醇醚是例如(C10-C1a)-、优选地(C10-C14)-脂肪醇聚乙二醇醚(例如异十三醇聚乙二醇醚)，其包含例如2-20个、优选地3-15个、环氧乙烷单元，例如来自/>X-系列的那些，如X-030、/>X-060、/>X-080或/>X-150(均来自Clariant GmbH)。

本发明还包括属于本发明组(A)、(B)和(C)中任一个的ALS抑制剂除草剂与上述选自脂肪醇聚乙二醇醚的润湿剂的组合，所述脂肪醇聚乙二醇醚优选地在脂肪醇基团中含有10-18个碳原子和在聚乙二醇醚部分中含有2-20个环氧乙烷单元并且可以以非离子或离子形式存在(例如作为脂肪醇聚乙二醇醚硫酸盐)。优选地C12/C14-脂肪醇二甘醇醚硫酸钠(LRO，Clariant GmbH)和具有3-15个环氧乙烷单元的异十三醇聚乙二醇醚，例如来自/>X-系列，如/>X-030、/>X-060、/>X-080和X-150(均来自Clariant GmbH)。

此外，已知脂肪醇聚乙二醇醚，例如非离子或离子脂肪醇聚乙二醇醚(例如脂肪醇聚乙二醇醚硫酸盐)也适合用作许多其他除草剂的渗透剂和活性增强剂(参见，例如，EP-A-0502014)。

本发明的除草剂组合的除草作用还可以通过使用植物油来增强。术语植物油应理解为指含油植物物种的油，例如大豆油、菜籽油、玉米油、葵花籽油、棉籽油、亚麻籽油、椰子油、棕榈油、蓟油或蓖麻油，特别是菜籽油，以及它们的酯交换产物，例如烷基酯，如菜籽油甲酯或菜籽油乙酯。

植物油优选地是C10-C22、优选地C12-C20脂肪酸的酯。C10-C22脂肪酸酯例如是不饱和或饱和C10-C22脂肪酸的酯，特别是具有偶数个碳原子的那些，例如芥酸、月桂酸、棕榈酸，特别是C18-脂肪酸，例如硬脂酸、油酸、亚油酸或亚麻酸。

C10-C22脂肪酸酯的实例是通过甘油或二醇与例如含油植物物种的油中所含的C10-C22脂肪酸反应获得的酯，或可以例如通过上述甘油-或二醇-C10-C22脂肪酸酯与C1-C20醇(例如甲醇、乙醇、丙醇或丁醇)的酯交换反应来获得的C1-C20-烷基-C10-C22脂肪酸酯。酯交换反应可以通过，例如Rompp Chemie Lexikon，9th edition，Volume 2，page1343，Thieme Verlag Stuttgart中描述的已知方法进行。

优选的C1-C20-烷基-C10-C22脂肪酸酯是甲酯、乙酯、丙酯、丁酯、2-乙基己酯和十二烷基酯。优选的二醇-和甘油-C10-C2脂肪酸酯是C10-C2脂肪酸，特别是具有偶数个碳原子的脂肪酸，例如芥酸、月桂酸、棕榈酸和特别是C18-脂肪酸，例如硬脂酸、油酸、亚油酸或亚麻酸的均匀或混合的乙二醇酯和甘油酯。

在根据本发明使用的除草组合物中，植物油可以例如以市售含油制剂添加剂的形式存在，特别是基于菜籽油的那些，例如(澳大利亚Victorian ChemicalCompany，以下简称Hasten，主要成分：菜籽油乙酯)、/>(法国Novance，以下简称ActirobB，主要成分：菜籽油甲酯)、/>(Bayer AG，德国，以下简称Rako-Binol，主要成分：菜籽油)、/>(Stefes，德国，以下简称Renal，植物油成分：菜籽油甲酯)或Stefes/>(Stefes，德国，以下简称Mero，主要成分：菜籽油甲酯)。

可以使用着色剂，例如无机颜料，例如氧化铁、氧化钛、普鲁士蓝，和有机染料，例如茜素染料、偶氮染料和金属酞菁染料，以及痕量营养物，例如铁、锰、硼、铜、钴、钼和锌的盐。

根据本发明使用的制剂通常包含0.1至95重量％的活性化合物，优选0.5至90重量％。

本身或在它们的制剂中，属于任何上述定义组(A)、(B)和(C)的ALS抑制剂除草剂也可作为与其他农用化学活性化合物(例如已知的非-ALS抑制剂除草剂)的混合物使用，用于控制不需要的植物，例如用于控制杂草或用于控制不需要的农作物，例如成品制剂或桶混物是可能的。

属于上述30个定义组(A)、(B)和(C)中任一个的ALS抑制剂除草剂与其他已知活性化合物例如杀真菌剂、杀虫剂、杀螨剂、杀线虫剂、安全剂、驱鸟剂、植物营养素和土壤结构改良剂的混合物的用途同样是可能的。

属于任何上述定义组(A)、(B)、(C)的ALS抑制剂除草剂可以原样使用、以其制剂形式使用或以由其进一步稀释制备的使用形式使用，例如即用型溶液、悬浮液、乳液、粉末、糊剂和颗粒。施用以常规方式进行，例如通过浇水、喷雾、雾化、撒播。

根据本发明，属于任何上述定义组(A)、(B)和(C)的一种或多种ALS抑制剂除草剂可以单独施用或与一种或多种属于组(D)的非-ALS抑制剂除草剂组合施用于植物(例如有害植物，如单子叶或双子叶杂草或不需要的作物植物)、种子(例如谷粒、种子或无性繁殖器官，如块茎或有芽的茎部分)或种植区域(例如土壤)，优选地绿色植物和植物部分，如果合适的话，另外还有土壤。一种可能的用途是以桶混物的形式联合施用活性化合物，其中将各个活性化合物的最佳配制的浓缩制剂一起在桶中与水混合，并施用获得的喷雾液。

另外的定义

提供以下定义是为了更好地定义本发明并指导本领域普通技术人员实践本发明。除非另有说明，术语应根据相关领域普通技术人员的常规用法来理解。

如本文所用，术语“植物”包括植物细胞、植物原生质体、可再生甜菜植物的组织培养植物细胞、植物愈伤组织、植物丛和植物或植物部分中完整的植物细胞，例如花粉、花、种子、叶、茎等。还包括繁殖材料和可收获部分，例如根，特别是甜菜根。

如本文所用，术语“群体”是指共享共同亲本衍生的植物的遗传异质集合。

如本文所用，术语“品种”和“栽培品种”是指通过其遗传谱系和性能可与同一物种内的其他品种鉴别的一组相似植物。

如本文所用，“等位基因”是指染色体上给定基因座处的基因组序列的两种或更多种替代形式之一。

如本文所用，“标志物”是指可用于区分生物体的可检测特征。这样的特征的实例包括但不限于遗传标志物、生化标志物、代谢物、形态特征和农艺特征。

如本文所用，术语“表型”意指可以受基因表达影响的细胞或生物体的可检测特征。

如本文所用，术语“基因型”是指植物的特定等位基因组成。

如本文所用，“优良的”或“栽培的”品种或品系是指通过育种和选择获得优异农艺性能的任何品种。“优良植物”是指属于优良品种或品系的植物。许多优良品种是可用的并且是甜菜育种领域的技术人员已知的。“优良群体”是优良个体或品种的分类，其可用于代表给定作物物种(例如甜菜)的农艺优越基因型方面的现有技术。类似地，“优良种质”或种质的优良品系是农艺学上优良的种质。

如本文所用，术语“渗入的”当用于提及遗传基因座时，指已例如通过回交引入到新的遗传背景中的遗传基因座。遗传基因座的渗入可以通过植物育种方法和/或通过分子遗传学方法来实现。这样的分子遗传学方法包括但不限于各种植物转化技术和/或提供同源重组、非同源重组、位点特异性重组的方法和/或提供基因座取代或基因座转换的基因组修饰。

如本文所用，术语“重组的”(recombinant/recombined)在染色体片段的上下文中是指包含一个或多个遗传基因座的重组DNA序列，其中它们在自然界中未发现，例如作为减数分裂期间同源染色体之间重组事件的结果。

如本文所用，术语“连锁的”当在核酸标志物和/或基因组区域的上下文中使用时，意指标志物和/或基因组区域位于相同的连锁组或染色体上，使得它们倾向于在减数分裂时一起分离。

“序列同一性”和“序列相似性”可以通过使用全局或局部比对算法比对两个核苷酸序列来确定。当序列通过例如程序GAP或BESTFIT或Emboss程序“Needle”(使用默认参数)进行最佳比对时，共享至少某个最小百分比同一性的序列可以被称为“基本上相同”或“本质上相似”。这些程序使用Needleman和Wunsch全局比对算法来比对两个序列的整个长度，从而最大化匹配数量并最小化空位数量。通常，使用默认参数，其中空位创建罚分＝10，空位延伸罚分＝0.5(对于核苷酸和蛋白质比对)。对于核苷酸，使用的默认评分矩阵是DNAFULL(Henikoff & Henikoff，1992，PNAS 89，10915-10919)。序列比对和序列同一性百分比的评分可以例如使用计算机程序来确定，例如EMBOSS，如在万维网上的ebi.ac.uk/Tools/psa/emboss_needle/下可获得的。或者，可以通过搜索诸如FASTA、BLAST等数据库来确定序列相似性或同一性，但应检索命中并成对比对以比较序列同一性。如果序列同一性百分比为至少85％、90％、95％、98％、99％或更高(例如至少99.1、99.2、99.3、99.4、99.5、99.6、99.7、99.8、99.9或更高(由Emboss“needle”使用默认参数确定，即空位创建罚分＝10，空位延伸罚分＝0.5，使用评分矩阵DNAFULL用于核酸)，两条核酸序列具有“基本上序列同一性”。标志物有时可能会表现出变化，特别是在不被探针识别的区域。

术语“约”用于指示值包括用于确定该值的装置或方法的误差的标准偏差。权利要求中术语“或”的使用用于表示“和/或”，除非明确指示仅指替代方案或者替代方案是相互排斥的，尽管本公开支持仅指替代方案和“和/或”的定义。当与权利要求中的词语“包含”或其他开放式语言结合使用时，词语“一个/一种(a/an)”表示“一个/种或多个/种”，除非特别指出。术语“包含”、“具有”和“包括”是开放式连接动词。这些动词中的一个或多个的任何形式或时态，例如“包含(comprises/comprising)”、“具有(has/having)”和“包括(includes/including)”也是开放式的。例如，“包含”、“具有”或“包括”一个或多个步骤的任何方法不限于仅拥有那些一个或多个步骤，并且还涵盖其他未列出的步骤。类似地，“包含”、“具有”或“包括”一种或多种性状的任何植物不限于仅拥有那些一种或多种性状，并且涵盖其他未列出的性状。

“内源”基因是指尚未通过基因工程技术引入植物中的植物基因。

必须注意的是，如本文所使用的，单数形式“一个/一种(a/an)”和“该/所述(the)”包括复数引用，除非上下文另外明确指出。因此，例如，提及“试剂”包括一种或多种这样的不同试剂，并且提及“方法”包括提及本领域普通技术人员已知的可修改或替代的本文描述的方法的等同步骤和方法。

除非另有说明，一系列元件之前的术语“至少”应理解为指的是该系列中的每个元件。本领域技术人员将认识到或能够仅仅使用常规实验来确定本文描述的本发明的具体实施方式的许多等同方案。这样的等同方案旨在被本发明涵盖。

本公开中引用的所有出版物和专利的全部内容均通过引用并入本文。如果通过引用并入的材料与本说明书相矛盾或不一致，则本说明书将取代任何这样的材料。

保藏信息。

包含BVals_W569L等位基因并在本文中称为SU-12-1的ALS抑制剂耐受性甜菜供体系的种子已于2010年3月12日以编号NCIMB 41705保藏于NCIMB，Aberdeen，UK。

包含BVals_W569L等位基因并在本文中称为SU-12-1的ALS抑制剂耐受性甜菜杂交系的种子已于2021年8月4日以编号NCIMB 43836保藏于NCIMB，Aberdeen，UK。

包含BVals_W569L等位基因并在本文中称为SU-12-1的ALS抑制剂耐受性甜菜杂交系的种子已于2021年8月4日以编号NCIMB 43837保藏于NCIMB，Aberdeen，UK。

包含BVals_W569L等位基因并在本文中称为SU-12-1的ALS抑制剂耐受性甜菜杂交系的种子已于2021年8月4日以编号NCIMB 43838保藏于NCIMB，Aberdeen，UK。

在整个说明书中，参考了以下序列表条目：

SEQ ID NO.1：标志物M1的核苷酸序列。

SEQ ID NO.2：标志物M2的核苷酸序列。

SEQ ID NO.3：标志物M3的核苷酸序列。

SEQ ID NO.4：标志物M4的核苷酸序列。

SEQ ID NO.5：标志物M5的核苷酸序列。

SEQ ID NO.6：标志物M6的核苷酸序列。

SEQ ID NO.7：标志物M7的核苷酸序列。

SEQ ID NO.8：标志物M8的核苷酸序列。

SEQ ID NO.9：标志物M9的核苷酸序列。

SEQ ID NO.10：标志物M10的核苷酸序列。

SEQ ID NO.11：标志物M11的核苷酸序列。

SEQ ID NO.12：标志物M12的核苷酸序列。

SEQ ID NO.13：标志物M13的核苷酸序列。

SEQ ID NO.14：ALS抑制剂除草剂耐受性ALS基因W569L的标志物的核苷酸序列。

SEQ ID NO.15：甜菜ALS抑制剂除草剂耐受性ALS基因W569L的核苷酸序列。

SEQ ID NO.16：由甜菜ALS抑制剂除草剂耐受性ALS基因W569L编码的氨基酸序列。

SEQ ID NO.17：参考甜菜ALS抑制剂除草剂耐受性ALS基因(野生型)的核苷酸序列。

SEQ ID NO.18：参考甜菜ALS抑制剂除草剂耐受性ALS基因(野生型)编码的氨基酸序列。

SEQ ID NO.19：标志物M14的核苷酸序列。

SEQ ID NO.20：标志物M15的核苷酸序列。

SEQ ID NO.21：标志物M16的核苷酸序列。

SEQ ID NO.22：标志物M17的核苷酸序列。

实施例

在杂种优势甜菜池中鉴定甜菜SU-12-1性状供体的合适基因重组体。

材料与方法

携带BvALS_W569L ALS基因等位基因的创始基因型(赋予对ALS抑制剂除草剂(例如磺酰脲除草剂)的耐受性)(下文表示为SU-12-1)通过以下衍生：选择从二倍体甜菜基因型7T9044培养的愈伤组织中的针对甲磺隆的自发ALS突变(例如，Alexander Dovzhenko，PhD Thesis，Title：“Towards plastid transformation in rapeseed(Brassica napusL.)and sugarbeet(Beta vulgaris L.)”，Ludwig-Maximilians-München，Germany，2001所描述)，并选择可以在高达3×10-6M甲磺隆的存在下生长的细胞集落(如WO2012049266A1和WO2012049268A1中所述，这两个出版物均通过引用并入本文)。在甲磺隆的存在下，从选择的细胞集落再生芽后，获得了对ALS抑制剂除草剂具有耐受性的甜菜植物。用作起始材料的遗传资源不具有商业相关性，特别是不适合不同地区，包括欧洲市场。

通过回交以及标志物辅助和表型辅助的选择，将创始SU-12-1的BvALS_W569L等位基因渗入甜菜的两个杂种优势池、单胚2MOT和多胚2MUF池中。

对于回交，应用了两种策略：

(a)目标基因型花的去雄以及随后通过携带BvALS_W569L等位基因的基因型进行授粉。通过使用KASP标志物Mals应用标志物辅助选择(MAS)来确定成功的杂交。该方法通常用于第二代回交及以上(BC1代及更高代)。

(b)为了高效产生第一回交代(BC0代)，例如2MUF和2MOT基因型的整个新一代的转换开始时，使用过量供体花粉且不去雄的开放授粉。因此，新的(优良)基因型和BvALS_W569L等位基因供体基因型以1∶10的比例进行分离移植。收获新(优良)基因型的种子并用包含甲磺隆和甲基噻吩卡巴腙的磺酰脲除草剂混合物(市售商品为CONVISO)进行处理。只有(优良)基因型和抗性供体基因型之间的成功杂交才能存活并被选为BC0代。

通过应用特异性诊断SU-12-1遗传片段的KASP标志物，将BC1和BC2种子用于筛选SU-12-1基因型和与SU-12-1衍生的BvALS_W569L等位基因非常接近的(优良)种质之间的同源重组事件(见表1)。使用的KASP标志物形成以BvALS_W569L等位基因为中心的距离梯子(见图1)。

结果与讨论

甜菜中的BvALS_W569L介导的ALS抑制剂除草剂耐受性需要最佳的(商业相关的)耐受性、杂种中纯合状态下有利的ALS抑制剂除草剂耐受性等位基因的存在，以及因此其在两个杂种亲本中的存在。

BvALS基因位于甜菜基因组的染色体5上遗传图谱ZRINT1601的约38cM处，非常接近位于37.4至37.5cM的着端粒区域。在最坏的情况下，创始SU-12-1的整个染色体5可与BvALS_W569耐受性等位基因分别渗入2MOT和2MUF杂种优势亲本池中，从而产生整个染色体5为纯合的杂种。另一方面，在(假设的)最佳情况下，只有导致BvALS_W569L氨基酸交换的DNA碱基交换才会在每个池的(优良)基因型中渗入。

对于一般的杂交育种，特别是甜菜，人们普遍认为，但在机制上还没有理解，高作物性能和产量是通过高水平的遗传杂合性达到的，这种现象称为杂种优势(Birchler etal.，2010 Heterosis.The Plant Cell 22，2105-2112)。如上所述，较大面积的纯合性，甚至整个染色体，将导致杂交产量急剧下降。在育种中，这种负面影响被称为近交衰退。

此外，源自位于该染色体5上的创始SU-12-1的等位基因可能不利于在特定地区(例如欧洲市场)的生长和商业化。渗入片段越大，创世株中存在的特定不利等位基因通过与BvALS_W569L等位基因连锁而渗入的机会就越高，这种效应称为连锁累赘。

通过去除尽可能多的SU-12-1基因片段并将其替换为2MOT和2MUF(优良)基因型的相应基因组区域，最小化这两种负面影响。对于除染色体5外的所有染色体，这可以通过针对SU-12-1染色体或其片段的存在进行标志物辅助选择来实现。

由于SU-12-1的染色体5携带有利的BvALS_W569L等位基因，因此后代中染色体5上的供体片段的这种替换只能通过创始基因型和(优良)基因型(特别是染色体5)之间的遗传同源重组来实现，从而产生用源自(优良)基因型的染色体5的相应片段交换源自供体/创始基因型的染色体5的片段。例如，Sung & Klein(2006)(Mechanism of homologousrecombination：Mediators and helicases take on regulatory functions.NatureReviews Molecular Cell Biology 7，739-750)描述了同源重组的已知分子机制。

SU-12-1衍生的基因片段或(优良)基因型衍生的基因片段的存在或不存在的检测取决于允许(优良)基因型和SU-12-1创始之间特异性区别的DNA多态性的存在和知识。这些多态性标志物、其核苷酸序列以及SU-12-1基因型或2MOT或2MUF(优良)基因型的变异位置(核苷酸31、30或101位)处的等位基因的指示列于表1中。

在七年的过程中，筛选SU-12-1衍生的BvALS_W569L等位基因创始者与2MOT和2MUF(优良)基因型两者杂交的的BC1和BC2代，以得到尽可能接近BvALS_W569L等位基因的同源重组。形成逐步进展并示意性地显示于图1中。池两侧的此类重组体可用作亲本，用于在具有增加的杂种优势和产量潜力(特别是糖产量潜力)的杂种甜菜植物中进行组合。

在重组筛选中获得的重组体详细描述于表2中的2MUF池和表3中的2MOT池。位于BvALS_W569L等位基因上游和下游的标志物接近同源重组的位置。例如，创始SU-12-1显示在标志物M1处的A-等位基因，标志物M1在BvALS_W569L标志物Mals下游4.2cM附近。如果重组系显示在标志物M1的位置处的G等位基因，则同源重组发生在该位置的上游。最先进的2MOT和2MUF供体系仅携带0.09cM和0.03cM的SU-12-1衍生的基因组片段。

图2示出了通过使来自每个杂种优势池(SU-12-1基因供体片段大小的长度减小)的重组亲本植物杂交而获得的杂种甜菜植物的产量性能的增加。在开始筛选重组体(PO_13)之前，增加的相对糖产量低于70％，使用PO_14杂种增加到84％，使用PO_1的最新产量数据达到约94％。

从图2中可以清楚地看出，使用先进的重组亲本可以减少连锁累赘和近交衰退这两种负面效应。

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Claims

1.一种甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，所述等位基因纯合地存在于所述甜菜杂交植物或种子的染色体5上，所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因编码包含569位亮氨酸的ALS蛋白，所述甜菜杂交植物或种子可通过使来自不同杂种优势池的两个亲本甜菜植物杂交获得，其中每个亲本植物包含纯合状态的所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，并且其中每个亲本植物的所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因从相同的ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入，其特征在于从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入且位于所述亲本植物的所述ALS抑制剂耐受性内源ALS基因等位基因的上游和/或下游的染色体5的染色体区域足够小，以避免或减少所述甜菜杂交植物的近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量。

2.权利要求1的甜菜杂交植物或杂交种子，其中在一个亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1(包含SEQ IDNO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M3(包含SEQ IDNO.3的核苷酸序列)、标志物M4(包含SEQ ID NO.4的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ IDNO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6(包含SEQ ID NO.6的核苷酸序列)、标志物M12(包含SEQ ID NO.12的核苷酸序列)、标志物M13(包含SEQ ID NO.13的核苷酸序列)、标志物M7(包含SEQ ID NO.7的核苷酸序列)、标志物M8(包含SEQ ID NO.8的核苷酸序列)、标志物M9(包含SEQ ID NO.9的核苷酸序列)、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ ID NO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)；在另一亲本植物中，从所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的染色体5的染色体区域在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1(包含SEQ ID NO.1的核苷酸序列)、标志物M2(包含SEQ ID NO.2的核苷酸序列)、标志物M5(包含SEQ ID NO.5的核苷酸序列)、标志物M11(包含SEQ ID NO.11的核苷酸序列)、标志物M14(包含SEQ ID NO.19的核苷酸序列)和标志物M15(包含SEQ ID NO.20的核苷酸序列)，和在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6、标志物M12、标志物M13、标志物M7、标志物M8、标志物M9、标志物M10(包含SEQ ID NO.10的核苷酸序列)、标志物M16(包含SEQ IDNO.21的核苷酸序列)和标志物M17(包含SEQ ID NO.22的核苷酸序列)。

3.权利要求1或2的甜菜杂交植物或杂交种子，其中从所述ALS除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物渗入并包含染色体5的所述ALS除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的所述染色体区域

a.在两条所述染色体5的侧翼为标志物M1和标志物M10；

f.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物M4和标志物M7，和在另一染色体5上的侧翼为标志物M11和标志物M13；

g.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物M5和标志物M6，和在另一染色体5上的侧翼为标志物M5和标志物M12；

h.在两条所述染色体5上的侧翼为标志物M5和标志物M16；

i.在两条所述染色体5上的侧翼为标志物M14和标志物M17；或

j.在两条所述染色体5上的侧翼为标志物M15和标志物M17。

4.权利要求1至3中任一项的甜菜杂交植物或杂交种子，其中所述标志物包含在所述标志物的不同位置处的核苷酸，如所述亲本植物的染色体5的基因组区域中存在的。

5.权利要求1至4中任一项的甜菜杂交植物或杂交种子，其中所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因编码ALS蛋白，其包含569位的亮氨酸，例如

ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因包含核苷酸序列，其与SEQ ID NO.15的核苷酸序列具有至少90％序列同一性或编码与SEQ ID NO.16的核苷酸序列具有至少90％序列同一性的氨基酸序列。

6.权利要求1至5中任一项的甜菜杂交植物或杂交种子，其中所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因供体植物是甜菜ALS抑制剂除草剂耐受植物参考种子，其被保藏为NCIMB 41705。

7.权利要求1至12中任一项的甜菜杂交植物或杂交种子，其糖产量为包含纯合状态的染色体5上的所述ALS编码基因的野生型等位基因的甜菜杂交植物的糖产量的至少80％、至少85％、至少90％、至少91％、至少92％、至少93％、至少94％、至少95％、至少96％、至少97％、至少98％、至少99％、或等于或大于包含纯合状态的染色体5上的所述ALS编码基因的野生型等位基因的甜菜杂交植物的糖产量。

8.一种DNA分子，其由甜菜ALS抑制剂除草剂耐受植物的染色体5的染色体区域组成，其包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因，其参考种子已被保藏为NCIMB 41705，其位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M1、标志物M2、标志物M3、标志物M4、标志物M11、和标志物M15、标志物M14和标志物M5，所述染色体间隔在所述ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物M6、标志物M7、标志物M8、标志物M9和标志物M10、标志物M12、标志物13、标志物16和标志物17。

9.权利要求14的DNA分子，其中所述染色体区域的侧翼为标志物M5和M6；或者侧翼为标志物M4和M7；或者侧翼为标志物M5和M12；或者侧翼为标志物M11和M13；或者侧翼为M5和M16；或者侧翼为标志物M14和M17；或者侧翼为标志物M15和M17。

10.一种甜菜植物或种子，其在一条或两条染色体5上包含权利要求8或权利要求9所述的DNA分子。

11.一种产生杂交甜菜种子的方法，其包括将权利要求10的甜菜植物与另一权利要求10的甜菜植物杂交并收获子代种子。

12.权利要求1至7中任一项所述的杂交甜菜植物的用途，其用于生产糖、乙醇、沼气、甜菜碱和/或尿苷或用于生产动物饲料或用于喂养动物。

13.一种方法，其用于鉴定从ALS-除草剂耐受性甜菜供体植物渗入的(优良)甜菜植物中的染色体5的基因组片段，所述基因组片段包含ALS-除草剂耐受性内源ALS基因等位基因，或用于鉴定/选择包含所述染色体5的基因组片段的甜菜植物，其包括以下步骤

14.一种DNA分子，其包含SEQ ID NO.1、SEQ ID NO.2、SEQ ID NO.3、SEQ ID NO.4、SEQID NO.5、SEQ ID NO.6、SEQ ID NO.7、SEQ ID NO.8、SEQ ID NO.9、SEQ ID NO.10、SEQ IDNO.11、SEQ ID NO.12、SEQ ID NO.13、SEQ ID NO.14、SEQ ID NO.15、SEQ ID NO.16或SEQID NO.17中任一项的核苷酸序列。

15.一种或多种ALS抑制剂除草剂的用途，其用于控制甜菜种植区中不需要的植物，其中所述甜菜植物是权利要求1至7所述的杂交甜菜植物。

16.权利要求15的一种或多种ALS抑制剂除草剂的用途，其中所述ALS抑制剂除草剂包含甲酰胺磺隆[CAS RN 173159-57-4](＝A1-13)和甲基噻烯卡巴腙[CAS RN 317815-83-1](＝A2-3)或甲基碘磺隆钠[CAS RN 144550-36-7](＝A1-16)和甲基噻烯卡巴腙[CAS RN317815-83-1](＝A2-3)。

17.权利要求15或16的一种或多种ALS抑制剂除草剂与非ALS抑制剂除草剂(即显示出与抑制ALS酶[乙酰羟酸合酶；EC 2.2.1.6]D组除草剂)不同的作用模式的除草剂)的组合的用途，并且其中非ALS抑制剂除草剂选自：

氯草灵、烯草酮、扫草灵、炔草酯、二氯吡啶酸、环草定、去甲草胺、二甲酚草胺、精二甲酚草胺、乙氟草酯、恶唑禾草灵、精恶唑禾草灵、恶唑禾草灵-乙基、恶唑禾草灵-P-乙基、氟啶禾灵、氟啶禾灵-P、氟啶禾灵-丁基、氟啶禾灵-P-丁基、草铵膦、草铵膦-铵、草铵膦-P、草铵膦-P-铵、草铵膦-P-钠、草甘膦、草甘膦异丙铵、吡氟氯草灵、吡氟氯草灵-P、吡氟氯草灵-乙氧基乙基、吡氟氯草灵-P-乙氧基乙基、吡氟氯草灵-甲基、吡氟氯草灵-P-甲基、环草定、苯嗪草酮、苯美地平、苯美地平-乙酯、恶草酸、氯甲喹啉酸、喹禾灵、喹禾灵-乙基、喹禾灵-P、喹禾灵-P-乙基、喹禾糠酯、烯禾啶。

18.一种控制甜菜植物种植区中不需要的植物的方法，其特征在于：

(a)权利要求1至7中任一项所述的甜菜植物的存在；

(c)其中施用(b)中定义的相应除草剂

(i)共同或同时发生，或

19.权利要求18的方法，其用于控制不需要的植物，并且其中所述ALS抑制剂除草剂包含甲酰胺磺隆[CAS RN 173159-57-4](＝A1-13)和甲基噻烯磺隆[CAS RN 317815-83-1](＝A2-3)或甲基碘磺隆钠[CAS RN 144550-36-7](＝A1-16)和甲基噻烯磺隆[CAS RN317815-83-1](＝A2-3)。

20.权利要求18或19的方法，其中所述非ALS抑制剂除草剂选自：