CN117158424B - 花粉发育不同时期不同试剂处理提高白菜花粉耐热性方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了花粉发育不同时期不同试剂处理提高白菜花粉耐热性方法，其是在花粉发育早期外源NAA处理，花粉发育晚期外源Yucasin预处理以提高白菜花粉耐热性，包括如下步骤：在白菜开花期，高温胁迫前对白菜花序进行Yucasin预处理，高温胁迫后对白菜花序进行NAA处理。本发明在白菜开花期遭受高温胁迫时花粉发育不同时期利用不同的化学试剂处理来精准提高花粉的耐热性，有助于生产上采取经济、高效、便捷、精准的预防措施提高高温环境下白菜的繁种能力。
Description
技术领域
本发明涉及白菜繁种技术领域，具体涉及花粉发育不同时期不同试剂处理提高白菜花粉耐热性方法。
背景技术
植物是固着生长，不断受到包括热害在内的环境胁迫的挑战，这对植物的生长发育造成严重威胁(Ding et al., 2020)。在种子植物中，生殖发育是形成种子、完成世代交替的重要过程，已有研究表明，其是植物生命周期中对高温等环境胁迫最为敏感的发育过程，而其中，雄性生殖发育（主要为花药和花粉发育）对环境胁迫的敏感性又高于雌性生殖发育过程(Begcy et al., 2019)。由于环境胁迫对花粉发育产生严重影响，进而影响了农作物种子以及以种子为产品的粮食和蔬菜等的正常生产(De Storme and Geelen, 2014;Ghadirnezhad and Fallah, 2014)。因此，制定出应对环境胁迫的技术措施或培育出抗逆农作物，对确保全球粮食安全至关重要。十字花科植物拥有众多的类型，广布于全世界，包括许多经济上重要的农作物，在人类的生产生活具有十分重要的地位。近些年来气候变化异常，大多数十字花科作物，如白菜(Brassica campestrisL. ssp.chinensisMakino,syn.B. rapassp.chinensis)，经常在开花期遭受高温胁迫影响，短暂的热害会造成花粉育性下降甚至完全败育，从而造成种子产量和质量的严重下降。因此，寻找高效、经济、便捷地提高白菜等十字花科作物花粉耐热性的方法对于保障十字花科作物种子的正常生产具有重要意义。
高温胁迫对花粉发育的各个时期都会造成不同程度的影响(Sang Yeol Kim' etal., 2001; Giorno et al., 2013; Min et al., 2014; Lohani et al., 2020;Chaturvedi et al., 2021) 。总的来说，高温胁迫使得绒毡层降解时间异常、花粉粒畸形（干瘪或者夭折）、花粉壁异常、花药不开裂、花粉提前成熟、花粉萌发和花粉管生长异常(Katsumi Suzuki et al., 2001; Lohani et al., 2020; Chaturvedi et al., 2021)。其中，减数分裂至单核小孢子时期被认为是对高温胁迫最敏感的时期(Sage et al.,2015; Masoomi-Aladizgeh et al., 2021; Zhang et al., 2022)。
植物激素在抵御温度胁迫中的应用是生产技术开发和基础研究的重点。乙烯（ETH）、脱落酸（ABA）、水杨酸（SA）等促衰老类激素虽然已经被证明能帮助植物获得耐热性，但与此同时，也加速了胁迫下植物的衰老进程，因此，在生产上的应用受到了一定的限制。生长素是促进植物生长发育最重要的植物激素之一，对于延缓植物的衰老不可或缺。作为一种重要的植物内源激素，生长素在花药开裂、花粉成熟、花丝伸长及花粉管生长方面具有重要的调控作用(Cecchetti et al., 2008)，同时，其含量极易受外界环境的影响。在大麦和拟南芥中的研究发现，高温导致花药内源生长素含量降低，外源喷施生长素能够提高花粉发育时期的耐热性(Sakata et al., 2010)。然而，棉花中，高温会引起温度敏感型材料花药中的生长素合成上调，同时通过外施生长素的实验也发现，在高温条件下喷施生长素会引起耐热型棉花品系的雄性不育(Min et al., 2014)。说明不同物种中生长素含量分布存在差异或者说生长素在花粉发育各个时期的含量及高温胁迫对各个时期生长素的影响存在差异，但是相关的证据还不足。Yucasin（5–(4–chlorophenyl)-4H-1,2,4–triazole-3–thiol）是一种有前景的生长素生物合成抑制剂，是用于植物生物学和农用化学研究的有用化学工具(Tsugafune et al., 2017; Qin et al., 2023)。在此，本发明将外源Yucasin/NAA（1-Naphthaleneacetic acid）（预）处理应用于白菜花粉耐热性的提高上，以白菜花粉遭受高温胁迫影响最严重的四分体时期和花粉成熟期为代表，发现花粉发育早期（四分体时期为典型）外源NAA处理，花粉发育晚期（花粉成熟期为典型）外源Yucasin预处理，能够显著减轻高温对花粉发育造成的伤害，帮助缓解高温对种子生产的不利影响。本发明发现花粉发育不同时期有针对性地外源Yucasin/NAA（预）处理能在一定程度上恢复了生长素的正常调控作用。本发明研究的结果有助于生产上采取经济、高效、便捷、精准的预防措施提高高温环境下白菜的繁种能力。
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发明内容
本发明的目的是提供花粉发育不同时期不同试剂处理提高白菜花粉耐热性方法，以解决现有技术的不足。
本发明采用以下技术方案：
花粉发育不同时期不同试剂处理提高白菜花粉耐热性方法，其是在花粉发育早期外源NAA处理，花粉发育晚期外源Yucasin预处理以提高白菜花粉耐热性，包括如下步骤：在白菜开花期，高温胁迫前对白菜花序进行Yucasin预处理，高温胁迫后对白菜花序进行NAA处理。
进一步地，高温胁迫前对白菜花序进行Yucasin预处理，具体操作如下：高温胁迫前1天的早上9:00和下午16:00对白菜花序各喷1次10-100μM Yucasin溶液，每次喷施至白菜花序正反面出现液滴直至有液滴滴下为准。
更进一步地，高温胁迫前对白菜花序进行Yucasin预处理，具体操作如下：高温胁迫前1天的早上9:00和下午16:00对白菜花序各喷1次10μM Yucasin溶液，每次喷施至白菜花序正反面出现液滴直至有液滴滴下为准。
更进一步地，Yucasin溶液配制方法如下：Yucasin先用DMSO溶解，再用含0.01v/v%Silwet L-77水稀释，现配现用，DMSO作为溶剂的终浓度为0.1v/v%。
进一步地，高温胁迫后对白菜花序进行NAA处理，具体操作如下：高温胁迫后对白菜花序每隔一天早上9:00喷1次10-100μM NAA溶液，直到白菜花序的花蕾全部开放为止，每次喷施至花序正反面出现液滴直至有液滴滴下为准。
更进一步地，高温胁迫后对白菜花序进行NAA处理，具体操作如下：高温胁迫后对白菜花序每隔一天早上9:00喷1次10μM NAA溶液，直到白菜花序的花蕾全部开放为止，每次喷施至花序正反面出现液滴直至有液滴滴下为准。
更进一步地，NAA溶液配制方法如下：NAA先用无水乙醇溶解，再用含0.01v/v%Silwet L-77水稀释，现配现用，无水乙醇作为溶剂的终浓度为0.1v/v%。
本发明的有益效果：
本发明将外源Yucasin/NAA（预）处理应用于白菜花粉耐热性的提高上，以白菜花粉遭受高温胁迫影响最严重的四分体时期和花粉成熟期为代表，发现花粉发育早期（四分体时期为典型）外源NAA处理，花粉发育晚期（花粉成熟期为典型）外源Yucasin预处理，能够显著减轻高温对花粉发育造成的伤害，帮助缓解高温对种子生产的不利影响。本发明在白菜开花期，高温胁迫前对白菜花序进行Yucasin预处理，高温胁迫后对白菜花序进行NAA处理，即白菜开花期遭受高温胁迫时Yucasin和NAA先后共同处理有利于同时提高花粉发育不同时期花粉的耐热性。本发明在白菜开花期遭受高温胁迫时花粉发育不同时期利用不同的化学试剂处理来精准提高花粉的耐热性，有助于生产上采取经济、高效、便捷、精准的预防措施提高高温环境下白菜的繁种能力。
本发明方法施用方便，可操作性强，试剂用量少，见效快，成本低，安全可靠。
附图说明
图1为高温胁迫对白菜花粉育性的影响。A，高温胁迫对白菜植株形态无明显影响。CK表示未处理。HS表示高温胁迫（昼夜38℃/28℃处理24h）。下同。标尺为4cm。B，高温胁迫造成白菜花粉萌发率下降。HS-0d表示高温胁迫后在正常条件下恢复生长的第0天，即高温胁迫后当天立即观察。依此类推，HS-1/2/3/4/5/6/7/8d分别表示高温胁迫后在正常条件下恢复生长的第1/2/3/4/5/6/7/8天。下同。C，高温胁迫造成白菜花粉结实率下降。B和C中统计学分析是经单因素方差分析后进行多重比较检验，采用不同字母(P<0.05)表示样本间差异有统计学意义。
图2为高温胁迫对白菜花粉四分体时期和花粉成熟期的影响。A，高温胁迫使得柱头外露、花药变小及花丝变短。CKM表示正常条件下生长的花粉成熟期。HSTM表示花粉四分体时期遭受高温胁迫后在正常条件下恢复生长后的花粉成熟期。HSM表示花粉成熟期遭受高温胁迫后的花粉成熟期。下同。标尺为1cm。B，高温胁迫引起白菜花粉四分体时期和花粉成熟期完全雄性不育。HSTM中花粉无法产生，HSM中花粉无法萌发。花粉萌发细胞学图标尺为100μm，角果图标尺为1cm。
图3为单独生长素NAA处理或者单独生长素合成抑制剂Yucasin预处理对白菜花粉耐热性的影响。A，生长素NAA处理对高温胁迫下花粉萌发率的影响。10μM和100μM生长素NAA处理仅仅能够提高花粉四分体时期遭受高温胁迫后花粉的萌发率，其中10μM效果最好。CKM表示正常条件下生长的花粉成熟期。HSTM表示花粉四分体时期遭受高温胁迫后在正常条件下恢复生长后的花粉成熟期。HSM表示花粉成熟期遭受高温胁迫后的花粉成熟期。N-HSTM表示花粉四分体时期生长素NAA处理加高温胁迫后正常条件恢复生长后的花粉成熟期。N-HSM表示花粉成熟期生长素NAA处理加高温胁迫后的花粉成熟期。1μM、10μM和100μM表示处理的浓度。下同。B，生长素NAA处理对高温胁迫下花粉结实率的影响。10μM和100μM生长素NAA处理仅仅能够提高花粉四分体时期遭受高温胁迫后花粉的结实率。C，生长素合成抑制剂Yucasin预处理对高温胁迫下花粉萌发率的影响。10μM和100μM生长素合成抑制剂Yucasin预处理仅仅能够提高花粉成熟期遭受高温胁迫后花粉的萌发率，其中10μM效果最好。Y-HSTM表示花粉四分体时期生长素合成抑制剂Yucasin预处理加高温胁迫后正常条件恢复生长后的花粉成熟期。Y-HSM表示花粉成熟期生长素合成抑制剂Yucasin预处理加高温胁迫后的花粉成熟期。1μM、10μM和100μM表示处理的浓度。下同。D，生长素合成抑制剂Yucasin预处理对高温胁迫下花粉结实率的影响。10μM和100μM生长素合成抑制剂Yucasin预处理仅仅能够提高花粉成熟期遭受高温胁迫后花粉的结实率，其中10μM效果最好。统计学分析是经单因素方差分析后进行多重比较检验，采用不同字母(P<0.05)表示样本间差异有统计学意义。
图4为生长素合成抑制剂Yucasin结合生长素NAA先后共同处理能够精准提高白菜花粉的耐热性。A和B，生长素合成抑制剂Yucasin结合生长素NAA先后共同处理后HSTM(简称(Y+N)-HSTM，对照为HSTM)和HSM(简称(Y+N)-HSM，对照为HSM)花粉体外萌发细胞学及体内杂交（各处理及对照白菜植株为父本，未处理白菜植株为母本）后角果图。HSTM表示花粉四分体时期遭受高温胁迫后在正常条件下恢复生长后的花粉成熟期。HSM表示花粉成熟期遭受高温胁迫后的花粉成熟期。0μM、1μM、10μM和100μM表示处理的浓度。细胞学图标尺为100μm，角果图标尺为1cm。C，A和B中对应处理的统计分析柱状图。10μM和100μM(Y+N)-HSTM和(Y+N)-HSM花粉萌发率和结实率都与相应对照显著升高。CKM表示正常条件下生长的花粉成熟期。HSTM表示花粉四分体时期遭受高温胁迫后在正常条件下恢复生长后的花粉成熟期。HSM表示花粉成熟期遭受高温胁迫后的花粉成熟期。(Y+N)-HSTM表示花粉四分体时期生长素合成抑制剂Yucasin结合生长素NAA先后共同处理加高温胁迫后正常条件恢复生长的花粉成熟期。(Y+N)-HSM表示花粉成熟期生长素合成抑制剂Yucasin结合生长素NAA先后共同处理加高温胁迫后的花粉成熟期。1μM、10μM和100μM表示处理的浓度。C中统计学分析是经单因素方差分析后进行多重比较检验，采用不同字母(P<0.05)表示样本间差异有统计学意义。
具体实施方式
下面结合实施例和附图对本发明做更进一步地解释。下列实施例仅用于说明本发明，但并不用来限定本发明的实施范围。
一、材料与方法
植物材料与处理
（1）白菜品种‘Byq97-02’(Brassica campestrisL. ssp.chinensisMakino,syn.B. rapassp.chinensis)播种在由泥炭、蛭石和珍珠岩按照质量比3:2:1混合而成的基质中，花盆中浇透水，于相对湿度65%和300μmol∙m-2∙s-1最大光强度的温室中培养至开花期，昼/夜的光周期和温度分别为16h/8h和22°C/18°C。
（2）对于高温胁迫，将正常条件（上述（1））生长至开花期的白菜花序（将白菜花序开放的花朵摘除，留下5极花蕾进行试验）做好标记（即不同发育时期标记，花粉发育典型的5个时期：花粉母细胞时期、四分体时期、单核时期、双核时期、三核成熟期（即花粉成熟期），根据花蕾的大小及显微镜观察确认）后转移至高温培养箱（宁波东南仪器有限公司）进行高温胁迫：38℃/28℃（昼/夜16h/8h）处理24h（除了温度变化，其它条件和正常条件一致）。高温胁迫后当天（即高温胁迫后在正常条件下恢复生长0天，简称HS-0d）取新开裂的花粉即成熟花粉（即成熟期花蕾花药开裂散出的花粉）用于体外萌发及体内杂交结实试验，并将白菜转移至正常条件生长，此后8天（即高温胁迫后在正常条件下恢复生长8天，依次简称为HS-1d至8d）每天连续取成熟花粉用于体外萌发及体内杂交结实试验。以同一时间播种一直生长在正常条件下的白菜为对照处理。每个处理处理10株，试验重复三次。
（3）将NAA溶解在无水乙醇，Yucasin（Aladdin, Shanghai, China）溶解在DMSO中以获得母液，然后分别进一步稀释在含0.01%（v/v）Silwet L-77蒸馏水中以获得工作液。对于所有处理，无水乙醇或者DMSO作为溶剂的终浓度为0.1%（v/v），以避免溶剂引起的任何潜在影响。对照为不加Yucasin和NAA，其他条件一样的空白处理。所有溶液均在实验当天现配现用。将正常条件（上述（1））生长至开花期的白菜花序开放的花朵摘除，花粉四分体时期花蕾（红线标记）和花粉成熟期花蕾（蓝线标记）做好标记，设计以下三组试验进行处理：（a）单独Yucasin溶液预处理，即高温胁迫（38℃/28℃（昼/夜16h/8h）处理24h）前一天早上9:00和下午16:00对白菜花序各喷1次Yucasin溶液（分为不同浓度梯度：1μM、10μM和100μM）；（b）单独NAA溶液处理，即高温胁迫（38℃/28℃（昼/夜16h/8h）处理24h）前一天早上9:00及高温胁迫（38℃/28℃（昼/夜16h/8h）处理24h）后将白菜转移至正常条件生长并每隔一天于早上9:00对白菜花序各喷1次NAA溶液（分为不同浓度梯度：1μM、10μM和100μM），直到被高温胁迫的四分体时期花蕾的花药全部成熟；（c）Yucasin溶液预处理结合NAA溶液处理，即高温胁迫处理（38℃/28℃（昼/夜16h/8h）处理24h）前一天早上9:00和下午16:00对白菜花序各喷1次Yucasin溶液（分为不同浓度梯度：1μM、10μM和100μM），高温胁迫处理（38℃/28℃（昼/夜16h/8h）处理24h）后将白菜转移至正常条件生长并每隔一天于早上9:00对白菜花序各喷1次NAA溶液（分为不同浓度梯度：1μM、10μM和100μM），直到被高温胁迫的四分体时期花蕾的花药全部成熟。每次喷施至白菜花序正反面出现液滴直至有液滴滴下为准。分别取表1中各处理及对照的成熟花粉进行体外萌发及体内杂交结实试验。每个处理处理10株，试验重复三次。
表1
表型观察
体外萌发试验
载玻片上加入30μL花粉体外萌发液，均匀加入上述各处理及对照的成熟花粉，在湿盒中黑暗培养3h后，滴入20μL Alexander染料（花粉活力检测），染色30min，盖上盖玻片于显微镜(Nikon, Eclpse 90i, Japan，下同)下拍照观察，每个处理随机拍取10个视野，试验重复三次，利用ImageJ软件进行分析。花粉体外萌发液配方如下：15wt%蔗糖，0.4mmol·L-1HBO3，0.4mmol·L-1Ca(NO3)2，and 0.1wt%琼脂，利用NaOH溶液（2mol·L-1）调pH=5.8。
体内杂交结实试验
以上述各处理及对照白菜植株为父本，未处理白菜植株为母本进行杂交，20天左右每个处理条件统计10个角果种子数，试验重复三次。
白菜植株、花蕾及角果利用照相机拍照。
统计分析
这些实验通过三次生物学和技术重复得到证实。使用Graphpad prism 9.0(GraphPad Software, San Diego, USA)软件进行统计分析及图表绘制。数据表示为均值±SD，并使用方差分析进一步评估以确定显著性。在95%的置信水平下，差异被认为是显著的（p<0.05）。
二、结果与分析
白菜花粉发育时期遭受高温胁迫严重降低花粉育性
为了系统研究高温胁迫对白菜花粉发育的影响，我们对开花期的白菜进行了高温胁迫，取高温胁迫后在正常条件下恢复生长至成熟期的植株和花蕾进行了观察，并取不同时期花蕾高温胁迫后正常条件下恢复生长至成熟期的成熟花粉进行体外萌发和体内杂交结实试验，体内杂交以处理的白菜成熟花粉为父本，未处理白菜植株柱头为母本。以同一时间播种一直生长在正常条件下的白菜为对照处理。
对开花期白菜进行了高温胁迫（38℃/28℃（昼/夜16h/8h）处理24h），研究发现该处理条件对白菜植株形态没有明显的影响（图1A），但是对花粉发育不同时期造成了严重影响（图1B和C），具体表现在花粉成熟期遭受高温胁迫引起花粉萌发率和结实率都接近0%（即高温胁迫后恢复生长0-1天，简称HS-0d/HS-1d），花粉单核时期和花粉双核时期遭受高温胁迫引起花粉萌发率和结实率约为30%-60%（即高温胁迫后恢复生长2-4天，简称HS-2d/HS-3d/HS-4d），花粉四分体时期遭受高温胁迫引起花粉萌发率和结实率都为0%（即高温胁迫后恢复生长5-7天，简称HS-5d/HS-6d/HS-7d），花粉母细胞时期遭受高温胁迫引起花粉萌发率和结实率约为80%（即高温胁迫后恢复生长8天，简称HS-8d），未处理对照（即CK）花粉萌发率和结实率约为90%。通过以上试验结果分析可知，花粉四分体时期和花粉成熟期在所有高温胁迫过的花粉发育各时期中损伤最大。
进一步地，对这两个时期进行详细观察，发现花粉四分体时期遭受高温胁迫造成花丝不伸长、花药不开裂及无花粉无结实的完全雄性不育（图2A和B），花粉成熟期遭受高温胁迫引起柱头外露，花粉开裂正常，花粉不萌发不结实（图2A和B）。综合以上结果分析，我们发现白菜花粉发育不同时期对高温胁迫反应不同，所造成雄性不育的原因不同。
单独外源生长素NAA处理只能够提高白菜花粉四分体时期花粉的耐热性
生长素在植物生长发育过程中具有非常重要的作用，前面高温胁迫对白菜花粉发育造成完全雄性不育的表现和生长素合成基因突变体的表现类似，为了探究生长素在白菜花粉响应高温胁迫中的作用，我们对高温胁迫前一天早上9:00及高温胁迫后将植株转移至正常条件生长并每隔一天于早上9:00对白菜花序喷不同浓度梯度（1μM、10μM和100μM）的NAA溶液，直到被高温胁迫的四分体时期花蕾的花药全部成熟。取经过生长素NAA处理后的HSTM（简称N-HSTM，对照为HSTM）和HSM（简称N-HSM，对照为HSM）中的成熟花粉进行体外萌发实验，发现N-HSTM相比于对照花粉萌发率增加了，即HSTM中无花粉，10μM和100μM N-HSTM有花粉散出，10μM N-HSTM萌发率约为16%，100μM N-HSTM萌发率约为12%。但是，N-HSM和对照无差别，即都产生花粉，萌发率却都为0%。将N-HSTM和N-HSM及各自对照白菜植株作为父本，未处理（CK）白菜植株作为母本，进行体内杂交结实试验，发现N-HSTM相比对照结实率增加了，即HSTM结实率为0，10μM和100μM N-HSTM杂交后单个角果平均种子数都约为3粒。但是，N-HSM和对照无差别，即都无种子产生（图3A和B）。以上结果表明，白菜花粉发育早期（以四分体时期为典型）遭受高温胁迫结合生长素NAA处理（10μM效果最佳）有利于提高花粉的耐热性，但是对花粉发育晚期（以花粉成熟时期为典型）无改善作用。
单独外源生长素合成抑制剂Yucasin预处理只能够提高白菜花粉成熟期花粉的耐热性
通过前面的研究我们发现白菜花粉成熟期生长素NAA处理并不能提高该时期的耐热性，为了进一步探究原因，我们对白菜花序进行外源不同浓度梯度（1μM、10μM和100μM）的生长素合成抑制剂Yucasin预处理（高温胁迫前一天早上9:00和下午16:00），然后再进行高温胁迫，取经过生长素合成抑制剂Yucasin预处理后的HSTM（简称Y-HSTM，对照为HSTM）和HSM（简称Y-HSM，对照为HSM）中的成熟花粉进行体外萌发实验，发现不同浓度的Y-HSTM与对照无明显差别，即都无花粉。但是，10μM和100μM Y-HSM相比于对照花粉萌发率增加了，即HSM为0%，10μM Y-HSM花粉萌发率约为11%，100μM Y-HSM花粉萌发率约为7%。将Y-HSTM和Y-HSM及各自对照白菜植株作为父本，未处理白菜植株作为母本，进行体内杂交结实试验，发现不同浓度的Y-HSTM与对照无明显差别，即都无种子。但是，10μM和100μM Y-HSM相比于对照结实率增加了，即HSM杂交后单个角果种子数为0，10μM Y-HSM杂交后单个角果平均种子数约为4粒，100μM Y-HSM杂交后单个角果平均种子数约为2粒（图3C和D）。以上试验结果表明，白菜花粉成熟期遭受高温胁迫前生长素合成抑制剂Yucasin预处理（10μM效果最佳）有利于提高其高温胁迫下花粉的育性，但是对四分体时期无影响。
外源生长素合成抑制剂Yucasin和生长素NAA先后共同处理能够精准提高白菜花粉不同发育时期的耐热性
通过前面的试验结果分析，我们知道高温胁迫引起白菜花粉四分体时期雄性不育是因为花粉无法形成，外源生长素NAA处理仅仅能够提高该时期的抗性，但是高温胁迫引起花粉成熟期雄性不育是因为花粉无法萌发，外源生长素合成抑制剂Yucasin处理仅仅能够提高此时期的耐热性。为了探究一种精准、高效地提高花粉耐热性的措施，我们设计了外源生长素合成抑制剂Yucasin和生长素NAA先后共同处理试验，即高温胁迫前一天（早上9:00和下午16:00）只对白菜花序进行不同浓度梯度（1μM、10μM和100μM）的Yucasin溶液预处理，高温胁迫后将白菜植株转移至正常条件生长并每隔一天进行不同浓度梯度（1μM、10μM和100μM）的NAA溶液处理，直到被胁迫的四分体时期花蕾的花粉全部成熟。取经过不同浓度梯度的生长素合成抑制Yucasin和生长素NAA先后共同处理后的HSTM（简称(Y+N)-HSTM，对照为HSTM）和HSM（简称(Y+N)-HSM，对照为HSM）的成熟花粉进行体外萌发实验，发现10μM和100μM(Y+N)-HSTM相比于对照（HSTM）花粉萌发率增加了，即HSTM中无花粉，10μM和100μM(Y+N)-HSTM有花粉散出，10μM (Y+N)-HSTM萌发率约为17%，100μM(Y+N)-HSTM萌发率约为13%(图4A和C)。此外，10μM和100μM(Y+N)-HSM相比于对照（HSM）花粉萌发率也增加了，即HSM中有花粉但是花粉萌发率为0%，10μM(Y+N)-HSM萌发率约为11%，100μM(Y+N)-HSM萌发率约为10%(图4B和C)。将不同浓度梯度(Y+N)-HSTM和(Y+N)-HSM及各自对照白菜植株作为父本，未处理白菜植株作为母本，进行体内杂交结实试验，发现10μM和100μM(Y+N)-HSTM相比于对照（HSTM）结实率增加了，即HSTM中无种子产生，10μM(Y+N)-HSTM杂交后单个角果平均种子数约为4粒，100μM(Y+N)-HSTM杂交后单个角果平均种子数约为3粒(图4A和C)。此外，10μM和100μM(Y+N)-HSM相比于对照（HSM）杂交后结实也增加了，即HSM杂交后无种子产生，10μM(Y+N)-HSM杂交后单个角果平均种子数约为5粒，100μM(Y+N)-HSM杂交后单个角果平均种子数约为3粒(图4B和C)。以上试验结果表明，白菜开花期遭受高温胁迫时外源生长素合成抑制剂Yucasin和生长素NAA先后共同处理有利于提高其高温胁迫下花粉的育性。
总结
在本发明研究中，我们发现高温胁迫对白菜花粉发育不同时期都会引起育性下降，其中对四分体时期和花粉成熟期的破坏最严重。高温胁迫造成四分体时期雄性不育是因为花粉无法形成，外源生长素NAA处理仅仅能够提高该时期的抗性。此外，高温胁迫引起花粉成熟期雄性不育是因为花粉无法萌发，外源生长素合成抑制剂Yucasin预处理仅仅能够提高此时期的耐热性。进一步地研究发现，白菜开花期遭受高温胁迫时外源生长素合成抑制剂Yucasin和生长素NAA先后共同处理有利于同时提高花粉发育不同时期花粉的耐热性。本发明在白菜开花期遭受高温胁迫时花粉发育不同时期利用不同的化学试剂处理来精准提高花粉的耐热性。本发明获得的结果有助于生产上采取经济、高效、便捷、精准的预防措施提高高温环境下白菜的繁种能力。
以上所述实施方案对本发明的技术方案进行了详细说明，应理解的是以上所述仅为本发明的具体实施例，并不用于限制本发明，凡在本发明的原则范围内所做的任何修改、补充或类似方式替代等，均应包含在本发明的保护范围之内。
Claims (5)
1.花粉发育不同时期不同试剂处理提高白菜花粉耐热性方法，其特征在于，包括如下步骤：在白菜开花期，高温胁迫前对白菜花序进行Yucasin预处理，高温胁迫后对白菜花序进行NAA处理，其中，高温胁迫前对白菜花序进行Yucasin预处理，具体操作如下：高温胁迫前1天的早上9:00和下午16:00对白菜花序各喷1次10-100μM Yucasin溶液，每次喷施至白菜花序正反面出现液滴直至有液滴滴下为准；高温胁迫后对白菜花序进行NAA处理，具体操作如下：高温胁迫后对白菜花序每隔一天早上9:00喷1次10-100μM NAA溶液，直到白菜花序的花蕾全部开放为止，每次喷施至花序正反面出现液滴直至有液滴滴下为准。
2.根据权利要求1所述的花粉发育不同时期不同试剂处理提高白菜花粉耐热性方法，其特征在于，高温胁迫前对白菜花序进行Yucasin预处理，具体操作如下：高温胁迫前1天的早上9:00和下午16:00对白菜花序各喷1次10μM Yucasin溶液，每次喷施至白菜花序正反面出现液滴直至有液滴滴下为准。
3.根据权利要求1或2所述的花粉发育不同时期不同试剂处理提高白菜花粉耐热性方法，其特征在于，Yucasin溶液配制方法如下：Yucasin先用DMSO溶解，再用含0.01v/v%Silwet L-77水稀释，现配现用，DMSO作为溶剂的终浓度为0.1v/v%。
4.根据权利要求1所述的花粉发育不同时期不同试剂处理提高白菜花粉耐热性方法，其特征在于，高温胁迫后对白菜花序进行NAA处理，具体操作如下：高温胁迫后对白菜花序每隔一天早上9:00喷1次10μM NAA溶液，直到白菜花序的花蕾全部开放为止，每次喷施至花序正反面出现液滴直至有液滴滴下为准。
5.根据权利要求1或4所述的花粉发育不同时期不同试剂处理提高白菜花粉耐热性方法，其特征在于，NAA溶液配制方法如下：NAA先用无水乙醇溶解，再用含0.01v/v% SilwetL-77水稀释，现配现用，无水乙醇作为溶剂的终浓度为0.1v/v%。
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