CN116640770A - OsBRY1基因在改良水稻产量性状中的应用 - Google Patents
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Abstract
本发明属于分子育种技术领域，具体涉及OsBRY1基因在改良水稻产量性状中的应用。为了挖掘利用bHLH转录因子培育高产水稻的潜能，本发明从水稻中分离克隆一个参与调节水稻产量相关性状的基因OsBRY1(bHLH Related to Yield 1)，该基因编码一个bHLH转录因子，通过基因编辑技术敲除该基因后，会导致水稻株型松散、稻穗变大、种子变大，可以为水稻株型、穗型和粒型的调节提供一种新的方法，对水稻遗传改良具有重要的理论意义和应用价值。
Description
技术领域
本发明属于分子育种技术领域，具体涉及OsBRY1基因在改良水稻产量性状中的应用。
背景技术
作物产量关乎国计民生，高产品种的培育是作物分子育种研究的重大课题之一。水稻产量是一个复杂的农艺性状，主要由每株穗数、每穗粒数和粒重三个要素决定。长期以来，人们通过矮化育种、杂交育种等多种手段培育高产水稻，以应对不断增长的人口需求和不断变化的气候环境。这些方法虽然取得了不错的效果，但仍存在周期长等诸多不足之处。当前，分子育种技术的发展为高产水稻的培育带来了新的技术手段。然而，尽管目前已经报道了许多与水稻产量相关的数量性状位点，但这些位点的克隆和功能研究还比较少，其深层分子机制仍未清楚。因此，深入发掘和克隆调控水稻产量的基因资源，阐明其生物学功能和分子机理，对产量性状的优化和作物遗传改良具有重要意义。
bHLH转录因子是一类具有高度保守性的基因家族，广泛存在于植物中，在植物的生长和发育过程中发挥着重要的生物学功能。例如，水稻SD6(Seed Dormancy 6)基因编码一个bHLH转录因子，参与调节种子休眠(Xu,Fan,et al."Antagonistic control of seeddormancy in rice by two bHLH transcription factors."Nature Genetics(2022):1-11.)。OsPIL15是一个与水稻产量相关的bHLH转录因子，OsPIL15可以影响水稻的穗数和籽粒大小，进而调节水稻的产量(Ji,Xin,et al."The basic helix-loop-helixtranscription factor,Os PIL 15,regulates grain size via directly targeting apurine permease gene OsPUP7 in rice."Plant biotechnology journal 17.8(2019):1527-1537；Sun,Wei,et al."OsmiR530 acts downstream of OsPIL15 to regulategrain yield in rice."New phytologist 226.3(2020):823-837.)。除水稻外，玉米、小麦、大豆等作物中也发现了许多具有重要生物学功能的bHLH转录因子，对其进行深入研究可以为作物遗传改良提供有益的启示。然而，目前尚未有利用bHLH转录因子培育高产水稻的报道。
发明内容
为了克服上述现有技术的不足，本发明提供了一种bHLH转录因子的编码基因，命名为OsBRY1(bHLH Related to Yield 1)，该基因可以在水稻株型、穗型和粒型等目标性状上改良水稻的产量，为水稻遗传育种提供新的遗传资源。
为了实现上述目的，本发明所采用的技术方案是：
本发明第一方面提供了OsBRY1基因在调控水稻产量性状中的应用，所述OsBRY1基因具有如SEQ ID No.1所示的核苷酸序列，其编码区序列如SEQ ID No.2所示，表达蛋白编码的氨基酸序列如SEQ ID No.3所示。
本发明前期从水稻中克隆得到一个bHLH转录因子的编码基因OsBRY1，其核苷酸序列如SEQ ID No.1所示，SEQ ID No.1所示的核苷酸序列由7894个脱氧核糖核苷酸组成，其编码区序列如SEQ ID No.2所示，表达蛋白编码的氨基酸序列如SEQ ID No.3所示。需要说明的是，考虑到密码子的简并性及不同物种密码子的偏爱性，在不改变氨基酸序列的前提下，对本发明的编码基因的核苷酸序列进行修改，也属于本发明的保护范围内。
可以根据本发明克隆的OsBRY1基因的DNA序列，通过PCR技术从水稻或其他近源物种的基因组、cDNA、mRNA等生物质中扩增得到本发明的基因或同源基因。也可以采取化学合成的方法获得本发明的基因或同源基因。
优选地，所述产量性状包括株型、穗型和粒型。
本发明从水稻中分离克隆一个bHLH转录因子的编码基因，因其参与调节水稻产量相关性状，将其命名为OsBRY1(bHLH Related to Yield 1)。经研究发现，通过CRISPR-Cas9技术敲除该基因后，会导致水稻株型松散、稻穗变大、种子变大，可以为水稻株型、穗型和粒型的调节提供一种新的方法，对水稻遗传改良具有重要的理论意义和应用价值。
优选地，所述调控为通过抑制或降低OsBRY1基因在水稻中的表达，进而使水稻表现出株高增加、株型松散、叶夹角增大，稻穗增大，籽粒长度增加的表型。
优选地，所述OsBRY1基因还包括与其相关的生物材料，所述相关的生物材料包括编码OsBRY1基因的蛋白，含有OsBRY1基因的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌。
本发明第二方面提供了一种培育高产水稻的方法，具体为：利用基因编辑技术抑制或降低OsBRY1基因在水稻中的表达。
优选地，培育高产水稻的方法为：利用CRISPR/Cas9介导的基因编辑技术抑制或降低OsBRY1基因在水稻中的表达。
更优选地，培育高产水稻的方法具体为：通过构建敲除OsBRY1基因的CRISPR-Cas9载体并转化水稻植株，进而获得稳定遗传的OsBRY1基因缺失的水稻植株。
与现有技术相比，本发明的有益效果是：
bHLH类转录因子虽被证实广泛影响植物的各种生命活动，但截至目前，并没有任何研究报道OsBRY1基因的功能，因此该基因在水稻生命活动过程中所扮演的角色仍是未知的。本发明首次公开了OsBRY1基因的生物学功能，将为水稻产量性状的遗传改良提供宝贵的基因资源，具有一定的研究价值和社会效益，并有望应用于实际生产中。同时，本发明经研究发现，在水稻中敲除OsBRY1基因能使水稻株型松散、稻穗变大、种子变大。说明可通过调节OsBRY1基因的表达水平影响水稻产量性状的表现，为重要粮食作物的分子育种提供新的思路和方向，在作物遗传改良上具有重要的意义。
附图说明
图1为水稻OsBRY1基因的敲除载体构建示意图；
图2为水稻OsBRY1基因的CRISPR靶点序列及编辑效果；
图3为两个敲除植株osbry1-1和osbry1-2的整体株型，比例尺为20厘米；
图4为两个敲除植株osbry1-1和osbry1-2的穗型示意图，例尺为10厘米；
图5为两个敲除植株osbry1-1和osbry1-2的粒型示意图，比例尺为1厘米；
图6为两个敲除植株osbry1-1和osbry1-2的产量相关性状统计，数据所示为平均值±标准偏差，数据分析采用t检验确定，星号表示与野生型相比在统计学上有显著差异(*P<0.05，**P<0.01；n＝15)。
具体实施方式
下面对本发明的具体实施方式作进一步说明。在此需要说明的是，对于这些实施方式的说明用于帮助理解本发明，但并不构成对本发明的限定。此外，下面所描述的本发明各个实施方式中所涉及的技术特征只要彼此之间未构成冲突就可以相互组合。
下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法，下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为可通过常规的商业途径购买得到。
OsBRY1基因在改良水稻产量性状中的作用研究
1、水稻基因OsBRY1敲除载体的构建
根据OsBRY1的基因序列(SEQ ID No.1所示的核苷酸序列，其编码区序列如SEQ IDNo.2所示，表达蛋白编码的氨基酸序列如SEQ ID No.3所示)，通过网站(http://skl.scau.edu.cn/)设计CRISPR的靶点，即在OsBRY1基因第1个外显子处设计CRISPR靶点序列。所设计的靶点+PAM序列为：AGAAGCCGTCCTCTTGCGCC+TGG(SEQ ID No.4)。同时，设计相对应的gRNA序列，该gRNA序列(20nt)为：GGAAGCCGTCCTCTTGCGCC(SEQ ID No.5)。另外，根据这一gRNA序列设计相应的引物用于构建OsBRY1基因的CRISPR载体(图1)，具体引物序列如下：
ENTRY-F：GACACCTGCAGTCTAGAGGATC(SEQ ID No.6)；
ENTRY-R：GCGCCATGCATACTAGTAGATC(SEQ ID No.7)；
OsBRY1-gRNA-R：GGCGCAAGAGGACGGCTTCCAACACAAGCGGCAGC(SEQ IDNo.8)；
OsBRY1-gRNA-F：GGAAGCCGTCCTCTTGCGCCGTTTTAGAGCTAGAAATA(SEQ IDNo.9)。
首先，通过Overlapping PCR的方法(参见Ma,Xingliang,et al."A robustCRISPR/Cas9system for convenient,high-efficiency multiplex genome editing inmonocot and dicot plants."Molecular plant 8.8(2015):1274-1284.)获得OsU6P1启动子驱动的OsBRY1 gRNA scaffold序列(SEQ ID No.10)。具体方法为，以pEntryA质粒为模板(参见He,Feng,et al."A versatile vector toolkit for functional analysis ofrice genes."Rice 11.1(2018):1-10.)，将引物对ENTRY-F/OsBRY1-gRNA-R和ENTRY-R/OsBRY1-gRNA-F分别加入KOD FX DNA聚合酶(TOYOBO BIOTECH，Shanghai)反应体系中，扩增获得分段片段，相应的PCR程序为：98℃2min；98℃15s；降落PCR(68℃-62℃)15s、68℃40s，5个循环；之后进行98℃15s、63℃15s、68℃40s，32个循环。紧接着取上述2个产物片段各1μl，混合后作为DNA模板，以ENTRY-F和ENTRY-R为引物进行PCR扩增，PCR程序设置为98℃2min；98℃15s、65℃1min，32个循环，获得OsU6P1-OsBRY1 gRNA scaffold。对上述实验获得的产物片段进行PstI和SpeI双酶切反应，并用T4 DNA连接酶连接到pRHCas9双元载体(参见He,Feng,et al."Aversatile vector toolkit for functional analysis of rice genes."Rice 11.1(2018):1-10.)上，得到OsBRY1基因的敲除载体(CRISPR载体)(图1)。
OsBRY1的基因序列(genomic sequence)(7894bp，SEQ ID NO：1)：
GAAACCCACCTCGCGTGCTCTGTGCACGGCGGGGACGCTAAGGGGAGGCGAGGCGACCACGCGCCCTCCGCGTCACCATGGATCCGCGCAGCAGCCAGGCGCAAGAGGACGGCTTCTTCCACCCACGCGACGGCGCGTGCCCCGCCGACTCCAGGTCCTCCCGCTCCCTTGTTTTAGCTCCGAATTCTCGCAATTCTTTCGCAGGGTTCGCGGTTAGGAGCTAGTTCGGTAGGAATTTTAGCCTCCTGTCGCCCAAATCTAGGTAGTTTATGTGGTATACGGGAGGTAGGCAGTATCTGAATCTCATGCGTGCTGGTTCATGATGCAAATCGAGCAGCCTTCCGTTCCCGGTCGTTCCAATTCAGCTGATTGAGTTTTACCTTTCGATATTCCTTGCGTAGGGTTTGTGGGCACCGAGACATAAGAAGATATGCATGAGTGAGAGTATTGTCCGTGTACAAATTGGTCTTGGAAGTCAGTCTTAGAATTTTACTAGTACTAATTAAGACACTGATCATCAACTAGCATATCTAT
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AGTTGTACATCATACACTATATTACCATTAATTGGAATATGTTCTTAAGTATATTATTTGACATGATTGTCAGTATCCACATTTTACTATATATAGGCGGCATGTTATTG。
OsBRY1基因的编码区序列(CDS sequence)(1032bp，SEQ ID No.2)：
ATGGATCCGCGCAGCAGCCAGGCGCAAGAGGACGGCTTCTTCCACCCACGCGACGGCGCGTGCCCCGCCGACTCCAGCGGAAAGACAGAATGTAAAACCCAGGGTTCAATTGCCACGCGCAAGGTTCAAAAGGCTGATCGTGAGAAAATGCGAAGAGATAGATTGAATGAGCAGTTCCAGGAACTTGGAAGCACACTTGATCCAGATCGACCCAGGAATGATAAGGCAACTATCCTTAGTGATGCAATTCAAATGCTGAAAGATTTGACGTCCCAGGTGAACAAGCTTAAAGCTGAATATACTTCACTCTCAGAAGAAGCACGTGAGTTGACTCAGGAAAAGAATGAGCTCAGAGATGAGAAAGTTTCACTGAAGTTTGAGGTTGATAATCTGAATACCCAGTATCAGCAACGAATGCGTGTGCTGTACCCTTGGACTGGAATGGAGCCTTCTGTTGTCATTGGGCCACCCCTGCCATATCCTTTTTCAGTCCCAGTCCCAGTCCCAGTCCCTATACCTTCAGGTGCTGTTCCTATGCACCCACAGCTCCAGGCATACCCTTACTTCCGAAATCAAACTTCTGGAACCGTCTCCAATCCATGCACACCTTACATGGCATACACTCAACCCATCCATCCTCCTACTGATCAACTATCTAACCAATTCAGTGCTCCAGTTCAGCATTCAAGTAGTAATCGATCTCACTCTATGGCCCAAGACTCTAGAAGCAAGTCCTCTGCACTGCAGCAAGTAAGTTGTAGAGGGAAACATGATGACTTTGATGACGTTGCAACTGATCTGGAACTAAAAACTCCTGGTTCCTCAGCCCCTCTACAATCAGAGATTGCCAACAAGGATTCCTCTTCTGACTTGAAAAAAAAGCAGCAGTTCATACAGGAAACTAAAGGTAGTTCTCTTACAGAAGGCAGTAGTAGTTCAAGCAGATGCTCGTCCAGTGGTCCTCCAGATGTCTCTAACAGTATTGAAGGTGGATCAGTTGCTGATGATCAACGATCGACAGTACAGACATAG。
OsBRY1基因表达蛋白编码的氨基酸序列(protein sequence)(343aa，SEQ IDNo.3)：
MDPRSSQAQEDGFFHPRDGACPADSSGKTECKTQGSIATRKVQKADREKMRRDRLNEQFQELGSTLDPDRPRNDKATILSDAIQMLKDLTSQVNKLKAEYTSLSEEARELTQEKNELRDEKVSLKFEVDNLNTQYQQRMRVLYPWTGMEPSVVIGPPLPYPFSVPVPVPVPIPSGAVPMHPQLQAYPYFRNQTSGTVSNPCTPYMAYTQPIHPPTDQLSNQFSAPVQHSSSNRSHSMAQDSRSKSSALQQVSCRGKHDDFDDVATDLELKTPGSSAPLQSEIANKDSSSDLKKKQQFIQETKGSSLTEGSSSSSRCSSSGPPDVSNSIEGGSVADDQRSTVQT。
OsBRY1 gRNA scaffold序列(SEQ ID No.10)：
(下划线处为OsU6P1序列，下划波浪线处为gRNA scaffold序列，加粗下划线处的20nt为待替换的gRNA序列)。
2、水稻OsBRY1基因的敲除载体的遗传转化和突变株鉴定
将实施例1的OsBRY1基因的CRISPR载体通过农杆菌EHA105(本实验室保存)介导的遗传转化方法(参见Nishimura,Asuka,Ikuko Aichi,and Makoto Matsuoka."A protocolfor Agrobacterium-mediated transformation in rice."Nature protocols 1.6(2006):2796-2802.)侵染水稻中花11号的胚性愈伤组织，经过愈伤诱导、农杆菌侵染、共培养和愈伤筛选、再分化等步骤后得到具有对潮霉素抗性的遗传转化植株(T1代转基因材料)。
使用OsBRY1基因特异的CRISPR引物(F:GTGGATAACACGCAACACGG，SEQ ID No.11；R:TGAACCAGCACGCATGAGAT，SEQ ID No.12；理论产物为354bp)对获得的T1代转基因材料进行PCR扩增，所用反应体系为KOD FX(TOYOBO BIOTECH，Shanghai)，包括灭菌蒸馏水10μL，2×PCR buffer for KOD FX 25μL，2mM dNTPs 10μL(0.4mM)，各引物15pmol，模板200ng基因组DNA。具体程序为：98℃2min；98℃15s、68℃1min，32个循环。对PCR产物进行测序(由北京睿博兴科生物技术有限公司完成)，并和野生型基因组DNA进行比对，最后得到纯合突变的转基因苗osbry1-1(纯合删除4bp，即删除TTGC)和osbry1-2(纯合删除2bp，即删除TG)(图2)。
3、水稻基因OsBRY1的敲除植株的产量性状观察
为了进行表型分析，将实施例2中获得的osbry1-1和osbry1-2两个株系的T2代种子进行消毒，并在1/2MS培养基中萌发7天，洗去培养基后于人工气候箱中继续培养水稻幼苗(光暗周期为12小时/12小时，温度为28℃，相对湿度为75％)。然后将3周龄秧苗移栽至大田(广东省农业科学院实验基地)，保持株距为20厘米×20厘米。待植株成熟后进行产量性状的观察和统计。植株表型分析表明，OsBRY1基因的功能缺失突变体表现出株高增加、株型松散、叶夹角增大(图3)，稻穗增大(图4)，籽粒长度明显增加(图5)的表型，从统计数据来看，OsBRY1基因的缺失显著增加了水稻的千粒重(图6)。上述结果说明，OsBRY1基因可以在水稻株型、穗型和粒型等目标性状上改良水稻的产量，为水稻遗传育种提供新的遗传资源，具有重要的潜在应用价值。
以上对本发明的实施方式作了详细说明，但本发明不限于所描述的实施方式。对于本领域的技术人员而言，在不脱离本发明原理和精神的情况下，对这些实施方式进行多种变化、修改、替换和变型，仍落入本发明的保护范围内。
Claims (7)
1.OsBRY1基因在调控水稻产量性状中的应用，其特征在于，所述OsBRY1基因具有如SEQID No.1所示的核苷酸序列，其编码区序列如SEQ ID No.2所示，表达蛋白编码的氨基酸序列如SEQ ID No.3所示。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述产量性状包括株型、穗型和粒型。
3.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述调控为通过抑制或降低OsBRY1基因在水稻中的表达，进而使水稻表现出株高增加、株型松散、叶夹角增大，稻穗增大，籽粒长度增加的表型。
4.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述OsBRY1基因还包括与其相关的生物材料，所述相关的生物材料包括编码OsBRY1基因的蛋白，含有OsBRY1基因的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌。
5.一种培育高产水稻的方法，其特征在于，利用基因编辑技术抑制或降低OsBRY1基因在水稻中的表达。
6.根据权利要求5所述的一种培育高产水稻的方法，其特征在于，利用CRISPR/Cas9介导的基因编辑技术抑制或降低OsBRY1基因在水稻中的表达。
7.根据权利要求6所述的一种培育高产水稻的方法，其特征在于，通过构建敲除OsBRY1基因的CRISPR-Cas9载体并转化水稻植株，进而获得稳定遗传的OsBRY1基因缺失的水稻植株。
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| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
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| GR01 | Patent grant | ||
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