CN115968776B - 水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法及应用 - Google Patents
水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法及应用 Download PDFInfo
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Abstract
本发明涉及一种水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法及应用，属于水稻育种技术领域。该方法以培矮64s作母本，以冈46B作为父本进行杂交，得到F1代种子；并从F3代到F7代连续使用四个广亲和测验材料进行测交试验，确定含有广亲和基因的株系，并通过人工气候室确定育性起点温度。之后经过3代自交纯合，F10代育成水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系云992s。云992s是一个育性稳定且起点温度低、广亲和性好、抗性强、异交结实率较高的籼型两用核不育系。利用云992s与恢复系测交配组，其杂种一代群体整齐，可以明显提高其分蘖能力、结实率，同时有利于减轻稻瘟病、白叶枯病等病害的发病程度，应用前景较好。
Description
技术领域
本发明属于水稻育种技术领域，具体涉及一种水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法及应用。
背景技术
水稻（Oryza sativa L.）作为世界上最重要的粮食作物之一，优质、高产、多抗一直是水稻育种研究的主流方向。目前，水稻高产最有效的途径之一就是利用籼粳杂种优势，但在籼粳稻杂交时常会出现明显的不育现象，导致杂种F1代结实率偏低，严重制约籼、粳稻间的杂种优势。
长期以来，在解决籼粳间杂种不育问题过程中，研究者们发现有一类水稻品种与籼稻或者粳稻品种的杂种后代表现为可育且结实性正常，并将这类水稻品种称为广亲和品种。广亲和种质资源的发现和研究使克服籼、粳稻亚种间不育障碍，更好的利用亚种间杂种优势成为现实。
目前，育种家们运用常规育种、分子标记辅助选择等育种手段筛选和选育出大量的广亲和品种，其中部分已应用于生产中。如浙江大学、扬州大学分别育成了野败型、红莲型、BT型的细胞质的同核异质广亲和不育系秋光A等，湖南省杂交稻研究中心选育出了轮回422、培矮64等广亲和系，扬州大学、华中农业大学等分别选出了具有一定广亲和性的光温敏核不育系培矮64s、33001s、T095s、8925s和8926s等。但是目前现有的两用核不育系含有广亲和基因的不多，即使含有的广亲和力也弱，同时普遍不育系的育性起点温度偏高，也是目前两用核不育系的不足，同时具有广亲和性和低育性起点温度的两用核不育系就少之又少了。因此如何克服现有两用核不育系育性起点温度偏高，以及籼稻和粳稻杂交时亲和性不一样的技术难题是目前水稻不育系选育亟需解决的问题。
发明内容
本发明的目的是为了解决现有不育系育性起点温度偏高，广亲和力不强的技术的不足，提供一种水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法及应用。
为实现上述目的，本发明采用的技术方案如下：
水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，包括如下步骤：
步骤（1），以培矮64s作母本，以冈46B作为父本进行杂交，得到F1代种子；
步骤（2），播种F1代种子，去除杂株以后选择真实的杂交种单株收种，得到F2代种子；
步骤（3），播种F2代种子，选择农艺性状优良、花粉不育、小穗不结实的单株割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F3代种子；
步骤（4），播种F3代种子，按每个单株播成一个株系，每个株系种植多株，在农艺性状相对整齐一致的株系中选取其中生长势强、综合农艺性状好的1个单株作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，成对收取F4代自交种和测交F1代种；
步骤（5），成对播种收获的不同株系的F4代种子和测交F1代种子成株系，选取测交F1代结实率和可育花粉率均超过70%且对应的F4代株系农艺性状整齐一致、花粉败育、自交结实率为零的株系，然后将该株系割蔸再生繁殖，成熟时单株的种子，作为F5代种子；
步骤（6），将同一株系的每个单株F5代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃的单株；
在大田里，选择农艺性状整齐一致的株系，其一部分穗单株套袋自交，成熟时，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到F6代种子；另一部分穗作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到测交F1代种；
步骤（7），播种F6代种子和测交F1’代种子；
将每个同一株系的F6代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃单株；
选取测交F1’代单株中结实率和可育花粉率均超过70%的单株，记录其对应的F5代单株父本，从记录的F5代单株父本对应获得的F6代株系中选取农艺性状整齐一致，且花粉败育、自交结实率为零、育性起点温度为22.5℃的株系割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F7代种子；
步骤（8），再经过3代自交纯合，繁育，得到F10代种子，最终育成水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系云992s。
进一步，优选的是，步骤（4）中，播种F3代种子，按每个单株播成一个株系，每个株系种植10株，在农艺性状相对整齐一致的株系中选取其中生长势强、综合农艺性状好的1个单株作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，成对收取F4代自交种和测交F1代种；
所述的广亲和测验种包括秋光、巴利拉、IR36和南京11；采用人工去雄的方法进行测交试验。
进一步，优选的是，步骤（6）中，播种F5代种子，按单株播种，选择农艺性状整齐一致的株系随机三个单株的一部分穗进行套袋自交，分单株收种，得到F6代种子；
所述的广亲和测验种包括秋光、巴利拉、IR36和南京11；采用人工去雄的方法进行测交试验。
进一步，优选的是，步骤（6）和步骤（7）中，人工气候室种植时，每个株系的人工气候室种植用的种子分三份，分别进行三组人工气候育性起点温度鉴定实验；三组鉴定条件分别为第一组日照时长为14.5小时，温度为22.5℃；第二组日照时长为12.5小时，温度为25℃；第三组日照时长为14.5小时，温度为自然高温；
在幼穗分化花粉形成期开始时保持上述三组鉴定条件6天；6天后，选择在三组鉴定条件下育性起点温度均为22.5℃的单株进行记录。
进一步，优选的是，F1代、F3代、F5代、F7代和F9代均是冬季在海南加代繁殖。
进一步，优选的是，云992s繁殖制种时，父本播期为3月份，母本播期为4月份，且播母本时父本的叶龄为8叶，母本比父本早抽1-2天。
进一步，优选的是，父本分两期播种，两期父本间隔7天，两期父本比例1:1，母本与第一期父本播差期为45天，播母本时第一期父本的叶龄为8叶；母本与第二期父本播差期为50天，播母本时第二期父本的叶龄为7叶。
进一步，优选的是，云992s繁殖时，在抽穗率10%时喷施第1次赤霉素，用量为50-65g/hm2；间隔1d后喷施第2次，用量为80-100g/hm2；
底肥采用农家肥、磷肥和尿素，亩用量为农家肥1000kg、磷肥50kg、尿素6kg；在培育过程中，需追施分蘖肥，亩施尿素3kg；
收获前7d断水。
本发明同时提供上述水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法获得的水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系云992s在水稻育种中的应用。
本发明中农艺性状优良按照本技术领域的常规释义进行理解即可。本发明不做特殊限定，优选农艺性状优良需要达到株高75cm，有效穗为10.3个，每穗粒数183.3，生育期98天。
本发明中，成对收取F4代自交种和测交F1代种，即利用父本某一穗与母本测交，然后收取这个穗上的自交种及相应的测交F1代种，称之为成对收取。
本发明人工气候室中培养时，分三个梯度处理，考察每个株系的花粉育性和小穗育性鉴定育性起点温度。
申请人选育综合性状优良的水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系为育种目标，利用广亲和的籼型水稻温敏雄性不育系培矮64s作母本与优良籼稻冈46B父本杂交，在云南水富和海南三亚连续加代选育，通过自然环境和人工气候室两种环境进行不育系育性的筛选，结合田间和室内花粉镜检以及测定配合力筛选优良株系，于2016年育成低育性起点温度的广亲和两用核不育新品系“云992s”。
云992s是申请人自育籼型两用核不育新品系，该不育系育性稳定、育性起点温度低、株型直立松散、长势强劲、清秀、抗性强、异交结实率较高。通过广亲和测定，该不育系为广亲和不育系。
本发明与现有技术相比，其有益效果为：
“云992s”是一个育性稳定、广亲和性好、抗性强、异交结实率较高的光温敏籼型两用核不育系，利用“云992s”与恢复系测交配组，其杂种一代群体整齐，且表现出明显的杂种优势。此外，“云992s”还具有花时集中、柱头外露率高等良好的开花习性和制种特性，利用“云992s”配制杂交稻组合，可以明显提高其异交结实率，增加制种产量，降低种子成本，经试验验证并统计，发现本发明云992s柱头单边外露率为67.8%，双边外露率为56.2%，结实率提高了10%，且白叶枯、稻瘟病减少了15%。因此，“云992s”在配制杂交稻新组合方面具有较好的利用前景。
附图说明
图1为云992s花粉镜检结果图；
图2为云992s田间植株图；
图3为云992s/南京11花粉镜检结果；
图4为云992s/IR36花粉镜检结果；
图5为云992s/秋光花粉镜检结果；
图6为云992s/巴利拉花粉镜检结果；
图7为云992s鉴定报告。
具体实施方式
下面结合实施例对本发明作进一步的详细描述。
本领域技术人员将会理解，下列实施例仅用于说明本发明，而不应视为限定本发明的范围。实施例中未注明具体技术或条件者，按照本领域内的文献所描述的技术或条件或者按照产品说明书进行。所用材料或设备未注明生产厂商者，均为可以通过购买获得的常规产品。
实施例1
水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，包括如下步骤：
步骤（1），以培矮64s作母本，以冈46B作为父本进行杂交，得到F1代种子；
步骤（2），播种F1代种子，去除杂株以后选择真实的杂交种单株收种，得到F2代种子；
步骤（3），播种F2代种子，选择农艺性状优良、花粉不育、小穗不结实的单株割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F3代种子；
步骤（4），播种F3代种子，按每个单株播成一个株系，每个株系种植多株，在农艺性状相对整齐一致的株系中选取其中生长势强、综合农艺性状好的1个单株作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，成对收取F4代自交种和测交F1代种；
步骤（5），成对播种收获的不同株系的F4代种子和测交F1代种子成株系，选取测交F1代结实率和可育花粉率均超过70%且对应的F4代株系农艺性状整齐一致、花粉败育、自交结实率为零的株系，然后将该株系割蔸再生繁殖，成熟时单株的种子，作为F5代种子；
步骤（6），将同一株系的每个单株F5代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃的单株；
在大田里，选择农艺性状整齐一致的株系，其一部分穗单株套袋自交，成熟时，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到F6代种子；另一部分穗作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到测交F1’代种；
步骤（7），播种F6代种子和测交F1’代种子；
将每个同一株系的F6代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃单株；
选取测交F1’代单株中结实率和可育花粉率均超过70%的单株，记录其对应的F5代单株父本，从记录的F5代单株父本对应获得的F6代株系中选取农艺性状整齐一致，且花粉败育、自交结实率为零、育性起点温度为22.5℃的株系割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F7代种子；
步骤（8），再经过3代自交纯合，繁育，得到F10代种子，最终育成水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系云992s。
实施例2
水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，包括如下步骤：
步骤（1），以培矮64s作母本，以冈46B作为父本进行杂交，得到F1代种子；
步骤（2），播种F1代种子，去除杂株以后选择真实的杂交种单株收种，得到F2代种子；
步骤（3），播种F2代种子，选择农艺性状优良、花粉不育、小穗不结实的单株割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F3代种子；
步骤（4），播种F3代种子，按每个单株播成一个株系，每个株系种植多株，在农艺性状相对整齐一致的株系中选取其中生长势强、综合农艺性状好的1个单株作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，成对收取F4代自交种和测交F1代种；
步骤（5），成对播种收获的不同株系的F4代种子和测交F1代种子成株系，选取测交F1代结实率和可育花粉率均超过70%且对应的F4代株系农艺性状整齐一致、花粉败育、自交结实率为零的株系，然后将该株系割蔸再生繁殖，成熟时单株的种子，作为F5代种子；
步骤（6），将同一株系的每个单株F5代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃的单株；
在大田里，选择农艺性状整齐一致的株系，其一部分穗单株套袋自交，成熟时，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到F6代种子；另一部分穗作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到测交F1’代种；
步骤（7），播种F6代种子和测交F1’代种子；
将每个同一株系的F6代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃单株；
选取测交F1’代单株中结实率和可育花粉率均超过70%的单株，记录其对应的F5代单株父本，从记录的F5代单株父本对应获得的F6代株系中选取农艺性状整齐一致，且花粉败育、自交结实率为零、育性起点温度为22.5℃的株系割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F7代种子；
步骤（8），再经过3代自交纯合，繁育，得到F10代种子，最终育成水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系云992s。
步骤（4）中，播种F3代种子，按每个单株播成一个株系，每个株系种植10株，在农艺性状相对整齐一致的株系中选取其中生长势强、综合农艺性状好的1个单株作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，成对收取F4代自交种和测交F1代种；
所述的广亲和测验种包括秋光、巴利拉、IR36和南京11；采用人工去雄的方法进行测交试验。
步骤（6）中，播种F5代种子，按单株播种，选择农艺性状整齐一致的株系随机三个单株的一部分穗进行套袋自交，分单株收种，得到F6代种子；
所述的广亲和测验种包括秋光、巴利拉、IR36和南京11；采用人工去雄的方法进行测交试验。
步骤（6）和步骤（7）中，人工气候室种植时，每个株系的人工气候室种植用的种子分三份，分别进行三组人工气候育性起点温度鉴定实验；三组鉴定条件分别为第一组日照时长为14.5小时，温度为22.5℃；第二组日照时长为12.5小时，温度为25℃；第三组日照时长为14.5小时，温度为自然高温；
在幼穗分化花粉形成期开始时保持上述三组鉴定条件6天；6天后，选择在三组鉴定条件下育性起点温度均为22.5℃的单株进行记录。
F1代、F3代、F5代、F7代和F9代均是冬季在海南加代繁殖。
云992s繁殖制种时，父本播期为3月份，母本播期为4月份，且播母本时父本的叶龄为8叶，母本比父本早抽1天。
实施例3
水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，包括如下步骤：
步骤（1），以培矮64s作母本，以冈46B作为父本进行杂交，得到F1代种子；
步骤（2），播种F1代种子，去除杂株以后选择真实的杂交种单株收种，得到F2代种子；
步骤（3），播种F2代种子，选择农艺性状优良、花粉不育、小穗不结实的单株割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F3代种子；
步骤（4），播种F3代种子，按每个单株播成一个株系，每个株系种植多株，在农艺性状相对整齐一致的株系中选取其中生长势强、综合农艺性状好的1个单株作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，成对收取F4代自交种和测交F1代种；
步骤（5），成对播种收获的不同株系的F4代种子和测交F1代种子成株系，选取测交F1代结实率和可育花粉率均超过70%且对应的F4代株系农艺性状整齐一致、花粉败育、自交结实率为零的株系，然后将该株系割蔸再生繁殖，成熟时单株的种子，作为F5代种子；
步骤（6），将同一株系的每个单株F5代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃的单株；
在大田里，选择农艺性状整齐一致的株系，其一部分穗单株套袋自交，成熟时，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到F6代种子；另一部分穗作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到测交F1’代种；
步骤（7），播种F6代种子和测交F1’代种子；
将每个同一株系的F6代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃单株；
选取测交F1’代单株中结实率和可育花粉率均超过70%的单株，记录其对应的F5代单株父本，从记录的F5代单株父本对应获得的F6代株系中选取农艺性状整齐一致，且花粉败育、自交结实率为零、育性起点温度为22.5℃的株系割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F7代种子；
步骤（8），再经过3代自交纯合，繁育，得到F10代种子，最终育成水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系云992s。
步骤（4）中，播种F3代种子，按每个单株播成一个株系，每个株系种植10株，在农艺性状相对整齐一致的株系中选取其中生长势强、综合农艺性状好的1个单株作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，成对收取F4代自交种和测交F1代种；
所述的广亲和测验种包括秋光、巴利拉、IR36和南京11；采用人工去雄的方法进行测交试验。
步骤（6）中，播种F5代种子，按单株播种，选择农艺性状整齐一致的株系随机三个单株的一部分穗进行套袋自交，分单株收种，得到F6代种子；
所述的广亲和测验种包括秋光、巴利拉、IR36和南京11；采用人工去雄的方法进行测交试验。
步骤（6）和步骤（7）中，人工气候室种植时，每个株系的人工气候室种植用的种子分三份，分别进行三组人工气候育性起点温度鉴定实验；三组鉴定条件分别为第一组日照时长为14.5小时，温度为22.5℃；第二组日照时长为12.5小时，温度为25℃；第三组日照时长为14.5小时，温度为自然高温；
在幼穗分化花粉形成期开始时保持上述三组鉴定条件6天；6天后，选择在三组鉴定条件下育性起点温度均为22.5℃的单株进行记录。
F1代、F3代、F5代、F7代和F9代均是冬季在海南加代繁殖。
云992s繁殖制种时，父本播期为3月份，母本播期为4月份，且播母本时父本的叶龄为8叶，母本比父本早抽2天。
父本分两期播种，两期父本间隔7天，两期父本比例1:1，母本与第一期父本播差期为45天，播母本时第一期父本的叶龄为8叶；母本与第二期父本播差期为50天，播母本时第二期父本的叶龄为7叶。
云992s繁殖时，在抽穗率10%时喷施第1次赤霉素，用量为50g/hm2；间隔1d后喷施第2次，用量为80g/hm2；
底肥采用农家肥、磷肥和尿素，亩用量为农家肥980g、磷肥49kg、尿素5.8kg；在培育过程中，需追施分蘖肥，亩施尿素2.9kg；
收获前7d断水。
实施例4
水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，包括如下步骤：
步骤（1），以培矮64s作母本，以冈46B作为父本进行杂交，得到F1代种子；
步骤（2），播种F1代种子，去除杂株以后选择真实的杂交种单株收种，得到F2代种子；
步骤（3），播种F2代种子，选择农艺性状优良、花粉不育、小穗不结实的单株割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F3代种子；
步骤（4），播种F3代种子，按每个单株播成一个株系，每个株系种植多株，在农艺性状相对整齐一致的株系中选取其中生长势强、综合农艺性状好的1个单株作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，成对收取F4代自交种和测交F1代种；
步骤（5），成对播种收获的不同株系的F4代种子和测交F1代种子成株系，选取测交F1代结实率和可育花粉率均超过70%且对应的F4代株系农艺性状整齐一致、花粉败育、自交结实率为零的株系，然后将该株系割蔸再生繁殖，成熟时单株的种子，作为F5代种子；
步骤（6），将同一株系的每个单株F5代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃的单株；
在大田里，选择农艺性状整齐一致的株系，其一部分穗单株套袋自交，成熟时，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到F6代种子；另一部分穗作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到测交F1’代种；
步骤（7），播种F6代种子和测交F1’代种子；
将每个同一株系的F6代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃单株；
选取测交F1’代单株中结实率和可育花粉率均超过70%的单株，记录其对应的F5代单株父本，从记录的F5代单株父本对应获得的F6代株系中选取农艺性状整齐一致，且花粉败育、自交结实率为零、育性起点温度为22.5℃的株系割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F7代种子；
步骤（8），再经过3代自交纯合，繁育，得到F10代种子，最终育成水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系云992s。
步骤（4）中，播种F3代种子，按每个单株播成一个株系，每个株系种植10株，在农艺性状相对整齐一致的株系中选取其中生长势强、综合农艺性状好的1个单株作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，成对收取F4代自交种和测交F1代种；
所述的广亲和测验种包括秋光、巴利拉、IR36和南京11；采用人工去雄的方法进行测交试验。
步骤（6）中，播种F5代种子，按单株播种，选择农艺性状整齐一致的株系随机三个单株的一部分穗进行套袋自交，分单株收种，得到F6代种子；
所述的广亲和测验种包括秋光、巴利拉、IR36和南京11；采用人工去雄的方法进行测交试验。
步骤（6）和步骤（7）中，人工气候室种植时，每个株系的人工气候室种植用的种子分三份，分别进行三组人工气候育性起点温度鉴定实验；三组鉴定条件分别为第一组日照时长为14.5小时，温度为22.5℃；第二组日照时长为12.5小时，温度为25℃；第三组日照时长为14.5小时，温度为自然高温；
在幼穗分化花粉形成期开始时保持上述三组鉴定条件6天；6天后，选择在三组鉴定条件下育性起点温度均为22.5℃的单株进行记录。
F1代、F3代、F5代、F7代和F9代均是冬季在海南加代繁殖。
云992s繁殖制种时，父本播期为3月份，母本播期为4月份，且播母本时父本的叶龄为8叶，母本比父本早抽2天。
父本分两期播种，两期父本间隔7天，两期父本比例1:1，母本与第一期父本播差期为45天，播母本时第一期父本的叶龄为8叶；母本与第二期父本播差期为50天，播母本时第二期父本的叶龄为7叶。
云992s繁殖时，在抽穗率10%时喷施第1次赤霉素，用量为65g/hm2；间隔1d后喷施第2次，用量为100g/hm2；
底肥采用农家肥、磷肥和尿素，亩用量为农家肥1020kg、磷肥51kg、尿素6.2kg；在培育过程中，需追施分蘖肥，亩施尿素3.1kg；
收获前7d断水。
实施例5
水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，包括如下步骤：
步骤（1），以培矮64s作母本，以冈46B作为父本进行杂交，得到F1代种子；
步骤（2），播种F1代种子，去除杂株以后选择真实的杂交种单株收种，得到F2代种子；
步骤（3），播种F2代种子，选择农艺性状优良、花粉不育、小穗不结实的单株割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F3代种子；
步骤（4），播种F3代种子，按每个单株播成一个株系，每个株系种植多株，在农艺性状相对整齐一致的株系中选取其中生长势强、综合农艺性状好的1个单株作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，成对收取F4代自交种和测交F1代种；
步骤（5），成对播种收获的不同株系的F4代种子和测交F1代种子成株系，选取测交F1代结实率和可育花粉率均超过70%且对应的F4代株系农艺性状整齐一致、花粉败育、自交结实率为零的株系，然后将该株系割蔸再生繁殖，成熟时单株的种子，作为F5代种子；
步骤（6），将同一株系的每个单株F5代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃的单株；
在大田里，选择农艺性状整齐一致的株系，其一部分穗单株套袋自交，成熟时，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到F6代种子；另一部分穗作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到测交F1’代种；
步骤（7），播种F6代种子和测交F1’代种子；
将每个同一株系的F6代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃单株；
选取测交F1’代单株中结实率和可育花粉率均超过70%的单株，记录其对应的F5代单株父本，从记录的F5代单株父本对应获得的F6代株系中选取农艺性状整齐一致，且花粉败育、自交结实率为零、育性起点温度为22.5℃的株系割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F7代种子；
步骤（8），再经过3代自交纯合，繁育，得到F10代种子，最终育成水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系云992s。
步骤（4）中，播种F3代种子，按每个单株播成一个株系，每个株系种植10株，在农艺性状相对整齐一致的株系中选取其中生长势强、综合农艺性状好的1个单株作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，成对收取F4代自交种和测交F1代种；
所述的广亲和测验种包括秋光、巴利拉、IR36和南京11；采用人工去雄的方法进行测交试验。
步骤（6）中，播种F5代种子，按单株播种，选择农艺性状整齐一致的株系随机三个单株的一部分穗进行套袋自交，分单株收种，得到F6代种子；
所述的广亲和测验种包括秋光、巴利拉、IR36和南京11；采用人工去雄的方法进行测交试验。
步骤（6）和步骤（7）中，人工气候室种植时，每个株系的人工气候室种植用的种子分三份，分别进行三组人工气候育性起点温度鉴定实验；三组鉴定条件分别为第一组日照时长为14.5小时，温度为22.5℃；第二组日照时长为12.5小时，温度为25℃；第三组日照时长为14.5小时，温度为自然高温；
在幼穗分化花粉形成期开始时保持上述三组鉴定条件6天；6天后，选择在三组鉴定条件下育性起点温度均为22.5℃的单株进行记录。
F1代、F3代、F5代、F7代和F9代均是冬季在海南加代繁殖。
云992s繁殖制种时，父本播期为3月份，母本播期为4月份，且播母本时父本的叶龄为8叶，母本比父本早抽1.5天。
父本分两期播种，两期父本间隔7天，两期父本比例1:1，母本与第一期父本播差期为45天，播母本时第一期父本的叶龄为8叶；母本与第二期父本播差期为50天，播母本时第二期父本的叶龄为7叶。
云992s繁殖时，在抽穗率10%时喷施第1次赤霉素，用量为60g/hm2；间隔1d后喷施第2次，用量为90/hm2；
底肥采用农家肥、磷肥和尿素，亩用量为农家肥1000kg、磷肥50kg、尿素6kg；在培育过程中，需追施分蘖肥，亩施尿素3kg；
收获前7d断水。
应用实例
本发明以培矮64s作母本，以冈46B作为父本进行杂交，得到F1代种子，F2代选择花粉100％败育和小穗结实率为零的单株割蔸繁殖，并从F3代到F7代连续使用四个广亲和测验材料进行测交试验，确定含有广亲和基因的株系；其具体方法为：
步骤（1），2011年4月在水富，以培矮64s作母本，以冈46B作为父本进行杂交，得到F1代种子；
步骤（2），同年冬在海南播种F1代种子，去除杂株以后选择真实的杂交种单株收种，得到F2代种子；
步骤（3），2012年4月在水富播种F2代种子，选择农艺性状优良、花粉不育、小穗不结实的单株割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F3代种子；
步骤（4），同年冬在海南播种F3代种子，按单株播种，选择农艺性状整齐一致的株系，其一部分穗单株套袋自交，成熟时分单株收种，得到F4代种子；另一部分穗作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，分单株收种，得到测交F1代种；
步骤（5），2013年4月在水富播种F4代种子和测交F1代种子，选取测交F1代单株中结实率和可育花粉率均超过70%的单株，记录其对应的F3代单株父本，从记录的F3代单株父本对应获得的F4代株系中选取农艺性状整齐一致，且花粉败育、自交结实率为零的株系割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F5代种子；
步骤（6），同年冬在海南，将每个同一株系的F5代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃单株；
在大田里，选择农艺性状整齐一致的株系，其一部分穗单株套袋自交，成熟时，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到F6代种子；另一部分穗作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到测交F1’代种；
步骤（7），2014年4月在水富播种F6代种子和测交F1’代种子；
将每个同一株系的F6代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃单株；
选取测交F1’代单株中结实率和可育花粉率均超过70%的单株，记录其对应的F5代单株父本，从记录的F5代单株父本对应获得的F6代株系中选取农艺性状整齐一致，且花粉败育、自交结实率为零、育性起点温度为22.5℃的株系割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F7代种子；
步骤（8），再经过3代自交纯合，繁育，得到F10代种子，最终育成水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系云992s。
2.1 云992s的形态特征及生育期
“云992s”在云南省水富县向家坝镇种植，播始历期100天，平均株高78.8cm，株型直立松散，长势较旺，叶片绿色，剑叶直立，长40cm；主茎平均叶片数13~14叶；单株有效穗11.2穗；籽粒细长、穗子包颈度小，平均穗长26.5cm，穗子着粒密度大，穗平均颖花数164.3。花粉镜检结果如图1。田间植株图如图2所示。云992s的鉴定报告部分内容如图7所示。
2.2 云992s的育性及其转换
不育期内花粉败育彻底，表现为完全典败和圆败，以典败为主。在水富通过不同生态条件下从2016年3月25日~6月4日分期播种进行育性转换观察，7月15日~8月25日时段抽穗，套袋自交不实率为99.9%，田间不育株率100%，花粉不育度100%以上，在水富连续不育期达40天（表1、2）。根据自然状况下不同生态条件下的育性转换规律研究，结合2016年水富气象资料分析，初步判断该不育系育性转换临界起点温度为22.5℃；临界光长为13h；通过人工气候室观察确定育性转换临界起点温度为22.5℃比现在普遍的23.5℃低了1℃该不育系易于繁殖，2016年11月15日在海南冬繁播种，1月27日始穗，其自交结实率为60.3%。
表1 “云992s”2016年~2017年不育系镜检花粉育性
表2 “云992s”2016年~2017年不育系的田间不育株率
3 配组表现
2016年中稻在云南水富用母本“云992s”与8个父本(华占、9311、明恢63、蜀恢528、绵恢725、云恢1973、雅恢2918、泸恢1611)制种，2017年中稻在云南7个主要籼稻区种植，有4个组合产量超过了对照。
表3 “云992S”测配组合表现
4 广亲和性表现
用不育系“云992s”与籼、粳稻杂交（父、母本分别是），其杂交种F1代表现群体整齐、结实率高，其中测验种籼稻（南京11、IR36）结实率在86.7%~90.2%之间，与粳稻（秋光、巴利拉）杂交结实率在74.9%~80.3%之间，F1代可育花粉率均在70%以上，其结果表明“云992s”对籼粳和粳稻均具有很好的亲和性，且结实率完全达到广亲和性的标准，属于综合性状优良的广亲和材料（表4、图3~图6）。
表4“云992s”与籼、粳稻杂交种F1结实率
5 繁殖制种特点
云992s繁殖时生长的整个生育期都要注重施肥管理，重施底肥，亩施农家肥1000kg，磷肥50kg，尿素6kg（若无农家肥，则每亩增加2kg尿素，10kg氯化钾，并及时追施分蘖肥，亩施尿素3kg。田间灌溉过程中要注意根据水稻的不同生育期的特点来调节用水量，从而达到节水保温、保证水稻的正常生长。收获前7d断水，防止水稻发生枯熟现象影响产量，收获后及时脱粒、晾晒、保存。
制种时应根据当地多年制种实践及气候特点，结合亲本特征特性，因地制宜保证最佳抽穗扬花期，即避开父、母本盛花期遇见高温、多雨时段。一般情况下，在水富市春制，应安排在海拔高度900m以下地区，7月下旬抽穗较为理想。父本分两期播种，两期父本间隔10天，两期父本比例1:1，一期父本播期3月20日，二期父本播期3月30日。实行湿润育秧，前期应加盖薄膜。一期父本始穗期7月22日。母本播期5月6日，母本与一期父本播差期为45天，与第二期父本播差期为55天，播母本时一期父本的叶龄为8叶，二期父本的的叶龄为7叶，母本始穗期7月21日。父本播始历期为124天，母本播始历期为76天，而母本始穗后第2天才能开花，制定播种方案时要求母本比父本早抽1-2天为最佳。
云992s属中穗型品种，制种时可安排2期父本以收获更高产量。云992S 繁茂性好，包颈较轻，对“九二〇”（赤霉素）反应敏感，大田制种群体较整齐，可在抽穗10%时喷施第1次“九二〇”，用量为50-65g/hm2；间隔1d后喷施第2次，用量为80-100g/hm2。
6 应用前景
“云992s”是一个育性稳定、广亲和性好、抗性强、异交结实率较高的籼型两用核不育系，利用“云992s”与恢复系测交配组，其杂种一代群体整齐，且表现出明显的超亲优势或超标优势，可以明显提高其分蘖能力、结实率，同时有利于减轻稻瘟病、白叶枯病等病害的发病程度。此外，“云992s”还具有花时集中、柱头外露率高等良好的开花习性和制种特性，利用“云992s”配制杂交稻组合，可以明显提高其异交结实率，增加制种产量，降低种子成本。因此，“云992s”在配制杂交稻新组合方面具有较好的利用前景。
以上显示和描述了本发明的基本原理、主要特征和本发明的优点。本行业的技术人员应该了解，本发明不受上述实施例的限制，上述实施例和说明书中描述的只是说明本发明的原理，在不脱离本发明精神和范围的前提下，本发明还会有各种变化和改进，这些变化和改进都落入要求保护的本发明范围内。本发明要求保护范围由所附的权利要求书及其等效物界定。
Claims (9)
1.水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，其特征在于，包括如下步骤：
步骤（1），以培矮64s作母本，以冈46B作为父本进行杂交，得到F1代种子；
步骤（2），播种F1代种子，去除杂株以后选择真实的杂交种单株收种，得到F2代种子；
步骤（3），播种F2代种子，选择农艺性状优良、花粉不育、小穗不结实的单株割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F3代种子；
步骤（4），播种F3代种子，按每个单株播成一个株系，每个株系种植多株，在农艺性状相对整齐一致的株系中选取其中生长势强、综合农艺性状好的1个单株作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，成对收取F4代自交种和测交F1代种；
步骤（5），成对播种收获的不同株系的F4代种子和测交F1代种子成株系，选取测交F1代结实率和可育花粉率均超过70%且对应的F4代株系农艺性状整齐一致、花粉败育、自交结实率为零的株系，然后将该株系割蔸再生繁殖，成熟时单株的种子，作为F5代种子；
步骤（6），将同一株系的每个单株F5代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃的单株；
在大田里，选择农艺性状整齐一致的株系，其一部分穗单株套袋自交，成熟时，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到F6代种子；另一部分穗作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，选择育性起点温度为22.5℃的单株，分单株收种，得到测交F1’代种；
步骤（7），播种F6代种子和测交F1’代种子；
将每个同一株系的F6代种子分成两份，一份进行大田播种，另一份进行人工气候室种植；
人工气候室种植时，记录育性起点温度为22.5℃单株；
选取测交F1’代单株中结实率和可育花粉率均超过70%的单株，记录其对应的F5代单株父本，从记录的F5代单株父本对应获得的F6代株系中选取农艺性状整齐一致，且花粉败育、自交结实率为零、育性起点温度为22.5℃的株系割蔸再生繁殖，成熟时分单株收种，作为F7代种子；
步骤（8），再经过3代自交纯合，繁育，得到F10代种子，最终育成水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系。
2.根据权利要求1所述的水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，其特征在于：步骤（4）中，播种F3代种子，按每个单株播成一个株系，每个株系种植10株，在农艺性状相对整齐一致的株系中选取其中生长势强、综合农艺性状好的1个单株作为父本，并利用广亲和测验种为母本进行测交试验，成对收取F4代自交种和测交F1代种；
所述的广亲和测验种包括秋光、巴利拉、IR36和南京11；采用人工去雄的方法进行测交试验。
3.根据权利要求1所述的水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，其特征在于：步骤（6）中，播种F5代种子，按单株播种，选择农艺性状整齐一致的株系随机三个单株的一部分穗进行套袋自交，分单株收种，得到F6代种子；
所述的广亲和测验种包括秋光、巴利拉、IR36和南京11；采用人工去雄的方法进行测交试验。
4.根据权利要求1所述的水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，其特征在于：步骤（6）和步骤（7）中，人工气候室种植时，每个株系的人工气候室种植用的种子分三份，分别进行三组人工气候育性起点温度鉴定实验；三组鉴定条件分别为第一组日照时长为14.5小时，温度为22.5℃；第二组日照时长为12.5小时，温度为25℃；第三组日照时长为14.5小时，温度为自然高温；
在幼穗分化花粉形成期开始时保持上述三组鉴定条件6天；6天后，选择在三组鉴定条件下育性起点温度均为22.5℃的单株进行记录。
5.根据权利要求1所述的水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，其特征在于：F1代、F3代、F5代、F7代和F9代均是冬季在海南加代繁殖。
6.根据权利要求1所述的水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，其特征在于：云992s繁殖制种时，父本播期为3月份，母本播期为4月份，且播母本时父本的叶龄为8叶，母本比父本早抽1-2天。
7.根据权利要求1所述的水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，其特征在于：父本分两期播种，两期父本间隔7天，两期父本比例1:1，母本与第一期父本播差期为45天，播母本时第一期父本的叶龄为8叶；母本与第二期父本播差期为50天，播母本时第二期父本的叶龄为7叶。
8.根据权利要求6所述的水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法，其特征在于：云992s繁殖时，在抽穗率10%时喷施第1次赤霉素，用量为50-65g/hm2；间隔1d后喷施第2次，用量为80-100g/hm2；
底肥采用农家肥、磷肥和尿素，亩用量为农家肥980-1020kg、磷肥49-51kg、尿素5.8-6.2kg；在培育过程中，需追施分蘖肥，亩施尿素2.9-3.1kg；
收获前7d断水。
9.权利要求1~8任意一项所述的水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系选育方法获得的水稻低育性起点温度的广亲和两用核不育系云992s在水稻育种中的应用。
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Legal Events
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| PB01 | Publication | ||
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| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
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| GR01 | Patent grant | ||
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