CN112841022B - 一种核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法 - Google Patents
一种核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法 Download PDFInfo
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Abstract
本发明属于植物育种技术领域，公开了一种核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法，以自有保持系B{N(rr)}为目的遗传基因受体；杂合植株(A×R){S(Rr')}为桥；不育系A{S(r'r')为目的遗传基因供体；通过桥把不育系的核基因不断地传递到保持类型的植株中，使之最终含有99％以上的不育系核基因(r'r')，最终成为这个不育系的配套保持系B{N(r'r')}。本发明丰富了已有的向日葵细胞质雄性不育保持系的类型以及转育新的不育保持系的方法。本发明选育的向日葵自交系稳定，不育系的不育性彻底，为向日葵杂种优势的利用提供新的种质资源。创建的新材料稳定，性状优良，利用该新材料组配的杂交种子纯度可达100％，推广应用效果明显。
Description
技术领域
本发明属于植物育种技术领域，尤其涉及一种核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法。
背景技术
杂合的作物植株很早就被发现具有天然的优势，目前很多的作物都在选育杂交类型的品种，来提高产量和抗性等。而雄性不育系的发现又使杂交育种更进一步，因为它免去了人工去雄的环节，既节约了人力，降低了种子成本，同时又增加了获得更高纯度种子的可能性，因此这种育种方法得到了很多的育种者的重视。利用作物雄性不育来进行杂交育种也成为了杂种优势利用的有效途径。核质互作雄性不育的“三系法”(恢复系、保持系和不育系)是利用雄性不育进行杂交育种最重要的方式之一。这种方法是利用了细胞核与细胞质相互作用，共同来控制植株的育性。核质互作雄性不育在向日葵育种中得到了广泛的应用，目前生产上使用的向日葵杂交种均为核质互作的三系杂交种。
当前，向日葵在选育三系杂交种时，普遍采用的是传统杂交选育的方法，即利用现有的资源通过杂交来找到正向的聚合体，然后通过一代代的稳定来创制新的育种材料，但这种方法有其自身的缺点。
首先是试验中可利用的亲本有限，遗传类型不够丰富，同时亲本间遗传差异较小，利用这些三系材料选育出的新品种在产量、适应性以及抗性等方面不能满足对向日葵生产不同的要求。第二，传统选育方法精准性差，方向散，符合要求的有利性状出现的概率小，同时不易选择稳定。
通过上述分析，现有技术存在的问题及缺陷为：(1)常规的杂交转育创制材料的方法，时间跨度长、不易纯合和稳定。同时精准的定位到某一性状上比较困难，时间长，有利性状出现的概率小。
(2)现有技术进行向日葵新材料的选育时，解决向日葵材料中某一性状缺陷突出的问题不具有针对性，而且现有技术不能结合现有材料或者征集到的某一优势性状突出的资源，快速高效的创制出新的优良的育种材料。
解决以上问题及缺陷的意义为：常规方法的技术手段因为其方向性比较散，针对性差，所以解决某一特定的性状时，难度较大。也正是因为方向性不确定的原因，操作起来要精准定位就需要很长的时间，造成育种时间跨度大。
现代育种要求高效、精准和快速，要求能够针对市场的需要，迅速推出新的符合要求的品种。因此如何快速高效的创制出新的育种材料就显得尤为重要，就能够在市场竞争中占据有利的位置。同时快速对某一材料缺陷性状进行修正能够提高品种的生命周期，并优化和改造现有的种质资源材料，提高育种效率。
发明内容
为了解决现有技术存在的问题，本发明提供了一种核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法。本发明提供一种向日葵细胞质雄性不育系及保持系的选育方法，它能够丰富已有的向日葵细胞质雄性不育系保持系的类型，本发明选育的向日葵不育系、保持系稳定，彻底，将为向日葵杂种优势的利用提供新的种质资源。同时本发明可以针对向日葵的某一性状，准确快速的选育出符合要求的育种材料，为选育向日葵新品种服务。
本发明进行向日葵新材料的选育时，可以针对性的解决向日葵材料中某一性状缺陷突出的问题，通过现有材料或者征集到的某一优势性状突出的资源，快速高效的创制出新的优良的育种材料，随之快速的推出市场需要的新品种。
本发明是这样实现的，一种核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法包括：
以自有保持系B{N(rr)}为目的遗传基因受体，杂合植株(A×R){S(Rr')}为桥，不育系A{S(r'r')为目的遗传基因供体；通过所述桥把不育系A{S(r'r')的核基因不断地转育到保持类型B{N(rr)}的植株中，使保持类型B{N(rr)}的植株含有大于99％的不育系核基因(r'r')，成为这个不育系A{S(r'r')}的保持系B{N(r'r')}。
进一步所述以杂合植株(A×R){S(Rr')}为桥，每个世代都要更换含有(r'r')高一级的植株。
进一步，所述的核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法具体包括：
第一代F1，任选一个保持系B{N(rr)}(r'占0％)、目的基因不育系A{S(r'r')}(r'占100％)和不育系杂合体F1：(A×R){S(Rr')}(r'占50％)并排各种植一行；开花时套袋，用(A×R){S(Rr')}50％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr)}0％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第二代F2，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}25％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}75％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}75％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}25％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第三代F3，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}50％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}87.5％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}87.5％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}50％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第四代F4，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}68.75％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}93.75％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}93.75％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}68.75％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第五代F5，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}81.25％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}96.875％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}96.875％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}81.25％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第六代F6，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}89.0625％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}98.64375％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}98.64375％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}89.0625％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第七代F7，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}93.853125％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}99.321875％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}99.321875％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}93.853125％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第八代F8，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}96.5875％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}99.6609375％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}99.6609375％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}96.5875％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第九代F9，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}98.12421875％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}99.83046875％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}99.83046875％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}98.12421875％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第十代F10，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}98.9773438％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}99.91523438％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}99.91523438％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}98.9773438％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
经过第十代转育后最终获得具有不育系A{S(r'r')}的100％核基因的保持系：B{N(r'r')}。
结合上述的所有技术方案，本发明所具备的优点及积极效果为：
本发明以自有保持系B{N(rr)}为目的遗传基因受体；杂合植株(A×R){S(Rr')}为桥；不育系A{S(r'r')为目的遗传基因供体；通过桥把不育系的核基因不断地转育到保持类型的植株中，使之最后含有99％以上的不育系核基因(r'r')，最终成为这个不育系A{S(r'r')}的保持系B{N(r'r')}。本发明丰富了已有的向日葵细胞质雄性不育系的类型，本发明选育的向日葵自交系稳定，彻底，为向日葵杂种优势的利用提供新的种质资源；创建的新材料稳定，性状优良，利用该新材料组配的杂交种子纯度可达100％，推广应用效果明显。
相比于现有技术，本发明的优点进一步包括：
本发明的关键点在于，每一步都以杂合植株(A×R){S(Rr')为桥，然后每个世代都要更换含有(r'r')高一级的植株。
本发明与现有的一般的杂交转育的对比：
本发明提供一种向日葵细胞质雄性不育系及保持系的选育方法，它能够丰富已有的向日葵细胞质雄性不育系和保持系的类型，本发明方法选育的向日葵不育系和保持系稳定，彻底，定位精准，速度快。将为向日葵杂种优势的利用提供新的种质资源。
本发明提供一种向日葵细胞质雄性不育系及保持系的选育方法，这种搭桥转育不育系和保持系的方法，最显著的特点为目的性明确，转育的方向性好，速度快，可获得较丰富的遗传类型。通过10代的转育，新保持系B{N(r'r')}含有不育系A{S(r'r')}基因达到99.45％，完全匹配了不育系。同时这种方法转育新材料的过程每年程序是一致的，可操作性较强，易于掌握。
本发明提供一种向日葵细胞质雄性不育系及保持系的选育方法，利用遗传稳定，不受环境影响的雄性不育系为目的遗传基因供体，通过一个中间媒介，连续不断回交转育新的稳定的新材料，该方法效果好，切实可行，易于掌握。
本发明提供一种向日葵细胞质雄性不育系及保持系的选育方法，创建的新材料稳定，性状优良，有点突出。利用该新材料组配的杂交种子纯度可达100％，推广应用效果明显。
结合实验或试验数据和现有技术对比得到的效果和优点：
2016年针对油葵资源材料茎秆的高度，应用该方法进行针对性的优化：利用南繁加代和温室的幼胚培养，可以一年3代进行转育和纯化加代。2016年-2018年，三年的时间进行了9代的转育，新材料的转化效果明显，矮杆新材料的稳定率在95％以上。
附图说明
为了更清楚地说明本申请实施例的技术方案，下面将对本申请实施例中所需要使用的附图做简单的介绍，显而易见地，下面所描述的附图仅仅是本申请的一些实施例，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动的前提下还可以根据这些附图获得其他的附图。
图1是本发明实施例提供的核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法流程图。
图2是本发明实施例提供的核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法原理图。
具体实施方式
为了使本发明的目的、技术方案及优点更加清楚明白，以下结合实施例，对本发明进行进一步详细说明。应当理解，此处所描述的具体实施例仅仅用以解释本发明，并不用于限定本发明。
常规的杂交转育创制材料的方法，时间跨度长、不易纯合和稳定。同时精准的定位到某一性状上比较困难。
现有技术进行向日葵新材料的选育时，解决向日葵材料中某一性状缺陷突出的问题不具有针对性，而且现有技术不能结合现有材料或者征集到的某一优势性状突出的资源，快速高效的创制出新的优良的育种新材料。
针对现有技术存在的问题，本发明提供了一种核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法，下面结合附图对本发明作详细的描述。
本发明所涉及的是一种向日葵育种材料的选育方法，这种向日葵材料是通过细胞核和细胞质的相互作用来控制植株育性的。其细胞核为可育与不育两种类型，且可育显性，不育隐性。其细胞质也为可育与不育两种类型。在向日葵胞质互作雄性不育材料选育中，通常在杂交后代以及自然界中发现不育的植株，但没有供其不育的保持系，保持系是保持不育系不育最重要的一环，利用现有的保持系通过一种中间搭桥的办法，能够成功的转育出这个不育类型的保持系，从而创建出一对新材料—不育系和保持系。
如图1所示，本发明提供的一种核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法包括：
S101，以自有保持系B{N(rr)}为目的遗传基因受体，杂合植株(A×R){S(Rr')}为桥，不育系A{S(r'r')}为目的遗传基因供体，通过搭桥把不育系的核基因不断地转育到保持类型的植株中。
S102，通过步骤S101使保持类型的植株最后含有99％以上的不育系核基因，成为这个不育系A{S(r'r')}的新的保持系B{N(r'r')}。
本发明提供的杂合植株(A×R){S(Rr')}为桥，每个世代都要更换含有(r'r')高一级的植株。
下面结合实施例对本发明进行进一步详细说明：
实施例
图2是本发明实施例提供的核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法原理，具体包括：
以自有保持系B{N(rr)}为目的遗传基因受体，杂合植株(A×R){S(Rr')}为桥，每个世代都要更换含有(r'r')高一级的植株，不育系A{S(r'r')}为目的遗传基因供体。
第一代F1，任选一个保持系B{N(rr)}(r'占0％)、目的基因不育系A{S(r'r')}(r'占100％)和不育系杂合体F1：(A×R){S(Rr')}(r'占50％)并排各种植一行；开花时套袋，用(A×R){S(Rr')}50％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr)}0％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第二代F2，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}25％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}75％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}75％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}25％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第三代F3，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}50％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}87.5％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}87.5％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}50％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第四代F4，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}68.75％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}93.75％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}93.75％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}68.75％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第五代F5，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}81.25％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}96.875％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}96.875％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}81.25％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第六代F6，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}89.0625％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}98.64375％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}98.64375％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}89.0625％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第七代F7，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}93.853125％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}99.321875％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}99.321875％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}93.853125％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第八代F8，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}96.5875％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}99.6609375％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}99.6609375％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}96.5875％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第九代F9，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}98.12421875％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}99.83046875％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}99.83046875％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}98.12421875％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第十代F10，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}98.9773438％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}99.91523438％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}99.91523438％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}98.9773438％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
经过第十代搭桥转育后最终获得具有不育系A{S(r'r')}的99.4462891％核基因的保持系B{N(r'r')}。该保持系完全匹配该不育系，成为该不育系的保持系，成功的创建出一对新材料。
表1为转育过程中搭桥转育新材料路线；
表1：搭桥转育新材料路线
以上所述，仅为本发明的具体实施方式，但本发明的保护范围并不局限于此，任何熟悉本技术领域的技术人员在本发明揭露的技术范围内，凡在本发明的精神和原则之内所作的任何修改、等同替换和改进等，都应涵盖在本发明的保护范围之内。
Claims (3)
1.一种核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法，其特征在于，所述核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法以自有保持系为目的遗传基因受体，杂合植株为桥，不育系为目的遗传基因供体；通过所述桥把所述不育系的核基因不断地转育到保持类型的植株中，使保持类型的植株含有大于99％的不育系核基因，成为所述不育系的新保持系；
所述核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法具体包括以下步骤：
第一代F1，任选一个保持系B{N(rr)}(r'占0％)、目的基因不育系A{S(r'r')}(r'占100％)和不育系杂合体F1：(A×R){S(Rr')}(r'占50％)并排各种植一行；开花时套袋，用(A×R){S(Rr')}50％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr)}0％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第二代F2，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}25％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}75％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}75％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}25％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第三代F3，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}50％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}87.5％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}87.5％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}50％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第四代F4，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}68.75％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}93.75％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}93.75％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}68.75％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第五代F5，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}81.25％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}96.875％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}96.875％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}81.25％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第六代F6，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}89.0625％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}98.64375％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}98.64375％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}89.0625％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第七代F7，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}93.853125％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}99.321875％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}99.321875％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}93.853125％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第八代F8，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}96.5875％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}99.6609375％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}99.6609375％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}96.5875％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第九代F9，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}98.12421875％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}99.83046875％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}99.83046875％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}98.12421875％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
第十代F10，将上年保持系所得杂交种子B{N(rr')}98.9773438％，和上年不育系所得杂交种子(A×R){S(Rr')}99.91523438％，及原不育系A{S(r'r')}100％并排各种植一行，开花时套袋选择可育的(A×R){S(Rr')}99.91523438％的花粉给人工去雄后的保持系B{N(rr')}98.9773438％授粉，同时也给不育系A{S(r'r')}100％授粉；
经过第十代转育后最终获得具有不育系A{S(r'r')}的100％核基因的保持系：B{N(r'r')}。
2.如权利要求1所述的核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法，其特征在于，所述核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法进一步包括：
以自有保持系B{N(rr)}为目的遗传基因受体，杂合植株(A×R){S(Rr')}为桥，不育系A{S(r'r')为目的遗传基因供体；通过所述桥把不育系A{S(r'r')的核基因不断地转育到保持类型B{N(rr)}的植株中，使保持类型B{N(rr)}的植株含有大于99％的不育系核基因(r'r')，成为这个不育系A{S(r'r')}的新保持系B{N(r'r')}。
3.如权利要求2所述的核质互作向日葵雄性不育系和保持系的选育方法，其特征在于，所述以杂合植株(A×R){S(Rr')}为桥，每个世代都要更换含有(r'r')高一级的植株。
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