CN112725464B - 与长白猪无效乳头数相关的snp分子标记及其获取方法 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及分子标记技术领域，特别涉及一与长白猪无效乳头数相关的SNP分子标记及其获取方法，该SNP分子标记通过采集长白猪耳样，提取DNA并进行质量检测，进行基因分型得到SNP分型数据，获得一种与长白猪无效乳头数相关的分子标记，该SNP分子标记的核苷酸序列如SEQ ID NO:1所示，在序列的第101位碱基处存在一个A/G的等位基因突变，引起所示序列的核苷酸产生多态性，当该核苷酸序列上的第101位核苷酸为G时，且基因型为GG时，长白猪有更少的无效乳头数。
Description
技术领域
本发明涉及分子生物标记技术和遗传育种领域，具体涉及一与长白母猪无效乳头数相关的SNP分子标记及其获取方法。
背景技术
乳头数性状是影响母猪繁殖性能和仔猪生存的重要性状(Wang L，etal.Genotyping by sequencing reveals a new locus for pig teat number[J].Animalgenetics，2017，48(4):470-472.)。在过去的十几年中，对繁殖性状的遗传改良也多集中于与产仔数相关的性状。随着对猪产子数性状的不断遗传改良，猪总产仔数不断增加，然而，产仔数的提高并没有使乳头数量得到相应的提升，有研究表明，乳头数性状也与产仔数性状呈弱的负遗传相关(叶健，蔡更元，刘德武，等.初生和有效乳头数与生产性状之间的相关性分析[J].中国畜牧杂志，2018，54(8):49-51.)。产仔数的增加导致了同窝并非所有的仔猪都能从哺乳母猪获取充足的营养，有研究表明，乳头数性状会影响仔猪体重增加和死亡率，因此选择乳头数性状是提高养猪业母猪生成性能的有效策略(Zhuang Z，Ding R，PengL，et al.Genome-wide association analyses identify known and novel loci forteat number in Duroc pigs using single-locus and multi-locus models[J].BMCgenomics，2020，21:1-16.)，但提高无效乳头数的同时，如果能够减少无效乳头数量，提高有效乳头数，这会更加有意义。
全基因组关联分析(genome-wide association study，GWAS)是一种在关联分析基础上，利用群体水平的连锁不平衡，对全基因组范围内的遗传标记进行检验，来定位影响表型性状的遗传因素的分析方法(Hirschhorn J N，Daly M J.Genome-wide associationstudies for common diseases and complex traits[J].Nature reviews genetics，2005，6(2):95-108.；乔贤，张磊，李晓凯，等.全基因组关联分析在畜禽重要经济性状中的研究进展[J].家畜生态学报，2017，38(10):1-9.)。GWAS分析在全基因组范围内寻找与目标性状显著关联的SNP位点，并通过连锁不平衡分析进一步确定候选基因，为解析复杂数量性状的遗传基础提供了有效的分析手段。
本专利使用412头长白猪的耳样，提取DNA并进行质量检测，由GeneSeek Porcine50K SNP高密度芯片进行基因分型得到基因型数据，使用R语言的MVP包(X Liu etal.Iterative Usage of Fixed and Random Effect Models for Powerful andEfficient Genome-Wide Association Studies[J].Plos Genetics，2016，12(2):e1005767.；Yin L，Zhang H，Tang Z，et al.rmvp:A memory-efficient，visualization-enhanced，and parallel-accelerated tool for genome-wide association study[J].bioRxiv，2020.)，结合MLM、GLM和FarmCPU模型，筛选出与长白猪无效乳头数相关的SNP分子标记，为减少长白猪无效乳头数的选择进而提高有效乳头数提供新的分子标记，对猪的育种具有重要意义。本发明筛选的SNP分子标记与长白猪无效乳头数的相关性达到显著水平，为无效乳头数性状的相关研究提供新的遗传基础。
发明内容
本发明的目的在于，提供一与长白母猪无效乳头数相关的SNP分子标记及其获取方法。本发明提供的SNP分子标记DRAG0001818，为国际长白猪参考基因组Sscrofa11.1版本1号染色体208999979个核苷酸位点，该位点碱基多态性为A或G。此外，本发明提供了检测该位点的上下游引物序列，以便进行高效检测。本发明通过优选该SNP分子标记的优势等位基因及对该位点的快速检测，能够筛选与长白猪无效乳头数相关的SNP，为长白猪的遗传选育提供新的分子标记资源与标记辅助选择应用基础。
为实现上述目的，本发明所采取的技术方案：
与长白猪无效乳头数相关的SNP分子标记，所述SNP分子标记为DRAG0001818，其为国际长白猪参考基因组Sscrofa11.1版本1号染色体208999979个核苷酸位点，该位点碱基是G或A，对应位于核酸序列表SEQ ID NO：1第101位核酸位点。
本发明提供了用于扩增上述所述的SNP分子标记的引物或鉴定上述所述SNP分子标记的探针。
本发明提供了含有如上述所述引物或探针的试剂盒。
本发明提供了一种如上述所述的SNP分子标记在长白猪遗传育种中的应用。
本发明提供了一种应用上述所述的SNP分子标记选育/辅助选育低无效乳头数性状的长白猪品种或品系的方法，所述方法是：提取长白猪的基因组DNA，检测1号染色体的第208999979位点的脱氧核苷酸，测出第208999979位点的脱氧核苷酸为A或G，确定待测长白猪的基因型是AA型、AG或GG型，据育种需求，选择AA型、AG或GG型基因的长白猪进行下一步的选种和/或育种，所述GG型基因的长白猪无效乳头数远低于AA和AG型。
进一步说明，所述AA基因型为长白猪第1号染色体的第208999979位点的脱氧核苷酸为A的纯合体，GG基因型为长白猪第1号染色体的第208999979位点的脱氧核苷酸为G的纯合体。
本发明提供了如上述所述的试剂盒在选育/辅助选育低无效乳头数性状的长白猪品种或品系的用途。
本发明提供了一种获取与长白猪无效乳头数相关的SNP分子标记的方法，所述方法是：提取长白猪的耳组织的总DNA，对总DNA进行质量控制、分析得到基因型数据；统计长白猪的个体无效乳头数数据作为表型，利用全基因组关联分析技术，获得与长白猪无效乳头数性状显著关联的SNP:所述质量控制标准为:去除个体检出率≥90％，SNP检出率≥90％，最小等位基因频率≥0.05，哈迪-温伯格平衡p值≥10-7；所述全基因组关联分析采用混合线性模型为：
Yilmn＝μ+Gi+Breedi+IDm+εilmn
其中，是第m个个体无效乳头数性状原始表型值；u是群体均值；Gi是DRAG0001818分子标记基因型效应(固定效应)；Breedi是品种效应(固定效应)；IDm是个体加性效应(随机效应)，假定服从正态分布： 表示个体效应方差；εilmn是模型残差效应，服从正态分布：/> 表示残差方差。
本发明的有益效果在于：
本发明筛选并确定影响长白猪无效乳头数相关的SNP的分子标记，提供一种用于鉴定与长白猪无效乳头数相关的SNP分子标记以及试剂盒，最终建立高效准确的分子标记辅助育种技术，将其应用于长白母猪降低无效乳头数的遗传改良中，选育出较少无效乳头数的长白母猪，从而可以快速准确地对长白猪进行选育，加快育种进程，提高后代长白猪的繁殖性能，提高企业利润，增加核心竞争力。
通过检测DRAG0001818标记基因型辅助选育多乳头数长白母猪，可通过选留GG纯合的核心群长白母猪，有效的减少长白猪无效乳头数量，选留无效乳头数较少的纯合母猪，从而提高有效乳头数。
本发明可通过在体外采用基因芯片技术检测长白猪的基因型，作为非诊断目的的评价长白猪的乳头数，与目前的PCR-RFLP等方法相比，本发明具有简单、快捷、灵敏度高和特异性好等突出优点。
附图说明
图1为本发明的曼哈顿图。附图标记说明：涉及长白猪无效乳头数性状，黑色箭头指向标记的为本发明筛选的SNP分子标记DRAG0001818，该标记位于长白猪1号染色体上。
具体实施方式
为了使本发明的目的、技术方案及优点更加清楚明白，以下结合实施例与附图，对本发明进行进一步详细说明。应当理解，此处所描述的具体实施例仅用以解释本发明，并不用于限定本发明。
实施例1：
1、表型-系谱数据采集
本实验的基础研究群体为长白母猪，来自广西股份有限公司分公司猪场。完整的长白系谱中包含15个世代6089头长白猪，其中记录了2019-2020年间6089头长白猪左乳头数、右乳头数、脐前乳头数、小乳头数、瞎乳头数等表型数据。无效乳头数通过计算公式：无效乳头数＝瞎乳头数+小乳头数+内翻乳头数获得。对异常表型数据过滤后，共获得6089条无效乳头数观测值用于表型与基因型关联分析。
2、基因分型与质量控制
(1)采集412头长白母猪的耳组织样品，分别提取DNA，并采用GGP 50k SNP(GeneSeek，US)芯片进行基因分型，获得覆盖全基因组的50697个SNP标记。
(2)对于所有位于18个常染色体上的SNP标记，利用Plink1.9软件进行质量控制，标准为：个体检出率≥90％；SNP检出率≥90％，最小等位基因频率≥0.05，哈迪-温伯格平衡p值≥10-7。对于缺失基因型，采用Beagle5.1软件进行填充。
基于以上质量控制标准，长白剩余397头和34856个SNP标记用于全基因组关联分析，其中所有长白猪既有无效乳头数表型数据，也有基因型数据。
3、长白猪无效乳头数全基因组关联分析
利用R统计环境下MVP软件包中的MLM模型、GLM模型、farmCPU进行GWAS分析,分别获取各种方法检测到的与无效乳头数性状显著关联的SNP标记，取至少其中两种方法都有检测到的SNP标记作为候选SNP。
其中，MLM模型(Yu J，Pressoir G，Briggs W H，et al.A unified mixed-modelmethod for association mapping that accounts for multiple levels ofrelatedness[J].Nature genetics，2006，38(2):203-208.)，GLM模型(Price A L，Patterson N J，Plenge R M，et al.Principal components analysis corrects forstratification in genome-wide association studies[J].Nature genetics，2006，38(8):904-909.)以及farmCPU模型(Liu X，Huang M，Fan B，et al.Iterative usage offixed and random effect models for powerful and efficient genome-wideassociation studies[J].PLoS genetics，2016，12(2):e1005767)。
对于所有标记的p值，取-log10画曼哈顿图(图1)，结合MLM、GLM和farmCPU模型等三种分析方法，展示和筛选显著关联的SNP标记。
如图1所示，在长白猪中，第1号染色体中存在显著影响有效无效乳头数的位点。
4、DRAG0001818分子标记分型结果与无效乳头数关联分析
使用混合线性模型(MLM)进行DRAG0001818分子标记与美系长白猪无效乳头数的关联分析。具体模型如下：
Yilmn＝μ+Gi+Breedi+IDm+εilmn
其中，是第m个个体无效乳头数性状原始表型值；u是群体均值；Gi是DRAG0001818分子标记基因型效应(固定效应)；Breedi是品种效应(固定效应)；IDm是个体加性效应(随机效应)，假定服从正态分布： 表示个体效应方差；εilmn是模型残差效应，服从正态分布：/> 表示残差方差。使用F检验对无效乳头数性状在三种基因型个体间的差异进行显著性分析，分析结果见表1。
表1 DRAG0001818标记不同基因型对长白猪无效乳头数的影响
表1说明：P＜0.05为差异显著；P＜0.01为差异极显著。
由表1可知，分子标记的第1号染色体上的DRAG0001818标记位点，GG型比AG型、AA型的平均无效乳头数都要低，且GG型较AG型极显著，说明纯合子GG型对无效乳头数的减少是有利的。无效乳头数是衡量长白猪繁殖性能的重要指标，无效乳头数更高说明长白猪的繁殖性能更好，反之，如果能减少无效乳头数量，就可能提高有效乳头数，这会更加有意义。因此，淘汰AG型、AA基因型的长白猪可带来更多的经济效益，我们在进行育种的过程中需要淘汰AG型、AA型的长白母猪，保留GG型的长白母猪，则长白猪具有更少的无效乳头数。
序列表SEQ ID NO:1是本发明筛选的与筛选与长白猪无效乳头数关联的SNP分子标记DRAG0001818的上下游100bp核苷酸序列，核苷酸序列长度为201bp，在该序列的第101位碱基处的R处存在一个A/G的等位基因突变，当上述序列中的第101位核苷酸为G时，且基因型为GG时，则长白猪具有更少的无效乳头数。该突变能引起SEQ ID NO:1所示的核苷酸序列产生多态性。
实施例2：
根据上述实施例1筛选得到的基因结果，显示与长白猪无效乳头数相关的SNP分子标记DRAG0001818，该分子遗传标记位于长白猪的第1号染色体的第208999979核酸位点，该位置为一个A/G突变，对应位于核酸序列表SEQ ID N0.1的第101位核酸位点。
实施例3：
本领域技术人员很容易可参考根据本发明的分子遗传标记设计出用于扩增该分子标记的引物或鉴定所述分子标记的探针，从而用于该遗传标记的检测，例如通过PCR扩增得到所述分子遗传标记，再通过克隆测序得到相应的序列，或者通过Bsm-RFLP多态性进行检测。因此，本发明还包括用于扩增所述分子遗传标记的引物或鉴定所述分子遗传标记的探针，以及含有所述引物或探针的试剂盒。
实施例4：
可应用本申请的分子遗传标记辅助进行长白猪的育种或辅助育种工作，具体方法为：提取长白猪的基因组DNA，检测1号染色体的第208999979位点的脱氧核苷酸，测出第208999979位点的脱氧核苷酸为A或G；根据该位点基因型判断待测长白猪的基因型是AA型、AG或GG型；根据育种需求，选择AA型、AG或GG型基因的长白猪进行下一步的选种和/或育种。纯合子GG型的长白猪无效乳头数明显低于AA型、AG型，因此，淘汰AA、AG基因型的长白猪可带来更多的经济效益，我们在进行育种的过程中需要淘汰AA型、AG型的长白母猪，保留GG型的长白母猪，则长白猪具有更少的无效乳头数。
由表1可知，平均每头GG型长白猪无效乳头数比AG型减少0.29个，若是10000头能繁殖的长白母猪每胎就能多哺乳2900头仔猪，这些仔猪直接育肥到100kg上市计算，按照85％的屠宰率估算，则一万头长白母猪就能够多提供246.5吨的长白猪肉，这将给企业带来巨大的经济收入和效应，增加了企业的核心竞争力。
上述说明是针对本发明较佳可行试验例的详细说明，但实施例并非用以限定本发明的专利申请范围，凡本发明所提示的技术精神下所完成的同等变化或修饰变更，均应属于本发明所涵盖专利范围。
序列表
<110> 广西扬翔股份有限公司
佛山科学技术学院
广西扬翔农牧有限责任公司
广西扬翔猪基因科技有限公司
广西贵港秀博基因科技股份有限公司
<120> 与长白猪无效乳头数相关的SNP分子标记及其获取方法
<160> 1
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 201
<212> DNA
<213> 猪属(Sus scrofa)
<220>
<221> misc_feature
<222> (101 )..( 101)
<223> r is a or g
<400> 1
tcagtctgaa gggggaaatt ttttgcagat aaaaacagtc tctttaggac tttaaatcta 60
tagtagttga ttagtccctg cagtagggaa aattaaattt rgtggttgag acccagcgta 120
cttggacggt ttaataatac gatggctacc atccaatggc tgacaaccaa gaactaaggt 180
acgctctgta ctttactccc t 201
Claims (2)
1.一种SNP分子标记选育和/或辅助选育无效乳头数性状的长白猪品种或品系的方法，其特征在于，所述方法是：提取长白猪的基因组DNA，检测1号染色体的第208999979位点的脱氧核苷酸，测出第208999979位点的脱氧核苷酸为A或G，确定待测长白猪的基因型是AA型、AG或GG型，根据育种需求，选择GG型基因的长白猪进行下一步的选种和/或育种，所述GG型基因的长白猪乳头数远低于AA和AG型；所述的SNP分子标记位于核酸序列表SEQ ID NO.1的第101位核酸位点，该位点的碱基为A或G。
2.含有检测SNP分子标记的引物或探针的试剂盒在选育和/或辅助选育无效乳头数性状的长白猪品种或品系的用途；所述的SNP分子标记位于核酸序列表SEQ ID NO.1的第101位核酸位点，该位点的碱基为A或G。
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