CN111903506A - 一种蓝败不育系细胞质的置换方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种蓝败不育系细胞质的置换方法，属于小麦育种领域。本发明自主选育获得了含有对蓝败Ms2性状表达具有抑制效应的隐性上位非等位基因的种质，该种质可使蓝败植株上所结蓝粒一半略多可育，近一半不育；打破了现有蓝败所结蓝粒全部不育的现状；并利用该种质作为中间桥梁种质，实现了对蓝败不育系的细胞质置换。
Description
技术领域
本发明涉及小麦育种领域，特别涉及一种蓝败不育系细胞质的置换方法。
背景技术
蓝败是一种蓝粒标记的核不育系，其蓝粒（4D/4E）、花药败育（Ms2）两个显性性状连锁在4D染色体上，它是一种易位附加系4D#单体。蓝败不育系的遗传行为符合单体遗传特点。
蓝败不育系的不育基因是来自太谷核不育的显性核不育单基因Ms2，该基因种质具有花药败育彻底、颖壳开张角度大等众多优点。蓝败经过田宁、耿爱民团队的相继研究，充分显示了该途径在小麦杂种优势利用方面的众多优点，为其小麦杂种优势的利用带来机遇与希望。
蓝败育成研究时间较短，从太谷核不育、矮败、蓝败，人们一直在为其寻找抑制基因，或上位基因，以实现显性核不育系的细胞质置换，为双杂种优势（不同细胞质与细胞核、细胞核与细胞核之间的杂种优势）利用创造条件，提供可能，但是目前的蓝败种质无法实现显性核不育系的细胞质置换。因此提供一种能置换蓝败不育系细胞质的方法具有重要意义。
发明内容
为了弥补现有技术的不足，本发明提供了。
本发明的技术方案为：
一种蓝败不育系细胞质的置换方法，包括步骤：
A选育含有对蓝败Ms2性状表达具有抑制效应的隐性上位非等位基因的种质
A1）选用甲、乙、丙、丁四种亲本，其中甲为主栽小麦品种，乙、丙、丁为筛选出的具有外源血缘关系的小麦种质；
A2）甲/乙单交，丙/丁单交 ，然后甲/乙//丙/丁复交，复交1~3代不选单株，混合扩繁，仅淘汰劣株；
A3）复交第四代开始选株，自此按照系统选种程序进行后续选育；
A4）由步骤3）的选株中选择重点株为蓝败测交授粉，建立隔离区；下一年度再用该株系作父本，以上年度各自蓝败回交测交群分拣出的蓝粒作母本不育系，建立回交群体隔离区，同时设立蓝败自身的回交保种群隔离区做对照；
A5）在各回交世代统计各隔离区中蓝败测交回交群体蓝育株的占比，选择蓝败测交回交群体中蓝育株占一半的选株系统；
A6）在步骤5）的各选株系统中继续选株并进行株系产量比较，对各株系继续对相应蓝败测交回交，在蓝育株占比稳定在一半的选株系统中育成含有对蓝败Ms2性状表达具有抑制效应的隐性上位非等位基因种质；
B 利用步骤A所选育的种质对蓝败进行细胞质置换
B1）利用步骤A选育的种质对具有甲细胞质的蓝败进行授粉杂交后再回交，分拣出的蓝粒种子有一半可育；
B2）利用这些变得可自交结实的蓝粒植株的花粉，以含有乙细胞质的小麦种质作为母本，用人工去雄的方法为含有乙细胞质的小麦种质授粉，并连续分拣其中的蓝粒种植，在其后代分离群体中，重新选到的蓝败种质为含有乙细胞质的蓝败种质。
作为优选方案，步骤A3）中，选育出200个以上单株，然后逐一拷种，选留100个单株。
作为优选方案，步骤A4）中选留20个重点株。
作为优选方案，步骤A5）中至少选出3个选株系统。
作为优选方案，步骤A1）中，甲、乙、丙、丁分别为济麦22、山融3号、Ambb463、普冰151。
作为优选方案，步骤B1）中，具有甲细胞质的蓝败为蓝败黑马1号。当然，也可以为其他任意一种转育稳定的蓝败。
作为优选方案，步骤B2）中，母本为含有山羊草D2型细胞质的邢麦4号。也可以为其他与原蓝败并非同一细胞质的种质。
本发明利用多个筛选出的含有外源血缘的亲本及当地主栽小麦品种杂交、复交，采取前期杂交与复交前三代按照混合选种法多选少淘汰（只淘汰性状差的少数劣株），扩大群体规模，增加性状交换几率，从复交第四代开始按照系统选种程序进行系统选育，在选株的同时，并用其所选株及选系为某测试蓝败授粉并回交，建立测交回交群体隔离区，分析比较各选系回交世代的蓝粒可育株占比，最终育成符合隐性上位遗传特点表现的Ms2-R102种质。
然后利用Ms2-R102种质为具有甲细胞质的蓝败授粉杂交后再回交，蓝败所结种子约72%左右为白粒、约28%左右为蓝粒，种植分拣出的这些蓝粒种子，其植株一半不育、一半可育，但这些蓝粒可育植株所结种子同株仍有蓝粒与白粒，再分拣蓝粒种植，并用该种蓝粒植株花粉，对具有与原蓝败不同细胞质的普通白粒小麦品种（乙细胞质）人工去雄授粉杂交，进一步种植收获的这些置换了细胞质的杂交种子，在其自交后代植株上仍然同株结出蓝、白两种籽粒，每个世代只分拣种植蓝粒种子，在分离后代群体中我们又重新选到了蓝粒不育株，即被置换了细胞质的蓝败，蓝败的细胞质已由甲置换为乙。
本发明的有益效果为：
本发明自主选育获得了含有对蓝败Ms2性状表达具有抑制效应的隐性上位非等位基因的种质，该种质可使蓝败植株上所结蓝粒一半（略多）可育，近一半不育；打破了现有蓝败所结蓝粒全部不育的现状。并利用该种质作为中间桥梁种质，实现了对蓝败不育系的细胞质置换。
具体实施方式
以下结合具体实施方式对本发明作进一步解释说明。
一、本发明人经过分析推测，在普通小麦近缘植物中，可能含有抑制Ms2性状表达的非等位上位基因（显性或隐性）。如果存在隐性上位基因种质，它与蓝败种质杂交则会出现下列情况：
蓝败不育系的遗传行为符合单体遗传特点。假定某白粒品种在单体附加系外的染色体上存在一种非等位隐性上位基因（bb）对蓝败Ms2基因的表达具有抑制作用，那么用这个种质（bb、ms2 ms2）对蓝败（4D/4E -BB、Ms2 ms2 ）授粉将会出现如下情况：
蓝败4D/4E易位附加系4D单体雌配子基因型为B-Ms2，其单体附加系雌配子传递率平均28%左右，正常4D染色体雌配子B-ms2可以在代际间正常传递，授粉父本（雄配子基因型均为b-ms2），授粉后蓝败植株所结种子的基因型及比例为：蓝粒（4D/4E -Bb- Ms2 ms2）占28%（为蓝败），白粒Bb- ms2 ms2约占72%；再用含有隐性上位基因种质（bb、ms2 ms2）回交一次，回交父本的雄配子（♂）仍为b-ms2，但雌配子（♀）其基因型则分别为：4D/4E -B- Ms2、4D/4E -b-Ms2、B- ms2、b-ms2，其中前两种雌配子为易位附加系单体（传递率28%左右），后两种雌配子可以正常传递。因此授粉后出现的基因类型则为：4D/4E -Bb- Ms2 ms2、4D/4E -bb- Ms2ms2；Bb- ms2 ms2、bb-ms2 ms2 四种类型，其中前两种为蓝粒，两者合计占比28%左右，（4D/4E-Bb-Ms2 ms2蓝粒不育，4D/4E -bb- Ms2 ms2 蓝粒可育-含有Ms2的隐性上位抑制基因bb），后两者Bb- ms2 ms2、bb-ms2 ms2都是白粒可育类型，占比72%。因此在分拣出的蓝粒种子中下年一半可育（蓝粒可育株），一半不育（蓝败）。
再用该含有隐性上位基因种质（bb、ms2 ms2）对蓝败回交，可以推见蓝败（4D/4E -Bb-Ms2 ms2）产生的雌配子（♀）其基因型则仍分别为：4D/4E -B- Ms2、4D/4E -b- Ms2、B-ms2、b-ms2，其中前两种雌配子为易位附加系单体传递率28%左右，后两种雌配子可以正常传递，回交父本的雄配子（♂）仍为b-ms2。因此，回交产生的后代类型及比例完全与上个回交世代相同，推见后续回交世代也是相同的。
二、基于发明人的以上分析，本发明含有对蓝败Ms2性状表达具有抑制效应的隐性上位非等位基因种质的获得过程为：
1）选用甲、乙、丙、丁四个亲本，甲为当地主栽小麦品种，乙、丙、丁为筛选出的含有外源血缘的亲本。
其中，
甲为济麦22，为山东省审定品种；
乙为山融3号，为山东省审定品种，长穗偃麦草渐渗系；
丙为Ambb463，为淄博爱民种业有限公司自育常规品系，亲本组合为天选46/东麦3号，（丙可直接由淄博爱民种业有限公司获得）；其中，天选46为甘肃审定品种，含黑麦基因材料；东麦3号为河北省区试品系，由河北农民育种家李海峰育成；
丁为普冰151，为中国农科院作物所选育，含有冰草染色体片段。
2）甲/乙单交，丙/丁单交 ，然后甲/乙//丙/丁复交，复交1~3代不选单株，混合扩繁；
即，组配如下组合：（甲/乙）//（丙/丁）→→复交第一至第三代不选单株（收获时只拔除表现较差的单株）混合扩繁，扩大群体，增加性状交换机会。
3）从复交第四代开始选株，自此再按照系统选种程序进行后续选育。采用较大规模选株，在复交第四代共选出200多个单株，逐一拷种，选留100个单株。
4）种植100个株行，选留20个重点株行同步为蓝败（套袋）测交授粉，下一年度再用各株系作父本，以20个套袋蓝败测交群体中分拣的蓝粒为母本不育系，组建20个测交回交隔离群体。同时设立蓝败自身的回交保种隔离群体做对照；
5）在该回交世代统计20个蓝败测交回交隔离区群体蓝育株的占比，发现有3个选株系统的蓝败测交回交群体的蓝育株占比占蓝育株约一半略多（应为隐性上位蓝粒可育株与蓝粒与不育基因打破连锁交换率出现的蓝粒可育株相叠加的结果），推测这些单株系统中可能含有抑制Ms2性状表达的隐性上位基因。
6）此后工作选育重点则集中于这3个株系系统的选育，其他97个株系系统封存保留材料（预备相关研究等备用）。在这3个株系系统中继续选株并进行株系产量比较，对各株系继续做父本对蓝败测交回交，统计各回交隔离群体的蓝育株占比。发现2号选株系统其蓝败回交测交隔离区中，不育株与可育株占比稳定各占一半左右（可育株略多一点），从中育成了Ms2-R102种质。
Ms2-R102种质可能携带有部分外缘染色体片段或基因，但仍属于具有AABBDD染色体组的六倍体普通小麦品种，并具有下列基本特征：长芒白颖壳白粒，株高80厘米左右，为蓝败授粉再回交的各回交世代中能使部分蓝败植株上结出的蓝粒约一半表现可育一半不育（其白粒仍全部可育）。
Ms2-R102种质为蓝败授粉后，所分拣出的蓝粒种植长成的部分植株具有花药花粉，可以自交结实。并且具有如下特征，用该蓝粒植株的花药花粉为普通小麦授粉（通过人工去雄）杂交，在该杂交后代分离群体中，选择蓝粒种子，在后续的蓝粒种子种植过程中还能够分离选到“蓝败”类种质材料。
经过试验推定，Ms2-R102种质对蓝败的Ms2的性状表达表现为隐形上位抑制作用，并且该基因具有双效性，可同时部分抑制某些矮杆基因的表达。
三、“Ms2-R102种质对蓝败的Ms2的性状表达表现为隐形上位抑制作用”试验推定过程如下：
利用本发明种质Ms2-R102为蓝败黑马1号授粉，蓝败同株结蓝粒、白粒两色种子，种植分拣出的蓝粒种子，再用Ms2-R102为其蓝败回交授粉，分拣授粉蓝败的蓝粒与白粒，白粒约占72%左右，蓝粒占比约为28%左右，蓝粒与白粒再分别种植，白粒全部可育，而蓝粒中蓝粒可育株约占一半略多（54%），蓝败比例略低于一半（46%），后续回交世代若都用Ms2-R102为父本，则蓝败群体总是一半蓝粒可育株（4D/4E -bb- Ms2 ms2 蓝粒可育-含有Ms2的隐性上位抑制基因bb），一半为不育株（4D/4E -Bb-Ms2 ms2蓝粒不育）。
再继续种植选出的蓝粒可育株的蓝粒种子，其植株全部可育，但这些植株所结种子同株仍有蓝粒与白粒，再分拣蓝粒种植，并用该蓝粒植株花粉为人工去雄的普通白粒小麦品种（BB-msms）授粉（人工去雄授粉的群体要适度大些，尽可能多取不同蓝粒单株的麦穗来授粉，以防群体过小错选了打破连锁分离出的蓝育株），进一步种植收获的这些杂交种子，后代植株上仍然同株结出蓝粒与白粒两种籽粒，只分拣种植蓝粒种子，在分离后代群体中我们又重新选到了分离出的蓝粒不育株（4D/4E -Bb-Ms2 ms2蓝粒不育）-“蓝败”。这进一步证实了Ms2-R102种质为隐性上位基因，纯合（bb）时能控制Ms2的性状表达。
四、利用Ms2-R102种质对蓝败黑马1号进行细胞质置换
B1）秋季播种4行蓝败黑马1号，两行一组，两组并排排列，两组之间间隔40厘米（预留隔离墙位置），组内两行间行距20厘米，25粒/米，行长2米，在其中一侧播种MS2-R102做父本，另一侧播种回交父本黑马1号（对照），父本50粒/米。四周设立小走道。抽穗前用竹木桩、铁丝、塑料编织布搭建隔离墙建两个隔离区。抽穗后及时鉴别拔除蓝败中分离出现的可育株，自然授粉，或用小竹竿拨动小麦植株人工辅助授粉。成熟后两个隔离区均收获蓝败，按粒色分拣蓝粒与白粒。
对上述群体分拣的蓝粒分别再回交观察：从两个隔离区收获的蓝败中分拣蓝粒与白粒种子，分别播种，对应上年的两个隔离区材料播种两段，每段播种种植6行。MS2-R102授粉分拣出的蓝粒，种植2行，行长2米，行距20厘米， 20粒/米，一侧继续播种上年父本MS2-R102（准备回交），另一侧并排排列播种3行分拣的白粒，与蓝粒间隔40厘米（留作建隔离墙），四周预留1米做小走道。顺行向隔50厘米，按同样的田间布局与方法播种对照蓝败黑马1号与回交父本黑马1号及分拣的白粒。抽穗前用竹木桩、铁丝、塑料编织布搭建隔离墙建成4个隔离区。抽穗扬花期观察4个隔离区的育性表现，两个白粒隔离区其籽粒全部可育能自交结实，两个蓝败隔离区全部不育，并分别用各自的父本为其回交授粉。
仍对上述群体分拣的蓝粒分别再回交观察：种植方法仍同上代；上年以MS2-R102为父本分拣的蓝粒播种2行，MS2-R102播种1行，分拣白粒播种3行，为一段；对照蓝败黑马1号与回交父本黑马1号及分拣的白粒也播种6行，为另一段。抽穗前用竹木桩、铁丝、塑料编织布搭建隔离墙建成4个隔离区。
抽穗扬花期观察4个隔离区的育性表现，但是两种回交父本的蓝败回交隔离区群体表现出显著的差异；回交授粉黑马1号的蓝败隔离区内，仍保持着正常蓝败的基本特征，分拣白粒隔离区内全部能自交结实，分拣蓝粒隔离区内的蓝败仍全部不育，父本黑马1号为其自然授粉；授粉MS2-R102分拣的白粒仍全部自交结实，但在分拣的蓝粒隔离区中却一半不育，另一半有花药，能正常自交结实，但是其籽粒仍同株结出蓝白两色籽粒，分拣其可育的蓝色籽粒（DY3）待用。
B2)细胞质置换（杂交）：秋季播种人工杂交亲本圃，种植含有山羊草D2型细胞质的邢麦4号10行，作为母本材料，行距25厘米，2米行长，20粒/米；并排种植20行上述分拣出的蓝粒DY3，每侧10行，作为取穗授粉品种，行长2米，行距25厘米，30粒/米。在两端设立1米田间走道。抽穗初期，对邢麦4号选穗人工去雄套袋，人工去雄套袋50穗，开花期剪取安排的蓝粒父本品种DY3选穗，为人工去雄的邢麦4号捻穗授粉，为提高结实率进行了重复授粉，成熟期及时收获，脱粒保存，等待秋播。
秋季单粒点播上述人工去雄杂交收获的杂交种子（邢麦4号/DY3）约600多粒，20粒/米，播种了5米行长的6行小区，成熟期全区收获。收获麦穗上存在蓝、白两种籽粒，按粒色分拣蓝、白粒，选留蓝粒继续种植。
秋季对分拣选留的蓝粒全部单粒点播，20粒/米，行距采用30厘米大行距（便于观察发现分离出的蓝败），在该小区两侧各播种两行常规品种济麦22（留作为发现的蓝败授粉备用）。小麦抽穗后至开颖扬花期注意观察不育株挂牌套袋，并拔除靠近的植株，为其生长结实留出生长空间，开花期从播种的济麦22取穗为发现的不育植株授粉。成熟期收获这些分离出的套袋授粉的蓝败，并分拣蓝粒（蓝败），这些蓝败就是已经置换为邢麦4号山羊草D2型细胞质的蓝败。
后续继续用济麦22等普通白粒品种为蓝败授粉保持或转育这些置换为D2型细胞质的蓝败。
该部分用到的种质：
济麦22为山东省审定品种；
邢麦4号为河北省审定品种；
蓝败黑马1号（刊物已公开种质）是淄博爱民种业有限公司利用山东省审定品种黑马1号为轮回父本，对蓝矮败97-866（【注】：申请人与四川凉山彝族自治州西昌农科所合作协议有条件获得，该种质原称“小麦矮败蓝标性不育系”，曾在多种刊物发表公开）连续回交及在遗传背景冬性化过程中育成的蓝败黑马1号，继而选育而成的近等基因系冬性蓝败种质（可有偿获得）。
最后应说明的是：以上各实施例仅用以说明本发明的技术方案，而非对其限制；尽管参照前述各实施例对本发明进行了详细的说明，本领域的普通技术人员应当理解：其依然可以对前述各实施例所记载的技术方案进行修改，或者对其中部分或者全部技术特征进行等同替换；而这些修改或者替换，并不使相应技术方案的本质脱离本发明各实施例技术方案的范围，其均应涵盖在本发明的权利要求和说明书的范围当中。
Claims (7)
1.一种蓝败不育系细胞质的置换方法，其特征在于，包括步骤：
A选育含有对蓝败Ms2性状表达具有抑制效应的隐性上位非等位基因的种质
A1）选用甲、乙、丙、丁四种亲本，其中甲为主栽小麦品种，乙、丙、丁为筛选出的含有外源血缘关系的小麦种质；
A2）甲/乙单交，丙/丁单交 ，然后甲/乙//丙/丁复交，复交1~3代不选单株，混合扩繁，仅淘汰劣株；
A3）复交第四代开始选株，自此按照系统选种程序进行后续选育；
A4）由步骤3）的选株中选择重点株为蓝败测交授粉，建立隔离区；下一年度再用该株系作父本，以上年度各自蓝败回交测交群分拣出的蓝粒作母本不育系，建立回交群体隔离区，同时设立蓝败自身的回交保种群隔离区做对照；
A5）在各回交世代统计各隔离区中蓝败测交回交群体蓝育株的占比，选择蓝败测交回交群体中蓝育株占一半的选株系统；
A6）在步骤5）的各选株系统中继续选株并进行株系产量比较，对各株系继续对相应蓝败测交回交，在蓝育株占比稳定在一半的选株系统中育成含有对蓝败Ms2性状表达具有抑制效应的隐性上位非等位基因种质；
B 利用步骤A所选育的种质对蓝败进行细胞质置换
B1）利用步骤A选育的种质对具有甲细胞质的蓝败进行授粉杂交后再回交，分拣出的蓝粒种子有一半可育；
B2）利用这些变得可自交结实的蓝粒植株的花粉，以含有乙细胞质的小麦种质作为母本，用人工去雄的方法为含有乙细胞质的小麦种质授粉，并连续分拣其中的蓝粒种植，在其后代分离群体中，重新选到的蓝败种质为含有乙细胞质的蓝败种质。
2.如权利要求1所述蓝败不育系细胞质的置换方法，其特征在于：步骤A3）中，选育出200个以上单株，然后逐一拷种，选留100个单株。
3.如权利要求1所述蓝败不育系细胞质的置换方法，其特征在于：步骤A4）中选留20个重点株。
4.如权利要求1所述蓝败不育系细胞质的置换方法，其特征在于：步骤A5）中至少选出3个选株系统。
5.如权利要求1所述蓝败不育系细胞质的置换方法，其特征在于：步骤A1）中，甲、乙、丙、丁分别为济麦22、山融3号、Ambb463、普冰151。
6.如权利要求1所述蓝败不育系细胞质的置换方法，其特征在于：步骤B1）中，具有甲细胞质的蓝败为蓝败黑马1号。
7.如权利要求1所述蓝败不育系细胞质的置换方法，其特征在于：步骤B2）中，母本为含有山羊草D2型细胞质的邢麦4号。
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|---|---|---|---|
| CN202010800912.2A CN111903506A (zh) | 2020-08-11 | 2020-08-11 | 一种蓝败不育系细胞质的置换方法 |
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|---|---|---|---|---|
| CN105379615A (zh) * | 2015-11-25 | 2016-03-09 | 滨州市作物研究所 | 一种小麦蓝败不育种质及其选育方法 |
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2020
- 2020-08-11 CN CN202010800912.2A patent/CN111903506A/zh active Pending
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