CN111808935B - 一种植物内源siRNA转录调控关系的鉴定方法 - Google Patents

一种植物内源siRNA转录调控关系的鉴定方法 Download PDF

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Abstract

本发明提供了一种植物内源siRNA转录调控关系的鉴定方法，涉及分子遗传学技术领域。本发明所述鉴定方法利用miRNA测序和降解组测序数据系统批量挖掘植物内源siRNA的靶基因，进而为小干扰RNA的功能研究提供重要信息。本发明所述鉴定方法充分利用了第二代高通量测序技术，可以对siRNA及其靶基因进行高通量的筛选，克服了遗传转化手段的繁琐；能更精确地鉴定siRNA转录调控的靶基因，并且对siRNA功能研究具有重要的理论意义和实用价值。

Description

一种植物内源siRNA转录调控关系的鉴定方法
技术领域
本发明属于分子遗传学技术领域，具体涉及一种植物内源siRNA转录调控关系的鉴定方法。
背景技术
真核生物中的基因表达受多因素影响，其中小干扰RNA(small interfering RNA,siRNA)是影响基因表达的重要调节因子，在转录后水平发挥着重要作用。siRNA通过RNA干扰(RNAi)机制，激发与之互补的目标mRNA发生沉默。siRNA由双链RNA(double strand RNA,dsRNA)在细胞内被RNase III切割成21～23bp大小的双链RNA，siRNA进入细胞与其它蛋白质整合形成沉默复合物(RISC)，该复合物通过siRNA的指导定向切割编码靶基因的mRNA分子来沉默某些基因表达。与miRNA相比，siRNA通常通过在翻译前切割mRNA而起作用，并且具有100％的互补性，因此对目标序列特异性非常严格。siRNA在生物学研究中具有重要意义，已成为生物学研究中一种简单有效的基因沉默工具。然而，目前针对siRNA功能的研究多是通过实验方法确定其作用靶标，不仅耗费大，还不能进行高通量鉴定。
鉴定内源siRNA转录调控靶基因还能为siRNA功能及基因表达调控机制的研究提供重要参考。目前针对siRNA功能主要通过遗传转化等实验手段进行研究，但是，效率太低，不能进行高通量分析，而仅利用高通量测序技术来鉴定植物内源性siRNA转录调控靶基因的研究迄今还未找到有效的分析方法。
发明内容
有鉴于此，本发明的目的在于提供一种植物内源siRNA转录调控关系的鉴定方法，利用高通量测序技术和生物信息学方法系统鉴定siRNA与靶基因的转录调控关系，提高了siRNA功能研究的效率。
为了实现上述发明目的，本发明提供以下技术方案：
本发明提供了一种植物内源siRNA转录调控关系的鉴定方法，包括以下步骤：(1)利用small RNA-seq，预测植物内源21～23nt的siRNA；
(2)利用所述siRNA的数据信息，预测所述siRNA的靶基因；
(3)利用降解组数据，对预测得到的siRNA-靶基因进行验证。
优选的，步骤(1)所述预测，包括：(a)利用small RNA-seq技术得到小RNA测序原始读段raw reads；
(b)对所述小RNA测序原始读段raw reads进行质量控制，得到clean reads；
(c)将所述clean reads进行miRBase、piRNA、Rfam数据库比对；进行piRNA和Rfam数据库比对时至多允许与目标序列有2个碱基错配、允许比目标序列两端各缩短或延长2个碱基；进行miRBase数据库比对，比对过程不允许有错配；
(d)剔除所述clean reads中经步骤(c)比对上的序列，输出21～23nt序列。
优选的，步骤(b)中所述质量控制，包括应用fastx软件对测序原始读段raw reads进行预处理，去除接头序列以及低质量序列；所述低质量序列包括模糊碱基N、碱基质量小于10和长度小于18nt的序列。
优选的，步骤(2)中利用SI-FI软件进行所述siRNA的靶基因的预测，且参数设置包括：siRNA长度为21～23nt，G/C含量为35％～60％，5’端第1～7个碱基至少有3个为A/U，所述siRNA的反义互补序列5’端开始为A/U。
优选的，在进行所述siRNA的靶基因的预测时，以参考基因组mRNA作为靶基因数据库，siRNA为源基因数据库。
优选的，步骤(3)所述验证包括：(I)构建降解组文库，进行高通量降解组测序；
(II)应用CleaveLand软件将所述高通量降解组测序得到的序列配对上测序物种的mRNA，得到被切割mRNA的完整序列信息；
(III)提取所述mRNA的配对位点上游13nt和下游13nt，共26nt的mRNA序列；
(IV)以步骤(1)中得到的所述siRNA作为数据库，将所述26nt的mRNA序列利用EMBOSS软件包中的Needle程序进行比对，得到降解组预测的siRNA-mRNA关系对；
(V)筛选所述降解组预测的siRNA-mRNA关系对和步骤(2)中预测得到的所述siRNA的靶基因信息相对应的关系对。
优选的，步骤(I)中利用磁珠捕获的方法构建所述降解组文库。
优选的，步骤(II)中应用Oligomap短阅读框校准器搜索所述mRNA。
优选的，所述植物包括杨树。
优选的，所述植物包括毛白杨。
本发明提供了一种植物内源siRNA转录调控关系的鉴定方法，利用miRNA测序和降解组测序数据系统批量挖掘植物内源siRNA的靶基因，进而为小干扰RNA的功能研究提供重要信息。本发明所述鉴定方法充分利用了第二代高通量测序技术，可以对siRNA及其靶基因进行高通量的筛选，克服了遗传转化手段的繁琐；能更精确地鉴定siRNA转录调控的靶基因，并且对siRNA功能的研究具有重要的理论意义和实用价值。
本发明实施例中以毛白杨(Populus tomentosa)一年生无性系个体‘1316’为例进行说明，利用miRNA测序共获得13,234个潜在siRNA，筛选得到10,432个siRNA-靶基因关系对，利用降解组测序数据进行验证，共支持了其中34,729个siRNA-靶基因的靶向关系对之间的转录调控关系。
附图说明
图1为植物内源siRNA转录调控靶基因的鉴定方法流程图；
图2为siRNA(SEQ_ID_1253131)对Potri.002G120100.1的t-plot图。
具体实施方式
本发明提供了一种植物内源siRNA转录调控关系的鉴定方法，流程如图1所示，包括以下步骤：(1)利用small RNA-seq，预测植物内源21～23nt的siRNA；
(2)利用所述siRNA的数据信息，预测所述siRNA的靶基因；
(3)利用降解组数据，对预测得到的siRNA-靶基因进行验证。
本发明利用small RNA-seq，预测植物内源21～23nt的siRNA。本发明对所述smallRNA-seq的方法并没有特殊限定，优选由上海伯豪生物技术有限公司完成。本发明利用得到的原始reads进行植物内源siRNA的预测，所述预测，优选包括：(a)利用small RNA-seq技术得到小RNA测序原始读段rawreads；
(b)对所述小RNA测序原始读段raw reads进行质量控制，得到clean reads；
(c)将所述clean reads进行miRBase、piRNA、Rfam数据库比对；进行piRNA和Rfam数据库比对时至多允许与目标序列有2个碱基错配、允许比目标序列两端各缩短或延长2个碱基；进行miRBase数据库比对，比对过程不允许有错配；
(d)剔除所述clean reads中经步骤(c)比对上的序列，输出21～23nt序列。本发明步骤(b)中所述质量控制，优选包括应用fastx软件对测序原始读段raw reads进行预处理，去除接头序列以及低质量序列；所述低质量序列优选包括模糊碱基N、碱基质量小于10和长度小于18nt的序列。本发明步骤(c)中所述比对，优选还包括应用CLC genomics_workbench5.5软件将所述clean reads与SangermiRBase数据库(19.0)比对：比对过程不允许有碱基错配。本发明在步骤(d)中在从所述clean reads中剔除与多种数据库比对上的序列，利用python脚本筛选剩余clean reads中21～23nt的reads，即为预测得到的siRNA。
得siRNA后，本发明利用所述siRNA的数据信息，预测所述siRNA的靶基因。本发明优选利用SI-FI软件进行所述siRNA的靶基因的预测，且在进行所述预测时，优选将参数设置为：siRNA长度为21～23nt，G/C含量为35～60％，5’端前7个碱基至少有3个为A/U，所述siRNA的反义互补序列开始为A/U。本发明在进行所述siRNA的靶基因的预测时，优选以参考基因组mRNA作为靶基因数据库，siRNA为源基因数据库。
本发明利用降解组数据，对预测得到的siRNA-靶基因进行验证。本发明对所述降解组数据的获得方法并没有特殊限定，优选提取RNA后进行降解组测序。本发明实施例中，优选由北京诺禾致源科技股份有限公司完成所述降解组测序。本发明所述验证的方法，优选包括：(I)构建降解组文库，进行高通量降解组测序；
(II)应用CleaveLand软件将所述高通量降解组测序得到的序列配对上测序物种的mRNA，得到被切割mRNA的完整序列信息；
(III)提取所述mRNA的配对位点上游13nt和下游13nt，共26nt的mRNA序列；
(IV)以步骤(1)中得到的所述siRNA作为数据库，将所述26nt的mRNA序列利用EMBOSS软件包中的Needle程序进行比对，得到降解组预测的siRNA-mRNA关系对；
(V)筛选所述降解组预测的siRNA-mRNA关系对和步骤(2)中预测得到的所述siRNA的靶基因信息相对应的关系对。
本发明步骤(I)中优选利用磁珠捕获的方法构建所述降解组文库，可最大程度降低样品的损失和降解。本发明步骤(II)中优选应用Oligomap短阅读框校准器搜索所述mRNA，对降解组序列有价值的标准序列以RPM(每百万阅读)在数据库中进行比较去除冗余。本发明步骤(IV)中优选应用Needle得到所有与小RNA相匹配的目标序列，根据siRNA-mRNA配对标准，对阵列进行评分，根据评分筛选与小RNA配对的降解组序列，确定小RNA的靶标。
在本发明中，所述植物优选包括杨树，更优选包括毛白杨。
下面结合实施例对本发明提供的植物内源siRNA转录调控关系的鉴定方法进行详细的说明，但是不能把它们理解为对本发明保护范围的限定。
实施例1
实验材料：毛白杨(Populus tomentosa)一年生无性系个体‘1316’来源于全国毛白杨种质资源库；
具体操作步骤如下：
选取毛白杨个体叶片进行RNA提取，用于小RNA测序，对测序得到的原始reads进行质量控制，去除接头序列以及低质量序列(包括模糊碱基N，碱基质量小于10以及长度小于18nt的序列)后得到clean reads。应用CLC genomics_workbench 5.5软件将预处理后的序列与Sanger miRBase数据库(19.0)比对：比对过程不允许有碱基错配。另外还会与其它非编码数据库ncRNA，piRNA，Rfam中的数据进行比对：允许与目标序列有2个碱基错配、允许比目标序列两端各缩短或延长2个碱基。在clean reads中剔除与多种数据库比对上的序列，利用python脚本筛选剩余clean reads中21-23nt的reads,即为潜在siRNA，共13,234个。
利用SI-FI软件预测siRNA的靶基因数据库，其中以S1中得到的siRNA作为siRNA数据库，以参考基因组mRNA作为靶基因数据库。siRNA长度设置为21～23nt，GC含量为35～60％，反义互补序列开始必须为A/U，并且5’开始前7个碱基中A/U不少于3个，得到了10,432个siRNA-靶基因关系对。
选取毛白杨个体叶片进行RNA提取，用于降解组测序，应用CleaveLand软件将降解组测序得到的序列配对上测序物种的mRNA，从而可得到被切割mRNA的完整序列信息。利用降解组测序结果中siRNA-靶基因作用关系验证步骤S2中预测得到的siRNA-靶基因关系对。降解组数据支持了其中34,729个siRNA-靶基因的靶向关系对之间的转录调控关系。以其中一个siRNA(Chr01_1253131)为例进行具体解析：
1、利用small RNA-seq筛选出siRNA(Chr01_1253131，SEQ ID NO.1)：CTAGGTTGCAGAGTTCTAAGA(1253131-1253151，21nt)。
2、预测上述siRNA的靶基因，如表1所示，其中SEQ ID NO.2所示序列为AGAATCTTGAGACGTTGGATC：
表1高通量测序预测得到siRNA-靶基因关系对
Figure BDA0002595935540000061
Figure BDA0002595935540000071
Figure BDA0002595935540000081
Figure BDA0002595935540000091
Figure BDA0002595935540000101
Figure BDA0002595935540000111
Figure BDA0002595935540000121
Figure BDA0002595935540000131
Figure BDA0002595935540000141
Figure BDA0002595935540000151
Figure BDA0002595935540000161
Figure BDA0002595935540000171
3、降解组数据验证siRNA与mRNA之间的靶向关系：其中，由降解组得到的siRNA-靶基因关系对如表2所示，表2中SEQ ID NO.3序列为ATTAGTCGAGATACGTGTAAGCT：
表2降解组测序预测得到siRNA-靶基因关系对
Figure BDA0002595935540000172
Figure BDA0002595935540000181
Figure BDA0002595935540000191
Figure BDA0002595935540000201
4、筛选两种方式得到的siRNA-靶基因的重合关系对如表3所示：
表3降解组证实siRNA-靶基因关系对
Figure BDA0002595935540000202
Figure BDA0002595935540000211
Figure BDA0002595935540000221
5、siRNA-Potri.002G120100.1的靶向关系
如图2所示，代谢组数据显示siRNA在转录本Potri.002G120100.1的511nt位置存在明显的条带，证明siRNA对靶基因Potri.002G120100.1的靶向切割作用。
综上可知，本发明提供的植物内源siRNA转录调控关系的鉴定方法，充分利用了第二代高通量测序技术，可以对siRNA及其靶基因进行高通量的筛选，克服了遗传转化手段的繁琐；能更精确地鉴定siRNA转录调控的靶基因，并且对siRNA功能的研究具有重要的理论意义和实用价值。
以上所述仅是本发明的优选实施方式，应当指出，对于本技术领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明原理的前提下，还可以做出若干改进和润饰，这些改进和润饰也应视为本发明的保护范围。
序列表
<110> 北京林业大学
<120> 一种植物内源siRNA转录调控关系的鉴定方法
<160> 3
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
ctaggttgca gagttctaag a 21
<210> 2
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
agaatcttga gacgttggat c 21
<210> 3
<211> 23
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
attagtcgag atacgtgtaa gct 23

Claims (4)

1.一种植物内源siRNA转录调控关系的鉴定方法，其特征在于，包括以下步骤：(1)利用small RNA-seq，预测植物内源21～23nt的siRNA；所述预测，包括：(a)利用small RNA-seq技术得到小RNA测序原始读段raw reads；
(b)对所述小RNA测序原始读段raw reads进行质量控制，得到clean reads；
(c)将所述clean reads进行miRBase、piRNA、Rfam数据库比对；进行piRNA和Rfam数据库比对时至多允许与目标序列有2个碱基错配、允许比目标序列两端各缩短或延长2个碱基；进行miRBase数据库比对，比对过程不允许有错配；
(d)剔除所述clean reads中经步骤(c)比对上的序列，输出21～23nt序列；
(2)利用所述siRNA的数据信息，预测所述siRNA的靶基因；利用SI-FI软件进行所述siRNA的靶基因的预测，且参数设置包括：siRNA长度为21～23nt，G/C含量为35％～60％，5’端第1～7个碱基至少有3个为A/U，所述siRNA的反义互补序列5’端开始为A/U；在进行所述siRNA的靶基因的预测时，以参考基因组mRNA作为靶基因数据库，siRNA为源基因数据库；
(3)利用降解组数据，对预测得到的siRNA-靶基因进行验证；所述验证包括：(I)构建降解组文库，进行高通量降解组测序；
(II)应用CleaveLand软件将所述高通量降解组测序得到的序列配对上测序物种的mRNA，得到被切割mRNA的完整序列信息；
(III)提取所述mRNA的配对位点上游13nt和下游13nt，共26nt的mRNA序列；
(IV)以步骤(1)中得到的所述siRNA作为数据库，将所述26nt的mRNA序列利用EMBOSS软件包中的Needle程序进行比对，得到降解组预测的siRNA-mRNA关系对；
(V)筛选所述降解组预测的siRNA-mRNA关系对和步骤(2)中预测得到的所述siRNA的靶基因信息相对应的关系对；
所述植物包括毛白杨。
2.根据权利要求1所述鉴定方法，其特征在于，步骤(b)中所述质量控制，包括应用fastx软件对测序原始读段raw reads进行预处理，去除接头序列以及低质量序列；所述低质量序列包括模糊碱基N、碱基质量小于10和长度小于18nt的序列。
3.根据权利要求1所述鉴定方法，其特征在于，步骤(I)中利用磁珠捕获的方法构建所述降解组文库。
4.根据权利要求1所述鉴定方法，其特征在于，步骤(II)中应用Oligomap短阅读框校准器搜索所述mRNA。
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