CN110646469B - 一种定量植物耐低营养能力和营养利用效率的方法 - Google Patents

一种定量植物耐低营养能力和营养利用效率的方法 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种定量植物耐低营养能力和营养利用效率的方法，属于农业工程和农作物信息检测技术领域，测定不同夹持力下植物叶片生理电阻、生理阻抗和生理电容，进一步计算植物叶片生理容抗和生理感抗；依据Nernst方程，构建植物叶片的生理电阻随夹持力变化、植物叶片的生理容抗随夹持力变化以及植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型，利用上述三个模型的参数计算植物叶片固有生理电阻、固有生理容抗和固有生理感抗，进一步获取基于电生理参数的植物叶片营养主动转输能力和被动转输能力，最终定量出植物耐低营养能力和营养利用效率。本发明不仅可以快速、在线定量检测不同环境下不同植物耐低营养能力和营养利用效率，测定的结果具有可比性，而且还可以用生物物理指标表征不同环境下不同植物对营养的需求，为作物施肥提供科学数据。

Description

一种定量植物耐低营养能力和营养利用效率的方法
技术领域
本发明属于农业工程和农作物信息检测技术领域，具体涉及一种定量植物耐低营养能力和营养利用效率的方法，不仅可以快速、在线定量检测不同环境下不同植物叶片细胞膜的物质转运性能、植物耐低营养能力和营养利用效率，而且还可以在线定量同一环境下不同植物耐低营养能力和营养利用效率，用生物物理指标表征不同环境下不同植物对营养的需求，为作物施肥提供科学数据。
背景技术
细胞膜主要由脂质(主要为磷脂)(约占细胞膜总量的50％)、蛋白质(约占细胞膜总量的40％)和糖类(约占细胞膜总量的2％-10％)等物质组成；其中以蛋白质和脂质为主。磷脂双分子层是构成细胞膜的基本支架。在电镜下可分为三层，即在膜的靠内外两侧各有一条厚约2.5nm的电子致密带(亲水部分)，中间夹有一条厚2.5nm的透明带(疏水部分)。
细胞膜对穿过它的电流所呈现的电阻称为膜电阻。由于细胞膜主要是由蛋白质和脂质构成，因此电阻率较大，因而细胞膜成为提供了生物组织电阻的主要部分。
磷脂双分子层是构成细胞膜的基本支架。膜的靠内外两侧为亲水部分，中间为疏水部分。膜蛋白质主要以两种形式同膜脂质相结合：分内在蛋白和外在蛋白两种。内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合，两端带有极性，贯穿膜的内外；外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头上。如载体、特异受体、酶、表面抗原。占20％～30％的表面蛋白质(外周蛋白质)以带电的氨基酸或基团——极性基团与膜两侧的脂质结合；占70％～80％的结合蛋白质(内在蛋白质)通过一个或几个疏水的α-螺旋(20～30个疏水氨基酸吸收而形成，每圈3.6个氨基酸残基，相当于膜厚度。相邻的α-螺旋以膜内、外两侧直链肽连接)即膜内疏水羟基与脂质分子结合。这样的细胞膜结构导致其具有电容性和电感性。其中表面蛋白质(外周蛋白质)的种类和数量决定其电容的大小，结合蛋白质(内在蛋白质)尤其是其中的转运蛋白的种类和数量决定其电感的大小。
细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白(carrier protein)和通道蛋白(channel protein)。载体蛋白又称做载体(carrier)、通透酶(permease)和转运器(transporter)，能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类ATP驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。
细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。但是细胞必须与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能，因此细胞必须具备一套物质转运体系，用来获得所需物质和排出代谢废物。据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15～30％，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。由此，也可以看出，细胞的物质转运能力是由细胞膜中表面蛋白质和结合蛋白质的种类和数量决定的。
细胞膜的成分和结构对物质的运转起着重要作用，细胞膜不同的成分和结构决定着细胞及其组成器官的电生理特征，同时也决定了对不同营养物质的吸收、转运机能。细胞膜上磷脂、表面蛋白质(外周蛋白质)和结合蛋白质(内在蛋白质)的比例，强烈地影响细胞物质输运能力，影响着无机营养的代谢，而无机营养的代谢能力与营养元素的利用效率紧密相关，最终影响植物营养利用效率。另外，结合蛋白质(内在蛋白质)占的比例与一些营养元素的主动转运有紧密的关系，由结合蛋白质导致的细胞物质输运能力占物质总输运能力的比例则决定了营养元素的主动输运能力，营养元素主动输运能力的强弱与植物耐低营养能力紧密相关。因此为了确定细胞膜上磷脂、表面蛋白质(外周蛋白质)和结合蛋白质(内在蛋白质)对细胞膜物质运转的贡献份额以及营养元素主动输运能力占物质总输运能力的比例，本发明以植物叶片为考察器官，依据能斯特方程，联合推导出植物叶片的生理电阻随夹持力变化、植物叶片的生理容抗随夹持力变化以及植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型，利用上述三个模型的参数计算植物叶片固有生理电阻、固有生理容抗和固有生理感抗，进一步获取基于电生理参数的植物叶片营养主动转输能力和被动转输能力，最终定量出植物耐低营养能力和营养利用效率。本发明不仅可以快速、在线定量检测不同环境下不同植物耐低营养能力和营养利用效率，测定的结果具有可比性，而且还可以用生物物理指标表征不同环境下不同植物对营养物的需求以及不同环境下不同植物代谢物的运输能力，为作物施肥提供科学数据。
发明内容
本发明的目的在于提供一种定量植物耐低营养能力和营养利用效率的方法，不仅填补了用生物物理指标来表征营养主动转输能力和被动转输能力的空白，而且也填补了用生物物理指标表征不同环境下不同植物对营养物的需求以及不同环境下不同植物代谢物的运输能力的空白，为作物精确施肥提供科学依据。
为了解决以上技术问题，本发明采用的具体技术方案如下：
一种定量植物耐低营养能力和营养利用效率的方法，包括以下步骤：
步骤一，将测定装置与LCR测试仪连接；
步骤二，选取待测植物的新鲜枝条，并包住枝条基部；
步骤三，从新鲜枝条上采集第二展开叶作为待测叶片，放到蒸馏水中浸泡30分钟；
步骤四，吸干叶片表面水，立即将待测叶片夹在测定装置平行电极板之间，设置测定电压、频率，通过改变铁块的质量来设置不同的夹持力，并联模式同时测定不同夹持力下的植物叶片生理电容、生理电阻、生理阻抗；
步骤五，根据植物叶片生理电容计算生理容抗；
步骤六，依据植物叶片生理电阻、生理阻抗和生理容抗，计算植物叶片生理感抗；
步骤七，构建植物叶片的生理电阻随夹持力变化模型，获得模型的各个参数；
步骤八，构建植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型，获得模型的各个参数；
步骤九，构建植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型，获得模型的各个参数；
步骤十，依据步骤七模型中的参数，获取植物叶片固有生理电阻IR；
步骤十一，依据步骤八模型中的参数，获取植物叶片固有生理容抗IXC；
步骤十二，依据步骤九模型中的参数，获取植物叶片固有生理感抗IXL；
步骤十三，计算植物叶片固有生理电阻、固有生理容抗和固有生理感抗的倒数；
步骤十四，以植物叶片固有生理电阻倒数为参照，获得基于电生理参数的植物叶片营养主动转输能力NAT和被动转输能力NPT；
步骤十五，依据基于电生理参数的植物叶片营养主动转输能力NAT和被动转输能力NPT，获取植物耐低营养能力RLN和营养利用效率NUE。
进一步，所述步骤一中的测定装置包括支架(1)、泡沫板(2)、电极板(3)、导线(4)、铁块(5)、塑料棒(6)及固定夹(7)，支架(1)为矩形框架结构、且一侧开放，支架(1)上端开有通孔，供塑料棒(6)伸入，支架(1)下端朝内一侧及塑料棒(6)底端分别粘有两个泡沫板(2)，泡沫板(2)内镶嵌电极板(3)，两个电极板(3)各自引出一根导线(4)，塑料棒(6)的泡沫板(2)上可放置固定质量的铁块(5)，塑料棒(6)位于支架内部的一端由固定夹(7)进行固定；所述电极板(3)为圆形极板，所述电极板(3)的材质为铜。
进一步，所述步骤三中新鲜枝条上的第二展开叶是依据从上往下的原则，以新枝上刚刚发育完全且完全展开的叶为第一完全展开叶，依次类推；分别为第二完全展开叶、第三完全展开叶，等。
进一步，所述步骤四中不同的夹持力的设置方法为：通过增加不同质量的铁块，依据重力学公式：F＝(M+m)g计算出夹持力F，式中F为夹持力，单位N；M为铁块质量，m为塑料棒与电极片的质量，kg；g是重力加速度为9.8N/kg。
进一步，所述步骤五中植物叶片生理容抗的计算公式：
Figure BDA0002227589500000041
其中Xc为植物叶片生理容抗，C为植物叶片生理电容，f为测试频率，π是圆周率等于3.1416。
进一步，植物叶片生理感抗的计算公式：
Figure BDA0002227589500000042
其中X1为植物叶片生理感抗，Xc为植物叶片生理容抗，Z为植物叶片生理阻抗，R为植物叶片生理电阻。
进一步，所述步骤七中，植物叶片的生理电阻随夹持力变化模型，
Figure BDA0002227589500000043
Figure BDA0002227589500000044
该模型是基于能斯特方程
Figure BDA0002227589500000045
推导出的，其中R为生理电阻，E为电动势，E0为标准电动势，R0是理想气体常数，T是温度，Ci为细胞膜内响应生理电阻的介电物质浓度，Co为细胞膜外响应生理电阻的介电物质浓度，f0是细胞膜内响应生理电阻的介电物质浓度Ci与生理电阻之间转化的比例系数，膜内外响应生理电阻的介电物质总量CT＝Ci+Co，F0是法拉第常数，nR是响应生理电阻的介电物质转移数；E可用来做功，与PV成正比PV＝a E，a是电动势转换成代谢能的系数，v为植物细胞体积，P是植物细胞受到的压强，压强P由压强公式
Figure BDA0002227589500000046
求出，F为夹持力，S为极板作用下的有效面积，d为植物叶片的比有效厚度；
Figure BDA0002227589500000047
可变形为：
Figure BDA0002227589500000048
进而变形为
Figure BDA0002227589500000049
由于植物叶片的比有效厚度
Figure BDA00022275895000000410
因此，
Figure BDA00022275895000000411
Figure BDA00022275895000000412
可变形为：
Figure BDA00022275895000000413
令
Figure BDA00022275895000000414
所述植物叶片的生理电阻随夹持力变化模型可变形为
Figure BDA00022275895000000415
其中y0、k1和b1为模型的参数。
进一步，所述步骤八中，植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型，
Figure BDA00022275895000000416
Figure BDA00022275895000000417
该模型是基于能斯特方程
Figure BDA00022275895000000418
推导出的，其中Xc为生理容抗，E为电动势，E0为标准电动势，R0是理想气体常数，T是温度，Qi为细胞膜内响应生理容抗的介电物质浓度，Qo为细胞膜外响应生理容抗的介电物质浓度，J0是细胞膜内响应生理容抗的介电物质浓度Qi与生理容抗之间转化的比例系数，膜内外响应生理容抗的介电物质总量Q＝Qi+Qo，F0是法拉第常数，nXC是响应生理容抗的介电物质转移数；E可用来做功，与PV成正比PV＝a E，a是电动势转换成代谢能的系数，V为植物细胞体积，P是植物细胞受到的压强，压强P由压强公式
Figure BDA0002227589500000051
求出，F为夹持力，s为极板作用下的有效面积，d为植物叶片的比有效厚度；
Figure BDA0002227589500000052
可变形为：
Figure BDA0002227589500000053
进而变形为
Figure BDA0002227589500000054
由于植物叶片的比有效厚度
Figure BDA0002227589500000055
因此，
Figure BDA0002227589500000056
Figure BDA0002227589500000057
可变形为：
Figure BDA0002227589500000058
令
Figure BDA0002227589500000059
所述植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型可变形为
Figure BDA00022275895000000510
其中p0、k2和b2为模型的参数。
进一步，所述步骤九中，植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型，
Figure BDA00022275895000000511
Figure BDA00022275895000000512
该模型是基于能斯特方程
Figure BDA00022275895000000513
推导出的，其中X1为生理感抗，E为电动势，E0为标准电动势，R0是理想气体常数，T是温度，Mi为细胞膜内响应生理感抗的介电物质浓度，Mo为细胞膜外响应生理感抗的介电物质浓度，L0是细胞膜内响应生理感抗的介电物质浓度Mi与生理感抗之间转化的比例系数，膜内外响应生理感抗的介电物质总量MT＝Mi+Mo，F0是法拉第常数，nxL是响应生理感抗的介电物质转移数；E可用来做功，与PV成正比PV＝a E，a是电动势转换成代谢能的系数，V为植物细胞体积，P是植物细胞受到的压强，压强P由压强公式
Figure BDA00022275895000000514
求出，F为夹持力，s为极板作用下的有效面积，d为植物叶片的比有效厚度；
Figure BDA00022275895000000515
可变形为：
Figure BDA00022275895000000516
进而变形为
Figure BDA00022275895000000517
由于植物叶片的比有效厚度
Figure BDA00022275895000000518
因此，
Figure BDA00022275895000000519
Figure BDA00022275895000000520
可变形为：
Figure BDA00022275895000000521
令
Figure BDA00022275895000000522
所述植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型可变形为
Figure BDA00022275895000000523
其中q0、k3和b3为模型的参数。
进一步，所述步骤十中，依据步骤七模型中的参数获取植物叶片固有生理电阻IR的方法为：IR＝y0+k1。
进一步，所述步骤十一中，依据步骤八模型中的参数获取植物叶片固有生理容抗IXC的方法为：IXC＝p0+k2。
进一步，所述步骤十二中，依据步骤九模型中的参数获取植物叶片固有生理感抗IXL的方法为：IXL＝q0+k3。
进一步，所述步骤十三中的计算植物叶片固有生理电阻倒数IR-的计算公式：
Figure BDA00022275895000000524
植物叶片固有的生理容抗倒数IXC-的计算公式：
Figure BDA00022275895000000525
植物叶片固有生理感抗倒数IXL-的计算公式：
Figure BDA00022275895000000526
进一步，所述步骤十四中的基于电生理参数的植物叶片营养主动转输能力NAT的计算公式：
Figure BDA0002227589500000061
基于电生理参数的植物叶片营养被动转输能力NPT的计算公式：
Figure BDA0002227589500000062
进一步，所述步骤十五中的植物耐低营养能力RLN的计算方法为：
Figure BDA0002227589500000063
单位％；植物营养利用效率NUE的计算方法为：
Figure BDA0002227589500000064
无单位。
本发明具有有益效果：
1.本发明可以快速、在线定量检测不同环境下不同植物固有的营养主动转输能力和被动转输能力，测定的结果不因测定条件的变化而变化，具有可比性。
2.本发明通过定量测定植物耐低营养能力和营养利用效率，用电生理指标表征了不同植物对营养物的需求。
3.本发明通过测定细胞膜上磷脂、表面蛋白质(外周蛋白质)和结合蛋白质(内在蛋白质)对细胞膜物质运转的贡献份额，用电生理指标表征不同环境下不同植物代谢物的固有的运输能力，为对比不同植物在不同环境下细胞膜功能的变化提供定量数据，为作物精确施肥提供科学依据。
4.本发明简便，适用性广，需要的仪器价格低廉。
附图说明
图1为细胞膜的结构模型；
图2为本发明中测定装置的结构示意图；
图中：1.支架；2.泡沫板；3.电极板；4.电导线；5.铁块；6.塑料棒；7.固定夹。
具体实施方式
下面结合附图与实施例对本发明作进一步说明。
本发明的基本原理为：
由重力学公式：
F＝(M+m)g (1)
式中F为重力(夹持力)，N；M为铁块质量，m为塑料棒与电极片的质量，kg；g是重力加速度为9.8，N/kg。
以叶片中细胞液溶质作为电介质，将叶片夹在平行板电容器的两平行板电容器极板之间，构成平行板电容传感器。通过增加一定质量的铁块得到不同夹持力下植物叶片的生理电容，而不同的压力必定会导致叶片中细胞液溶质浓度的不同变化，从而改变叶片细胞的弹性及可塑性，引起两电容器极板间叶片组织细胞液溶质介电常数的变化，从而影响植物生理电容、电阻和阻抗等电生理指标。
植物叶片生理容抗的计算公式：
Figure BDA0002227589500000071
其中Xc为植物叶片生理容抗，C为植物叶片生理电容，f为测试频率，π是圆周率等于3.1416。
由于采用并联模式测定植物叶片的生理电阻、生理阻抗和生理电容；因此，植物叶片生理感抗的计算公式：
Figure BDA0002227589500000072
其中X1为植物叶片生理感抗，Xc为植物叶片生理容抗，z为植物叶片生理阻抗，R为植物叶片生理电阻。
由于电阻性电流是由介电物质引起的，所以它是由膜对各种介电物质通透性的大小和介电物质是否大量存在等因素决定的。外界激励改变介电物质的通透性，影响了内外介电物质的浓度，而内外介电物质浓度差服从Nemst方程，而生理电阻与电导率成反比，而电导率与细胞内介电物质浓度成正比，由此可推导出，细胞的生理电阻与外界激励的关系。
植物细胞水分的多少关系着植物叶片细胞弹性的强弱，在不同夹持力下，不同植物细胞膜的通透性发生不同的改变，因此其生理电阻是不同的。
能斯特方程的表达式如(2)式：
Figure BDA0002227589500000073
其中，E为电动势；E0为标准电动势；R0是理想气体常数，等于8.314570J.K-1.mol-1，T是温度，单位K；Ci为细胞膜内响应生理电阻的介电物质浓度，Co为细胞膜外响应生理电阻的介电物质浓度，膜内外响应生理电阻的介电物质总量CT＝Ci+Co，F0是法拉第常数，等于96485C.mol-1；nR是响应生理电阻的介电物质转移数，单位mol。
电动势E的内能可转化成压力做功，与PV成正比PV＝aE，即：
Figure BDA0002227589500000074
其中：P为植物细胞受到的压强，a是电动势转换能量系数，v为植物细胞体积；
植物细胞受到的压强P可由压强公式求出，压强公式：
Figure BDA0002227589500000075
其中F为夹持力，s为极板作用下的有效面积；
在叶肉细胞里，液泡和细胞质占据了细胞内绝大部分空间。对叶肉细胞而言，Co与Ci之和是一定的，等于膜内外响应生理电阻的介电物质总量CT，Ci则与电导率成正比，而电导率为电阻R的倒数，因此，
Figure BDA0002227589500000076
可表达成
Figure BDA0002227589500000077
其中R为电阻，f0是细胞膜内响应生理电阻的介电物质浓度Ci与电阻之间转化的比例系数，因此，(3)可变成：
Figure BDA0002227589500000078
(4)式变形，得
Figure BDA0002227589500000081
(5)式变形，得
Figure BDA0002227589500000082
(6)式两边取指数，可变成：
Figure BDA0002227589500000083
进一步变形，可得：
Figure BDA0002227589500000084
式(8)中R为生理电阻，由于植物叶片的比有效厚度
Figure BDA0002227589500000085
(8)式可变形为：
Figure BDA0002227589500000086
对于同一个待测叶片在同一环境下，式(9)中d、a、E0、R0、T、nR、F0、CT、f0都为定值；令
Figure BDA0002227589500000087
因此(9)式可变形为：
Figure BDA0002227589500000088
(10)式中y0、k1和b1为模型的参数。当F＝0代入到(10)式时，此时得到植物叶片固有生理电阻IR：IR＝y0+k1。
同一对象在同一环境下的容抗测定中，容抗大小主要取决于膜内外响应生理容抗的介电物质浓度，所以膜对各种响应生理容抗的介电物质的通透性大小决定了细胞容抗大小，而对于叶片来说，容抗则更是取决于膜内外响应生理容抗的介电物质的浓度。外界激励改变介电物质的膜通透性，影响了膜内外响应生理容抗的介电物质的浓度，而膜内外响应生理容抗的介电物质的浓度差也服从能斯特(Nemst)方程，在膜外响应生理容抗的介电物质的浓度一定时，生理容抗则与细胞内响应生理容抗的介电物质的浓度成反比，由此可推导出，细胞的生理容抗也与外界激励的关系。
植物细胞水分的多少关系着植物叶片细胞弹性的强弱，在不同的夹持力下，不同植物细胞膜的响应生理容抗的介电物质的通透性发生不同的改变，因此其生理容抗是不同的。
能斯特方程的表达式如(11)式：
Figure BDA0002227589500000089
其中，E为电动势，E0为标准电动势，R0是理想气体常数，等于8.314570J.K-1.mol-1；T是温度，单位K；Qi为细胞膜内响应生理容抗的介电物质浓度，Qo为细胞膜外响应生理容抗的介电物质浓度，膜内外响应生理容抗的介电物质总量Q＝Qi+Qo，F0是法拉第常数，等于96485C.mol-1；nXC是响应生理容抗的介电物质转移数，单位mol。
电动势E的内能可转化成压力做功，与PV成正比PV＝aE，即：
Figure BDA0002227589500000091
其中：P同样是植物细胞受到的压强，a同样是电动势转换能量系数，V同样为植物细胞体积；
植物细胞受到的压强P可由压强公式求出，压强公式：
Figure BDA0002227589500000092
其中F同样为夹持力，s为极板作用下的有效面积；
在叶肉细胞里，液泡和细胞质占据了细胞内绝大部分空间。对叶肉细胞而言，Qo与Qi之和是一定的，等于膜内外响应生理容抗的介电物质总量Q，Qi则与响应生理容抗的介电物质电导率成正比，而响应生理容抗的介电物质电导率为容抗Xc的倒数，因此，
Figure BDA0002227589500000093
可表达成
Figure BDA0002227589500000094
Xc为容抗，J0是细胞膜内响应生理容抗的介电物质浓度Qi与容抗之间转化的比例系数，因此，(12)可变成：
Figure BDA0002227589500000095
(13)式变形，得
Figure BDA0002227589500000096
(14)可变成：
Figure BDA0002227589500000097
(15)式两边取指数，可变成：
Figure BDA0002227589500000098
进一步变形，可得：
Figure BDA0002227589500000099
式(17)中Xc为生理容抗，由于植物叶片的比有效厚度
Figure BDA00022275895000000910
(17)式可变形为：
Figure BDA00022275895000000911
对于同一个待测叶片在同一环境下，(18)式中d、a、E0、R0、T、nXC、F0、Q、J0都为定值，令
Figure BDA00022275895000000912
因此(18)式可变形为：
Figure BDA00022275895000000913
(19)式中p0、k2和b2为模型的参数。当F＝0代入到(19)式时，此时得到植物叶片固有生理容抗IXC：IXC＝p0+k2。
同样，在不同的夹持力下，不同植物细胞膜的响应生理感抗的介电物质的通透性也发生不同的改变，因此其生理感抗是不同的。
能斯特方程的表达式如(20)式：
Figure BDA0002227589500000101
其中，E为电动势，E0为标准电动势，R0是理想气体常数，等于8.314570J.K-1.mol-1；T是温度，单位K；Mi为细胞膜内响应生理感抗的介电物质浓度，Mo为细胞膜外响应生理感抗的介电物质浓度，膜内外响应生理感抗的介电物质总量MT＝Mi+Mo，F0是法拉第常数，等于96485C.mol-1；nXL是响应生理感抗的介电物质转移数，单位mol。
电动势E的内能可转化成压力做功，与PV成正比PV＝aE，即：
Figure BDA0002227589500000102
其中：P同样是植物细胞受到的压强，a同样是电动势转换能量系数，V同样为植物细胞体积；
植物细胞受到的压强P可由压强公式求出，压强公式：
Figure BDA0002227589500000103
其中F同样为夹持力，s为极板作用下的有效面积；
在叶肉细胞里，液泡和细胞质占据了细胞内绝大部分空间。对叶肉细胞而言，Mo与Mi之和是一定的，等于膜内外响应生理感抗的介电物质总量MT，Mi则与响应生理感抗的介电物质电导率成正比，而响应生理感抗的介电物质电导率为感抗X1的倒数，因此，
Figure BDA0002227589500000104
可表达成
Figure BDA0002227589500000105
X1为感抗，L0是细胞膜内响应生理感抗的介电物质浓度Mi与感抗之间转化的比例系数，因此，(21)式可变成：
Figure BDA0002227589500000106
(22)式变形，得
Figure BDA0002227589500000107
(24)可变成：
Figure BDA0002227589500000108
(24)式两边取指数，可变成：
Figure BDA0002227589500000109
进一步变形，可得：
Figure BDA0002227589500000111
式(26)中X1为生理感抗，由于植物叶片的比有效厚度
Figure BDA0002227589500000112
(26)式可变形为：
Figure BDA0002227589500000113
对于同一个待测叶片在同一环境下，(27)式中d、a、E0、R0、T、nXL、F0、MT、L0都为定值，令
Figure BDA0002227589500000114
因此(27)式可变形为：
Figure BDA0002227589500000115
(28)式中q0、k3和b3为模型的参数。当F＝0代入到(28)式时，此时得到植物叶片固有生理感抗IXL：IXL＝q0+k3。
植物的固有生理电阻IR的计算公式：
Figure BDA0002227589500000116
其中IR1、IR2、IR3、…IRn为各个单位细胞膜的固有电阻，假定各个单位细胞膜的固有电阻相等，也即IR1＝IR2＝IR3＝…＝IRn＝IR0，那么植物的固有生理电阻的计算公式：
Figure BDA0002227589500000117
其中n则可以表征为引起生物组织电阻的蛋白质和脂质的数量。
植物的固有生理容抗IXC的计算公式：
Figure BDA0002227589500000118
其中IXC1、IXC2、IXC3、…IXCp为各个单位细胞膜的固有容抗，假定各个单位细胞膜的固有容抗相等，也即IXC1＝IXC2＝IXC3＝…＝IXCp＝IXC0，那么植物的固有生理容抗的计算公式：
Figure BDA0002227589500000119
其中p则可以表征为引起生物组织容抗的蛋白质尤其是表面蛋白质(外周蛋白质)的数量。
植物的固有生理感抗IXL的计算公式：
Figure BDA00022275895000001110
其中IXL1、IXL2、IXL3、…IXLq为各个单位细胞膜的固有感抗，假定各个单位细胞膜的固有感抗相等，也即IXL1＝IXL2＝IXL3＝…＝IXLq＝IXL0，那么植物的固有生理感抗的计算公式：
Figure BDA00022275895000001111
其中q则可以表征为引起生物组织感抗的蛋白质-结合蛋白质(内在蛋白质)尤其是其中的转运蛋白的数量。
植物叶片固有生理感抗倒数IXL-的计算公式：
Figure BDA00022275895000001112
植物叶片固有生理容抗倒数IXC-的计算公式：
Figure BDA00022275895000001113
植物叶片固有生理电阻倒数R-的计算公式：
Figure BDA00022275895000001114
由表面蛋白质(外周蛋白质)导致的细胞物质输运能力占物质总输运能力的比例则决定了营养元素的被动输运能力，由结合蛋白质导致的细胞物质输运能力占物质总输运能力的比例则决定了营养元素的主动输运能力。由于，基于电生理参数的植物叶片营养主动转输能力
Figure BDA0002227589500000121
同时由于同一种植物
Figure BDA0002227589500000122
一定，因此NAT可以表征为植物营养元素的主动输运能力。基于电生理参数的植物叶片营养被动转输能力
Figure BDA0002227589500000123
由于同一种植物
Figure BDA0002227589500000124
一定，因此NPT可以表征为引起植物营养元素的被动输运能力。由于植物主动转输能力决定着离子吸收最小浓度，因此也决定了植物耐低营养能力，因此植物耐低营养能力可以用植物主动转输能力占植物营养总转输能力的占比。而植物营养总转输能力则为NAT+NPT，因此植物耐低营养能力
Figure BDA0002227589500000125
单位％；而植物营养利用效率则表示为
Figure BDA0002227589500000126
无单位。
一种定量植物耐低营养能力和营养利用效率的方法的测定装置，如图2所示，由支架1、泡沫板2、电极板3、电导线4、铁块5、塑料棒6、固定夹7组成；支架1为矩形框架结构、且一侧开放，支架1上端开有通孔，供塑料棒6伸入，支架1下端朝内一侧及塑料棒6底端分别粘有两个泡沫板2，泡沫板2内镶嵌电极板3，两个电极板3各自引出一根导线4，用于与LCR测试仪(HIOKI 3532-50型，日本日置)连接，塑料棒6的泡沫板2上可放置固定质量的铁块5，并联模式测定植物叶片的生理电阻、生理阻抗、生理电容；塑料棒6位于支架内部的一端由固定夹7进行固定，当塑料棒下端与支架端合在一起时，两个电极板3就完全对应在一起；电极板3为材质为铜的圆形极板，以减少电极的边缘效应。
本发明的使用步骤如下：使用时先将本发明装置的两根导线4与LCR测试仪的9140四端子测试探头相连，再抬起塑料棒6，使两电极板3将待测量的植物叶片夹持住，电极板的直径10mm，设置测定电压1.5伏，测定频率为3000Hz，标定塑料棒与电极片的质量以及铁块5的质量，并联模式测定不同夹持力下植物叶片生理电阻、生理阻抗、生理电容。
实施例1两种生境下(生境较好的以及中度石漠化环境下)生长的构树耐低营养能力和营养利用效率比较(注：G-1-1、G-1-2代表生长在生境较好的两个构树植株，G-2-1、G-2-2、G-2-3代表生长在石漠化环境下的三个构树植株)
在中科院贵州省普定喀斯特生态综合试验站的基地内采摘两种生境下(生境较好的以及中度石漠化环境下)构树新鲜枝条，迅速返回实验室，清理所述新鲜枝条上叶片的表面灰尘后，从新鲜枝条上分别一一采集第二展开叶作为待测叶片，放到蒸馏水中浸泡30分钟；吸干叶片表面水，立即将待测叶片夹在测定装置平行电极板之间，设置测定电压、频率，通过改变铁块的质量来设置不同的夹持力，并联模式测定不同夹持力下的植物叶片生理电容、生理电阻、生理阻抗；不同夹持力下不同植株构树的生理电容如表1、生理电阻如表2、生理阻抗如表3。依据表1的数据计算生理容抗如表4，依据表2、表3和表4的数据计算植物叶片生理感抗如表5；依据表2的数据构建植物叶片的生理电阻随夹持力变化模型如表6，依据表4的数据构建植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型如表7。依据表5的数据构建植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型如表8。依据表6各模型的参数，获取构树不同植株固有生理电阻(IR)(如表9)；依据表7各模型的参数，获取构树不同植株固有生理容抗(IXC)(表9)；依据表8各模型的参数，获取构树不同植株固有生理感抗(IXL)(表9)；随后计算植物叶片固有生理电阻倒数IR-、植物叶片固有的生理容抗倒数IXC-以及植物叶片固有生理感抗倒数IXL-(如表9)。再进一步计算基于电生理参数的植物叶片营养主动转输能力NAT和基于电生理参数的植物叶片营养被动转输能力NPT(表9)。最后依据基于电生理参数的植物叶片营养主动转输能力NAT和基于电生理参数的植物叶片营养被动转输能力NPT计算植物耐低营养能力RLN和植物营养利用效率NUE(表10)。
表1不同夹持力(F，单位N)下构树不同植株叶片的生理电容(pF)
F G-1-1 G-1-2 G-2-1 G-2-2 G-2-3 F G-1-1 G-1-2 G-2-1 G-2-2 G-2-3
1.139 188.0 458.0 10.4 8.7 8.5 4.212 569.0 766.0 17.0 14.6 11.5
1.139 192.0 461.0 10.5 8.7 8.6 4.212 570.0 766.0 17.1 14.7 11.5
1.139 199.0 465.0 10.5 8.7 8.6 4.212 570.0 767.0 17.1 14.7 11.5
1.139 202.0 467.0 10.6 8.8 8.7 4.212 570.0 768.0 17.1 14.7 11.5
1.139 203.0 470.0 10.6 8.7 8.6 4.212 571.0 769.0 17.2 14.6
1.139 205.0 472.0 10.6 8.7 8.7 5.245 621.0 804.0 18.3 15.9 12.2
1.139 213.0 474.0 10.6 8.7 8.7 5.245 622.0 805.0 18.4 15.9 12.2
1.139 218.0 475.0 10.6 8.8 8.7 5.245 623.0 806.0 18.5 16.0 12.3
1.139 226.0 478.0 10.5 8.7 8.7 5.245 628.0 807.0 18.4 16.0 12.3
1.139 230.0 481.0 10.6 8.8 8.7 5.245 633.0 808.0 18.5 15.9 12.3
1.139 232.0 482.0 10.6 8.7 5.245 636.0 809.0 18.4 16.0 12.3
2.149 387.0 532.0 13.0 10.4 9.5 5.245 641.0 808.0 18.4 16.0 12.3
2.149 391.0 535.0 13.1 10.5 9.6 5.245 649.0 810.0 18.5 16.1 12.3
2.149 394.0 587.0 13.1 10.4 9.6 5.245 655.0 811.0 18.5 16.1 12.3
2.149 396.0 649.0 13.1 10.5 9.5 5.245 657.0 812.0 18.5 16.1 12.3
2.149 399.0 655.0 13.1 10.5 9.6 5.245 660.0 815.0 18.3 16.1
2.149 401.0 658.0 13.1 10.5 9.6 6.262 719.0 845.0 19.5 17.5 12.6
2.149 403.0 661.0 13.1 10.5 9.6 6.262 720.0 845.0 19.6 17.6 12.6
2.149 404.0 663.0 13.1 10.5 9.6 6.262 721.0 846.0 19.6 17.6 12.7
2.149 406.0 669.0 13.1 10.5 9.6 6.262 722.0 847.0 19.6 17.6 12.6
2.149 408.0 671.0 13.1 10.6 9.6 6.262 723.0 848.0 19.6 17.6 12.7
2.149 410.0 672.0 13.1 9.6 6.262 724.0 848.0 19.6 17.6 12.7
3.178 484.0 718.0 14.7 13.1 10.1 6.262 725.0 849.0 19.6 17.6 12.7
3.178 485.0 720.0 14.7 13.2 10.1 6.262 727.0 851.0 19.6 17.6 12.7
3.178 488.0 722.0 14.7 13.2 10.2 6.262 728.0 851.0 19.6 17.6 12.6
3.178 489.0 725.0 14.8 13.2 10.2 6.262 729.0 852.0 19.6 17.5 12.7
3.178 493.0 726.0 14.8 13.2 10.2 6.262 731.0 852.0 17.6 12.6
3.178 495.0 728.0 14.8 13.2 10.2 7.311 837.0 870.0 21.0 19.7 13.5
3.178 496.0 729.0 14.9 13.2 10.2 7.311 839.0 872.0 21.1 19.8 13.5
3.178 496.0 730.0 14.9 13.2 10.1 7.311 841.0 873.0 21.2 19.8 13.6
3.178 497.0 731.0 14.9 13.3 10.2 7.311 842.0 873.0 21.2 19.8 13.6
3.178 498.0 733.0 14.9 13.3 10.1 7.311 843.0 874.0 21.2 19.8 13.6
3.178 498.0 14.9 13.3 10.1 7.311 844.0 875.0 21.2 19.9 13.6
4.212 565.0 762.0 16.9 14.7 11.3 7.311 845.0 875.0 21.2 20.0 13.6
4.212 566.0 762.0 16.9 14.7 11.4 7.311 845.0 876.0 21.2 20.0 13.6
4.212 567.0 763.0 17.0 14.7 11.4 7.311 846.0 877.0 21.2 20.0 13.6
4.212 567.0 764.0 16.9 14.8 11.5 7.311 846.0 877.0 21.2 20.0 13.6
4.212 568.0 765.0 17.0 14.8 11.5 7.311 847.0 878.0 21.2
4.212 569.0 765.0 17.0 14.7 11.5
表2不同夹持力(F，单位N)下构树不同植株叶片的生理电阻(MΩ)
F G-1-1 G-1-2 G-2-1 G-2-2 G-2-3 F G-1-1 G-1-2 G-2-1 G-2-2 G-2-3
1.139 0.254 0.132 8.420 17.60 17.10 4.212 0.078 0.098 2.620 2.860 5.100
1.139 0.247 0.132 8.340 17.20 16.70 4.212 0.078 0.098 2.570 2.860 5.070
1.139 0.235 0.131 8.360 17.10 16.50 4.212 0.078 0.098 2.530 2.870 5.090
1.139 0.232 0.131 8.300 17.20 16.60 4.212 0.078 0.098 2.520 2.880 5.050
1.139 0.230 0.130 8.300 16.70 15.80 4.212 0.077 0.098 2.520 2.870
1.139 0.229 0.130 8.310 16.80 15.90 5.245 0.071 0.094 2.190 2.360 4.230
1.139 0.218 0.130 8.320 17.10 15.80 5.245 0.071 0.094 2.190 2.370 4.200
1.139 0.214 0.129 8.310 16.60 15.60 5.245 0.071 0.094 2.190 2.340 4.220
1.139 0.205 0.129 8.320 16.60 15.60 5.245 0.070 0.094 2.190 2.330 4.200
1.139 0.202 0.128 8.270 16.70 15.60 5.245 0.070 0.094 2.190 2.330 4.220
1.139 0.200 0.128 8.340 15.50 5.245 0.070 0.093 2.180 2.320 4.190
2.149 0.109 0.117 4.690 8.160 11.00 5.245 0.069 0.094 2.170 2.320 4.200
2.149 0.108 0.117 4.680 8.090 11.00 5.245 0.069 0.093 2.180 2.330 4.170
2.149 0.107 0.116 4.680 7.960 11.00 5.245 0.068 0.093 2.190 2.330 4.170
2.149 0.106 0.114 4.700 7.940 10.90 5.245 0.068 0.093 2.180 2.350 4.160
2.149 0.105 0.113 4.700 7.830 10.80 5.245 0.068 0.092 2.340
2.149 0.105 0.113 4.720 7.780 10.80 6.262 0.063 0.090 2.050 1.960 3.880
2.149 0.105 0.112 4.720 7.750 10.70 6.262 0.063 0.089 2.060 1.960 3.860
2.149 0.104 0.112 4.730 7.680 10.70 6.262 0.063 0.089 2.060 1.960 3.840
2.149 0.104 0.112 4.730 7.660 10.60 6.262 0.063 0.089 2.060 1.970 3.810
2.149 0.103 0.112 4.730 7.570 10.70 6.262 0.063 0.089 2.060 1.970 3.790
2.149 0.102 0.111 4.740 10.60 6.262 0.063 0.089 2.050 1.970 3.790
3.178 0.090 0.106 3.260 3.830 8.290 6.262 0.063 0.089 2.080 1.970 3.760
3.178 0.090 0.105 3.250 3.820 8.210 6.262 0.063 0.089 2.080 1.970 3.770
3.178 0.090 0.105 3.260 3.800 8.150 6.262 0.063 0.089 2.080 1.970 3.760
3.178 0.089 0.104 3.250 3.790 8.150 6.262 0.063 0.089 2.080 1.970 3.790
3.178 0.088 0.104 3.240 3.790 8.110 6.262 0.063 0.089 1.970 3.790
3.178 0.087 0.104 3.180 3.780 8.020 7.311 0.056 0.088 1.880 1.500 3.150
3.178 0.087 0.103 3.160 3.770 8.000 7.311 0.056 0.087 1.880 1.500 3.130
3.178 0.087 0.103 3.160 3.760 7.970 7.311 0.056 0.087 1.870 1.500 3.130
3.178 0.087 0.103 3.160 3.730 7.930 7.311 0.056 0.087 1.870 1.490 3.120
3.178 0.087 0.103 3.160 3.730 7.810 7.311 0.056 0.087 1.870 1.490 3.130
3.178 0.087 3.160 3.710 7.770 7.311 0.056 0.087 1.870 1.490 3.120
4.212 0.078 0.099 2.690 2.790 5.230 7.311 0.056 0.087 1.870 1.490 3.120
4.212 0.078 0.099 2.690 2.810 5.190 7.311 0.056 0.087 1.860 1.490 3.110
4.212 0.078 0.099 2.680 2.830 5.180 7.311 0.056 0.087 1.860 1.490 3.100
4.212 0.078 0.099 2.660 2.820 5.130 7.311 0.056 0.087 1.860 1.490 3.100
4.212 0.078 0.098 2.650 2.830 5.140 7311 0.056 0.087 1.860
4.212 0.078 0.098 2.640 2.850 5.110
表3不同夹持力(F，单位N)下构树不同植株叶片的生理阻抗(MΩ)
F G-1-1 G-1-2 G-2-1 G-2-2 G-2-3 F G-1-1 G-1-2 G-2-1 G-2-2 G-2-3
1.139 0.189 0.087 4.350 5.790 5.850 4.212 0.060 0.057 2.010 2.240 3.420
1.139 0.184 0.087 4.310 5.760 5.790 4.212 0.060 0.057 1.980 2.240 3.420
1.139 0.176 0.086 4.310 5.720 5.770 4.212 0.060 0.057 1.960 2.250 3.430
1.139 0.174 0.086 4.290 5.710 5.750 4.212 0.060 0.057 1.950 2.250 3.410
1.139 0.173 0.085 4.290 5.720 5.740 4.212 0.060 0.056 1.950 2.250
1.139 0.171 0.085 4.290 5.720 5.720 5.245 0.054 0.054 1.740 1.920 3.030
1.139 0.164 0.085 4.300 5.730 5.710 5.245 0.054 0.054 1.740 1.930 3.020
1.139 0.161 0.085 4.290 5.690 5.690 5.245 0.054 0.054 1.740 1.910 3.020
1.139 0.154 0.084 4.310 5.700 5.700 5.245 0.054 0.054 1.740 1.910 3.010
1.139 0.152 0.084 4.280 5.670 5.690 5.245 0.054 0.054 1.740 1.910 3.020
1.139 0.151 0.084 4.300 5.680 5.245 0.054 0.054 1.740 1.900 3.010
2.149 0.085 0.076 3.080 4.340 4.980 5.245 0.053 0.054 1.740 1.900 3.010
2.149 0.084 0.076 3.070 4.300 4.960 5.245 0.053 0.054 1.740 1.900 3.000
2.149 0.084 0.071 3.060 4.290 4.950 5.245 0.052 0.054 1.740 1.900 3.000
2.149 0.083 0.066 3.070 4.270 4.960 5.245 0.052 0.053 1.740 1.910 3.000
2.149 0.083 0.066 3.060 4.260 4.920 5.245 0.052 0.053 1.910
2.149 0.082 0.066 3.070 4.240 4.900 6.262 0.048 0.051 1.640 1.650 2.850
2.149 0.082 0.065 3.070 4.230 4.900 6.262 0.048 0.051 1.640 1.650 2.840
2.149 0.082 0.065 3.080 4.220 4.910 6.262 0.048 0.051 1.640 1.640 2.830
2.149 0.081 0.065 3.080 4.220 4.900 6.262 0.048 0.051 1.640 1.650 2.820
2.149 0.081 0.065 3.080 4.190 4.900 6.262 0.048 0.051 1.640 1.650 2.810
2.149 0.080 0.064 3.080 4.890 6.262 0.048 0.051 1.640 1.650 2.810
3.178 0.070 0.061 2.420 2.790 4.450 6.262 0.048 0.051 1.650 1.650 2.800
3.178 0.069 0.060 2.420 2.770 4.420 6.262 0.048 0.051 1.650 1.650 2.800
3.178 0.069 0.060 2.410 2.770 4.390 6.262 0.048 0.051 1.650 1.650 2.800
3.178 0.069 0.060 2.410 2.760 4.390 6.262 0.048 0.051 1.650 1.650 2.810
3.178 0.068 0.060 2.410 2.750 4.380 6.262 0.047 0.051 1.650 2.810
3.178 0.068 0.060 2.380 2.750 4.360 7.311 0.042 0.050 1.510 1.310 2.460
3.178 0.068 0.060 2.370 2.750 4.360 7.311 0.042 0.050 1.500 1.310 2.450
3.178 0.068 0.060 2.360 2.750 4.370 7.311 0.042 0.050 1.500 1.310 2.440
3.178 0.067 0.059 2.360 2.730 4.360 7.311 0.042 0.050 1.500 1300 2.440
3.178 0.067 0.059 2.370 2.730 4.350 7.311 0.042 0.050 1.500 1.300 2.440
3.178 0.067 2.360 2.720 4.340 7.311 0.042 0.050 1.500 1.300 2.440
4.212 0.060 0.057 2.040 2.210 3.490 7.311 0.042 0.050 1.490 1.300 2.440
4.212 0.060 0.057 2.040 2.220 3.460 7.311 0.042 0.050 1.490 1.300 2.430
4.212 0.060 0.057 2.030 2.220 3.460 7.311 0.042 0.050 1.490 1.300 2.430
4.212 0.060 0.057 2.030 2.220 3.440 7.311 0.042 0.050 1.490 1.300 2.420
4.212 0.060 0.057 2.020 2.220 3.440 7.311 0.042 0.050 1.490
4.212 0.060 0.057 2.020 2.230 3.420
表4不同夹持力(F，单位N)下构树不同植株叶片的生理容抗(MΩ)
F G-1-1 G-1-2 G-2-1 G-2-2 G-2-3 F G-1-1 G-1-2 G-2-1 G-2-2 G-2-3
1.139 0.282 0.116 5.101 6.133 6.234 4.212 0.093 0.069 3.121 3.634 4.613
1.139 0.276 0.115 5.053 6.112 6.176 4.212 0.093 0.069 3.102 3.609 4.613
1.139 0.267 0.114 5.053 6.070 6.169 4.212 0.093 0.069 3.102 3.609 4.613
1.139 0.263 0.114 5.005 6.063 6.133 4.212 0.093 0.069 3.102 3.609 4.613
1.139 0.261 0.113 5.005 6.091 6.162 4.212 0.093 0.069 3.084 3.634
1.139 0.259 0.112 5.005 6.084 6.126 5.245 0.085 0.066 2.899 3337 4.348
1.139 0.249 0.112 5.005 6.077 6.126 5.245 0.085 0.066 2.883 3.337 4.348
1.139 0.243 0.112 5.005 6.056 6.112 5.245 0.085 0.066 2.868 3.316 4.313
1.139 0.235 0.111 5.053 6.070 6.126 5.245 0.084 0.066 2.883 3.316 4.313
1.139 0.231 0.110 5.005 6.035 6.112 5.245 0.084 0.066 2.868 3.337 4.313
1.139 0.229 0.110 5.005 6.098 5.245 0.083 0.066 2.883 3.316 4.313
2.149 0.137 0.100 4.081 5.101 5.584 5.245 0.083 0.066 2.883 3.316 4.313
2.149 0.136 0.099 4.050 5.053 5.555 5.245 0.082 0.065 2.868 3.295 4.313
2.149 0.135 0.090 4.050 5.101 5.544 5.245 0.081 0.065 2.868 3.295 4.313
2.149 0.134 0.082 4.050 5.053 5.561 5.245 0.081 0.065 2.868 3.295 4.313
2.149 0.133 0.081 4.050 5.053 5.532 5.245 0.080 0.065 3.295
2.149 0.132 0.081 4.050 5.053 5.509 6.262 0.074 0.063 2.721 3.032 4.210
2.149 0.132 0.080 4.050 5.053 5.515 6.262 0.074 0.063 2.707 3.014 4.210
2.149 0.131 0.080 4.050 5.053 5.526 6.262 0.074 0.063 2.707 3.014 4.177
2.149 0.131 0.079 4.050 5.053 5.526 6.262 0.073 0.063 2.707 3.014 4.210
2.149 0.130 0.079 4.050 5.005 5.515 6.262 0.073 0.063 2.707 3.014 4.177
2.149 0.129 0.079 4.050 5.503 6.262 0.073 0.063 2.707 3.014 4.177
3.178 0.110 0.074 3.609 4.050 5.253 6.262 0.073 0.062 2.707 3.014 4.177
3.178 0.109 0.074 3.609 4.019 5.253 6.262 0.073 0.062 2.707 3.014 4.177
3.178 0.109 0.073 3.609 4.019 5.201 6.262 0.073 0.062 2.707 3.014 4.210
3.178 0.108 0.073 3.585 4.019 5.201 6.262 0.073 0.062 2.707 3.032 4.177
3.178 0.108 0.073 3.585 4.019 5.201 6.262 0.073 0.062 3.014 4.210
3.178 0.107 0.073 3.585 4.019 5.201 7.311 0.063 0.061 2.526 2.693 3.930
3.178 0.107 0.073 3.561 4.019 5.201 7.311 0.063 0.061 2.514 2.679 3.930
3.178 0.107 0.073 3.561 4.019 5.253 7.311 0.063 0.061 2.502 2.679 3.901
3.178 0.107 0.073 3.561 3.989 5.201 7.311 0.063 0.061 2.502 2.679 3.901
3.178 0.107 0.072 3.561 3.989 5.253 7.311 0.063 0.061 2.502 2.679 3.901
3.178 0.107 3.561 3.989 5.253 7.311 0.063 0.061 2.502 2.666 3.901
4.212 0.094 0.070 3.139 3.609 4.695 7.311 0.063 0.061 2.502 2.653 3.901
4.212 0.094 0.070 3.139 3.609 4.654 7.311 0.063 0.061 2.502 2.653 3.901
4.212 0.094 0.070 3.121 3.609 4.654 7.311 0.063 0.060 2.502 2.653 3.901
4.212 0.094 0.069 3.139 3.585 4.613 7.311 0.063 0.060 2.502 2.653 3.901
4.212 0.093 0.069 3.121 3.585 4.613 7.311 0.063 0.060 2.502
4.212 0.093 0.069 3.121 3.609 4.613
表5不同夹持力(F，单位N)下构树不同植株叶片的生理感抗(MΩ)
F G-1-1 G-1-2 G-2-1 G-2-2 G-2-3 F G-1-1 G-1-2 G-2-1 G-2-2 G-2-3
1.139 0.457 0.211 11.776 21.206 20.855 4.212 0.146 0.144 4.887 5.605 8.302
1.139 0.448 0.211 11.654 20.771 20.372 4.212 0.146 0.144 4.845 5.546 8.223
1.139 0.430 0.208 11.693 20.661 20.242 4.212 0.146 0.144 4.822 5.523 8.218
1.139 0.422 0.210 11.470 20.858 20.252 4.212 0.146 0.143 4.847 5.560 8.228
1.139 0.418 0.207 11.470 20.311 19.467 4.212 0.145 0.143 4.803 5.581
1.139 0.420 0.207 11.489 20.380 19.491 5.245 0.134 0.137 4.408 4.936 7.335
1.139 0.399 0.207 11.436 20.612 19.456 5.245 0.133 0.138 4.372 4.914 7.303
1.139 0.389 0.205 11.489 20.155 19.242 5.245 0.133 0.137 4.336 4.869 7.263
1.139 0.378 0.205 11.615 20.183 19.267 5.245 0.132 0.137 4.372 4.826 7.261
1.139 0.369 0.203 11.484 20.325 19.242 5.245 0.131 0.136 4.336 4.870 7.263
1.139 0.364 0.203 11.474 19.065 5.245 0.131 0.136 4.332 4.847 7.231
2.149 0.211 0.185 7.486 11.342 14.456 5.245 0.130 0.137 4.293 4.847 7.261
2.149 0.209 0.184 7.414 11.239 14.428 5.245 0.129 0.136 4.297 4.846 7.229
2.149 0.207 0.177 7.473 11.291 14.434 5.245 0.127 0.136 4.336 4.846 7.229
2.149 0.205 0.168 7.465 11.152 14.295 5.245 0.127 0.136 4.297 4.867 7.199
2.149 0.202 0.167 7.525 11.002 14.264 5.245 0.127 0.135 4.825 7.335
2.149 0.203 0.166 7.515 11.037 14.279 6.262 0.117 0.131 4.071 4.273 6.927
2.149 0.204 0.165 7.515 11.044 14.142 6.262 0.117 0.131 4.079 4.239 6.922
2.149 0.201 0.164 7.481 10.969 14.135 6.262 0.117 0.130 4.079 4.307 6.828
2.149 0.202 0.164 7.481 10.929 14.042 6.262 0.117 0.130 4.079 4.286 6.879
2.149 0.199 0.165 7.481 10.725 14.142 6.262 0.116 0.130 4.079 4.286 6.786
2.149 0.197 0.163 7.506 13.976 6.262 0.117 0.130 4.040 4.286 6.786
3.178 0.170 0.155 5.861 6.684 11.589 6.262 0.116 0.130 4.096 4.286 6.747
3.178 0.170 0.153 5.829 6.685 11.636 6.262 0.116 0.130 4.096 4.286 6.780
3.178 0.169 0.153 5.921 6.624 11.471 6.262 0.116 0.130 4.096 4.286 6.834
3.178 0.169 0.152 5.823 6.651 11.471 6.262 0.115 0.130 4.096 4.321 6.786
3.178 0.167 0.152 5.791 6.710 11.460 6.262 0.115 0.129 4.286 6.874
3.178 0.166 0.152 5.771 6.679 11.416 7.311 0.102 0.128 3.766 3.641 6.045
3.178 0.166 0.151 5.702 6.648 11.376 7.311 0.102 0.128 3.803 3.616 6.032
3.178 0.166 0.150 5.761 6.617 11.492 7.311 0.101 0.127 3.735 3.616 6.024
3.178 0.166 0.150 5.761 6.558 11.235 7.311 0.102 0.127 3.735 3.635 5.987
3.178 0.165 0.151 5.702 6.558 11.295 7.311 0.101 0.127 3.735 3.635 6.024
3.178 0.166 5.761 6.553 11.278 7.311 0.102 0.127 3.735 3.610 5.987
4.212 0.147 0.145 4.997 5.464 8.498 7.311 0.101 0.127 3.799 3.585 5.987
4.212 0.147 0.145 4.997 5.479 8.436 7.311 0.101 0.127 3.758 3.585 6.011
4.212 0.147 0.145 4.976 5.556 8.409 7.311 0.101 0.127 3.758 3.585 5.973
4.212 0.147 0.144 4.953 5.460 8.264 7.311 0.101 0.127 3.758 3.585 6.035
4.212 0.146 0.144 4.932 5.498 8.290 7.311 0.101 0.127 3.758
4.212 0.146 0.144 4.898 5.570 8.329
表6构树不同植株叶片的生理电阻(R)随夹持力(F)变化模型(R-F)及参数
Figure BDA0002227589500000191
表7构树不同植株叶片的生理容抗(Xc)随夹持力(F)变化模型(Xc-F)及参数
Figure BDA0002227589500000192
表8构树不同植株叶片的生理感抗(X1)随夹持力(F)变化模型(X1-F)及参数
Figure BDA0002227589500000201
表9构树不同植株固有生理电阻、固有生理容抗、固有生理感抗以及植物营养主动输运能力NAT和营养被动转输能力NPT
Figure BDA0002227589500000202
表10构树不同植株营养总转输能力NAT+NPT、耐低营养能力RLN(单位％)和营养利用效率NUE
植株号 NAT+NPT RLN NUE
G-1-1 1.8024 35.7290 55.4807
G-1-2 1.4398 39.2429 69.4534
G-2-1 3.5848 24.0020 27.8955
G-2-2 6.6727 14.3733 14.9864
G-2-3 4.6021 19.0343 21.7294
实施例2同一生境下辣椒和马铃薯耐低营养能力和营养利用效率比较(P-1、P-2、P-3代表辣椒的三个植株，品种：8226，T-1、T-2为代表马铃薯的两个植株，品种：费乌瑞它)在贵阳清镇农职院试验场采摘辣椒和马铃薯枝条，迅速返回实验室，清理所述枝条上叶片的表面灰尘后，从枝条上分别一一采集第二展开叶作为待测叶片，放到蒸馏水中浸泡30分钟；吸干叶片表面水，立即将待测叶片夹在测定装置平行电极板之间，设置测定电压、频率，通过改变铁块的质量来设置不同的夹持力，并联模式测定不同夹持力下的植物叶片生理电容、生理电阻、生理阻抗；不同夹持力下不同植株构树的生理电容如表11、生理电阻如表12、生理阻抗如表13。依据表11的数据计算生理容抗如表14，依据表12、表13和表14的数据计算植物叶片生理感抗如表15；依据表12的数据构建植物叶片的生理电阻随夹持力变化模型如表16，依据表14的数据构建植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型如表17。依据表15的数据构建植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型如表18。依据表16各模型的参数，获取构树不同植株固有生理电阻(IR)(如表19)；依据表17各模型的参数，获取构树不同植株固有生理容抗(IXC)(表19)；依据表18各模型的参数，获取构树不同植株固有生理感抗(IXL)(表19)；随后计算植物叶片固有生理电阻倒数IR-、植物叶片固有的生理容抗倒数IXC-以及植物叶片固有生理感抗倒数IXL-(如表19)。再进一步计算基于电生理参数的植物叶片营养主动转输能力NAT和基于电生理参数的植物叶片营养被动转输能力NPT(表19)。最后依据基于电生理参数的植物叶片营养主动转输能力NAT和基于电生理参数的植物叶片营养被动转输能力NPT计算植物耐低营养能力RLN和植物营养利用效率NUE(表20)。
表11不同夹持力(F，单位N)下辣椒和马铃薯植株叶片的生理电容(pF)
F P-1 P-2 P-3 T-1 T-2 F P-1 P-2 P-3 T-1 T-2
1.139 79.1 166.0 78.8 544.0 543.0 4.212 346.0 441.0 315.0 2660.0 1087.5
1.139 80.2 168.0 80.5 555.0 545.5 4.212 348.0 442.0 317.0 2670.0 1090.8
1.139 81.1 169.0 82.2 563.0 546.9 4.212 350.0 443.0 318.0 2680.0 1094.0
1.139 82.1 170.0 83.7 570.0 548.3 4.212 352.0 444.0 320.0 2690.0 1097.3
1.139 83.0 172.0 85.1 577.0 549.9 4.212 354.0 445.0 321.0 2690.0 1100.1
1.139 83.9 173.0 86.5 584.0 551.3 5.245 403.0 492.0 362.0 2940.0 1219.1
1.139 84.7 174.0 87.9 596.0 554.3 5.245 406.0 493.0 364.0 2950.0 1221.6
1.139 85.6 175.0 89.2 603.0 556.2 5.245 408.0 494.0 365.0 2950.0 1224.3
1.139 86.5 177.0 90.4 608.0 557.7 5.245 410.0 496.0 367.0 2960.0 1227.0
1.139 87.3 178.0 91.5 614.0 559.1 5.245 412.0 497.0 368.0 2960.0 1229.6
1.139 88.2 179.0 92.5 621.0 550.6 5.245 413.0 498.0 371.0 2970.0 1231.7
2.149 163.0 262.0 158.0 1440.0 674.7 5.245 417.0 500.0 373.0 2980.0 1234.4
2.149 165.0 264.0 161.0 1460.0 678.5 5.245 419.0 502.0 374.0 2990.0 1237.8
2.149 167.0 267.0 163.0 1470.0 683.3 5.245 420.0 503.0 376.0 2990.0 1240.3
2.149 169.0 269.0 165.0 1490.0 687.1 5.245 422.0 504.0 377.0 3000.0 1242.7
2.149 171.0 271.0 157.0 1500.0 690.6 5.245 423.0 505.0 379.0 3000.0 1245.2
2.149 173.0 273.0 169.0 1520.0 693.4 6.262 466.0 550.0 414.0 3130.0 1365.6
2.149 174.0 275.0 171.0 1530.0 696.5 6.262 467.0 551.0 415.0 3140.0 1370.8
2.149 176.0 277.0 173.0 1540.0 699.5 6.262 470.0 552.0 418.0 3140.0 1374.3
2.149 177.0 278.0 174.0 1560.0 702.3 6.262 472.0 553.0 419.0 3150.0 1377.9
2.149 179.0 280.0 176.0 1570.0 704.8 6.262 473.0 554.0 421.0 3150.0 1380.5
2.149 180.0 281.0 178.0 1580.0 855.1 6.262 475.0 556.0 422.0 3160.0 1382.9
3.178 248.0 355.0 230.0 2040.0 858.9 6.262 477.0 557.0 424.0 3160.0 1385.5
3.178 251.0 357.0 232.0 2060.0 863.9 6.262 478.0 558.0 425.0 3160.0 1387.9
3.178 253.0 358.0 234.0 2080.0 869.0 6.262 480.0 559.0 427.0 3170.0 1390.0
3.178 256.0 360.0 236.0 2100.0 872.2 6.262 481.0 559.0 428.0 3170.0 1392.2
3.178 259.0 362.0 238.0 2110.0 875.0 6.262 483.0 560.0 429.0 3180.0 1394.5
3.178 264.0 363.0 240.0 2130.0 878.0 7.311 535.0 603.0 465.0 3290.0 1488.6
3.178 266.0 365.0 242.0 2160.0 880.9 7.311 536.0 604.0 466.0 3290.0 1491.0
3.178 268.0 366.0 244.0 2180.0 883.6 7.311 538.0 605.0 468.0 3290.0 1493.1
3.178 271.0 368.0 246.0 2200.0 886.3 7.311 539.0 606.0 469.0 3300.0 1495.0
3.178 273.0 369.0 248.0 2220.0 888.7 7.311 541.0 607.0 471.0 3300.0 1497.1
3.178 275.0 371.0 250.0 2240.0 855.1 7.311 542.0 508.0 473.0 3300.0 1499.3
4.212 331.0 434.0 304.0 2590.0 1060.9 7.311 543.0 609.0 475.0 3310.0 1501.9
4.212 334.0 435.0 306.0 2610.0 1065.4 7.311 544.0 609.0 476.0 3310.0 1504.3
4.212 336.0 436.0 308.0 2620.0 1069.6 7.311 546.0 610.0 477.0 3310.0 1506.5
4.212 339.0 437.0 310.0 2630.0 1073.2 7.311 547.0 611.0 478.0 3320.0 1508.2
4.212 342.0 439.0 311.0 2640.0 1078.4 7.311 548.0 512.0 480.0 3320.0 1511.0
4.212 344.0 440.0 313.0 2650.0 1083.6
表12不同夹持力(F，单位N)下辣椒和马铃薯叶片的生理电阻(MΩ)
F P-1 P-2 P-3 T-1 T-2 F P-1 P-2 P-3 T-1 T-2
1.139 1.590 0.561 1.130 0.106 0.089 4.212 0.354 0.303 0.334 0.025 0.055
1.139 1.560 0.562 1.110 0.105 0.089 4.212 0.351 0.302 0.332 0.025 0.055
1.139 1.540 0.564 1.080 0.103 0.089 4.212 0.349 0.302 0.330 0.025 0.055
1.139 1.530 0.565 1.070 0.102 0.089 4.212 0.348 0.301 0.328 0.025 0.055
1.139 1.510 0.568 1.060 0.100 0.089 4.212 0.345 0.301 0.326 0.025 0.055
1.139 1.490 0.569 1.050 0.099 0.089 5.245 0.302 0.276 0.290 0.023 0.051
1.139 1.480 0.568 1.040 0.098 0.088 5.245 0.300 0.275 0.289 0.023 0.051
1.139 1.460 0.568 1.030 0.097 0.088 5.245 0.298 0.275 0.288 0.022 0.051
1.139 1.450 0.568 1.020 0.096 0.088 5.245 0.296 0.274 0.286 0.022 0.051
1.139 1.430 0.568 1.010 0.095 0.088 5.245 0.294 0.274 0.285 0.022 0.051
1.139 1.410 0.568 1.010 0.094 0.088 5.245 0.293 0.273 0.283 0.022 0.051
2.149 0.781 0.430 0.661 0.045 0.078 5.245 0.291 0.272 0.282 0.022 0.051
2.149 0.773 0.428 0.651 0.045 0.078 5.245 0.289 0.272 0.281 0.022 0.051
2.149 0.763 0.425 0.642 0.044 0.077 5.245 0.288 0.271 0.279 0.022 0.051
2.149 0.749 0.424 0.632 0.044 0.077 5.245 0.287 0.271 0.278 0.022 0.051
2.149 0.742 0.423 0.625 0.044 0.077 5.245 0.286 0.271 0.277 0.022 0.051
2.149 0.734 0.422 0.618 0.043 0.077 6.262 0.258 0.250 0.253 0.021 0.047
2.149 0.727 0.421 0.610 0.043 0.076 6.262 0.257 0.250 0.252 0.021 0.047
2.149 0.721 0.420 0.603 0.043 0.076 6.262 0.256 0.249 0.251 0.021 0.047
2.149 0.715 0.419 0.597 0.042 0.076 6.262 0.255 0.249 0.250 0.021 0.047
2.149 0.710 0.418 0.591 0.042 0.076 6.262 0.254 0.248 0.249 0.021 0.047
2.149 0.705 0.417 0.585 0.042 0.076 6.262 0.253 0.248 0.248 0.021 0.047
3.178 0.508 0.356 0.463 0.032 0.066 6.262 0.252 0.248 0.247 0.021 0.047
3.178 0.502 0.355 0.459 0.032 0.065 6.262 0.251 0.247 0.246 0.021 0.047
3.178 0.496 0.354 0.454 0.032 0.065 6.262 0.250 0.247 0.245 0.021 0.047
3.178 0.491 0.354 0.451 0.031 0.065 6.262 0.249 0.247 0.244 0.021 0.047
3.178 0.485 0.353 0.446 0.031 0.065 6.262 0.248 0.246 0.243 0.021 0.047
3.178 0.475 0.352 0.442 0.031 0.065 7.311 0.221 0.230 0.227 0.020 0.044
3.178 0.470 0.351 0.438 0.031 0.064 7.311 0.221 0.230 0.226 0.020 0.044
3.178 0.465 0.351 0.434 0.030 0.064 7.311 0.220 0.230 0.225 0.020 0.044
3.178 0.461 0.350 0.431 0.030 0.064 7.311 0.219 0.229 0.225 0.020 0.044
3.178 0.457 0.350 0.427 0.030 0.064 7.311 0.219 0.229 0.224 0.020 0.044
3.178 0.453 0.349 0.424 0.030 0.064 7.311 0.218 0.229 0.223 0.020 0.044
4.212 0.371 0.306 0.348 0.026 0.056 7.311 0.217 0.228 0.222 0.020 0.044
4.212 0.367 0.305 0.345 0.025 0.056 7.311 0.217 0.228 0.222 0.020 0.044
4.212 0.364 0.305 0.343 0.025 0.056 7.311 0.216 0.228 0.221 0.020 0.044
4.212 0.361 0.304 0.340 0.025 0.056 7.311 0.216 0.228 0.221 0.020 0.044
4.212 0.358 0.304 0.338 0.025 0.055 7.311 0.215 0.227 0.220 0.020 0.044
4.212 0.356 0.303 0.336 0.025 0.055
表13不同夹持力(F，单位N)下辣椒和马铃薯叶片的生理阻抗(MΩ)
F P-1 P-2 P-3 T-1 T-2 F P-1 P-2 P-3 T-1 T-2
1.139 0.617 0.278 0.578 0.072 0.066 4.212 0.141 0.112 0.150 0.016 0.037
1.139 0.609 0.276 0.567 0.071 0.066 4.212 0.140 0.112 0.150 0.016 0.036
1.139 0.602 0.274 0.554 0.070 0.065 4.212 0.139 0.111 0.149 0.016 0.036
1.139 0.595 0.273 0.545 0.069 0.065 4.212 0.138 0.111 0.148 0.015 0.036
1.139 0.589 0.271 0.537 0.068 0.065 4.212 0.137 0.111 0.147 0.015 0.036
1.139 0.583 0.270 0.530 0.057 0.065 5.245 0.121 0.101 0.131 0.014 0.033
1.139 0.577 0.268 0.522 0.066 0.065 5.245 0.120 0.100 0.130 0.014 0.033
1.139 0.571 0.267 0.515 0.065 0.065 5.245 0.119 0.100 0.130 0.014 0.033
1.139 0.565 0.266 0.508 0.065 0.065 5.245 0.119 0.100 0.129 0.014 0.033
1.139 0.559 0.264 0.503 0.064 0.065 5.245 0.118 0.100 0.129 0.014 0.033
1.139 0.553 0.263 0.499 0.063 0.065 5.245 0.118 0.099 0.127 0.014 0.033
2.149 0.300 0.183 0.299 0.029 0.055 5.245 0.117 0.099 0.127 0.014 0.033
2.149 0.296 0.182 0.295 0.028 0.055 5.245 0.116 0.099 0.126 0.014 0.033
2.149 0.293 0.180 0.291 0.028 0.055 5.245 0.116 0.098 0.126 0.014 0.033
2.149 0.289 0.179 0.287 0.028 0.055 5.245 0.115 0.098 0.125 0.014 0.033
2.149 0.286 0.178 0.283 0.028 0.054 5.245 0.115 0.098 0.125 0.014 0.033
2.149 0.283 0.177 0.280 0.027 0.054 6.262 0.104 0.090 0.114 0.013 0.030
2.149 0.281 0.175 0.277 0.027 0.054 6.262 0.104 0.090 0.114 0.013 0.030
2.149 0.278 0.174 0.274 0.027 0.054 6.262 0.103 0.090 0.113 0.013 0.030
2.149 0.276 0.174 0.271 0.027 0.054 6.262 0.103 0.090 0.113 0.013 0.030
2.149 0.274 0.173 0.258 0.026 0.053 6.262 0.102 0.089 0.112 0.013 0.030
2.149 0.272 0.172 0.266 0.026 0.053 6.262 0.102 0.089 0.112 0.013 0.030
3.178 0.197 0.138 0.206 0.020 0.045 6.262 0.102 0.089 0.112 0.013 0.030
3.178 0.195 0.137 0.204 0.020 0.045 6.262 0.101 0.089 0.111 0.013 0.030
3.178 0.193 0.137 0.203 0.020 0.045 6.262 0.101 0.089 0.111 0.013 0.030
3.178 0.191 0.136 0.201 0.020 0.044 6.262 0.101 0.089 0.111 0.013 0.030
3.178 0.189 0.135 0.199 0.020 0.044 6.262 0.101 0.088 0.110 0.013 0.030
3.178 0.185 0.135 0.198 0.019 0.044 7.311 0.091 0.082 0.102 0.013 0.028
3.178 0.184 0.134 0.196 0.019 0.044 7.311 0.090 0.082 0.102 0.013 0.028
3.178 0.182 0.134 0.194 0.019 0.044 7.311 0.090 0.082 0.101 0.013 0.028
3.178 0.180 0.133 0.193 0.019 0.044 7.311 0.090 0.082 0.101 0.013 0.028
3.178 0.179 0.133 0.191 0.019 0.044 7.311 0.090 0.082 0.101 0.013 0.028
3.178 0.178 0.132 0.190 0.019 0.044 7.311 0.089 0.082 0.100 0.012 0.028
4.212 0.147 0.114 0.156 0.016 0.037 7.311 0.089 0.082 0.100 0.012 0.028
4.212 0.146 0.113 0.155 0.016 0.037 7.311 0.089 0.081 0.100 0.012 0.028
4.212 0.145 0.113 0.154 0.016 0.037 7.311 0.089 0.081 0.099 0.012 0.027
4.212 0.144 0.113 0.153 0.016 0.037 7.311 0.089 0.081 0.099 0.012 0.027
4.212 0.142 0.112 0.152 0.016 0.037 7.311 0.088 0.081 0.099 0.012 0.027
4.212 0.141 0.112 0.151 0.016 0.037
表14不同夹持力(F，单位N)下辣椒和马铃薯叶片的生理容抗(MΩ)
F P-1 P-2 P-3 T-1 T-2 F P-1 P-2 P-3 T-1 T-2
1.139 0.671 0.320 0.673 0.098 0.098 4.212 0.153 0.120 0.168 0.020 0.049
1.139 0.661 0.316 0.659 0.096 0.097 4.212 0.152 0.120 0.167 0.020 0.049
1.139 0.654 0.314 0.645 0.094 0.097 4.212 0.152 0.120 0.167 0.020 0.048
1.139 0.646 0.312 0.634 0.093 0.097 4.212 0.151 0.119 0.166 0.020 0.048
1.139 0.639 0.308 0.623 0.092 0.096 4.212 0.150 0.119 0.165 0.020 0.048
1.139 0.632 0.307 0.613 0.091 0.096 5.245 0.132 0.108 0.147 0.018 0.044
1.139 0.626 0.305 0.604 0.089 0.096 5.245 0.131 0.108 0.146 0.018 0.043
1.139 0.620 0.303 0.595 0.088 0.095 5.245 0.130 0.107 0.145 0.018 0.043
1.139 0.613 0.300 0.587 0.087 0.095 5.245 0.129 0.107 0.145 0.018 0.043
1.139 0.608 0.298 0.580 0.086 0.095 5.245 0.129 0.107 0.144 0.018 0.043
1.139 0.601 0.296 0.574 0.085 0.095 5.245 0.128 0.107 0.143 0.018 0.043
2.149 0.325 0.202 0.336 0.037 0.079 5.245 0.127 0.106 0.142 0.018 0.043
2.149 0.322 0.201 0.330 0.036 0.078 5.245 0.127 0.106 0.142 0.018 0.043
2.149 0.318 0.199 0.325 0.036 0.078 5.245 0.126 0.105 0.141 0.018 0.043
2.149 0.314 0.197 0.322 0.036 0.077 5.245 0.126 0.105 0.141 0.018 0.043
2.149 0.310 0.196 0.318 0.035 0.077 5.245 0.125 0.105 0.140 0.018 0.043
2.149 0.307 0.194 0.314 0.035 0.077 6.262 0.114 0.096 0.128 0.017 0.039
2.149 0.305 0.193 0.310 0.035 0.076 6.262 0.114 0.096 0.128 0.017 0.039
2.149 0.301 0.192 0.307 0.034 0.076 6.262 0.113 0.096 0.127 0.017 0.039
2.149 0.300 0.191 0.305 0.034 0.076 6.262 0.112 0.096 0.127 0.017 0.039
2.149 0.296 0.189 0.301 0.034 0.075 6.262 0.112 0.096 0.126 0.017 0.038
2.149 0.295 0.189 0.298 0.034 0.075 6.262 0.112 0.095 0.126 0.017 0.038
3.178 0.214 0.149 0.231 0.026 0.062 6.262 0.111 0.095 0.125 0.017 0.038
3.178 0.211 0.149 0.229 0.026 0.062 6.262 0.111 0.095 0.125 0.017 0.038
3.178 0.210 0.148 0.227 0.026 0.061 6.262 0.111 0.095 0.124 0.017 0.038
3.178 0.207 0.147 0.225 0.025 0.061 6.262 0.110 0.095 0.124 0.017 0.038
3.178 0.205 0.147 0.223 0.025 0.061 6.262 0.110 0.095 0.124 0.017 0.038
3.178 0.201 0.146 0.221 0.025 0.061 7.311 0.099 0.088 0.114 0.016 0.036
3.178 0.199 0.145 0.219 0.025 0.060 7.311 0.099 0.088 0.114 0.016 0.036
3.178 0.198 0.145 0.217 0.024 0.060 7.311 0.099 0.088 0.113 0.016 0.036
3.178 0.196 0.144 0.216 0.024 0.060 7.311 0.098 0.088 0.113 0.016 0.035
3.178 0.194 0.144 0.214 0.024 0.060 7.311 0.098 0.087 0.113 0.016 0.035
3.178 0.193 0.143 0.212 0.024 0.060 7.311 0.098 0.087 0.112 0.016 0.035
4.212 0.160 0.122 0.175 0.020 0.050 7.311 0.098 0.087 0.112 0.016 0.035
4.212 0.159 0.122 0.173 0.020 0.050 7.311 0.098 0.087 0.111 0.016 0.035
4.212 0.158 0.122 0.172 0.020 0.050 7.311 0.097 0.087 0.111 0.016 0.035
4.212 0.156 0.121 0.171 0.020 0.049 7.311 0.097 0.087 0.111 0.016 0.035
4.212 0.155 0.121 0.171 0.020 0.049 7.311 0.097 0.087 0.111 0.016 0.035
4.212 0.154 0.121 0.169 0.020 0.049
表15不同夹持力(F，单位N)下辣椒和马铃薯叶片的生理感抗(MΩ)
F P-1 P-2 P-3 T-1 T-2 F P-1 P-2 P-3 T-1 T-2
1.139 2.003 0.761 1.562 0.173 0.160 4.212 0.444 0.373 0.442 0.038 0.089
1.139 1.958 0.756 1.528 0.172 0.159 4.212 0.441 0.368 0.431 0.039 0.089
1.139 1.935 0.764 1.492 0.168 0.159 4.212 0.441 0.377 0.432 0.038 0.088
1.139 1.921 0.763 1.476 0.167 0.158 4.212 0.442 0.373 0.430 0.038 0.088
1.139 1.890 0.762 1.459 0.163 0.158 4.212 0.440 0.370 0.432 0.038 0.088
1.139 1.861 0.761 1.437 0.163 0.158 5.245 0.378 0.334 0.379 0.035 0.081
1.139 1.855 0.764 1.423 0.160 0.157 5.245 0.377 0.341 0.380 0.034 0.081
1.139 1.828 0.761 1.407 0.158 0.157 5.245 0.378 0.339 0.376 0.035 0.081
1.139 1.817 0.748 1.397 0.157 0.157 5.245 0.370 0.337 0.376 0.034 0.081
1.139 1.799 0.753 1.376 0.155 0.156 5.245 0.371 0.337 0.371 0.034 0.080
1.139 1.775 0.751 1.370 0.153 0.156 5.245 0.367 0.337 0.377 0.035 0.080
2.149 0.981 0.556 0.872 0.071 0.134 5.245 0.364 0.336 0.370 0.034 0.080
2.149 0.975 0.550 0.847 0.070 0.133 5.245 0.365 0.334 0.374 0.034 0.080
2.149 0.956 0.546 0.838 0.069 0.132 5.245 0.361 0.332 0.366 0.035 0.080
2.149 0.943 0.543 0.828 0.068 0.132 5.245 0.365 0.333 0.370 0.034 0.080
2.149 0.931 0.539 0.824 0.068 0.131 5.245 0.360 0.333 0.363 0.034 0.080
2.149 0.918 0.536 0.812 0.067 0.131 6.262 0.328 0.307 0.335 0.032 0.074
2.149 0.912 0.542 0.798 0.066 0.130 6.262 0.325 0.306 0.329 0.032 0.074
2.149 0.903 0.539 0.788 0.066 0.130 6.262 0.327 0.306 0.332 0.033 0.073
2.149 0.899 0.532 0.791 0.065 0.129 6.262 0.322 0.306 0.328 0.032 0.073
2.149 0.883 0.529 0.782 0.065 0.129 6.262 0.328 0.304 0.331 0.032 0.073
2.149 0.881 0.532 0.766 0.064 0.129 6.262 0.322 0.304 0.327 0.032 0.073
3.178 0.638 0.444 0.609 0.050 0.109 6.262 0.317 0.305 0.321 0.032 0.073
3.178 0.627 0.445 0.606 0.049 0.109 6.262 0.323 0.303 0.326 0.033 0.073
3.178 0.624 0.440 0.593 0.049 0.108 6.262 0.318 0.303 0.320 0.032 0.073
3.178 0.615 0.443 0.591 0.048 0.107 6.262 0.314 0.304 0.317 0.032 0.073
3.178 0.605 0.445 0.587 0.048 0.107 6.262 0.309 0.302 0.321 0.032 0.073
3.178 0.597 0.439 0.576 0.048 0.107 7.311 0.281 0.282 0.297 0.031 0.068
3.178 0.586 0.441 0.574 0.047 0.107 7.311 0.281 0.281 0.294 0.031 0.068
3.178 0.586 0.438 0.572 0.047 0.106 7.311 0.280 0.281 0.297 0.031 0.068
3.178 0.581 0.440 0.563 0.046 0.106 7.311 0.279 0.281 0.296 0.030 0.068
3.178 0.572 0.436 0.561 0.046 0.106 7.311 0.279 0.280 0.291 0.030 0.068
3.178 0.564 0.438 0.553 0.045 0.106 7.311 0.277 0.280 0.294 0.031 0.068
4.212 0.469 0.374 0.456 0.040 0.091 7.311 0.276 0.278 0.291 0.031 0.068
4.212 0.461 0.380 0.451 0.039 0.090 7.311 0.277 0.280 0.291 0.031 0.068
4.212 0.458 0.378 0.449 0.039 0.090 7.311 0.274 0.280 0.290 0.031 0.068
4.212 0.451 0.374 0.445 0.039 0.090 7.311 0.275 0.280 0.290 0.030 0.068
4.212 0.455 0.379 0.446 0.039 0.089 7.311 0.274 0.278 0.288 0.030 0.068
4.212 0.454 0.375 0.444 0.039 0.089
表16辣椒和马铃薯不同植株叶片的生理电阻(R)随夹持力(F)变化模型(R-F)及参数
Figure BDA0002227589500000271
表17辣椒和马铃薯不同植株叶片的生理容抗(xc)随夹持力(F)变化模型(Xc-F)及参数
Figure BDA0002227589500000272
Figure BDA0002227589500000281
表18辣椒和马铃薯不同植株叶片的生理感抗(X1)随夹持力(F)变化模型(X1-F)及参数
Figure BDA0002227589500000282
表19辣椒和马铃薯不同植株固有生理电阻、固有生理容抗、固有生理感抗以及植物营养主动输运能力NAT和营养被动转输能力NPT
植株号 IR IXC IXL IR<sup>-</sup> IXC<sup>-</sup> IXL<sup>-</sup> NAT NPT
P-1 3.5417 1.5475 4.4653 0.2824 0.6462 0.2239 0.7928 2.2882
P-2 0.8040 0.5498 1.1473 1.2438 1.8188 0.8716 0.7008 1.4623
P-3 2.0145 1.4127 2.9128 0.4964 0.7079 0.3433 0.6916 1.4261
T-1 0.3202 0.3524 0.5671 3.1230 2.8377 1.7634 0.5646 0.9086
T-2 0.1111 0.1317 0.2075 9.0009 7.5930 4.8193 0.5354 0.8436
表20辣椒和马铃薯不同植株营养总转输能力NAT+NPT、耐低营养能力RLN(单位％)和营养利用效率NUE
Figure BDA0002227589500000283
Figure BDA0002227589500000291
本发明的实施效果如下：
从表10中可以看出，两种生境下生长的构树耐低营养能力和营养利用效率显著不同。在较好的生境的构树无论耐低营养能力还是营养利用效率都较高，而生长在中度石漠化生境的构树却具有较低的耐低营养能力和营养利用效率，也即是说在石漠化环境下，植物耐肥能力强，肥料对植物的生长影响不大。而在生境较好的环境下，肥料是植物生长的关键因子，施肥能显著促进植物的生长。
从表20中可以看出，同一生境下不同植物的耐低营养能力和营养利用效率也显著不同。马铃薯具有较高的耐低营养能力和营养利用效率，表明施肥对马铃薯的效应显著大于对辣椒的效应，这与生产实际相符合的。这为精确施肥提供科学依据。
上述虽然结合附图对本发明的具体实施方式进行了描述，但并非对本发明保护范围的限制，所属领域技术人员应该明白，在本发明的技术方案的基础上，本领域技术人员不需要付出创造性劳动即可做出的各种修改或变形仍在本发明的保护范围以内。

Claims (3)

1.一种定量植物耐低营养能力和营养利用效率的方法，其特征在于，包括以下步骤：
步骤一，将测定装置与LCR测试仪连接；
步骤二，选取待测植物的新鲜枝条；
步骤三，从新鲜枝条上采集第二展开叶作为待测叶片，放到蒸馏水中浸泡；
步骤四，吸干叶片表面水，立即将待测叶片夹在测定装置平行电极板之间，设置测定电压、频率，通过改变铁块的质量来设置不同的夹持力，并联模式同时测定不同夹持力下的植物叶片生理电容、生理电阻、生理阻抗；
步骤五，根据植物叶片生理电容计算生理容抗；
步骤六，依据植物叶片生理电阻、生理阻抗和生理容抗，计算植物叶片生理感抗；
步骤七，构建植物叶片的生理电阻随夹持力变化模型，获得模型的各个参数；其中，植物叶片的生理电阻随夹持力变化模型，
Figure FDA0003525828900000011
该模型是基于能斯特方程
Figure FDA0003525828900000012
推导出的，其中R为电阻，E为电动势，E0为标准电动势，R0是理想气体常数，T是温度，Ci为细胞膜内响应生理电阻的介电物质浓度，Co为细胞膜外响应生理电阻的介电物质浓度，f0是细胞膜内响应生理电阻的介电物质浓度Ci与生理电阻之间转化的比例系数，膜内外响应生理电阻的介电物质总量CT＝Ci+Co，F0是法拉第常数，nR是响应生理电阻的介电物质转移数；E可用来做功，与PV成正比PV＝a E，a是电动势转换成代谢能的系数，V为植物细胞体积，P是植物细胞受到的压强，压强P由压强公式
Figure FDA0003525828900000013
求出，F为夹持力，S为极板作用下的有效面积，d为植物叶片的比有效厚度；
Figure FDA0003525828900000014
可变形为：
Figure FDA0003525828900000015
进而变形为
Figure FDA0003525828900000016
由于植物叶片的比有效厚度
Figure FDA0003525828900000017
因此,
Figure FDA0003525828900000018
可变形为：
Figure FDA0003525828900000019
令
Figure FDA00035258289000000110
所述植物叶片的生理电阻随夹持力变化模型可变形为
Figure FDA00035258289000000111
其中y0、k1和b1为模型的参数；
步骤八，构建植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型，获得模型的各个参数；其中，植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型，
Figure FDA00035258289000000112
该模型是基于能斯特方程
Figure FDA00035258289000000113
推导出的，其中Xc为容抗，E为电动势，E0为标准电动势，R0是理想气体常数，T是温度，Qi为细胞膜内响应生理容抗的介电物质浓度，Qo为细胞膜外响应生理容抗的介电物质浓度，J0是细胞膜内响应生理容抗的介电物质浓度Qi与生理容抗之间转化的比例系数，膜内外响应生理容抗的介电物质总量Q＝Qi+Qo，F0是法拉第常数，nXC是响应生理容抗的介电物质转移数；E可用来做功，与PV成正比PV＝a E，a是电动势转换成代谢能的系数，V为植物细胞体积，P是植物细胞受到的压强，压强P由压强公式
Figure FDA0003525828900000021
求出，F为夹持力，S为极板作用下的有效面积，d为植物叶片的比有效厚度；
Figure FDA0003525828900000022
可变形为：
Figure FDA0003525828900000023
进而变形为
Figure FDA0003525828900000024
由于植物叶片的比有效厚度
Figure FDA0003525828900000025
因此,
Figure FDA0003525828900000026
可变形为：
Figure FDA0003525828900000027
令
Figure FDA0003525828900000028
所述植物叶片的生理容抗随夹持力变化模型可变形为
Figure FDA0003525828900000029
其中p0、k2和b2为模型的参数；
步骤九，构建植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型，获得模型的各个参数；其中，植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型，
Figure FDA00035258289000000210
该模型是基于能斯特方程
Figure FDA00035258289000000211
推导出的，其中Xl为感抗，E为电动势，E0为标准电动势，R0是理想气体常数，T是温度，Mi为细胞膜内响应生理感抗的介电物质浓度，Mo为细胞膜外响应生理感抗的介电物质浓度，L0是细胞膜内响应生理感抗的介电物质浓度Mi与生理感抗之间转化的比例系数，膜内外响应生理感抗的介电物质总量MT＝Mi+Mo，F0是法拉第常数，nXL是响应生理感抗的介电物质转移数；E可用来做功，与PV成正比PV＝a E，a是电动势转换成代谢能的系数，V为植物细胞体积，P是植物细胞受到的压强，压强P由压强公式
Figure FDA00035258289000000212
求出，F为夹持力，S为极板作用下的有效面积，d为植物叶片的比有效厚度；
Figure FDA00035258289000000213
可变形为：
Figure FDA00035258289000000214
进而变形为
Figure FDA00035258289000000215
由于植物叶片的比有效厚度
Figure FDA00035258289000000216
因此,
Figure FDA00035258289000000217
可变形为：
Figure FDA00035258289000000218
Figure FDA00035258289000000219
令
Figure FDA00035258289000000220
所述植物叶片的生理感抗随夹持力变化模型可变形为
Figure FDA00035258289000000221
其中q0、k3和b3为模型的参数；
步骤十，依据步骤七模型中的参数，获取植物叶片固有生理电阻IR；
步骤十一，依据步骤八模型中的参数，获取植物叶片固有生理容抗IXC；
步骤十二，依据步骤九模型中的参数，获取植物叶片固有生理感抗IXL；
步骤十三，计算植物叶片固有生理电阻、固有生理容抗和固有生理感抗的倒数；
步骤十四，以植物叶片固有生理电阻倒数为参照，获得基于电生理参数的植物叶片营养主动转输能力NAT和被动转输能力NPT；
步骤十五，依据基于电生理参数的植物叶片营养主动转输能力NAT和被动转输能力NPT，获取植物耐低营养能力RLN和营养利用效率NUE；
所述步骤十中,依据步骤七模型中的参数获取植物叶片固有生理电阻IR的方法为：IR＝y0+k1；所述步骤十一中,依据步骤八模型中的参数获取植物叶片固有生理容抗IXC的方法为：IXC＝p0+k2；
所述步骤十二中,依据步骤九模型中的参数获取植物叶片固有生理感抗IXL的方法为：IXL＝q0+k3；所述步骤十三中的计算植物叶片固有生理电阻倒数IR-的计算公式：
Figure FDA0003525828900000031
植物叶片固有的生理容抗倒数IXC-的计算公式：
Figure FDA0003525828900000032
植物叶片固有生理感抗倒数IXL-的计算公式：
Figure FDA0003525828900000033
所述步骤十四中的基于电生理参数的植物叶片营养主动转输能力NAT的计算公式：
Figure FDA0003525828900000034
基于电生理参数的植物叶片营养被动转输能力NPT的计算公式：
Figure FDA0003525828900000035
所述步骤十五中的植物耐低营养能力RLN的计算方法为：
Figure FDA0003525828900000036
单位％；植物营养利用效率NUE的计算方法为：
Figure FDA0003525828900000037
无单位。
2.根据权利要求1所述的一种定量植物耐低营养能力和营养利用效率的方法，其特征在于：所述步骤五中，植物叶片生理容抗的计算公式：
Figure FDA0003525828900000038
其中Xc为植物叶片生理容抗，C为植物叶片生理电容，f为测试频率，π是圆周率等于3.1416。
3.根据权利要求1所述的一种定量植物耐低营养能力和营养利用效率的方法，其特征在于：所述步骤六中，植物叶片生理感抗的计算公式：
Figure FDA0003525828900000039
其中Xl为植物叶片生理感抗，Xc为植物叶片生理容抗，Z为植物叶片生理阻抗，R为植物叶片生理电阻。
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