CN110226472A - 一种免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法 - Google Patents
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Abstract
本发明是关于一种免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法,包括以下步骤:使用育性转换调控剂喷施小麦细胞质雄性不育系植株;在抽穗期将小麦细胞质雄性不育系植株中伸出的麦穗进行套袋;在扬花期将散粉穗挂牌;在籽粒形成期将散粉结实株剪取叶片,以进行分子标记检验。本发明通过利用外源植物激素调控小麦细胞质雄性不育系的育性转换,即当代由不育转换为可育来繁殖种子,使小麦细胞质雄性不育系种子繁殖免去了保持系,三系法种子生产变为二系法种子生产,这样可以简化种子生产程序,可以降低种子生产成本。
Description
技术领域
本发明涉及一种种子繁殖方法,特别是涉及一种免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法。
背景技术
小麦是世界上总产量最多,营养价值高的粮食作物。杂种优势是生物界中的一种普遍现象,利用小麦杂种优势是提高小麦产量的重要措施,“三系法”是小麦利用杂种优势的主要途径之一。
三系法是指将细胞质不育系(CMS)、保持系和恢复系进行三系配套,不育系为母本与保持系为父本相间种植,通过保持系给不育系授粉,不育系所结种子下代仍保持雄性不育,用于继续繁殖不育系和用以与恢复系配置生产杂交种。三系法的优点是不育系的不育性很稳定,不受生态环境影响,缺点是繁殖不育系种子需要保持系,增加了制种生产成本。鉴于此,中国有人发明了“温光敏二系法”途径,该不育系在小麦拔节-孕穗期间日均温大于12℃正常环境下正常可育,自身繁殖不育系种子,不需要保持系;而在低温环境(<12℃)下雄性不育,可用恢复系给其传粉生产小麦杂交种。二系法的缺点是需严格的制种温度条件,种子生产局限于特殊区域,如遇不确定的气候风险将导致制种失败。
作物雄性不育不论是遗传性的(细胞核不育、细胞质不育、生态型遗传不育)还是生理性的(化学杀雄),都是基因组调控生理代谢表达的结果。对温光敏小麦细胞核不育机理的许多研究结果表明,雄性不育的发生与某些植物激素失衡有密切的关系。小麦组织中内源生长素亏缺以及激素间的不平衡导致了温光敏雄性不育的发生。其中,雌雄蕊分化期和减数分裂期的幼穗内源IAA(吲哚乙酸)、GA3(赤霉素)的含量下降可能促进发生雄性不育,而幼穗中IAA,GA3含量增加,乙烯含量降低可以提高温光敏小麦不育系的可育性;这些研究的应用意义在于,在二系法杂交种子生产中,如果温度条件异常导致育性转换出现问题时,可借助于外源化学物质进行调节,以减轻温度异常导致的制种风险。李英贤等(1996)研究小麦K型、T型细胞质雄性不育系(CMS)在花粉败育过程中与其相应保持系相比,在花药组织中均表现为IAA、IPA(吲哚丙酸)、GA3、GA4含量的下降,ZR(玉米素)、DHZR(双氢玉米素)、ABA(脱落酸)含量的上升,据此认为内源激素含量的变化与小麦雄性不育的发生密切相关。但极少见用植物激素调控小麦细胞质雄性不育系育性转换的研究报道。
发明内容
本发明的主要目的在于,提供一种免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法。
本发明的目的及解决其技术问题是采用以下技术方案来实现的。
本发明提出的一种免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法,包括以下步骤:
1)使用育性转换调控剂喷施小麦细胞质雄性不育系植株;
2)在抽穗期将小麦细胞质雄性不育系植株中伸出的麦穗进行套袋;
3)在扬花期将散粉穗挂牌;
4)在籽粒形成期将散粉结实株剪取叶片,以进行分子标记检验。
优选的,还包括在步骤1)之前选择外源植物激素作为育性转换调控剂的步骤。
优选的,其中在步骤1)中,所述育性转换调控剂选自吲哚乙酸、奈乙酸、赤霉素、或茉莉酸甲酯中的至少一种,用于使得不育系转化为可育系。
更优选的,其中在步骤1)中,所述育性转换调控剂选自吲哚乙酸或奈乙酸,选择这两种调控剂植株的育性转换结实率较高。
优选的,其中在步骤1)中,所述育性转换调控剂的喷施剂量为100mg~150mg/L。
优选的,其中在步骤1)中,喷施所述小麦细胞质雄性不育系植株的时间在麦穗发育的药隔期至四分体期之间。
优选的,其中在步骤1)中,所述小麦细胞质雄性不育系植株的植株形态为旗叶露尖至旗叶伸出叶鞘。
优选的,其中在步骤2)中,在抽穗期将小麦细胞质雄性不育系植株中伸出的麦穗中的其中一个进行套袋。
优选的,其中在步骤3)中,在扬花期将散粉穗的穗下颈处挂牌。
优选的,其中在步骤4)中,将散粉结实株的旗叶剪取1/3,这是由于旗叶生命活动旺盛,对其进行剪取并提取的DNA质量较好。
优选的,其中在步骤4)中,所述分子标记检验包括:以恢复系、保持系和不育系为参照系,不育系育性转换的可育株为被测系,利用与育性恢复基因QTL位点连锁的SSR标记引物Barc8和Wmc474进行分子标记检验。
借由上述技术方案,本发明至少具有下列优点:
本发明通过利用外源植物激素调控小麦细胞质雄性不育系的育性转换,即当代由不育转换为可育来繁殖种子,使小麦细胞质雄性不育系种子生产免去了保持系,三系法种子生产变为二系法种子生产,这样可以简化种子生产程序,可以降低种子生产成本。
附图说明
图1为本发明实施例2的99AR144-1、36A、36B和喷施育性转换调控剂发生育性转换部分可育株的叶片DNA的1B染色体分子标记Barc8的检测图;其中M:marker1,1:恢复系,2:36B,3:36A(ck)4:A1,5:A1,6:A2,7:A2,8:B1,9:B1,10:B2,11:B2,12:C1,13:C1,14:C2,15:C2,16:D1,17:D1,18:D2;
图2为本发明实施例2的99AR144-1、36A、36B和喷施育性转换调控剂发生育性转换部分可育株的叶片DNA的2A染色体分子标记Wmc474的检测图;其中M:marker1,1:恢复系,2:36B,3:36A(ck)4:A1,5:A1,6:A2,7:A2,8:B1,9:B1,10:B2,11:B2,12:C1,13:C1,14:C2,15:C2,16:D1,17:D1。
具体实施方式
为更进一步阐述本发明为达成预定发明目的所采取的技术手段及功效,以下结合附图及较佳实施例,其具体实施方式、结构、特征及其功效,详细说明如后。在下述说明中,不同的“一实施例”或“实施例”指的不一定是同一实施例。此外,一或多个实施例中的特定特征、结构或特点可由任何合适形式组合。
实施例1
以新疆农垦科学院作物研究所小麦室选育的连续回交10代稳定不育系36A(AL型不育系)为实施例1说明本发明的技术实施。
本实施例的免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子繁殖方法,包括以下步骤:
1.试验材料:编号为不育系36A,穗行50行,每行35粒种子。行长150cm,行距25cm。
2.分别采用育性转换调控剂及清水对不育系36A进行处理:
A、IAA(吲哚乙酸),150mg/L(剂量);
B、NAA(奈乙酸),150mg/L(剂量);
C、GA3(赤霉素),150mg/L(剂量);
D、Ja(茉莉酸甲酯),150mg/L(剂量);
CK、清水;
3.喷施时间:小麦倒二叶展平旗叶露尖后至旗叶伸展期间(药隔期至四分体期)下午6时(新疆石河子)进行叶面喷施。按育性转换调控剂-A、B、C、D及清水-CK喷施处理的顺序排列,每个处理4行,两次重复共40行。
4.在抽穗期将小麦细胞质雄性不育系植株中伸出的麦穗中的其中一个进行套袋。由于不同品种间有些差异,麦穗大概在喷施13天~15天后伸出。
5.在扬花期(同株小麦扬花期可持续2~3天),田间观察记载散粉状况,对散粉穗挂标记牌。小麦扬花前每个处理套袋30穗,成熟期收获套袋穗考查自交结实率。自交结实率(%)=每穗结实粒数÷(有效小穗数×2)×100%。6.在籽粒形成期,田间剪取各喷施处理可育穗叶片,提取DNA用于分子标记检测。
上述实施例1的各育性转换调控剂及清水对照处理育性转换结果见表1。由表1的结果可以看出,二次重复育性转换总计效率平均达44.4%,IAA和NAA处理的二次重复育性转换总计效率可达50%以上。这说明AL型不育系也是由于植物激素亏缺导致雄性不育发生,补充外源植物激素上调植物体内生长素水平,促使育性转换是可能的。套袋自交穗的结实粒数和结实率普遍低于未套袋散粉穗,说明套袋环境与自然开放环境会影响自交结实,而未套袋穗存在异交结实现象。
表1不育系喷施植物生长调控剂各处理育性转换结果
注:1、2表示二次重复。合计结实穗不含对照CK结实穗。
实施例2
以实施例1的各育性转换调控剂及清水对照处理的可育穗叶片提取DNA后进行分子标记检测。
喷施育性转换调控剂发生不育系转换为可育是生理性的而不是育性基因的变异。即育性转换为可育株叶片的DNA分子标记带型应该与不育系和保持系一致,都不具有恢复基因,而与恢复系不同。利用专利号为ZL201610162345.6的中国发明专利公开的与恢复基因QTL座位密切连锁的SSR分子标记进行引物标记,该SSR分子标记分别是位于小麦1B染色体上的Barc8或位于小麦2A染色体上的Wmc474,分析带型位置可以鉴别育性转换可育株与恢复系是否相同。
上述SSR分子标记的引物对具体如下,其中
位于2A染色体上的Wmc474的引物对的序列为:
Xwmc474L:ATGCTATTAAACTAGCATGTGTCG,
Xwmc474R:AGTGGAAACATCATTCCTGGTA;
位于1B染色体上的Barc8的引物对的序列为:
Xbarc8L:GCGGGAATCATGCATAGGAAAACAGAA,
Xbarc8R:GCGGGGGCGAAACATACACATAAAAACA。
本实施例根据AL型(普通小麦细胞质雄性不育)杂种小麦品种与其不育系和恢复系亲本在DNA水平上的多样性差异,利用小麦2A染色体上的SSR分子标记Wmc474和小麦1B染色体上的SSR分子标记barc8与育性恢复基因连锁。
利用上述的SSR分子标记对应的引物,对99AR144-1(恢复系)、36A(不育系)、36B(保持系)和喷施育性转换调控剂发生育性转换部分可育株的叶片DNA进行PCR扩增,聚丙烯酰胺凝胶电泳染色检测。图1为99AR144-1、36A、36B和喷施育性转换调控剂发生育性转换部分可育株的叶片DNA的1B染色体分子标记Barc8的检测图;图中M为Marker,1为99AR144-1,2为36B,3为36A,4-18为被测可育株,从图1中可以看出被测可育株仅有序号7的谱带与恢复系的谱带位置相似,其余都与不育系和保持系的谱带位置相同。这说明育性转换的绝大多数可育株与不育系和保持系一样,不具有1B染色体上的恢复基因。
图2为99AR144-1、36A、36B和喷施育性转换调控剂发生育性转换部分可育株的叶片DNA的2A染色体分子标记Wmc474的检测图。图中M为Marker,1为99AR144-1,2为36B,3为36A,4-17为被测可育株,从图2中可以看出被测可育株序号7、11、13谱带与恢复系带位置相似,其余都与不育系和保持系谱带位置相同。这说明育性转换的绝大多数可育株与不育系和保持系一样,不具有2A染色体上的恢复基因。
综上所述,本发明利用这2个恢复基因分子标记引物检测了育性转换可育株240株次,与不育系和保持系带型一致的可育株比率占90%以上。这说明本发明的免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法具有较高的可靠性。
在上述实施例中,对各个实施例的描述都各有侧重,某个实施例中没有详述的部分,可以参见其他实施例的相关描述。
本发明权利要求和/或说明书中的技术特征可以进行组合,其组合方式不限于权利要求中通过引用关系得到的组合。通过权利要求和/或说明书中的技术特征进行组合得到的技术方案,也是本发明的保护范围。
以上所述,仅是本发明的较佳实施例而已,并非对本发明作任何形式上的限制,依据本发明的技术实质对以上实施例所作的任何简单修改、等同变化与修饰,均仍属于本发明技术方案的范围内。
Claims (10)
1.一种免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法,其特征在于,包括以下步骤:
1)使用育性转换调控剂喷施小麦细胞质雄性不育系植株;
2)在抽穗期将小麦细胞质雄性不育系植株中伸出的麦穗进行套袋;
3)在扬花期将散粉穗挂牌;
4)在籽粒形成期将散粉结实株剪取叶片,以进行分子标记检验。
2.如权利要求1所述的免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法,其特征在于,还包括在步骤1)之前选择外源植物激素作为育性转换调控剂的步骤。
3.如权利要求1所述的免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法,其特征在于,在步骤1)中,所述育性转换调控剂选自吲哚乙酸、奈乙酸、赤霉素、或茉莉酸甲酯中的至少一种。
4.如权利要求3所述的免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法,其特征在于,在步骤1)中,所述育性转换调控剂选自吲哚乙酸或奈乙酸。
5.如权利要求4所述的免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法,其特征在于,在步骤1)中,所述育性转换调控剂的喷施剂量为100mg~150mg/L。
6.如权利要求1所述的免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法,其特征在于,在步骤1)中,喷施所述小麦细胞质雄性不育系植株的时间在麦穗发育的药隔期至四分体期之间;所述小麦细胞质雄性不育系植株的植株形态为旗叶露尖至旗叶伸出叶鞘。
7.如权利要求1所述的免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法,其特征在于,在步骤2)中,在抽穗期将小麦细胞质雄性不育系植株中伸出的麦穗中的其中一个进行套袋。
8.如权利要求1所述的免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法,其特征在于,在步骤3)中,在扬花期将散粉穗的穗下颈处挂牌。
9.如权利要求1所述的免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法,其特征在于,在步骤4)中,将散粉结实株的旗叶剪取1/3。
10.如权利要求1所述的免去保持系的小麦细胞质雄性不育系种子的繁殖方法,其特征在于,在步骤4)中,所述分子标记检验包括:以恢复系、保持系和不育系为参照系,不育系育性转换的可育株为被测系,利用与育性恢复基因QTL位点连锁的SSR标记引物Barc8和Wmc474进行分子标记检验。
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