CN110021337A - 一种基于多样性指数和区域范围关系的幂法则标度模型预测微生物群落结构的方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种预测和评估微生物群落结构的方法，具体指基于物种多样性指数与区域范围关系的幂法则标度模型来预测区域内微生物群落多样性分布的方法。本发明对采样位点进行随机抽样排序和累积，获取累积采样位点下的累积物种多样性，并通过幂法则和指数截断的幂法则标度模型分别构建数学模型。重复上述抽样拟合过程若干次，根据模型的平均参数构建一套综合评估体系，该体系可有效监测或预测微生物群落物种多样性在监测区域内的分布规律。本发明可用于自然界中各类微生物生态群落分布和结构的监测或预测，特别适用于人体微生物菌群。通过预测菌群的结构，本发明可用于人体健康状况的评估，并为菌群相关疾病的个体化诊断和治疗提供定量化指标。
Description
技术领域
本发明涉及计算生物学和医学生态学领域，特别涉及一种评估微生物群落结构的方法，具体指基于物种多样性指数与区域范围关系的幂法则标度模型来监测或预测区域内微生物群落多样性分布规律和结构的方法。
背景技术
微生物数量庞大，物种数多，在生态系统中发挥着重要的功能，同时也在维系生态系统物种多样性中扮演着重要的角色。一个区域内微生物群落的稳定性牵涉到区域内整个生态系统的稳定性和功能实现。微生物群落的物种数量随区域范围的扩大而增加，物种数量增长的速度反应了该区域内微生物的群落结构和分布特征。外界环境的干扰会影响微生物群落的分布和结构，通过微生物群落的结构和分布变化可以监测或预测干扰对群落的影响，从而采取不同的措施干预微生物群落的分布和结构，以便维护整个区域生态系统的稳定和健康。
人体微生物菌群是一个庞大而又复杂的微生物生态系统。首先，与人体共生的微生物数量近人体细胞总数的10倍，这些微生物与宿主的健康和疾病息息相关，同时宿主的健康状况直接或间接地影响着特定部位菌群的物种组成。人体一些疾病与微生物菌群密切相关，如结肠癌、牙周炎、肥胖、细菌性阴道病及皮炎等疾病，这些疾病也被称为“微生物菌群相关疾病”。其次，从生态学角度，每个个体都均可被视为一个独立的微生物生态系统，这一生态系统由数个局部微生物群落组成，除肠道、口腔、呼吸道和皮肤菌群外，在肺、生殖道及乳腺等部位也发现大量微生物，这些局部微生物菌群共同构成了一个微生物群落生态系统。此外，拥有同一属性的人群又共同构成了一个特殊的微生物生态系统，比如，肥胖患者的肠道菌群因与健康人群的肠道菌群物种结构不同，肥胖患者的肠道菌群共同构成了拥有共同属性的微生物生态系统。人体微生物菌群的分布特征或结构特征可以在一定程度上反应宿主的健康状况，以及微生物相关疾病的发病病程。该特征为人体的健康评估提供了生态学视角，为疾病的预防、诊断和治疗提供了可靠的理论依据。
现今，研究群落物种分布的方法限于群落物种的丰富度(Species Richness)随区域范围变化的情况。丰富度指一个群落中物种的数目，是群落的重要生态学指标之一。传统的群落物种丰富度与区域关系(Species-Area Relationship，SAR)虽然可以反应出群落物种数目随检测区域范围扩大而变化的情况，但却不能全面反应区域内微生物群落的分布情况。例如，通常在一个群落中不同物种拥有不同的个体数，即物种的丰度(SpeciesAbundance)，物种丰度及其在种间的分布情况直接关系到群落整体结构的稳定。此外，不同丰度的物种在维系群落结构稳定中所起的作用亦不相同。SAR的局限性限制了SAR的应用范围，因此寻找一个更为可靠、综合的评估体系来预测或预测特定区域内微生物生态群落的分布是非常重要的。
发明内容
本发明的目的在于针对现有SAR技术方法的不足，提供一种基于“多样性指数一区域范围关系”(Diversity-Area Relationship，DAR)的幂法则标度模型来监测或预测微生物群落结构和分布规律的方法。DAR模型系SAR模型的全新扩展。SAR仅限于物种丰富度，而DAR则适用于一般的群落多样性。DAR适用范围广，可用于检测自然界中各生态系统微生物菌群多样性随区域范围扩大而变化的情况，从而获得区域内微生物群落的结构和分布规律。尤其可用于人体微生物菌群相关疾病的监测、诊断和干预，为个体化医疗的诊断和预防提供可靠的理论基础。
为实现以上目的，本发明采用的技术方案为：
步骤【1】数据采集：对监测区域内微生物群落进行多位点采样，获得一组同一区域不同位点下的各微生物物种丰度信息数据。例如，通过16s-rRNA宏基因测序获得各个样点所有物种的丰度。
步骤【2】数据处理：对采样位点进行等概随机抽样排序，所得数据用于后续步骤，每一次重排序的数据经计算拟合可获得一个DAR模型。
步骤【3】计算多样性指数(Hill numbers)：物种多样性作为群落结构的最重要属性之一，它既包含了物种丰度的信息，还反应了群落全部个体数目在物种间分布的均匀程度(丰度和均匀度)。多样性指数包括alpha和beta多样性，前者度量单个群落的多样性，后者度量群落间的差异。
首先，对重排序后的物种丰度数据按照采样位点进行累积，获得累积采样位点下群落物种累积丰度的信息数据。应用Hill Numbers计算微生物群落的alpha多样性，公式(1)所示：
在该式中qD表示q阶下的alpha累积物种多样性，S为各累积采样位点下微生物物种的数量，pi代表各累积采样位点中每个物种的相对丰度(Relative Abundance)，q为多样性的阶数，在本发明中选取了4个多样性阶数：q＝0，1，2，3。当q＝0，2，3时alpha物种多样性可由公式(1)获得。当q＝1时，公式(1)无法定义，可采用其极限进行计算，如公式(2)所示：
接着，对重排序后的物种数据按照采样位点(依次按照前2个采样位点，前3个采样位点，……，前n个采样位点)的顺序分别计算beta物种多样性指数，公式如(3)所示：
qDβ＝qDγ/qDα (3)
其中，qDβ表示q阶下beta物种多样性。qDa表示q阶下的alpha物种多样性，计算公式如(1)(2)所示，其中pi代表各采样位点中每个物种的相对丰度。qDγ为q阶下gamma物种多样性，gamma物种多样性：
其中，pi+代表各累积采样位点中每个物种对应的相对丰度。
其中，当q＝0时，各物种的相对丰度并未参与计算，此时0D代表的是群落中物种的丰度；当q＝1时，1D相当于Shannon熵的指数，代表群落中典型或常见物种的物种多样性；当q＝2时，2D等于Simpson指数的倒数，此时物种的丰度在Hill numbers的计算中占据重要的地位，所得结果代表群落中占优势物种的多样性。
步骤【4】模型构建：基于幂法则标度模型(PL：Power Law Scaling Model)构建微生物DAR的数学模型，如(5)所示：
qD＝cAz (5)
其中，qD为步骤【3】所得的q阶物种多样性指数，A代表累积采样位点，c和z为模型参数。经对数转换，可得：
ln(qD)＝ln(c)+zln(A) (6)
公式(6)可用来评估PL-DAR模型中的各个参数。
根据参数z可以求出物种多样性在不同空间尺度间的重叠程度，将参数z带入公式(7)计算各多样性阶数下的g值，g表示空间尺度A与空间尺度2A间的多样性重叠程度：
g＝(2DA-D2A)/DA＝2-2z (7)
当q＝0时，PL模型对物种多样性效果较好，而当q取其他值时，即面对群落中优势物种或常见物种的多样性时PL模型的拟合效果欠佳。为弥补该缺陷，本发明扩展出指数截断的幂法则标度(PLEC：Power Law with Exponential Cutoff)的DAR模型，其数学模型如(8)所示：
qD＝cAzexp(dA) (8)
其中，qD代表步骤【3】中计算得到的阶数q对应的物种多样性指数，A代表累积采样位点，c，z和d为模型参数。通过对数转换，可得：
ln(qD)＝ln(c)+zln(A)+dA (9)
公式(9)可用来评估PLEC-DAR模型中的各个参数。
PLEC-DAR模型在面对典型物种和常见物种多样性时优于PL-DAR模型，此外，该模型还提供了一个重要的指标MAD(Maximal Accrual Diversity)，该指标预测被监测群落在监测区域范围内“群落最大累积物种多样性”，公式如(10)所示：
其中，Max(qD)即为MAD。
步骤【5】评估体系：重复步骤【2】-【4】的计算拟合过程若干次(一般为50次，若有条件也可增加抽样次数)，所得参数的均值构成该监测区域内微生物群落多样性分布最终的DAR模型。根据模型参数可获得一套完整的评估体系(如表1所示)；该体系包括依据PL-DAR模型参数获得的各多样性阶数(q)下的评估指标zpl和g，以及依据PLEC-DAR模型的评估指标zplec和MAD。
表1.基于DAR模型监测或预测微生物群落结构变化的评估体系*
*PL：Power Law Scaling Model，即幂法则标度模型。
PLEC：Power Law with Exponential Cutoff，即指数截断的幂法则标度模型。
MAD：Maximal Accumulation Diversity，即“群落最大累积多样性”
zpl：diversity scaling parameter from PL，即“幂法则标度参数”
zplec：diversity scaling parameter from PLEC即“指数截断幂法标度参数”
g：pair-wise diversity overlap(similarity)parameter即“多样性重叠(相似度)参数”
在评估体系中，当wpl或wplec＞0时，表示物种多样性随空间范围扩大呈增长趋势。若g＝0，则两个空间尺度内的群落物种多样性没有重叠，若g＝1，则表明两个空间尺度内的物种多样性完全重合，当g介于0～1之间时，则代表两个空间尺度的物种多样性均有重叠。
本发明独特功能和优势包括：用群落多样性指数(Community Diversity)代替常规的物种丰度(Species Richness)来探索微生物群落在特定区域内的结构分布，突破了现有方法仅适用于物种丰度的局限，从多个层面反应了群落结构随观测范围(空间)扩大的变化规律。因此，本发明的监测范围不但包含了现有方法涉及的一般群落物种丰度，还涵盖了群落中典型物种或高丰度物种的多样性(不同阶数下的物种多样性)。本发明可用于监测或预测自然界中各类微生物生态群落物种结构或多样性的分布规律，特别是人体微生物菌群的监测和预测，包括人体微生物菌群相关疾病的监测、诊断和干预，以及为个性化医疗提供可靠的技术指标。
附图说明
图1为实施例1中肥胖人群肠道菌群在不同多样性阶数下(q＝0～3)最大累积多样性(MAD)预测值。
具体实施方式
下面结合具体实施例对本发明做进一步的说明，但并不局限于此。
实施例1：监测196名肥胖患者肠道菌群的结构和分布规律
步骤【1】数据来源(Citation of the data source)：该肠道微生物菌群位点数据采自196名肥胖患者(BMI≥30kg m-2)的粪便，肥胖患者肠道菌群构成了一个特殊的微生物生态系统，其中每位患者的粪便菌群样本为该微生物生态系统中的一个位点样本，共196个位点样本。原作者采用了16s-rRNA基因标记测序技术获得了肥胖人群肠道微生物菌群物种丰富度(Richness)和丰度(Abundance)的数据。
步骤【2】数据处理：对肥胖患者肠道微生物菌群数据的196个采样位点进行等概随机排序，从这些等概随机序列中随机抽取相同数量的样本序列，对其每一个样本序列所代表的数据可以计算拟合一个DAR模型。
步骤【3】计算多样性指数(Hill numbers)：首先，对每一排序后的微生物物种丰度数据按照采样位点进行累积，获得累积采样位点下群落物种累积丰度的信息数据。采用Hill numbers定义计算196个累积采样位点下微生物群落的alpha物种多样性，公式(1)所示：
在该式中qD表示q阶下的alpha累积物种多样性，S为各累积采样位点下微生物物种的数量，pi代表各累积采样位点中每个物种的相对丰度，q为多样性指数的阶数，在本发明中选取了4个多样性阶数：q＝0，1，2，3。当q＝0，2，3时alpha累积物种多样性可由公式(1)获得。当q＝1时，公式(1)无法定义，故用公式(2)进行计算：
接着，对重排序后的肠道菌群物种数据按照采样位点(依次按照前2个采样位点，前3个采样位点，……，前n个采样位点)的顺序分别计算beta物种多样性指数，公式如(3)所示：
qDβ＝qDγ/qDα (3)
其中，qDβ表示物种的q阶下beta物种多样性。qDα表示q阶下的alpha物种多样性，计算公式如(1)(2)所示，其中pi代表各时间点中每个物种的相对丰度。qDγ为q阶下gamma物种多样性，gamma物种多样性：
其中，pi+代表各累积采样位点中每个物种对应的相对丰度。
步骤【4】模型构建：基于幂法则标度构建肥胖患者肠道微生物菌群的PL-DAR数学模型，如(5)所示：
qD＝cAz (5)
其中，qD为步骤【3】所得的q阶物种多样性指数，A代表累积采样位点，c和z为模型参数。经对数转换，可得：
ln(qD)＝ln(c)+zln(A) (6)
公式(6)可用来评估PL-DAR模型中的各个参数。
根据参数z可以求出物种多样性在不同空间尺度间的重叠程度，将参数z带入公式(7)计算各多样性指数下的g值，g表示空间尺度A与空间尺度2A间的多样性重叠程度：
g＝(2DA-D2A)/DA＝2-2z (7)
基于指数截断的幂法则标度构建的肥胖患者肠道微生物菌群的PLEC-DAR模型，其数学模型如(8)所示：
qD＝cAzexp(dA) (8)
其中，qD代表步骤【3】中计算得到的阶数q对应的物种多样性指数，A代表累积采样位点，c，z和d为模型参数。通过对数转换，可得：
ln(qD)＝ln(c)+zln(A)+dA (9)
公式(9)可用来评估PLEC-DAR模型中的各个参数。
根据公式(10)可求出肥胖患者肠道菌群在196名患者的监测范围内“最大累积物种多样性”(MAD)：
其中，Max(qD)即为MAD。
步骤【5】评估体系：重复步骤【2】-【4】的计算拟过程100次，所得参数的均值构成该监测区域内微生物群落多样性分布最终的DAR模型。根据模型参数可获得多样性评估体系(如表1所示)；该体系包括依据PL-DAR模型参数获得的各多样性阶数(q)下的评估指标zpl和g，以及依据PLEC-DAR模型的评估指标zplec和MAD。这里以alpha多样性为例示范评估体系的四项指标，其结果见表2。图1为肥胖人群肠道菌群在不同多样性阶数下(q＝0～3)最大累积多样性(MAD)预测值：q＝0时，肥胖人群肠道菌群最大累积微生物(细菌)物种种类为0Dmax＝1935。其它阶数下的最大累积多样性随阶数升高而降低，如q＝3时，最大累积多样性为3Dmax＝38.9。
表2. 196名肥胖患者肠道微生物菌群的DAR模型评估体系*
*PL：Power Law Scaling Model，即幂法则标度模型。
PLEC：Power Law with Exponential Cutoff，即指数截断的幂法则标度模型。
MAD：Maximal Accumulation Diversity，即“群落最大累积多样性”
zpl diversity scaling parameter from PL，即“幂法则标度参数”
zplec diversity scaling parameter from PLEC即“指数截断幂法标度参数”
g pair-wise diversity overlap(similarity)parameter即“多样性重叠(相似度)参数”。
Claims (7)
1.一种基于多样性指数和区域范围关系(Diversity-Area Relationship，DAR)的幂法则标度模型预测微生物群落结构的方法。
2.按照权利要求1所述的方法，其特征在于：该方法基于不同多样性阶数下DAR模型参数构成的评估体系，如表1所示：
表1.基于DAR模型监测或预测微生物群落结构变化的评估体系*
*PL：Power Law Scaling Model，即幂法则标度模型。
PLEC：Power Law with Exponential Cutoff，即指数截断的幂法则标度模型。
MAD：Maximal Accumulation Diversity，即“群落最大累积多样性”
zpl：diversity scaling parameter from PL，即“幂法则标度参数”
zplec：diversity scaling parameter from PLEC，即“指数截断幂法标度参数”
g：pair-wise diversity overlap(similarity)parameter，即“多样性重叠(相似度)参数”。
3.按照权利要求2所示的不同多样性阶数下DAR模型参数构成的评估体系，其特征在于根据如下方法构建评估体系：
(1)数据：对监测区域内微生物群落进行多位点采样，获得一组不同位点的微生物物种丰度信息数据，例如通过16s-rRNA标记的宏基因测序技术获得物种丰度信息；
(2)数据处理：对采样位点进行随机抽样排序，所得数据用于后续步骤，每次重排序的数据经计算拟合可获得一个DAR模型；
(3)计算多样性指数：对重排序后的物种丰度数据按照采样位点进行累积，获得累积采样位点下群落物种累积丰度的信息数据；利用Hill numbers多样性计算公式，通常选取4个多样性阶数(亦可超过4)：q＝0，1，2，3，分别计算不同q值下各累积采样位点的alpha累积物种多样性指数和beta多样性指数；
(4)模型构建：根据幂法则标度模型(PL：Power Law Scaling Model)构建各多样性阶数下的PL-DAR模型，模型核心公式如下所示：
qD＝cAz
其中，qD代表步骤(3)中计算得到的阶数q对应的alpha或beta多样性指数，A代表累积采样位点，c和z为模型参数。
将参数z带入如下公式计算各多样性阶数下的群落多样性重叠(相似)度g：
g＝(2DA-D2A)/DA＝2-2z
根据指数截断的幂法则标度模型(PLEC：Power Law with Exponential Cutoff)构建各多样性指数下的PLEC-DAR模型，模型核心公式如下所示：
qD＝cAzexp(dA)
其中，qD代表步骤(3)中计算得到的阶数q对应的alpha或beta多样性指数，A代表累积采样位点，c，z和d为模型参数。
从PLEC模型可推导出如下计算“群落最大累积多样性”(Maximal AccumulationDiversity，MAD)的公式，
其中，Max(qD)即为MAD。
(5)评估体系：重复步骤(2)到(4)的计算拟合过程若干次(一般50次抽样便可构成大样本，如果条件许可可增加抽样次数)，所得参数的均值构成监测或预测该类微生物群落结构的评估体系，即表1所示，具体包括：zpl(diversity scaling parameter from PL)，即“幂法则标度参数”；g(pair-wise diversity overlap(similarity)parameter)，即“多样性重叠(相似度)参数”；zplec(diversity scaling parameter from PLEC)，即“指数截断幂法则标度参数”；MAD，即“群落最大累积多样性”。
4.按照权利要求1-3所述的方法，其特征在于：该方法用于监测自然界中各类微生物生态群落物种结构和多样性在特定区域内的分布。
5.按照权利要求4所述的应用，其特征在于：该方法特别适用于人体微生物菌群结构的监测和预测。
6.按照权利要求4所述的应用，其特征在于：该方法用于人体微生物菌群相关疾病的个体化精准诊断和治疗。
7.按照权利要求4所述的应用，其特征在于：该方法为人体健康微生物菌群的监测和预测提供定量化指标。
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